侵染过程

六、植物病害潜育期பைடு நூலகம்长短
第八章 侵染过程
病原物的侵染过程(infection process):
侵染过程：指植物个体遭受病原物侵染后的发
病过程。简称病程． 病原物与寄主植物可侵染部位接触 侵入寄主 在植物体内繁殖和扩展 发生致病作用 显 示病害症状． 病程受病原物、寄主植物和环境因素（物理、化 学和生物等）的影响。 病原物的侵染是一个连续性的过程，为了便于分 析，侵染过程一般分为几个时期。
3．伤口侵入
植物表面的各种损伤的伤口，都可能是病原物侵入 的途径。例如：机械损伤、自然伤口等。 （１）有的病原物是以伤口作为侵入的途径。 （２）有的病原物除以伤口作为侵入途径外，还利用 伤口的营养物质。 （３）还有一类病原物先在伤口附近的死亡组织中生 活，然后再进一步侵入健全的组织。这类病原物有 时也称作伤口寄生物，大都是属于寄生性较弱的寄 生物。 （４）植物病毒需要有不会造成寄主死亡的极轻微的 伤口作为侵入细胞的途径。 （５）病原生物的侵入途径与防治方法有关。
一、病原物的侵入途径和方式
1、各种病原物的侵入途径：
（１）真菌 芽管、菌丝 自然孔口或伤口侵入， 真菌 角质层或者表皮直接侵入， 高等担子菌 根状菌索侵入。 （２）植物病原细菌 自然孔口和伤口侵入， （３）植物病毒 各种方式造成的伤口侵入的。虫媒 传染的病毒是通过虫媒口器取食时才能侵入寄主植物。汁液 和嫁接传染的病毒也可通过其它媒介造成的伤口侵入寄主植 物。 （４）线虫 口针穿刺和进入末损伤的植物细胞和组织。 （５）寄生性种子植物 吸根穿透力也是很强的。
四、病原物吸收营养的方式
1、高渗透压；（寄主细胞的渗透性增强， 使得胞间有充足的水分和养分） 2、酶的作用；病原物分泌的一些降解酶类 （如果胶酶、纤维素酶、半纤维素酶等）
五、病原物在寄主体内繁殖和蔓延的方式和部位
1、蔓延的方式： （1）局部性感染 （2）系统侵染 2、蔓延的部位：不同病原物不相同。 真菌：（1）在表皮和角质层之间蔓延；（2）组织内蔓延；（3） 沿导管发展蔓延；（4）随生长点蔓延。 细菌：大多数的病原细菌，开始在组织的细胞间隙蔓延，以后细胞 壁破坏后，细菌才进入细胞内蔓延生长。 病毒和类病毒：从细胞壁上的胞间连丝由一个细胞进入另一个细胞。 在各种类型的细胞组织内蔓延，然后在维管束韧皮部细胞内蔓 延， 形成系统侵染。 植原体：只在维管束韧皮部细胞内寄生蔓延。
四、侵入与环境条件的关系
病原物的侵入和环境条件有关，其中以湿度和温度 的关系最大。 湿度和温度对病菌孢子的萌发和生长及以后的侵入 虽然都有影响，但影响的程度并不完全相同。在一 定范围内，湿度决定孢子能否萌发和侵入，温度则 影响萌发和侵入的速度。 光照与侵入也有一定的关系。对于气孔侵入的病原 真菌，光照可以决定气孔的开闭，因而影响侵入。 施肥影响植物的正常生长，偏施Ｎ肥使植物幼嫩， 易感病。
２、病原物侵入所需的时间
依病原种类而不同，例如：
植物的病毒和病原细菌，有的一旦与寄主的适当部位接触就随即 侵入。 昆虫传染的病毒，侵入所需要时间的长短因病毒的性质而不同， 短的只要几分钟，长的也不过几小时； 病原真菌孢子落在植物的表面，要经过萌发和形成芽管才能侵入， 所以需要一定的时间，但一般都不过几小时，很少超过24小时。 引起马铃薯晚疫病和小麦秆锈病的病原真菌的最短侵入时间也只 要2-3小时。时间长一些，侵入的百分率要高一些。
第—节 接触期
一、接触和接触期的概念 接触:指病原物在侵入寄主之前与寄主植 物的可侵染部位的初次直接接触。 多数是被动地到达该部位． 接触期:是从病原物与寄主接触，或达到 能够受到寄主外渗物质影响的根围或叶围 后，开始向侵入的部位生长或运动，并形 成某种侵入结构的一段时间。
二、接触期在病程中的重要作用
2、自然孔口侵入：
植物的许多自然孔口如气孔、水孔、皮孔、柱头、 蜜腺等，都可能是病原物侵入的途径。 例如：真菌孢子落在植物叶片表面，在适宜的条 件下萌发形成芽管，芽管直接从气孔侵入。另外 一种情况，如小麦锈菌夏孢子萌发形成的芽管， 也象直接侵入那样先形成附着胞和侵染丝，而后 以侵染丝从气孔侵入。
此时病原菌处于寄主体外复杂的环境中， 各种生物竞争因素和非生物因素的影响大。 相对而言是比较脆弱的．所以，接触期是病 程能否进行下去的关键时期。
植物病害的生物防治就是要利用这一时期。
三、接触期分为接触前和接触后
（一）接触前:
大多数病原物都是被动地被携带或传播， 随机地落在寄主植物和其它任何物体上的 （如随着气流或雨水的飞溅落到植物上； 随昆虫等媒介或田间操作工具等传到植物 上）．很少部分的病原物能被传到寄主植 物表面。 该时期受到以下两方面因素影响：
2、侵入方式
（１）被动侵入：植物病原细菌大都是随着 水滴或植物表面的水膜从伤口或自然孔口 侵入。植物的病毒则通过接触、摩擦和介 体侵入，这些方式都是被动的。 （２）主动侵入：真菌的表皮直接侵入和根 状菌索侵入，都具有主动的性质，线虫和 寄生性种子植物侵入时的主动性更加明显。
二、各种侵入途径的侵入过程
第三节 潜育期
潜育期的概念：病原物从与寄主建立寄生关系， 到表现明显的症状为止，这一时期就是病害的潜 育期。 潜育期也是病原物和寄主植物相互进行斗争的时 期。 植物病害侵染过程的一般规律是：病原物的侵入 并不表示寄生关系的建立，而建立了寄生关系的 病原物能否得到进一步的发展而引起病害，还要 根据具体条件决定。
（3）光照
—般真菌孢子的萌发并不受光照的影响，但 光照对于某些真菌的萌发有刺激作用或抑制 作用。 如禾柄锈菌(Puccinia graminis)的夏孢子 在没有光照条件下萌发较好。
第二节 侵入期
侵入期的概念: 一般指病原物侵入寄主到建立寄主关系 的这段时间，称为病原物的侵入期。 植物病原生物几乎都是内寄生的，极少 数为真正意义上的外寄生（子囊菌中的小煤 炱科，不产生吸器）
4、其他侵入途径：
（1）花器侵入， 如桃果花腐病。 （2）幼苗侵入， 如小麦黑穗病。 （3）根毛侵入， 如十字花科根肿病。
５、病原物侵入途径与病害防治的关系
1、栽培过程中防止和减少伤口，促进伤口愈 合。 2、根据抗侵入的条件进行抗病品种的选育。 3、根据抗侵入的条件对病害进行预测预报。 4、为化学防治措施提供依据 ， 如化学保护剂 的使用和化学内吸剂的使用。
三、营养关系是最基本的关系
死体营养型：病原物先杀死寄主的细胞和组织，然后从死亡 的细胞中吸收养分。 属于这一类的病原物都是非专性寄生的，有时称作死体营养 寄生物。它们产生酶或毒素的能力很强，所以对植物的直接 破坏性很大。它们虽然可以寄生在植物上，但是获得营养物 质的方式还是腐生的。 活体营养型：病原物和活的细胞建立密切的营养关系，有时 称作活体营养寄生物。它们从细胞组织中吸收营养物质而并 不很快引起细胞的死亡，通常菌丝在寄主细胞间发育和蔓延， 仅以吸器深入寄主的活细胞内吸收营养。属于这一类的病原 物有锈菌、白粉菌、霜霉菌等专性寄生物和接近专性寄生物 的黑粉菌、核果缩叶病菌等。
一、病原物侵入寄主后有三种情况
（1）病原物侵入，但没有建立寄生关系； （2）病原物侵入，建立了寄生关系，能否得 到发展， 还要看具体条件而定。 （3）病原物侵入，建立了寄生关系，得到了 扩展， 病程进行下去。
二、寄生关系的建立
在病原物侵入寄主后，必须建立寄生关系， 才能 立足。建立寄生关系的关键是从寄主体获取必要的 营养物质和水分。 但这一过程，病原物和寄主植物相互进行斗争的过 程较难看到， 当我们看到病原物的致病作用和寄 主的病理变化时， 已是病原物和寄主植物相互进 行斗争的结果。 因此研究早期植物病理生理变化对于揭示病原物和 寄主植物相互关系， 很好地控制他们。
接触前影响病程的主要因素
１、根分泌物对病原物的影响
可以刺激休眠体萌发产生侵入机构；可以吸引线虫等．
２、其他根围微生物对病原物的影响
腐生性微生物的占位效应、产生抗菌物质等
（二）接触后
１、准备阶段：
并不是马上侵入，而是要做些准备活 动．包括真菌的休眠体萌发后所产生的芽管或 菌丝的生长、释放的游动孢子的游动、细菌的 分裂繁殖、线虫幼虫的蜕皮和生长等，这些生 长活动有助于病原物到达它侵入植物的部位。
三、侵入所需要的时间和接种体的数量
１、侵染剂量：侵入所需的最低数量称为侵染剂量。 病原物的侵入要有一定的数量，才能引起侵染和 发病。 侵染剂量因病原物的种类、寄主品种的抗病性和 侵入部位而不同。 许多侵染植物叶片的真菌，单个孢子就能引起侵 染。例如，许多麦类作物的锈菌，将单个夏孢子 接种叶片，以后就有引起侵染和形成一个夏孢子 堆。有些病原真菌，要有一定数量的孢子才能引 起侵染。例如，小麦赤霉病的病原真菌，要用每 毫升分生孢子数不少于10000个的悬浮液接种 麦穗才能引起发病。
小麦条锈病的条形柄锈菌(Puccinia striiformis)的夏孢子，在水 滴中萌发率很高，在饱和湿度中的萌发率不过10%左右，当湿度 降到99％时，孢子萌发率就低到1％左右。 稻梨孢菌(Pyricularia oryzae)的分生孢子，在饱和湿度的空气中， 萌发率不到1%，而在有水滴时达到86%。
苹果黑星菌(Venturia inaequalis)的分生孢子和子囊孢子为 98.7%，大麦坚黑粉菌(Ustilago hordei)。
青霉菌属(Penicillium)为84％，黑曲霉(Aspergillus niger)为 70％。
（2）温度
温度主要影响病原物的萌发和侵入速度。真菌孢子在一定的 温度范围内(最低和最高)萌发，真菌孢子萌发最适温度一般 在20-25℃左右，但是各种真菌是不同。 葡萄单轴霉(Plasmopara viticola)的孢子囊萌发所需要的 时间在20-24℃之间是1小时；在4℃条件下则需要12小时； 在28℃条件下则需6小时以上。 温度有时影响孢子萌发的方式，致病疫霉(Phytophthora infestans)的孢子囊，在28℃以上的温度下萌发就不再形 成游动孢子。 温度也可以影响植物分泌营养物的数量，从而影响病菌的侵 染。例如，草霉丝核菌(Rhizotctonia fragariae)引起的草 霉立枯病，低温时比高温时发病重，这是因为草霉在低温下 所分泌的氨基酸的量大，而这些氨基酸对病原菌生长起着重 要作用。