第九章 核糖体 - 大连大学生物工程学院欢迎您的光临!
九、核糖体教材
■真核生物18S、5.8S、28S rRNA和5SrRNA基因
➢ 编码rRNA基因的DNA称为rDNA。
➢ 真 核 生物 有 四种 rRNA 基 因 , 其 中 18S 、 5.8S 和 28S rRNA基因是串联在一起的,每个基因被间隔区隔开, 5S rRNA基因则位于不同染色体上。
■18S、5.8S、28S rRNA基因转录与加工
核糖体RNAs
28S 18S，5.8S,5S
23S 16S，5S 16S 12S 21S 14S 26S 18S，5S 23S 16S，5S
核糖体的生物发生(biogenesis)
核糖体的合成和装配过程相当复杂。真核细胞和原 核细胞的核糖体合成和装配过程各不相同。核糖体 的生物发生包括蛋白质和rRNA的合成、核糖体亚基 的组装等。
按存在的生物类型: 分为两种类型，即真核生物核糖 体和原核生物核糖体。原核细胞的核糖体较小,沉降 系数为70S,相对分子质量为2.5x103kDa，由50S和30S 两个亚基组成；而真核细胞的核糖体体积较大，沉 降系数是80S，相对分子质量为3.9-4.5x103 kDa，由 60S和40S两个亚基组成。
在真核细胞中, 核糖体进行蛋白质合成时，既 可以游离在细胞质中, 称为游离核糖体, 也可以 附着在内质网的表面, 称为膜旁核糖体或附着 核糖体。
真核细胞含有较多的核糖体, 每个细胞平均有 106 ～107 个, 而原核细胞中核糖体较少每个细 胞平均只有15×102 ～18×103 个。
核糖体是细胞内一种核糖核蛋白颗粒, 其惟一功能 是按照mRNA的指令将氨基酸合成蛋白质多肽链, 是细胞内蛋白质合成的分子机器。随着分子生物学 的发展，核糖体概念的涵意有了进一步的发展。
●5S rRNA基因:
核糖体的生物合成和功能研究
核糖体的生物合成和功能研究核糖体是细胞中主要的蛋白质合成工厂。
在此过程中，核糖体通过核糖体RNA的指导将蛋白质的氨基酸链合成为一条完整的多肽链，从而完成蛋白质合成的过程。
核糖体的生物合成和功能一直以来都是生命科学领域的热门研究课题。
核糖体是由多种蛋白质和核糖体RNA组成的复杂蛋白质粒子。
核糖体RNA是核糖体中约60%的组成部分，其中包括小核糖体RNA和大核糖体RNA。
小核糖体RNA的长度为约120nt，由一个由特定序列组成的稳定环和四个可变序列组成。
大核糖体RNA长度约为3000nt，与多种小核糖体蛋白相结合，形成极为复杂的大核糖体复合体。
核糖体的生物合成过程始于核糖体RNA的合成，当彼此比较相似的环形mRNA启动转录时，在转录过程中，RNA聚合酶能够引导核糖体RNA序列的合成。
核糖体RNA通过RNA聚合酶在DNA模板上的反向合成而生成。
细胞内存在多个核糖体RNA基因，这些基因在合成过程中会被剪接成不同的RNA，并且会经历成熟过程。
核糖体RNA的成熟主要是通过切割和化学修饰来实现的。
核糖体RNA分子的切割会在不同的位置发生，最终生成不同的RNA分子。
与此同时，核糖体RNA上的磷酸基团也会被甲基化，这种化学修饰有助于核糖体RNA与其他蛋白质和RNA分子相互作用。
核糖体的功能是将蛋白质编码的信息翻译成多肽链。
在此过程中，核糖体通过将分子组合起来来完成蛋白质的合成。
这种组装过程包括丝氨酸-脱氨酶、形成亚单位、组装和结束释放等步骤。
核糖体的功能由小核糖体RNA和大核糖体RNA共同实现。
核糖体的生物合成和功能研究已经取得了许多重要进展，但仍有很多问题需要进一步解决。
例如，科学家们需要更加深入地了解核糖体RNA的结构和功能，以及核糖体复合物中其他蛋白质的作用机理。
他们还需要探索核糖体在各种生理和病理情况下的应对策略，这将有助于提高人们对疾病的认识，研发新药以及提高蛋白质合成率。
总的来说，核糖体的生物合成和功能是一个复杂而重要的研究领域。
第九章 核糖体(ribosome)
与RNA相比，蛋白质能更为有效地催化多种生化反应， 并提供更为复杂的细胞结构成分，逐渐演化成今天的 细胞。
核糖体的类型 ● 按存在的部位:有三种类型核糖体，细胞质核糖体、线粒体核糖体、 叶绿体核糖体。 ● 按存在的生物类型: 分为两种类型，即真核生物核糖体和原核生物核 糖体。原核细胞的核糖体较小， 沉降系数为70S，相对分子质量为 2.5x103 kDa，由50S和30S两个亚基组成；而真核细胞的核糖体体积较 大， 沉降系数是80S，相对分子质量为3.9～4.5x103 kDa， 由60S和40S 两个亚基组成。
三、RNA在生命起源中的地位及其演化过程
细 胞 生 物 学
生 物 与 食 品 工 程 学 院
生命是自我复制的体系
DNA代替了RNA的遗传信息功能
蛋白质取代了绝大部分RNA酶的功能
生命是自我复制的体系
细 胞 生 物 学
生 物 与 食 品 工 程 学 院
三种生物大分子，只有RNA既具有信息载体 功能又具有酶的催化功能。因此，推测RNA 可能是生命起源中最早的生物大分子。 核酶(ribosome)：具有催化作用的RNA。 由RNA催化产生了蛋白质
在核糖体中rRNA是起主要作用的结构成分
细 胞 生 物 学
生 物 与 食 品 工 程 学 院
具有肽酰转移酶的活性； 为tRNA提供结合位点(A位点、P位点和E位点)； 为多种蛋白质合成因子提供结合位点； 在蛋白质合成起始时参与同mRNA选择性地结 合以及在肽链的延伸中与mRNA结合； 核糖体大小亚单位的结合、校正阅读(proofreading)、 无意义链或框架漂移的校正、以及抗菌素的作用等 都与rRNA有关。
r蛋白质的主要功能
细 胞 生 物 学
生 物 与 食 品 工 程 学 院
第9章-核糖体精选全文完整版
可编辑修改精选全文完整版第9章核糖体第一节核糖体的类型和结构核糖体的模式图核糖体是合成蛋白质的细胞器，几乎存在于一切细胞内。
核糖体是一个颗粒状的结构，主要成分是蛋白质和RNA。
核糖体RNA成为rRNA，蛋白质称为r蛋白，蛋白质含量约占40％，RNA约占60％，r蛋白分子主要分布在核糖体的表面，而rRNA则位于内部，二者靠非共价键结合在一起。
电镜下，是无包膜的电子致密颗粒，略呈圆形或椭圆形，平均直径在150～250A。
核糖体由大、小两个亚单位组成。
大亚基略呈梨形，中心有一条中央管。
直径为230A，沉降系数为60S。
其上有与氨酰-tRNA 结合的位置，还含有转肽酶活性部位。
小亚基呈碟盘状，大小为230A×120A，沉降系数为40S，其上有蛋白质合成启动因子结合位点、起始氨酰-tRNA结合部位和mRNA结合位点。
电镜下，核糖体常成群呈丛状或螺旋状存在，与mRNA结合，构成多聚核糖体（polyribosome）。
附着于内质网上的称附着核糖体（bound ribosome），主要合成输送到细胞外的分泌性蛋白、膜嵌入糖蛋白、可溶性驻留蛋白和溶酶体蛋白等。
散在于胞质中的称游离核糖体（free ribosome），主要合成组成细胞本身所需的结构性蛋白质。
糖核体的大小两个不同的亚基，在不进行蛋白质合成时，它们是分开的，游离存在于细胞质中。
只是在进行蛋白质合成时才结合在一起。
原核生物和真核生物的核糖体成分的比较原核细胞的核糖体为70S，真核细胞线粒体和叶绿体内的核糖体也近似于70S，但除了这两个细胞器，真核细胞内的核糖体均为80S。
原核生物核糖体由约2/3的RNA及1/3的蛋白质组成。
真核生物核糖体中RNA占3/5，蛋白质占2/5。
真核细胞糖核体的沉降系数为80S。
大亚基为60S，小亚基为40S。
小亚基含有由一种18S的 rRNA 和33种蛋白质；大亚基含有5S、5.8S及 28S 三种rRNA 和约49种蛋白质。
第九章 核糖体-新版
核糖体(ribosome) 核糖体
第一节
核糖体的类型与结构
核糖体是合成蛋白质的细胞器， 核糖体是合成蛋白质的细胞器，其唯一的 功能是按照mRNA的指令由氨基酸高效且精确 功能是按照 的指令由氨基酸高效且精确 地合成多肽链。 地合成多肽链。
核糖体的基本类型与成分 核糖体的结构 核糖体蛋白质与rRNA的功能分析 的功能分析 核糖体蛋白质与
在蛋白质合成中肽酰转移酶的活性研究
核糖体蛋白 在核糖体中rRNA是起主要作用的结构成分 是起主要作用的结构成分 在核糖体中
Hale Waihona Puke r蛋白质的主要功能 蛋白质的主要功能
r蛋白质的主要功能 蛋白质的主要功能
折叠成有功能的三维结构是十分重要的； 对rRNA 折叠成有功能的三维结构是十分重要的； 在蛋白质合成中, 某些r蛋白可能对核糖体的构象 在蛋白质合成中 某些 蛋白可能对核糖体的构象 微调”作用； 起“微调”作用； 在核糖体的结合位点上甚至可能在催化作用中, 在核糖体的结合位点上甚至可能在催化作用中 核 糖体蛋白与rRNA共同行使功能。 共同行使功能。 糖体蛋白与 共同行使功能
一、多聚核糖体 (polyribosome或polysome) 或
多聚核糖体的生物学意义 细胞内各种多肽的合成， 细胞内各种多肽的合成，不论其分子量的大小 或是mRNA的长短如何，单位时间内所合成的 的长短如何， 或是 的长短如何 多肽分子数目都大体相等。 多肽分子数目都大体相等。 以多聚核糖体的形式进行多肽合成， 以多聚核糖体的形式进行多肽合成，对mRNA 的利用及对其浓度的调控更为经济和有效。 的利用及对其浓度的调控更为经济和有效。
一、核糖体的基本类型与成分
核糖核蛋白体,简称核糖体 核糖核蛋白体 简称核糖体(ribosome) 简称核糖体 核糖体的形态、大小、 核糖体的形态、大小、数量和分布
生物化学核糖体ppt
在基因治疗和基因组编辑中的应用
基因表达调控
通过调控核糖体的翻译过程，可 以实现对特定基因表达的调控， 从而达到治疗遗传性疾病或癌症
的目的。
基因组编辑
利用核糖体在蛋白质合成中的重 要作用，可以设计基因组编辑工 具，实现对人类基因组的精确编
辑。
基因疗法
通过调控核糖体的翻译过程，可 以开发出新型的基因疗法，用于 治疗各种遗传性疾病和罕见病。
02 核糖体的合成
核糖体RNA的合成
01
02
03
转录
核糖体RNA由RNA聚合酶 转录产生，转录过程中需 要DNA作为模板。
剪接
转录后的核糖体RNA需要 经过剪接，去除内含子， 形成成熟的核糖体RNA。
修饰
核糖体RNA中的碱基可能 经过甲基化、假尿嘧啶化 等修饰，这些修饰对核糖 体的功能至关重要。
不同生物的核糖体在结构和功能上存在差异，反映了生物 在进化过程中的适应和变异。对核糖体的比较研究有助于 深入了解生物多样性的形成和演化机制。
在疾病诊断和治疗中的意义
核糖体与多种疾病的发生和发展密切 相关，如癌症、感染性疾病等。通过 对核糖体的研究，有助于发现新的疾 病标志物和药物靶点，为疾病的诊断 和治疗提供新的思路和方法。
在合成生物学和生物工程中的应用
生物催化剂
核糖体是一种高效的蛋白质合成机器，可以作为生物催化剂用于 生产各种高附加值化学品和生物材料。
生物传感器
利用核糖体对特定分子的识别能力，可以开发出新型的生物传感器 ，用于环境监测、食品安全等领域。
生物制药
通过优化核糖体的翻译效率，可以提高蛋白质药物的产量和质量， 加速生物制药产业的发展。
核糖体的结构
核糖体由大、小两个亚基组成，每个 亚基都由RNA和蛋白质构成。
09第九章核糖体
核糖体的基本类型与成分 核糖体的结构 核糖体蛋白质与rRNA的功能
一、核糖体的基本类型与成分
核糖核蛋白体，简称核糖体（ribosome） 基本类型 附着核糖体 游离核糖体 70S的核糖体 80S的核糖体 主要成分 r蛋白质：40%，核糖体表面 rRNA：60%，核糖体内部
三、核糖体蛋白质与rRNA的功能
核糖体上与蛋白质合成有关的 结合位点和催化位点
核糖体蛋白质的主要功能 rRNA的主要功能
核糖体上与蛋白质合成有关的 结合位点和催化位点
与mRNA的结合位点 与新掺入的氨酰-tRNA的结合位点——氨酰基位点，又称A位点 与延伸中的肽酰-tRNA的结合位点——肽酰基位点，又称P位点 与即将释放的tRNA的结合位点——E位点（exit site） 与肽酰tRNA从A位点转移到P位点有关的转移酶（即延伸因子
多聚核糖体的生物学意义 以多聚核糖体形式进行多肽合成，可以充分利用 mRNA并提高蛋白质的合成效率
二、蛋白质的合成
起始复合物的形成 肽链的延伸 蛋白合成的终止与释放
蛋白合成的终止与释放
释放因子：RF-1，RF-2 终止密码子 肽链转移酶
三、RNA在生命起源中的地位及其演化过程
生命是自我复制的体系 DNA代替了RNA的遗传信息功能 蛋白质取代了绝大部分RNA酶的功能
生命是自我复制的体系
三种生物大分子，只有RNA既具有信息载体 功能又具有酶的催化功能。因此，推测RNA 可能是生命起源中最早的生物大分子
核酶（ribosome）：具有催化作用的RNA 信息功能：由RNA指导蛋白质的合成
DNA代替了RNA的遗传信息功能
DNA双链比RNA单链稳定 DNA链中胸腺嘧啶代替了RNA链
第九章 核糖体
第九章核糖体（ribosme）教学目的：掌握核糖体的结构与功能教学重点：核糖体的组成成分及各自功能教学难点：核糖体的功能活性部位讲授法第一节核糖体的类型与结构一、基本类型及化学成分以沉降系数不同划分为三种类型，每种类型均有大、小两个亚单位构成。
单体亚单位原核细胞、叶绿体、线粒体 70 S 50 S 30 S哺乳类线粒体 55 S 35 S 25 S真核细胞 80 S 60 S 40 S二、结构及装配（一）结构目前对细菌的核糖体了解较深，故以70 S核糖体来介绍其结构。
大亚单位呈半圆形，一侧伸出三个突起，中央有一凹陷。
小亚单位呈长条形，约于1/3长度处有一细的缢痕，使小亚单位分为大小两个部分。
二者结合起来时，凹陷部位彼此对应，形成一隧道。
（二）装配核糖体大小亚基与rRNA之间，以及大小亚基之间，rRNA与蛋白质之间可以自行装配，但详细机理尚未查清，根据目前的研究，至少可以肯定以下事实。
（1）30S亚单位的pro 专同 16S rRNA结合，50S亚单位的pro 专同 23S rRNA结合，若将其混合，则装配不成有功能的亚单位。
（2）从不同细菌提取出30S亚单位的蛋白质和16S rRNA，混合后可装配成有功能的30S亚单位，说明无种间差异。
（3）原核细胞与真核细胞的亚单位不能形成有功能的核糖体。
（4）E.coli的核糖体和（玉米中）叶绿体的核糖体相似，相互交换亚单位仍具功能。
（5）E.coli的核糖体和线粒体的核糖体不同，相互交换后不能装配。
三、核糖体蛋白质与rRNA的功能在单个核糖体上，可区分多个功能活性部位，在蛋白质合成过程中各有专一的识别作用和功能。
○1与mRNA结合的位点：在16SrRNA的3`端有一段顺序同多数原核生物的mRNA(AUG上游3-9个碱基)的核糖体结合位点有互补关系，以便使mRNA 结合在小亚基上。
○2A位点（A site，acceptor site，aminoacyl site），氨酰基位点亦称氨基酸部位或受位，是接受氨酰基tRNA的部位，偏于大亚单位（大亚基“座斗”，右侧“扶手”；小亚基“头部”和“颈部”）。
第九章核糖体
第九章核糖体第九章核糖体⼀、核糖体的结构及功能核糖体是体积较⼩的⽆膜包围的细胞器，在光镜下看不到。
1958年才把这种含有⼤量RNA的合成蛋⽩质的关键装置定名为核糖核蛋⽩体ribosome，简称为核糖体。
(⼀)核糖体的⼀般性质。
1.存在与分布核糖体存在⼀切⽣物的细胞中，包括真核细胞和原核细胞。
这是有别于其它细胞器的特点。
在真核细胞中，有些核糖体是游离分布在细胞质基质中，也有许多是附着在rER膜及核膜外表。
此外，还有核糖体是分布在线粒体和叶绿体的基质中。
在原核细胞内，⼤量核糖体游离在细胞质中，也有的附着在质膜内侧⾯。
细菌的核糖体占总重量的25—30%。
2.形态和⼤⼩⼀般直径12—30nm，由⼤、⼩两亚单位构成，通常是以⼤亚单位附在内质⽹膜或核膜外表。
当进⾏蛋⽩质合成时，⼩亚单位先接触mRNA才与⼤亚单位结合，⽽合成完毕后⼜⾃⾏解离分开。
另外，多个核糖体还可由mRNA串联成多聚核糖体polyribosome(=polysome)，每个多聚核糖体往往由5-6个核糖体串成，但也有多⾄50个以上的(例如肌细胞中合成肌球蛋⽩的多聚核糖体是由60—80个串联⽽成)。
3.数量和分类细胞中的核糖体数量多少不⼀。
⼀般来说，增殖速度快的细胞中偏多，分泌蛋⽩质的分泌细胞中也较多。
例如分泌胆汁的肝细胞中为6×106个，⼤肠杆菌为1500—15000个。
在不同类型⽣物细胞之中，核糖体⼤⼩及组分都有⼀定差异。
⼀般可分为两⼤类：80s型和70s型。
⼤亚单位 60s 真核⽣物核糖体 80s⼩亚单位 40s⼤亚单位 50s 原核⽣物核糖体 70s⼩亚单位 30s （“s”是沉降系数衡量单位。
⼤、⼩亚单位组成核糖体，并⾮由s值直接相加，这是因为s值的变化与颗粒体积及形状相关）叶绿体中的核糖体与原核⽣物的相似，⽽线粒体中的核糖体较⼩且多变，如哺乳动物的线粒体核糖体是55s.⼀般将它们都划分到原核⽣物的70s型。
(⼆)核糖体的化学组成主要组分是蛋⽩质和rRNA，极少或⽆脂类。
生命科学中的核糖体研究
生命科学中的核糖体研究“生命之树”中的重要支脉——核糖体，是所有生命体的基本建构单位，也是生命活动的关键驱动力。
核糖体的研究可谓是相当重要、更是艰深复杂的领域，广泛影响着遗传信息的传递、代谢反应的进行、药物开发以及生物工程等很多领域。
核糖体的基本结构和生理功能核糖体是由不同大小的RNA和蛋白质组成的复合物，其大小在16S到30S之间不等，其中最为典型的是70S的细菌核糖体和80S的真核生物核糖体。
细菌核糖体的基本结构如下：它由30S和50S亚单位共同组成，其中30S亚单位是由16S rRNA、21种蛋白质组成的，而50S亚单位是由23S rRNA、5S rRNA和34种蛋白质组成的。
细菌核糖体的生理功能是识别mRNA上的密码子序列，在其上合成多肽链，还包括译前和译后的多种机制控制。
真核生物核糖体与细菌核糖体存在很大的差异，其50S亚单位伴随的是5.8S、18S和28S rRNA，而30S亚单位则是由一个丰富多样的蛋白质组成。
真核生物的核糖体常常被认为是重要细胞器的一部分，其生物功能通过大量研究与几乎所有基因表达过程相关。
核糖体的招募和功能生命体中的所有复杂的蛋白质都是由氨基酸序列通过RNA翻译而来的。
而核糖体则是在转录过程中，通过招募不同的配体，参与到多种功能性的复合物中去完成生物反应的控制。
核糖体的招募是由特定的启动序列作为识别码，通过调节mRNA的翻译，来保证蛋白合成的精准度和速度的非常重要的一步。
招募的机制围绕着两个亚基的组合展开，即每个亚单位的rRNA分子与多种蛋白质所组成的复合体之间发生的相互作用。
核糖体从招募到调控mRNA和tRNA的相互作用，再到主导蛋白合成的完整过程，这个过程具有高度的复杂性和动态性。
这也就意味着，多种因素的调节在这些过程中都起着至关重要的作用。
核糖体的结构研究及应用对于核糖体而言，结构生物学是其中一个非常重要的分支领域。
因为它为研究核糖体的形态、特征和机能，提供了一种非常有效且直观的手段。
第九章 核糖体 - 大连大学生物工程学院欢迎您的光临!
识别
mRNA密码子，将相应的氨基酸转运到核糖
体上进行蛋白质合成。因此，通过密码子才
能翻译出mRNA上的遗传信息，翻译过程中
需要既能携带氨基酸又能识别密码子的
tRNA作为连接器，将氨基酸转运到相应密
码子的位置，完成蛋白质合成。
6. 蛋白酶体既存在于细胞核中，又存在于
胞质溶胶中，是溶酶体外的
，
由10～
20个不同的亚基组成
的这3个相邻碱基称为
。在蛋白
质的合成过程中mRNA起到
的
作用，即根据mRNA分子中密码子的指令将
合成多肽链中氨基酸按相应顺序连接起来，
密码子决定了多肽链合成的起始、 位置
和其上的氨基酸顺序。然而mRNA的密码子
不能直接识别氨基酸，所以氨基酸必须先与
相应的tRNA结合形成
，才能运
到核糖体上。tRNA以其
录
。
二、选择题
1. RNase P（ ）。 A．其核酸外切酶活性催化产生tRNAs成熟 的5＇末端 B．含有RNA和蛋白组分 C．体内切割需要两个组分 D．体外切割需要两个组分
- 59 -
第九章 核糖体
E．采用复杂的二级与三级结构形成催化位
点
2. 转酯反应( )。
A. 不需ATP
B. 拆开一个化学键后有形成另一个化学键
C．肽基转移酶反应对核酸酶是敏感的
D．上述所有均是 三、填空题
1. (70S 核糖体中具有催化活性的 RNA
是
。
2.原核生物线粒体核糖体的两个亚基的沉
降系数分别是
和
。
3. 在蛋白质合成过程中， mRNA 是蛋白
质合成的
， tRNA 是按密码
子转运氨基酸的
核糖体
核糖体目录简介核糖体的定义结构核糖体蛋白核糖体的形成构成核糖体的蛋白质核糖体分类核糖体的超微结构简介核糖体的定义结构核糖体蛋白核糖体的形成构成核糖体的蛋白质核糖体分类核糖体的超微结构∙核糖体的理化特性∙核糖体与蛋白质生物合成∙蛋白质生物合成过程可分成三个阶段∙核糖体的异常改变和功能抑制核糖体在细胞内的位置简介核糖体（Ribosome），细胞器的一种，为椭球形的粒状小体。
在1953年由Ribi nson和Broun用电镜观察植物细胞时发现胞质中存在一种颗粒物质。
1955年Palad e在动物细胞中也看到同样的颗粒，进一步研究了这些颗粒的化学成份和结构。
1958年Roberts根据化学成份命名为核糖核蛋白体，简称核糖体，又称核蛋白体。
核糖体除哺乳类成熟的红细胞外，一切活细胞(真核细胞、原核细胞)中均有，它是进行蛋白质合成的重要细胞器，在快速增殖、分泌功能旺盛的细胞中尤其多。
核糖体的定义核糖体是细胞内一种核糖核蛋白颗粒(ribonucleoprotein particle)，主要由rRNA 和蛋白质构成，其惟一功能是按照mRNA的指令将氨基酸合成蛋白质多肽链，所以核糖体是细胞内蛋白质合成的分子机器。
结构核糖体无膜结构，主要由蛋白质（40%）和RNA（60%）构成。
核糖体按沉降系数分为两类，一类（70S）存在于线粒体、叶绿体以及细菌中，另一类（80S）存在于真核细胞的细胞质中。
他们有的漂浮在细胞内，有的结集在一起。
核糖体蛋白构成核糖体的蛋白质。
大肠杆菌核糖体蛋白的初级结构均被确定。
大肠杆菌核糖体的30S亚基含S1—S21共21种蛋白质，50S亚基含L1—L34共34种蛋白质。
这些蛋白质已被全部分离纯化。
分子量约1万到3万。
除S6、L7、L12之外全是碱性蛋白质。
这些蛋白质是免疫学上独立的蛋白质，只有L7、L12显示出相互交叉反应。
已知L7与L12是同一蛋白质，L7的N末端被乙酰化。
已经确定了几种蛋白的一级结构。
核糖体(ribosome)2精品课件
以多聚核糖体的形式进行多肽合成，对mRNA
的利用及对其浓度的调控更为经济和有效。
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三、RNA在生命起源中的地位及其演化过程
生命是自我复制的体系 DNA代替了RNA的遗传信息功能 蛋白质取代了绝大部分RNA酶的功能 RNA干扰
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20
RNA干扰现象是近年来新发现的一种生 物学现象，被《Science》和《Nature》 连续两年评为研究最热门的领域。
第十一章
核糖体
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1
第一节、核糖体的类型与结构 第二节、多聚核糖体与蛋白质的合成
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2
第一节 核糖体的类型与结构
核糖体是合成蛋白质的细胞器，其唯一的 功能是按照mRNA的指令由氨基酸高效且精确 地合成多肽链。
一、核糖体的基本类型与成分
二、核糖体的结构
三、核糖体蛋白质与rRNA的功能分析
于r蛋白的基因突变而往往是 rRNA基因突变。 在整个进化过程中rRNA的结构比核糖体蛋白
的结构具有更高的保守性。
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在核糖体中rRNA是起主要作用的结构成分
具有肽酰转移酶的活性； 为tRNA提供结合位点(A位点、P位点和E位点)； 为多种蛋白质合成因子提供结合位点； 在蛋白质合成起始时参与同mRNA选择性地结
合以及在肽链的延伸中与mRNA结合； 核糖体大小亚单位的结合、校正阅读(proofreading)、
无意义链或框架漂移的校正、以及抗菌素的作用等 都与rRNA有关。
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16
r蛋白质的主要功能
对rRNA 折叠成有功能的三维结构是十分重要的；
核糖体题库精选全文完整版
可编辑修改精选全文完整版第九章核糖体一. 名词解释多聚核糖体A位点P位点核酶小分子RNA 剪接体遗传密码反密码子RNA编辑蛋白酶体二.填空题1.核糖体在生化上的主要成分是（）和（）。
2.根据核糖体是否与生物膜相结合可以分（）和（）。
3.原核细胞中附着核糖体一般结合在（）上，而真核细胞中附着核糖体结合在（）。
4.在蛋白质合成过程中，有许多蛋白因子参与协助各个阶段的蛋白质合成，它们分别是（）和（）等，多数因子具有GTPase活性。
5.原核细胞蛋白合成的第一步是形成起始复合物，起始物主要包括（）（）和与AUG 配对的（）。
6.在蛋白质合成时，核糖体有4个功能部位分别是（）（）（）和（）。
7.生物体细胞内的核糖体有种基本类型，原核细胞中的核糖体是（），而真核细胞中的是（），真核细胞线粒体内的核糖体近似于（）。
8.hnRNA的内含子剪接遵从（）规则。
9.真核生物有三种RNA聚合酶，分别转录不同的基因，如RNA聚合酶Ⅰ转录（）。
聚合酶Ⅲ转录（）。
10.原核生物线粒体核糖体的两个亚基的沉降系数分别是（）和（）。
11.RNA编辑是指在（）的引导下，在（）水平上改变（）。
12.细胞核内不能合成蛋白质，因此，构成细胞核的蛋白质（包括酶）主要由（）合成，并通过（）引导进入细胞核。
13.RNaseP是一种核酶，是由一条（）和一个分子质量为（）所组成，它参与（）合成的加工。
14.70S核糖体具有催化活性的RNA是（）。
15.蛋白质的合成是在（）指导下进行的，其过程是通过（）mRNA分子中的核苷酸序列转变为多肽链中（）序列。
16.遗传密码子是mRNA分子中每（）个相邻的碱基决定合成的多肽链中的一种氨基酸，故称为（）体密码，17.mRNA的密码子不能直接识别氨基酸，所以氨基酸必须先与相应的tRNA结合形成（）。
18.核糖体的活性部位主要是（）、（）、（）、和（）19.遗传密码是所有64种密码子的总称，包括（）3个终止密码子和61个分别编码（）种氨基酸的密码子。
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B．涉及snRNP与水溶性蛋白质（即不是任 何snRNP组分的蛋白质） C．不需要ATP D．伴随着多次snRNP的重组合 E．以上都正确 6. 分支位点核苷酸（ ）。 A．总是A B．位置在内含子内是随机的 C．位于一个非严格保守的序列内 D．通过与3＇剪接位点作用起始剪接的第一 步 E．在剪接的第一步完成后与内含子中另外 三个核苷酸共价相连 7. 在下列rRNA中，（ ）具有核酶的活 性。 A．28S rRNA B．23S rRNA C．16S rRNA D．5.8S rRNA 8. 在哺乳动物细胞中，RNA编辑（ ）。 A．可以在转录后水平上改变一个基因的编 码能力 B．可在小肠细胞中的apo-B mRNA中间插入 一个终止密码子，在肝细胞中却不发生 C．通常使每个mRNA都发生很大的变化 D．通过脱氨基可以改变特定的核苷酸 9. Ⅰ组内含子能利用多种形式的鸟嘌呤， 包括（ ）。 A．GMP B．GDP C．GTP D．dGDP E． ddGMP（2’,3’-双脱氧-GMP） 10. 在下列核糖体的杂交中，（ ）的杂 交可得到有功能的核糖体。 A．50S（原核生物）+ 40S（真核生物） B．50S（原核生物）+ 30S（叶绿体） C．60S（真核生物）+ 30S（原核生物）
第九章 核糖体
第九章 核糖体
基础篇
一、名词解释 1. 剪接体（spliceosome） 2. N端规则(N-end rule) 3. 嘌呤霉素(puromycin) 4. 蛋白酶体(proteasome) 5. 同义密码子(synonym codon) 6. GU-AG 规则（GU-AG rule） 7. RNA编辑 (RNA editing) 二、选择题 1. Ⅰ组内含子（ ）。 A．具有核酶的作用，在转录前可自我剪接 B．形成一个套索形式进行自我剪接 C．作用时要有G-OH作辅助因子 D．作用时要有A-OH作辅助因子 2. 下列关于真核生物核糖体RNA基因在染 色体上排列顺序正确的一个是（ ）。 A．18S-28S-5.8S B．28S-18S-5S C．18S-5.8S-28S D．28S-5.8S-18S 3. 氨酰tRNA参与多少种核糖核苷酸三联 体的翻译？ A．1 B．2 C．3 D．20 E．61 4. 在 前 体 mRNA 上 加 多 聚 腺 苷 酸 尾 （ ）。 A．涉及两步转酯机制 B．需要保守的AAUAAA序列 C．在AAUAAA序列被转录后马上开始 D．通过一个多组分复合物的逐步组装进行 E．由依赖于模板的RNA聚合酶催化 5. 剪接小体的组装（ ）。 A．按有序的途径一步步完成
细胞核的蛋白质（包括酶）主要由
合成，并通过
引导进入细
胞核。
2. 原核生物和真核生物的核糖体分别是
70S和 80S，而叶绿体的核糖体是
，
线粒体的核糖体则是
。
3. 真核生物有3种RNA聚合酶，其中聚合
酶Ⅲ转录
。
4. 组成真核生物核糖体大亚基的 rRNA
有三种，分别是： 、
、
。
5. 核糖体是一种可以进行自我组装的细
体的功能所必须的。
6. 原核和真核生物的mRNA至少有3种差
别：①
，
②
，
③
。
7. RNA 编辑是指在 下，在
的引导 水平上改
变
。
8. RNaseP 是 一 种 核 酶 ， 是 由 一 条
和一个分子量为
所组成，
它参与
合成的加工。
9. 真核生物有3种RNA聚合酶，分别转录不
同 的 基 因 ， 如 RNA 聚 合 酶 Ⅰ 转
结
构，显示多种肽酶的活性，能够从碱性、酸
性和中性氨基酸的
端水解多种与
连接的蛋白质底物。蛋白酶体对蛋白
质的降解是与环境隔离的。主要降解两种类
型的蛋白质：一类是
，另
一类就是
。蛋白酶体对
蛋白质的降解通过
介导。
是由76个氨基酸残基组成的小肽，它的作用
主要是识别要被降解的蛋白质，然后将这种
蛋白质送入蛋白酶体的圆桶中进行降解。蛋
17. Ribozyme（ ）。 A．具有核酸酶的活性 B．具有DNA酶的活性 C．具有蛋白酶的活性 D．不具有任何酶的活性 18. 下列哪些发现支持了核糖体RNA具有 催化活性的观点？
A．rRNA的碱基序列是高度保守的，而核糖 体蛋白的氨基酸序列则不是
B．具有抗药性的细菌在rRNA上有碱基替 换，但在核糖体蛋白上却没有氨基酸的替换
识别
mRNA密码子，将相应的氨基酸转运到核糖
体上进行蛋白质合成。因此，通过密码子才
能翻译出mRNA上的遗传信息，翻译过程中
需要既能携带氨基酸又能识别密码子的
tRNA作为连接器，将氨基酸转运到相应密
码子的位置，完成蛋白质合成。
6. 蛋白酶体既存在于细胞核中，又存在于
胞质溶胶中，是溶酶体外的
，
由10～
20个不同的亚基组成
种
氨基酸的密码子。其中 若位于mRNA的
起始端，则是肽链合成的“起步”信号，称为
起 始 密 码 子 ； 若 出 现 在 mRNA 中 间 则 是
的密码子。tRNA是单链小分子，为三叶草
状结构，有一个
环，其中 个
碱基可以和mRNA上的密码子呈特异性互
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第九章 核糖体
补，起识别mRNA密码子的作用。tRNA上
C. 涉及对糖磷骨架OH集团的亲核进攻
D. 以上都正确
3. 质粒ColE1反义RNA是第一个被发现的
反义RNA,（ ）。
A．存在于所有细胞中, 调控基因活性
B．能与mRNA互补，中断mRNA的翻译
C．能抑制质粒ColE1的转录
D．具有特定的反义活性区段
4. Ⅱ组剪接与前体mRNA剪接的相似之处
的功能相关。
5. 通过遗传筛选，已在酵母中分离得到许
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第九章 核糖体
多前体mRNA剪接相关的基因。其中几个基 因编码RNA解旋酶。如何解释前体mRNA的 剪接需要多个RNA解旋酶的参与？这些酶 可能在哪一步作用？ 6. N-甲酰甲硫氨酸-tRNA的功能是什么？ 六、论述题 1. 据说前体mRNA的剪接是从Ⅱ组剪接进 化而来的。有什么证据可以证明这一点？这 是怎么发生的？这种剪接为什么这对生物 体有利？ 2. 下述哪种突变可能对生物体造成危害？ 试解释。 A．在靠近编码序列的尾部插入单个核苷酸； B．在靠近编码序列的起始处移走单个核苷 酸； C．在编码序列中部有3个连续核苷酸缺失； D．在编码序列中部有4个连续核苷酸缺失； E．在编码序列中部用一个核苷酸替换另一 个。 3. 真核与原核核糖体的主要区别是什么？ 4. 核糖体的重组实验结果说明了什么？ 5. 说明真核细胞80S核糖体的发生过程，并 指出各部分的来源。 6. 用于转录的RNA聚合酶能用来合成复制 所需的RNA引物吗？ 7. 指 出 下 列 序 列 中 的 3 ＇ 剪 接 位 点 ：
5-ACGUACUAACAUUCUAUUCCUUAAG UUCAUAAGUUGAGUC-3＇ 如果3＇剪接位点的保守序列发生突变，附 近的一个“隐藏”3＇剪接位点通常取而代之。 这个位点在哪里？这将对该前体mRNA所 编码的蛋白产生什么影响？ 8. 叙述真核细胞中翻译终止的过程。
提高篇
一、填空题
1. 细胞核内不能合成蛋白质，因此，构成
基。
6. 原核生物和真核生物的核糖体都是在胞
质溶胶中装配的。
7. 所有的mRNA折叠成翻译所要求的独特 三维结构。
8. 原核生物和真核生物核糖体的亚基虽
同，但两者形成的杂交核糖体仍能进行蛋白
质合成。
9. 一 种 mRNA 可 能 包 含 序 列 ： AATTGACCCCGGTCAA。 10. mRNA的合成是从DNA模板链的3’末端 向5’末端方向移动进行，而翻译过程则是从 mRNA模板的5’末端向3’末端进行。 五、简答题
1. 首个被发现的核酶是什么？它的主要功
能是什么？
2. 比较原核生物和真核生物核糖体的分子
组成。
3. apo-B基因在肝细胞和肠组织细胞中的序 列是一样的，但在肠组织细胞中的表达产物
只有2153个氨基酸残基，而在肝细胞中却是 4563个氨基酸残基，原因何在? 4. 举例说明蛋白质的半寿期通常与蛋白质
的这3个相邻碱基称为
。在蛋白
质的合成过程中mRNA起到
的
作用，即根据mRNA分子中密码子的指令将
合成多肽链中氨基酸按相应顺序连接起来，
密码子决定了多肽链合成的起始、 位置
和其上的氨基酸顺序。然而mRNA的密码子
不能直接识别氨基酸，所以氨基酸必须先与
相应的tRNA结合形成
，才能运
到核糖体上。tRNA以其
，两个核糖体聚合成 100S
1．放线菌酮可特异性地抑制核糖体的蛋白
质合成。
2. 反义RNA 是特定靶基因互补链反向转 录的产物。
3. 因为DNA的两条链是互补的，所以给定 基因的mRNA能以任一链为模板合成。 4. Ribozyme（核酶）的化学本质是RNA， 但具有酶的活性，专司切割RNA。 5. 真核生物的18S、28S和5S的rRNA属于同 一个转录单位，先转录成一个45S的前体， 然后边加工边装配核糖体的大、小两个亚
录
。
二、选择题
1. RNase P（ ）。 A．其核酸外切酶活性催化产生tRNAs成熟 的5＇末端 B．含有RNA和蛋白组分 C．体内切割需要两个组分 D．体外切割需要两个组分
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第九章 核糖体
E．采用复杂的二级与三级结构形成催化位
点
2. 转酯反应( )。
A. 不需ATP
B. 拆开一个化学键后有形成另一个化学键
C．肽基转移酶反应对核酸酶是敏感的
D．上述所有均是 三、填空题