上海交大 生物化学831 精品讲义:18 Oxidative Phosphorylation
上海交大生物化学下册总复习
上海交大生物化学下册总复习下册复习(2009.11)*Activated carrier (452) 活性载体Adenine nucleotide carrier or A TP-ADP translocase (550)腺嘌呤核苷酸载体,A TP-ADP移位酶*Alcoholic fermentation (497)酒精发酵酵母特有,由葡萄糖→乙醇(厌氧降解)*Aldolase (487, 499)醛缩酶 6 = 3 + 3, (在缩合反应中)它与底物磷酸二羟基丙酮形成希夫碱amytal (544)安密妥抑制电子在第一个质子泵内的传递anabolism 合成代谢(685) 代谢的一部分, 需能, 较简单物质→较复杂物质, 如生长和其它生物合成过程中*anaplerotic reaction or “fill up” (522, 573)回补反应丙酮酸羧化酶(合成OAA)不仅在糖异生中至关重要,它在维持柠檬酸循环中间物水平中也发挥重要作用,这些中间物在一些生物合成反应中(如由琥珀酰CoA合成血红素,由OAA和α-KG形成氨基酸)会被消耗所以需要得到补充.antimycin A(544)抗霉素A 抑制电子在第二个质子泵内的传递*antioxidants(735)抗氧化剂(血浆中: 抗坏血酸,胆红素,尿酸, 细胞内:谷胱甘肽) asymmetric reaction(520)不对称反应在柠檬酸循环中, 柠檬酸→异柠檬酸→α酮戊二酸的反应过程是不对称反应,尽管底物柠檬酸是一个对称分子atractyloside(550)苍术苷bongkrekic acid米酵霉酸(550) 植物糖苷,能与A TP-ADP移位酶结合,从而阻断氧化磷酸化*bifunctional enzyme(494)双功能酶具有双重功能的酶, 如催化F-2,6-BP合成的激酶(PFK2)和催化它水解的磷酸酶(FBPase2),两者(两个功能域)在同一条多肽链上.此双功能酶可能是由于(编码上述功能域的)基因融合而形成的.biotin(572) 生物素VH, 在许多酶促β羧化反应中作为(羧基的)载体. 在含生物素的酶中,它通过酰胺键与Lys残基的ε氨基相连而与酶的活性部分结合(并形成”长而灵活的分子线”)blood glucose level(774)*Carbanion(515,566)负碳离子含有偶数电子的阴离子,其中多余负电荷的有效部分位于一个或几个碳原子上. (TPP噻唑环负碳离子, 在Pyr DH,在转酮酶中等),此原子在催化过程中具重要作用.*Chemiosmotic (coupling) hypothesis(544)化学渗透假说解释氧化磷酸化之间相偶联的基本理论。
上海交大03-08年考研试卷答案-生物化学
2003年一.1。
萜:分子骨架可以看做是由两个或多个异戊二烯单位连接而成,根据异戊二烯的数目,萜可分为单萜、双萜、三萜和多萜等。
一般不含脂肪酸,属于不可皂化脂质.2。
启动子:启动子是RNA聚合酶能够识别并与之结合,从而起始基因转录的一段DNA序列,通常位于基因上游,控制基因表达(转录)的起始时间和表达的程度。
3. 循环式光合磷酸化:在循环式电子传递中,光驱动的电子从PSⅠ传递给铁氧化还原蛋白后不是进一步传递给NADP+,而是传递给细胞色素b6/f复合物,再经由质体蓝素(PC)而流回到PSⅠ.在此过程中,电子循环流动,促进质子梯度的建立,并与磷酸化相偶联,产生ATP,故称为循环式光合磷酸化.循环式光合磷酸化的最终产物只有ATP。
4。
抗体酶:具酶活性的抗体,或名催化性单克隆抗体,用过渡态类似物作为免疫原制取) 5。
简并性:几个密码子编码同一个氨基酸的现象或同一种氨基酸具有两个或更多个密码子的现象。
二.1. cGMP:3’,5’—环鸟苷酸。
是细胞中的重要的第二信使。
2。
EDTA:乙二胺四乙酸是一种金属螯合剂,可以螯合酶中的金属离子从而抑制酶的活性。
如:提取DNA时,可以螯合Mg2+。
防止DNA降解3。
GSH:还原型谷胱甘肽即γ—谷氨酰半胱氨酰甘氨酸,还原型谷胱甘肽在红细胞中作为巯基缓冲剂存在,维持血红蛋白和红细胞其它蛋白的半胱氨酸巯基处于还原态,结构式见第一册P1684. HbCO:结合有一氧化碳的血红蛋白.CO因为HB的结合能力远高于氧气和二氧化碳,CO与铁卟啉紧密结合后,Fe、C和O三个原子直线排列,CO的直线结合受到远端组氨酸的位阻作用,从而结合力下降。
降低CO 的毒害作用.5. HMG—CoA:β-羟基—β甲基戊二酰CoA。
是胆固醇合成过程中重要的中间产物,由一分子乙酰乙酰—CoA和一分子乙酰-CoA在HMG—CoA合酶的作用下生成,HMG-CoA还原酶作用下生成甲羟戊酸,HMG-CoA还原酶是重要的限速酶。
上海交通大学考研831生物化学参考书目真题答案详解
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上海交大 生物化学831 精品讲义:16 Glycolysis and Gluconeogenesis
葡萄糖来自每日饮食的碳水化合物 • 葡萄糖少部分来自糖元、大部分来自食物的淀 粉。但是复杂糖类必需转化成简单糖分子才能 被小肠吸收。 • 水解多糖的酶:唾液a-淀粉酶,胰脏a-淀粉 酶。 •水解寡糖的酶:蔗糖酶, a-葡糖苷酶, a-极 限糊精酶,乳糖酶。寡糖酶多位于小肠细胞表 面,将寡糖转化成单糖。单糖被运入小肠细胞 ,然后在血液运输。
图16.2 糖酵解的各个阶段 。糖酵解途径可以分成3 个阶段:(1)葡萄糖被 捕获并转化成不稳定状态 ;(2)六碳原子的果糖 被断裂成两个可以互相转 化的三碳化合物;(3) 产生ATP。
己糖激酶将葡萄糖限定在细胞内,启动糖酵解
经特定的转运蛋白,葡萄糖进入细胞。进入细胞 的葡萄糖被己糖激酶催化,转化成葡萄糖-6-磷酸。此 反应的意义在于:(1)因为磷酸化后的葡萄糖不再是 葡萄糖运输蛋白的底物,因此葡萄糖-6磷酸被限定在 细胞内;(2)磷酸基团的加入使葡萄糖稳定性降低, 有助于它进一步代谢。
磷酸转移是生物化学的基本反应。 激酶能催化ATP的磷酸向受体分子转移 。己糖激酶催化ATP的磷酸基团转移给 不同的六碳糖(如葡萄糖,甘露糖)。 与腺苷酸激酶及其他激酶一样,己糖激 酶的催化活性需要Mg2+(或其他二价金 属离子如Mn2+)。二价金属离子与ATP分 子形成复合物。
X-射线晶体衍射研究结 果:酵母己糖激酶与葡萄 糖结合诱导酶蛋白构型发 生显著变化。己糖激酶有 两个lobe结构。与葡萄糖 结合使两个叶片相互靠近 (图16.3)。与葡萄糖结合 ,一个叶片相对于另一叶 片旋转12o,导致多肽链 骨架移动8 A。两个叶片 之间的裂缝关闭,结合的 葡萄糖被蛋白质包裹(除 第六位碳原子外)。第六 位碳原子接受自ATP转移 的磷酸基团。己糖激酶两 个叶片靠近是酶促反应的 诱导匹配模型实例。
2014上海交通大学831生物化学考研真题与解析
《2014上海交通大学831生物化学考研复习精编》上海交通大学2007年硕士研究生入学考试试题试题序号:831试题名称:生物化学注意:答案必须写在答题纸上,写在试题纸的一律不给分。
一、名词解释(2×15=30分)1、lactate fermentation;2、regulatory subunit of ATCase;3、HIV-1 protease;4、PRPP;5、γ-carboxyglutamate;6、malate-aspartate shuttle;7、UDP-glucose;8、familial hypercholesterolemia;9、polyubiquitin;10、serpin;11、enolate anion;12、catalytic triad;13、zymogen;14、hemophilia;15、glucokinase(in liver)。
二、填空题(3×15=45分)1、脂肪酸的分解(β氧化)和合成分别在和(细胞部位)中进行。
脂肪酸合成所需还原力的主要来源是和(产生的途径和方式)。
2、某些细菌和植物中,异柠檬酸有两种主要的命运:需能时,它(反应类型)生成;而能量充裕时,则(反应类型)成和。
3、许多种氨基酸在多肽链合成后可进行修饰以增加其功能,如胶原中的和凝血酶原中的(修饰后的名称)。
前者修饰时需维生素的参与,由(酶)催化。
4、Hb F对氧气的亲和力较Hb A ,因为它与重要的效应物的结合较。
红细胞己糖激酶的缺陷会使Hb A对氧气的亲和力。
5、催化GSSG2GSH的酶是,反应中的还原剂是;还原型谷胱甘肽作为缓冲剂保护血红蛋白中的残基处于还原状态。
6、PCR中文全名是,其目的是特定DNA序列:循环三步中所需保温温度最高的是步骤,典型的温度为℃,所以PCR中所用的DNA聚合酶必须是的。
7、(20种氨基酸中)只有一个密码子的氨基酸是和,而Leu等氨基酸却拥有个密码子。
生物化学教学讲义(上海交通大学)
生物化学绪论本章主要介绍生物化学的定义、容、目的与其与医学的关系o生物化学的定义生物化学(biochemistry)或生物的化学(biological chemistry)即生命的化学,是一门研究生物体的化学组成、体发生的反应和过程的学科。
当代生物化学的研究除采用化学的原理和方法外,尚运用物理学的技术方法以揭示组成生物体的物质,特别是生物大分子(biomacromolecules)的结构规律。
并且与细胞生物学、分子遗传学等密切联系,研究和说明生长、分化、遗传、变异、衰老和死亡等基本生命活动的规律。
Watson和Crick于1953提出了DNA分子的双螺旋结构模型,在此基础上形成了遗传信息传递的“中心法则”,由此奠定了现代分子生物学(molecular biology)的基础。
分子生物学主要的研究容为探讨不同生物体所含基因的结构、复制和表达,以与基因产物—蛋白质或RNA的结构,互相作用以与生理功能,以此了解不同生命形式特殊规律的化学和物理的基础。
可见,当今生物化学与分子生物学不能截然分割,后者是前者深入发展的结果。
总之,生物化学与分子生物学是在分子水平上研究生命奥秘的学科,代表当前生命科学的主流和发展的趋势。
o生物化学的容医学生物化学研究的容大致包括以下4个部分。
一. 化学组成—生物大分子在研究生命形式时,首先要了解生物体的化学组成,测定其含量和分布。
这是生物化学发展的开始阶段的工作,曾称为表达生化。
现知生物体是由多种化学元素组成的,其中C、H 、O 和N四种元素的含量占活细胞量的99%以上。
各种元素进而构成约30种的小分子化合物,这些小分子化合物可以构成生物大分子,所以把他们称为生物分子(biomolecules)或构件分子(building block molecules)。
例如20种L-α-氨基酸是蛋白质的构件分子,4种核苷酸是核酸的构件分子,单糖可构建成多糖、脂肪酸组成多种脂类化合物。
当前研究的重点为生物大分子的结构与功能,特别是蛋白质和核酸,二者是生命的基础物质。
上海交大生化笔记
电子穴(Electron sink): 活性部位的赖氨酸或另一位置碱性基团起来此作用, 有利于醛亚胺-酮亚胺的转化. PLP也起着电子穴的作用钴铵素(维生素B12):是治疗恶性贫血的, 它的核心带有一个中心钴原子的咕啉环高氨血症(Hyperammonemia): 是因为血液中NH4+含量过高所致.家族性高胆固醇血症: 是由于血浆中LDL-胆固醇的浓度高, 胆固醇在各种组织中沉织, 患者的分子缺陷是不具备或缺乏功能完善的LDL受体天冬氨酸转氨甲酰酶(ATC酶): 是嘧啶生物合成的关键步骤, 此酶起氨甲酰化作用. 它也是一种有趣的调节酶. PRPP: 全称5-磷酸核糖-1-焦磷酸, 是组氨酸和色氨酸生物合成中的关键性中间产物,是核苷酸中核糖磷酸部份的供体. 它也参与多种生物合成.补救途径(Salvage pathway): 嘌呤核苷酸可以通过此途径事先形成碱基的合成, 它比从头合成途径的反应简单. 反应里, PRPP的核糖磷酸部份转移给嘌呤, 形成相应核苷酸.莱纳二氏综合症(Lesch-Nyhan syndrome):是因为几乎没有次黄嘌呤-鸟嘌呤磷酸核糖转移酶而带来的破坏性后果, 是先天性代谢紊乱. 它病征是强制性自残行为, 也有彼此寻衅的倾向, 同时也会智力缺陷和痉挛葡萄糖激酶:是为糖原的合成提供葡萄糖6-磷酸,在葡萄糖供应有限时,肝脏中葡萄糖激酶的高KM就给大脑和肌肉以需要萄萄糖的第一个信号西佛碱:二羟丙酮磷酸与动物醛缩酶活性部位的专一的赖氨酸残基形成质子化西佛碱烯醇化阴离子:质子化的西佛碱在催化作用中促进二羟丙酮酸形成烯醇化阴离子负碳离子:TPP(硫胺素焦磷酸)电离的,与丙酮酸的羰基加成铁硫簇:电子又由FMNH2传递到一系列的铁硫复合物,是NADH-Q还原酶中的第二种类型的辅基苹果酸-天冬氨酸穿梭: 在肝脏和心脏中,来自细胞质的NADH的电子由它带到线粒体中去的产热蛋白(thermogenin): The inner mitochondrial membrane contains a large a mount of it, generates heat by short-circuiting the mitochondrial proton battery.无效循环: 又叫底物循环, 象果糖6-磷酸磷酸化为果糖1,6-二磷酸和后者又水解为果糖6-磷酸这样的一切反应. 被认为是代谢控制中的缺陷. 其生物学作用是: (1) 放大代谢信号; (2) 由A TP水解产生热科里循环(Cori Cycle): 由肝脏给收缩中的肌肉提供葡萄糖,肌肉由于糖酵解中葡萄糖转变为乳酸而产生A TP, 然后肝脏又再从乳酸合成葡萄糖的过程1.利用维生素B12(钴胺素)衍生物做辅酶地反应(1)甲基丙二酰CoA变位酶methylmelonyl CoA mutase 25章D型——L型异构化(2)高半胱氨酸甲基转移酶homocysteine methyltransferase 高半胱氨酸——甲硫氨酸2.奇数FA可以生成Glc脂肪:甘油——DHAP——糖酵解/糖异生FA——酮体(偶数)/酮体+糖(奇数)3.CDP-DAG,UDP-Glc,UDP-choline(1)均为活性中间物(2)底物均为核苷三磷酸与磷酸化底物(3)与羟基反应(Ser/Glc)4.3HMG CoA(1) 酮体合成(线粒体)(2)胆固醇合成(胞液)5.血浆中三大抗氧化解毒剂:胆红素尿酸维生素C 细胞内:谷胱甘肽6.多功能每:(1)FA synthase (2) PFK2,FBPase3 (3)胺甲酰磷酸合成酶,天冬氨酸转胺甲酰酶,二氢乳清酸酶(4)转移酶,1,6-葡萄糖苷酶(5)异柠DH Kinase/phosphatase7.RNA是初始遗传物质的证据:(1)重要辅酶为其衍生物(2)DNA合成经由RNA脱氧(3)dTMP经由dUMP甲基化8.抗癌药物:氟尿嘧啶氨基蝶呤氨甲蝶呤9.芳环脱环反应的双加氧酶10.酶的共价修饰:糖原磷酸化酶腺苷酰化酶11.二十多种遗传病的原因12.GMP/AMP的合成及增效抑制13.PLP辅酶的反应糖原磷酸解/转氨酶/磷脂酰丝氨酸/AA合成14.TPP辅酶反应转酮醇酶/α-KG DH/Pyr DH/ Pyr——乙醛15.脱羧推动的反应:OAA——PEP/ FA elongation PPi水解推动的反应:一、名词解释(30分)1. 鞘磷脂(4分)2. 外显子(4分)3. LDL受体(4分)4. 结构域(4分)5. 细胞内信使(4分)6. 反转录病毒(5分)7. 激素反应元件8. 一碳单位(4分)二、问答题(50分)1. 简述DNA双螺旋结构模式的要点及春与DNA生物学功能的关系。
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②上海交通大学831生物化学(自命题)之王镜岩《生物化学》本科生课件。
③上海交通大学831生物化学(自命题)之王镜岩《生物化学》复习提纲。
(2)王镜岩《生物化学》考研核心题库(含答案)①上海交通大学831生物化学(自命题)考研核心题库之选择题精编。
②上海交通大学831生物化学(自命题)考研核心题库之填空题精编。
③上海交通大学831生物化学(自命题)考研核心题库之简答题精编。
(3)王镜岩《生物化学》考研模拟题[仿真+强化+冲刺]①上海交通大学831生物化学(自命题)考研专业课六套仿真模拟题。
②上海交通大学831生物化学(自命题)研强化六套模拟题及详细答案解析。
③上海交通大学831生物化学(自命题)考研冲刺六套模拟题及详细答案解析。
三、资料获取方式+VX:ky21985四、研究生入学考试指定/推荐参考书目(资料不包括教材)4.上海交通大学831生物化学(自命题)考研初试参考书《生物化学》王镜岩、朱圣庚、徐长法主编,2002年8月第3版,高等教育出版社五、研究生入学适用院系/专业5.上海交通大学831生物化学(自命题)适用院系/专业生物医学工程学院(含Med~X研究院);电子信息与电气工程学院;生命科学技术学院;海洋研究院。
交大生物化学专业词汇12.26
交大生物化学专业词汇12.26第17章代谢的基本概念和设计1. 基因转移势:ATP水解时的△Go’=-7.3kcal/mol (P184)2. 氧化磷酸化:由于电子的流动,由ADP和Pi形成ATP的过程. (P186)3. 辅酶A:是代谢中的一种核心分子,许多酶所催化的乙酰化反应都需要一种耐热的辅助因子. (P188)4. 维生素:是有机一类有机化合物,在天然食品中含量较少;这些极微小的量对人体的生长和健康是必需的,人体不能合成他们,必须从食物中摄取;人体缺乏维生素时,会出现维生素缺乏症.5. 泛酸:是辅酶A的组分. (P189)6. 活性载体:CoA中末端的硫氢是它的活性载体. (P188) Most interchanges of activated groups in metabolism are accomplished by a rather small set of carriers. (EP452)7. 区域化: 把对立反应分开来. 如脂肪酸的氧化在线粒体产生,而合成在细胞质中发生. (P191)8. 吡哆胺:是维生素B6的一种形式. (P189)9. 偶联反应:热力学上一个不利的反应可以被热力学上一个有利的反应所推动. (P182)10. 双加氧酶: (E P454)11. 脂溶性维生素:以A、D、E、K等字母代表.第19章糖酵解1. 酮糖-醛糖异构化作用: 在糖酵解中是葡萄糖6-磷酸异构化为果糖6-磷酸, 由六员的吡喃糖环转为五员的吡喃糖环. 由醛糖转为酮糖的过程. {P200}2. F-2,6-BP : is an allosteric activator that shifts theconformational equilibrium of this letrameric enzyme from the T state to the R state. (by increasing PFK’s affinity for F-6-P and diminishing the inhibitory effect of ATP) (E P494)3. FBPase : fructose bisphosphatase 2, hydrolyzes the F-2,6-BP to fructose 6-phosphate by a specific phosphatase. (E P494)4. Bifunctional enzyme (多功能酶): It contains: N-terminal regulatory domain,kinase domain, phosphatase domain. It is possibly arised by the fusion of genes encoding the kinase and phosphatase domains. (E P494,495)5. 限速步骤:Commited step: the first irreversible reaction unique to a pathway is called committed step. 是糖酵解中的第一个不可逆反应,是果糖6-磷酸到果糖1,6-二磷酸的磷酸化反应。
上海交大生化总结の名词解释
1.lactate fermentation 2007乳酸发酵:厌氧有机体(乳酸菌)把酵解产生的NADH上的氢,传递给丙酮酸,生成乳酸,则称乳酸发酵。
2.regulatory subunit of ATCase 2007 p413和打印ATC酶的调节亚基:ATCase:天冬氨酸转氨甲酰酶:ATCase是嘧啶核苷酸(CTP)生物合成反应序列中的第一个酶,其底物为天冬氨酸和氨甲酰磷酸。
ATC酶经温和的化学处理,如用对羟基汞苯甲酸(PCMB)处理可解聚为两个催化亚基(为三聚体)和 3个调节亚基(为二聚体)。
催化亚基仍有催化活力,但不再受效应物影响,调节亚基无催化活力,但仍能结合效应物。
更剧烈的处理,如用十二烷基硫酸钠 (SDS)处理,则催化亚基和调节亚基都各解聚成6个单体。
在ATCase催化反应中,一分子天冬氨酸结合到一个活性部位后,会增加其他亚基对底物的亲和性,因此大大增大了反应速度,所以反应速度对天冬氨酸浓度作图得到的是S形曲线。
同时受CTP别构抑制,受ATP别够激活。
3. HIV-1 protease 2007HIV-1蛋白酶HIV-1蛋白酶是天冬氨酸蛋白酶家族的一个成员。
人类免疫缺陷病毒I型(human immunodeficiency virus typeI,HIV-1)编码的天冬氨酸蛋白酶是HIV-1基因组复制的关键酶之一, HIV-1蛋白酶主要作用于HIV-1 gag和gag-pol基因编码的长链蛋白前体,并将其切割为一系列结构蛋白和功能蛋白,这些均是HIV-1前病毒颗粒组装为成熟的、具感染力的病毒颗粒所必需的蛋白。
4.PRPP 2007&04 p392下册全称5-磷酸核糖-1-焦磷酸, 是组氨酸和色氨酸生物合成中的关键性中间产物,是核苷酸中核糖磷酸部份的供体. 它也参与多种生物合成.5. γ-carboxyglutamate 2007 p440上册γ羧基谷氨酸谷氨酸经过依赖维生素K的谷氨酰羧化酶催化可变为γ羧基谷氨酸,它是血液凝固中所必需的,因为只有谷氨酸经羧化才能结合Ca2+,进而与膜中的磷脂结合,凝血酶原才能被蛋白酶水解为凝血酶,才能发挥凝血功能。
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Biochemistry
Sixth Edition
Chapter 18: Oxidative Phosphorylation
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染成绿色的线粒体在成纤维细胞内形成的网状结 构(左边)。线粒体氧化碳燃料,形成ATP(胞 内能量)。
进一步的证据:线粒体基因组序列和细菌基因组序 列比对,最可能的线粒体祖先是立克次细菌R. Prowazekii (一种伤寒的病原体)。该细菌的基因组 有100万碱基对,含有834个编码基因。现存线粒体 的DNA编码序列都存在于R. Prowazekii基因组,显 示细胞与这种细菌一次共生导致线粒体产生。
图18.1 氧化磷酸化的本 质。跨膜质子流将氧化 和ATP合成偶联。
氧化磷酸化是一系列能量转移反应。整个 氧化磷酸化过程称为细胞呼吸(简称呼吸)。柠檬 酸循环将碳原料氧化,产生高能电子。氧化磷 酸化将高能电子驱动力转化成质子驱动力,接 着转化成高能磷酸基团。呼吸链有三个电子驱 动的质子泵:NADH-Q氧化还原酶,Q-细胞色 素c氧化还原酶,和细胞色素c氧化酶。这些跨 膜复合物大,含有多个氧化还原中心,包括醌 、黄素、铁硫簇、和铜离子。氧化磷酸化的最 后阶段由ATP合成酶负责。这个ATP合成酶是合 成ATP的装置,受质子回流到线粒体基质的驱 动。其催化机理涉及蛋白组分的旋转。氧化磷 酸化是质子浓度梯度介导的自由能转化。
人类所需要的ATP量有波动。70 kg体重的男 人,静坐时一天需要8400 kJ,即83 kg ATP。但 是人体只有250 g ATP。我们实际拥有量和机体 需求量之间有差异,解决的办法是将ADP重新转 化成ATP。每天一个ATP分子循环300次左右。主 要利用氧化磷酸化完成ATP循环。氧化磷酸化将 NADH或FADH2经过一系列电子载体传递给氧气 ,结果形成ATP。在线粒体进行氧化磷酸化,是 需氧生物ATP的主要来源。一个葡萄糖分子彻底 氧化成CO2和H2O生成30分子ATP,其中26个分 子是氧化磷酸化产生的。
真核生物的氧化磷酸化在线粒体进行
线粒体是一种椭圆形细胞器,长度2 mm左右、直径0.5 mm。这 种大小与细菌相当。Eugene Kennedy和Albert Lehninger在半个世纪 前就发现线粒体有呼吸装置、柠檬酸循环的酶、脂肪酸氧化酶。
图18.2 线粒体的电子显微镜图谱(A)和结构示意图(B)。
图18.3 线粒体基因组大小。三种大小的线粒体基因组与立 克次体基因组比较。立克次氏体是线粒体的近缘,被假定 为线粒体的祖先。超过60 kb的基因组,其基因编码区用 红色标出。
线粒体的起源
推测:具有氧化磷酸化能力的独立生活细胞被另一 个细胞内吞,发生共生。
支持的理由:(1) 线粒体有两层膜;(2)基因组是环状 (也有例外);(3)有特异的转录和翻译机制。
外膜有很多线粒体膜孔蛋白(porin),对大多数小分子和离子的 通途性很高。线粒体膜孔蛋白大小是30 ~ 35 kD,能够形成膜孔, 使依赖于电压的阴离子通道(voltage- dependent anion channel, VDAC)。VDAC调节代谢物质跨线粒体外膜的流动。这些物质通常 是阴离子,如磷酸离子、氯离子、有机阴离子、腺嘌呤核苷酸。相 反,线粒体内膜对这些阴离子和极性物质几乎都不能透过。线粒体 内膜有很多运输器负责代谢物(如ATP, 丙酮酸,和柠檬酸)的跨内 膜运输。线粒体内膜的内面是线粒体基质,外面是细胞质(因为细 胞质大多数小分子能够自由通过线粒体外膜)。内膜内外侧也被分 别称为N侧和P侧(因为内侧电势负,外侧电势正)。
还原势能是一种电化学概念。假定一种物质有氧 化态X和还原态X-。这两种状态称为氧化还原对(redox couple)。用电压表将样品半电池(sample half-cell)与 参照半电池(standard reference half cell) 连接能够测定 这个氧化-还原对的还原势能(图18.5)。
用氧化-还原电势评价电子转移势能
在氧化磷酸化过程中,NADH和FADH2的电子转 移势能转化成ATP的磷酸转移势能。定量描述这些转 移势能的物理量是自由能变化(△Go’) 。高能磷酸基团 水解反应的△Go‘表示磷酸基团的转移势能。电子转移 势能用△Eo’ (即还原势能,也称为氧化势能或氧化-还 原势能)表示。
氧化磷酸化:用质子梯度将碳原料氧化反应与ATP合成 反应偶联
糖酵解、脂肪酸氧化、和柠檬酸循环形成的高能分子 (NADH和FADH2)。经过线粒体内膜的蛋白复合物, NADH和FADH2的电子流向O2,泵出线粒体基质的质子, 产生电化学势能。当质子经过酶复合物流回到线粒体基质 时合成ATP。因此,跨线粒体内膜的质子浓度梯度将燃料 氧化和ADP磷酸化偶联。
在原核生物中,电子 驱动的质子泵和ATP形成 复合物位于细胞质膜,即 两层细胞膜的内膜。像线 粒体外膜,细菌的外膜也 有膜孔蛋白,对大多数小 分子代谢物可透过。
பைடு நூலகம்
线粒体是胞内共生的结果
线粒体是与宿主细胞共生的半自主细胞器,有 自己的DNA,编码自身蛋白质和RNAs。早先认为 线粒体DNA就是环状分子,但是最近研究暗示很 多生物的线粒体可能是线状分子。不同物种的线粒 体大小不同。 Plasmodium faciparum的线粒体基因 组低于6 kb,而有些陆生植物线粒体基因组达到 16.6 kb(编码13个呼吸链蛋白和大的、小的rRNAs 分子、以及足量的tRNAs翻译所有线粒体基因。此 外,还有很多线粒体蛋白由细胞核DNA编码。线 粒体和宿主细胞之间是共生关系:细胞依靠线粒体 的氧化磷酸化提供能量,而线粒体的生存有赖宿主 细胞的环境。
图18.4 线粒体重叠基因互补区。用椭圆形表示各种生物所能提供的 粒体编码基因(只显示线粒体rRNA基因和蛋白编码基因)。唯有 Reclinomonas基因组能提供所有已知线粒体基因组的编码基因。
原核生物被较大细胞暂时性内吞在 微生物世界是非常稀有的事件。当细菌 细胞丢失DNA,使细菌细胞无法独立生 存,而宿主细胞依赖这个寄居者制造 ATP时,这种暂时性关系就变成永久关 系,形成线粒体。