芽孢杆菌在微生物肥料中的研究与应用进展_康平
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关 键 词 ：芽 孢 杆 菌 ；微 生 物 肥 料 ；作 用 机 制 ；应 用 研 究 中 图 分 类 号 ：Ｓ１５４．１ 文 献 标 识 码 ：Ａ
Ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ｏｆ Ｒｅｓｅａｒｃｈ ａｎｄ Ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ ｏｆ Ｂａｃｉｌｌｕｓ ｓｐ．ｉｎ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒｓ ＫＡＮＧ Ｐｉｎｇ
（胜利油田胜大园林工程有限公司，山东 东营 ２５７０００）
摘要：芽孢杆菌分布广泛，生理特性丰富多样，是 土 壤 和 植 物 微 生 态 优 势 种 群 之 一。 本 文 综 述 了 近 几 年 来 国 内 外 微 生 物 肥料中芽孢杆菌的研究及应用概况。阐述了微生物肥 料 的 含 义、种 类，芽 孢 杆 菌 的 应 用 种 类、芽 孢 杆 菌 促 生 防 病 机 制 以 及 在 微 生 物 肥 料 中 的 应 用 。 并 对 我 国 芽 孢 杆 菌 作 为 微 生 物 肥 料 存 在 的 问 题 、发 展 前 景 进 行 了 讨 论 。
芽 孢 杆 菌 可 以 产 生 铁 载 体 （ｓｉｄｅｒｏｐｈｏｒｅｓ）、抗 生 素（ａｎｔｉｂｉｏｔｉｃｓ）、系统防御 酶、氰 化 物 （ＨＣＮ）等 多 种 物质抑制细菌或真 菌 性 病 害，也 可 以 产 生 杀 虫 晶 体 蛋白，对鳞翅目害 虫 具 有 较 高 毒 力。 芽 孢 杆 菌 产 生 的抗菌物质主要包 括 脂 肽 类、肽 类、磷 脂 类、细 菌 素 等。目前具有极高生物工程利用价值的为脂肽类和 肽 类 抗 生 素 。 抗 菌 肽 具 有 分 子 量 低 、水 溶 性 好 、热 稳 定 、强 碱 性 和 广 谱 抗 菌 等 特 点 ，研 究 已 深 入 到 分 子 结 构、作用机制等方 面。 目 前 已 报 道 的 抗 菌 肽 有 ｓｕｂ－ ｔｉｌｉｎ、ｍｅｒｓａｃｉｄｉｎ、ｓｕｂｌａｎｃｉｎ，ＴａｓＡ 等，其 中 ｓｕｂｔｉｌｉｎ 的 分 子 量 ３３１７ｕ，ｍｅｒｓａｃｉｄｉｎ 的 分 子 量 为 １８２５ｕ， ｓｕｂｌａｎｃｉｎ的 分 子 量 是 ３８７７ｕ。 脂 肽 类 物 质 是 枯 草 芽孢杆菌产生的主要抗菌物质之一。主要有非核糖 体途径 合 成 的 脂 肽 类 抗 生 素 表 面 活 性 素 （ｓｕｒｆａｃ－ ｔｉｎ）、伊枯草 菌 素 （ｉｔｕｒｉｎｓ）和 ｆｅｎｇｙｃｉｎ；核 糖 体 途 径 合成的 肽 类 抗 生 素 枯 草 菌 素 （ｓｕｂｔｉｌｉｎ）、ｓｕｂｌａｎｃｉｎ 等。脂肽类生物表 面 活 性 剂 易 溶 于 水，在 油 水 界 面 上具有良好的表面活性。张翠竹等筛选到的地衣芽 孢杆菌 ＮＫ－Ｘ３ 分 泌 一 种 脂 肽 类 表 面 活 性 剂。Ｌｅ－ ｉｆｆｅｒｔ报 到 了 短 芽 孢 杆 菌 ＣＬ４５ 和 枯 草 芽 孢 杆 菌 ＣＬ２７也可 分 泌 脂 肽 类 物 质。 环 状 芽 孢 杆 菌 Ｊ２１５４ 分泌一种抗 菌 环 肽。Ｇ．Ｙ．ＹＵ 等 人 从 解 淀 粉 芽 孢 杆菌及枯草芽孢杆菌中分离 获得 了 伊 枯 草菌 素。 ＥｒｗｉｎＨ．等 人 报 道 了 枯 草 芽 孢 杆 菌 ＡＴＣＣ６６３３ 分 泌 抗 菌 枯 草 菌 素 （ｍｙｃｏｓｕｂｔｉｌｌｉｎ）。
明，多种芽孢杆菌可 以 产 生 植 物 激 素 （生 长 素、赤 霉 素 、细 胞 分 裂 素 、脱 落 酸 、乙 烯 、分 类 化 合 物 及 其 衍 生 物等）、酸性物质以 及 维 生 素 等 植 物 生 长 调 节 物 质。
唐文华在７株蜡样芽孢杆菌增产菌的发酵液中发现 · １３０ ·
了 吲 哚 乙 酸 、玉 米 素 和 赤 霉 素 ，且 吲 哚 乙 酸 的 含 量 较 高稳定。 ３．３ 产 生 抗 病 杀 虫 作 用 物 质 ，间 接 促 进 植 物 生 长
芽孢杆菌还可 以 产 生 胞 外 磷 酸 酶，催 化 磷 酸 脂
或磷酸酐等有机磷水解为有效磷。钟传青等在培养
基中添加 ＫＨ２Ｐ３Ｏ４ 等 可 溶 性 磷 源 时，芽 孢 杆 菌 产 生的酸性磷酸酶活 性 较 低；而 以 难 溶 性 磷 酸 盐 作 为
磷源时磷酸酶活性 较 高，说 明 贫 磷 条 件 促 进 了 酸 性 磷酸酶活性的增加。
随 着 化 肥 、农 药 的 大 量 使 用 导 致 土 壤 性 质 恶 化 、 土壤肥力下 降、环 境 污 染 日 趋 严 重，农 产 品 质 量 降 低，微生物肥料越 来 越 受 到 人 们 的 重 视。 微 生 物 肥 料的核心是微生物，目 前 研 究 报 道 的 主 要 有 芽 孢 杆 菌、假单胞 菌、链 霉 菌、固 氮 菌、溶 磷 菌 和 光 合 细 菌 等。然而芽孢杆菌 具 有 芽 胞，具 有 较 强 的 耐 热 抗 逆 性 ，在 发 酵 工 艺 、剂 型 加 工 、贮 存 、定 殖 繁 殖 等 方 面 与 其他几种微生物相 比 具 有 无 可 比 拟 优 势，芽 孢 杆 菌 种 类 繁 多 ，数 量 大 ，能 够 产 生 多 种 多 样 的 生 理 活 性 物 质 ，具 有 广 泛 的 应 用 前 景 。
１ 微 生 物 肥 料 的 含 义 、分 类
微生物肥料是指由单一或多种特定功能菌株， 通过发酵工艺生产的能为植物提供有效养分或防治 植物病虫害的微生物接种剂。
微生物肥 料 的 种 类 因 分 类 依 据 不 同 而 有 所 不 同。微生物肥料根据其中的微生物种类可分为 ３ 类 。 ① 细 菌 肥 料 ，主 要 包 括 根 瘤 菌 肥 料 类 ，固 氮 菌 肥 料类，解磷菌肥料类，硅 酸 盐 细 菌 肥 料；② 放 线 菌 肥 料，如抗生菌类；③ 真 菌 类 肥 料，包 括 外 生 菌 根 菌 剂 和内生菌根菌剂，如 ＶＡ 菌根菌剂、兰科菌根菌剂。
收 稿 日 期 ：２０１４－０５－２０
· １２９ ·
山 东 林 业 科 技 ２０１４ 年 第 ３ 期
芽孢杆菌、蜡样芽 孢 杆 菌、苏 云 金 芽 孢 杆 菌、巨 大 芽 孢杆菌等。
３ 芽 孢 杆 菌 的 促 生 作 用 机 理
３．１ 活 化 并 促 进 植 物 对 营 养 元 素 的 吸 收 芽孢杆菌可 以 产 生 各 类 有 机 酸 （如 乳 酸、柠 檬
山 东 林 业 科 技 ２０１４ 年 第 ３ 期 总 ２１２ 期 ＳＨＡＮＤＯＮＧ ＦＯＲＥＳＴＲＹ ＳＣＩＥＮＣＥ ＡＮＤ ＴＥＣＨＮＯＬＯＧＹ ２０１４．Ｎｏ．３
文 章 编 号 ：１００２－２７２４（２０１４）０２－０１２９－０４
芽孢杆菌在微生物肥料中的研究与应用进展
康 平
根据基质和形态不同可分为固体菌肥和液体菌 肥。固体菌肥以固体材料作为基质生产的微生物肥 料 ，主 要 以 草 炭 灰 为 载 体 ，剂 型 以 粉 剂 、颗 粒 剂 、冻 干 剂、琼脂剂４种。液 体 菌 肥 是 由 发 酵 液 直 接 装 瓶 或 上部用矿油封面。
根据微生物作 用 机 理 可 以 分 为 促 生 菌 菌 剂、固 氮 菌 菌 剂 、根 瘤 菌 菌 剂 、解 钾 菌 菌 剂 、解 磷 菌 菌 剂 、光 合菌剂。
使 土 壤 中 难 溶 性 的 钾 、磷 、硅 等 转 变 为 可 溶 性 物 质 供 植物生长利用。
Ｎｅｌｓｏｎ等首次 证 明 了 微 生 物 植 酸 酶 能 够 水 解 饲料中植酸磷，释 放 磷 元 素。 此 后 的 研 究 表 明 枯 草 芽 孢 杆 菌 、解 淀 粉 芽 孢 杆 菌 、地 衣 芽 孢 杆 菌 等 可 以 产 生植酸酶 （表 １）。 植 酸 酶 分 解 植 酸，增 加 土 壤 中 游 离 磷 的 含 量 ，促 进 植 物 对 磷 的 吸 收 。
（Ｓｈｅｎｇｌｉ Ｏｉｌｆｉｅｌｄ Ｓｈｅｎｇｄａ ｇａｒｄｅｎ Ｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ Ｃｏ．Ｌｔｄ．Ｄｏｎｇｙｉｎｇ ２５７０００，Ｃｈｉｎａ） Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｓｏｍｅ ｂａｃｔｅｒｉａ ｉｎ ｔｈｅ ｇｅｎｕｓ Ｂａｃｉｌｌｕｓ ａｒｅ ｒｅｓｉｓｔａｎｔ ｔｏ ａｄｖｅｒｓｅ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ ｗｈｉｃｈ ａｒｅ ｗｉｄｅｌｙ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｅｄ ｉｎ ｔｈｅ ｎａ－ ｔｕｒｅ ａｎｄ ｔｈｅｉｒ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ａｒｅ ｒｉｃｈ ｉｎ ｖａｒｉｏｕｓ．Ｔｈｉｓ ｒｅｖｉｅｗ ｂｒｉｅｆｌｙ ｓｕｍｍａｒｉｚｅｓ ｔｈｅ ｒｅｓｅａｒｃｈ ｐｒｏｇｒｅｓｓ ｏｎ Ｂａｃｉｌｌｕｓ ｓｐ．ｉｎ ｔｈｅ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒ．Ｔｈｅ ａｕｔｈｏｒ ｍａｉｎｌｙ ｅｘｐｏｕｎｄｅｄ ｔｈｅ ｒｅｓｅａｒｃｈ ｏｆ ｔｈｅ ｄｅｆｉｎｉｔｉｏｎ ａｎｄ ｋｉｎｄｓ ｏｆ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒ，ａｐ－ ｐｌｉｃａｔｉｏｎ ｓｐｅｃｉｅｓ ｏｆ Ｂａｃｉｌｌｕｓ ｓｐ．，ｔｈｅ ｐｌａｎｔ ｇｒｏｗｔｈ ｐｒｏｍｏｔｉｎｇ ａｎｄ ａｎｔｉｐａｔｈｏｇｅｎｉｃ ｍｅｃｈａｎｉｓｍ ａｎｄ ｔｈｅ ｌａｔｅｓｔ ｒｅｓｅａｒｃｈ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ａｎｄ ｔｈｅ ａｃｈｉｅｖｅｍｅｎｔ．Ｆｉｎａｌｌｙ，ｅｘｐｌａｉｎｉｎｇ ｔｈｅ ｐｒｏｂｌｅｍｓ ａｎｄ ｐｒｏｓｐｅｃｔ ａｂｏｕｔ ｕｓｉｎｇ Ｂａｃｉｌｌｕｓ ｓｐ．ａｓ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒ． Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ：Ｂａｃｉｌｌｕｓ ｓｐ．；ｍｉｃｒｏｂｉｏｃａｌ ｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒ；ｍｅｃｈａｎｉｓｍ；ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ ｒｅｓｅａｒｃｈ
酸 、草 酸 、甲 酸 、乙 酸 、丙 酸 、琥 珀 酸 、酒 石 酸 、α－ 羟 基 酸 、葡 萄 糖 酸 等 ）和 无 机 酸 （如 硝 酸 、亚 硝 酸 、硫 酸 、碳 酸等），降低环境 中 ｐＨ 值，使 难 溶 性 磷 酸 盐 降 解 为 有效磷；或 者 有 机 酸 可 螯 合 闭 蓄 态 Ｆｅ－Ｐ、Ａｉ－Ｐ、 Ｃａ－Ｐ，使之释放有机磷。 胶 质 芽 孢 杆 菌、土 壤 芽 孢 杆 菌 、环 状 芽 孢 杆 菌 能 够 分 解 土 壤 中 硅 酸 盐 矿 物 质 ，
表 １ 已 克 隆 到 的 芽 孢 杆 菌 属 植 酸 酶 基 因
来源
编码 基因
ＯＲＦ 氨基酸 理论分 最适 长度 个数 子量 ｐＨ
蛋白质 最适
水平同 温度
源性／％
枯草芽孢杆
菌 ＶＴＴＥ－ ｐｈｙｃ １１５２ ３８３ ４１８０２ ７．０ ５５ ６７
６８０１３
枯草芽孢
杆菌
ｎｐｈｙ １１５２ ３８３ ４１８０２ ７．０ ５５ ６７
枯草芽孢 １６８ｐｈｙＡ １１４９ ３８２
杆 菌 １６８
ＮＲ ６．０ ５５ ６９
解淀粉芽 ＴＳ－ｐｈｙ １１５２ ３８３ ４１８０８ ＮＲ ７０ ６５
孢杆菌地衣芽孢Fra bibliotek杆菌ｐｈｙＬ １１４６ ３８１ ＮＲ ６．０ ６５ －
３．２ 产 生 多 种 生 理 性 活 性 物 质 刺 激 调 节 植 物 生 长 目前关于芽孢杆菌促进植物生长的机理研究表
２ 微 生 物 肥 料 中 芽 孢 杆 菌 的 应 用 种 类
芽孢杆菌是一 群 好 氧 或 兼 性 厌 氧、产 芽 孢 的 革 兰氏阳性菌。芽孢 杆 菌 分 布 及 其 广 泛，极 易 分 离 培 养 ，是 土 壤 和 植 物 体 表 、根 际 的 重 要 微 生 物 种 群 。 所 产生的芽孢具有耐 热 抗 逆 的 特 点，极 利 于 菌 剂 的 生 产、剂型 的 加 工 以 及 在 环 境 中 存 活、定 殖 和 繁 殖。 ２００４年出版的 第 二 版 《伯 杰 是 细 菌 系 统 学 手 册：元 和生物分类纲要》将 芽 孢 杆 菌 类 细 菌 分 为 ３５ 个 属， 共计４０９种。我国学 者 刘 波 所 著 的 《芽 孢 杆 菌 文 献 研究》中列出了 ２４４ 种 芽 孢 杆 菌。 其 中 应 用 广 泛 且 比较重要的是：地 衣 芽 孢 杆 菌、侧 孢 芽 孢 杆 菌、解 淀 粉芽孢杆菌、枯草 芽 孢 杆 菌、坚 强 芽 孢 杆 菌、胶 质 类
Ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ｏｆ Ｒｅｓｅａｒｃｈ ａｎｄ Ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ ｏｆ Ｂａｃｉｌｌｕｓ ｓｐ．ｉｎ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒｓ ＫＡＮＧ Ｐｉｎｇ
（胜利油田胜大园林工程有限公司，山东 东营 ２５７０００）
摘要：芽孢杆菌分布广泛，生理特性丰富多样，是 土 壤 和 植 物 微 生 态 优 势 种 群 之 一。 本 文 综 述 了 近 几 年 来 国 内 外 微 生 物 肥料中芽孢杆菌的研究及应用概况。阐述了微生物肥 料 的 含 义、种 类，芽 孢 杆 菌 的 应 用 种 类、芽 孢 杆 菌 促 生 防 病 机 制 以 及 在 微 生 物 肥 料 中 的 应 用 。 并 对 我 国 芽 孢 杆 菌 作 为 微 生 物 肥 料 存 在 的 问 题 、发 展 前 景 进 行 了 讨 论 。
芽 孢 杆 菌 可 以 产 生 铁 载 体 （ｓｉｄｅｒｏｐｈｏｒｅｓ）、抗 生 素（ａｎｔｉｂｉｏｔｉｃｓ）、系统防御 酶、氰 化 物 （ＨＣＮ）等 多 种 物质抑制细菌或真 菌 性 病 害，也 可 以 产 生 杀 虫 晶 体 蛋白，对鳞翅目害 虫 具 有 较 高 毒 力。 芽 孢 杆 菌 产 生 的抗菌物质主要包 括 脂 肽 类、肽 类、磷 脂 类、细 菌 素 等。目前具有极高生物工程利用价值的为脂肽类和 肽 类 抗 生 素 。 抗 菌 肽 具 有 分 子 量 低 、水 溶 性 好 、热 稳 定 、强 碱 性 和 广 谱 抗 菌 等 特 点 ，研 究 已 深 入 到 分 子 结 构、作用机制等方 面。 目 前 已 报 道 的 抗 菌 肽 有 ｓｕｂ－ ｔｉｌｉｎ、ｍｅｒｓａｃｉｄｉｎ、ｓｕｂｌａｎｃｉｎ，ＴａｓＡ 等，其 中 ｓｕｂｔｉｌｉｎ 的 分 子 量 ３３１７ｕ，ｍｅｒｓａｃｉｄｉｎ 的 分 子 量 为 １８２５ｕ， ｓｕｂｌａｎｃｉｎ的 分 子 量 是 ３８７７ｕ。 脂 肽 类 物 质 是 枯 草 芽孢杆菌产生的主要抗菌物质之一。主要有非核糖 体途径 合 成 的 脂 肽 类 抗 生 素 表 面 活 性 素 （ｓｕｒｆａｃ－ ｔｉｎ）、伊枯草 菌 素 （ｉｔｕｒｉｎｓ）和 ｆｅｎｇｙｃｉｎ；核 糖 体 途 径 合成的 肽 类 抗 生 素 枯 草 菌 素 （ｓｕｂｔｉｌｉｎ）、ｓｕｂｌａｎｃｉｎ 等。脂肽类生物表 面 活 性 剂 易 溶 于 水，在 油 水 界 面 上具有良好的表面活性。张翠竹等筛选到的地衣芽 孢杆菌 ＮＫ－Ｘ３ 分 泌 一 种 脂 肽 类 表 面 活 性 剂。Ｌｅ－ ｉｆｆｅｒｔ报 到 了 短 芽 孢 杆 菌 ＣＬ４５ 和 枯 草 芽 孢 杆 菌 ＣＬ２７也可 分 泌 脂 肽 类 物 质。 环 状 芽 孢 杆 菌 Ｊ２１５４ 分泌一种抗 菌 环 肽。Ｇ．Ｙ．ＹＵ 等 人 从 解 淀 粉 芽 孢 杆菌及枯草芽孢杆菌中分离 获得 了 伊 枯 草菌 素。 ＥｒｗｉｎＨ．等 人 报 道 了 枯 草 芽 孢 杆 菌 ＡＴＣＣ６６３３ 分 泌 抗 菌 枯 草 菌 素 （ｍｙｃｏｓｕｂｔｉｌｌｉｎ）。
明，多种芽孢杆菌可 以 产 生 植 物 激 素 （生 长 素、赤 霉 素 、细 胞 分 裂 素 、脱 落 酸 、乙 烯 、分 类 化 合 物 及 其 衍 生 物等）、酸性物质以 及 维 生 素 等 植 物 生 长 调 节 物 质。
唐文华在７株蜡样芽孢杆菌增产菌的发酵液中发现 · １３０ ·
了 吲 哚 乙 酸 、玉 米 素 和 赤 霉 素 ，且 吲 哚 乙 酸 的 含 量 较 高稳定。 ３．３ 产 生 抗 病 杀 虫 作 用 物 质 ，间 接 促 进 植 物 生 长
芽孢杆菌还可 以 产 生 胞 外 磷 酸 酶，催 化 磷 酸 脂
或磷酸酐等有机磷水解为有效磷。钟传青等在培养
基中添加 ＫＨ２Ｐ３Ｏ４ 等 可 溶 性 磷 源 时，芽 孢 杆 菌 产 生的酸性磷酸酶活 性 较 低；而 以 难 溶 性 磷 酸 盐 作 为
磷源时磷酸酶活性 较 高，说 明 贫 磷 条 件 促 进 了 酸 性 磷酸酶活性的增加。
随 着 化 肥 、农 药 的 大 量 使 用 导 致 土 壤 性 质 恶 化 、 土壤肥力下 降、环 境 污 染 日 趋 严 重，农 产 品 质 量 降 低，微生物肥料越 来 越 受 到 人 们 的 重 视。 微 生 物 肥 料的核心是微生物，目 前 研 究 报 道 的 主 要 有 芽 孢 杆 菌、假单胞 菌、链 霉 菌、固 氮 菌、溶 磷 菌 和 光 合 细 菌 等。然而芽孢杆菌 具 有 芽 胞，具 有 较 强 的 耐 热 抗 逆 性 ，在 发 酵 工 艺 、剂 型 加 工 、贮 存 、定 殖 繁 殖 等 方 面 与 其他几种微生物相 比 具 有 无 可 比 拟 优 势，芽 孢 杆 菌 种 类 繁 多 ，数 量 大 ，能 够 产 生 多 种 多 样 的 生 理 活 性 物 质 ，具 有 广 泛 的 应 用 前 景 。
１ 微 生 物 肥 料 的 含 义 、分 类
微生物肥料是指由单一或多种特定功能菌株， 通过发酵工艺生产的能为植物提供有效养分或防治 植物病虫害的微生物接种剂。
微生物肥 料 的 种 类 因 分 类 依 据 不 同 而 有 所 不 同。微生物肥料根据其中的微生物种类可分为 ３ 类 。 ① 细 菌 肥 料 ，主 要 包 括 根 瘤 菌 肥 料 类 ，固 氮 菌 肥 料类，解磷菌肥料类，硅 酸 盐 细 菌 肥 料；② 放 线 菌 肥 料，如抗生菌类；③ 真 菌 类 肥 料，包 括 外 生 菌 根 菌 剂 和内生菌根菌剂，如 ＶＡ 菌根菌剂、兰科菌根菌剂。
收 稿 日 期 ：２０１４－０５－２０
· １２９ ·
山 东 林 业 科 技 ２０１４ 年 第 ３ 期
芽孢杆菌、蜡样芽 孢 杆 菌、苏 云 金 芽 孢 杆 菌、巨 大 芽 孢杆菌等。
３ 芽 孢 杆 菌 的 促 生 作 用 机 理
３．１ 活 化 并 促 进 植 物 对 营 养 元 素 的 吸 收 芽孢杆菌可 以 产 生 各 类 有 机 酸 （如 乳 酸、柠 檬
山 东 林 业 科 技 ２０１４ 年 第 ３ 期 总 ２１２ 期 ＳＨＡＮＤＯＮＧ ＦＯＲＥＳＴＲＹ ＳＣＩＥＮＣＥ ＡＮＤ ＴＥＣＨＮＯＬＯＧＹ ２０１４．Ｎｏ．３
文 章 编 号 ：１００２－２７２４（２０１４）０２－０１２９－０４
芽孢杆菌在微生物肥料中的研究与应用进展
康 平
根据基质和形态不同可分为固体菌肥和液体菌 肥。固体菌肥以固体材料作为基质生产的微生物肥 料 ，主 要 以 草 炭 灰 为 载 体 ，剂 型 以 粉 剂 、颗 粒 剂 、冻 干 剂、琼脂剂４种。液 体 菌 肥 是 由 发 酵 液 直 接 装 瓶 或 上部用矿油封面。
根据微生物作 用 机 理 可 以 分 为 促 生 菌 菌 剂、固 氮 菌 菌 剂 、根 瘤 菌 菌 剂 、解 钾 菌 菌 剂 、解 磷 菌 菌 剂 、光 合菌剂。
使 土 壤 中 难 溶 性 的 钾 、磷 、硅 等 转 变 为 可 溶 性 物 质 供 植物生长利用。
Ｎｅｌｓｏｎ等首次 证 明 了 微 生 物 植 酸 酶 能 够 水 解 饲料中植酸磷，释 放 磷 元 素。 此 后 的 研 究 表 明 枯 草 芽 孢 杆 菌 、解 淀 粉 芽 孢 杆 菌 、地 衣 芽 孢 杆 菌 等 可 以 产 生植酸酶 （表 １）。 植 酸 酶 分 解 植 酸，增 加 土 壤 中 游 离 磷 的 含 量 ，促 进 植 物 对 磷 的 吸 收 。
（Ｓｈｅｎｇｌｉ Ｏｉｌｆｉｅｌｄ Ｓｈｅｎｇｄａ ｇａｒｄｅｎ Ｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ Ｃｏ．Ｌｔｄ．Ｄｏｎｇｙｉｎｇ ２５７０００，Ｃｈｉｎａ） Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｓｏｍｅ ｂａｃｔｅｒｉａ ｉｎ ｔｈｅ ｇｅｎｕｓ Ｂａｃｉｌｌｕｓ ａｒｅ ｒｅｓｉｓｔａｎｔ ｔｏ ａｄｖｅｒｓｅ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ ｗｈｉｃｈ ａｒｅ ｗｉｄｅｌｙ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｅｄ ｉｎ ｔｈｅ ｎａ－ ｔｕｒｅ ａｎｄ ｔｈｅｉｒ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ａｒｅ ｒｉｃｈ ｉｎ ｖａｒｉｏｕｓ．Ｔｈｉｓ ｒｅｖｉｅｗ ｂｒｉｅｆｌｙ ｓｕｍｍａｒｉｚｅｓ ｔｈｅ ｒｅｓｅａｒｃｈ ｐｒｏｇｒｅｓｓ ｏｎ Ｂａｃｉｌｌｕｓ ｓｐ．ｉｎ ｔｈｅ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒ．Ｔｈｅ ａｕｔｈｏｒ ｍａｉｎｌｙ ｅｘｐｏｕｎｄｅｄ ｔｈｅ ｒｅｓｅａｒｃｈ ｏｆ ｔｈｅ ｄｅｆｉｎｉｔｉｏｎ ａｎｄ ｋｉｎｄｓ ｏｆ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒ，ａｐ－ ｐｌｉｃａｔｉｏｎ ｓｐｅｃｉｅｓ ｏｆ Ｂａｃｉｌｌｕｓ ｓｐ．，ｔｈｅ ｐｌａｎｔ ｇｒｏｗｔｈ ｐｒｏｍｏｔｉｎｇ ａｎｄ ａｎｔｉｐａｔｈｏｇｅｎｉｃ ｍｅｃｈａｎｉｓｍ ａｎｄ ｔｈｅ ｌａｔｅｓｔ ｒｅｓｅａｒｃｈ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ａｎｄ ｔｈｅ ａｃｈｉｅｖｅｍｅｎｔ．Ｆｉｎａｌｌｙ，ｅｘｐｌａｉｎｉｎｇ ｔｈｅ ｐｒｏｂｌｅｍｓ ａｎｄ ｐｒｏｓｐｅｃｔ ａｂｏｕｔ ｕｓｉｎｇ Ｂａｃｉｌｌｕｓ ｓｐ．ａｓ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒ． Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ：Ｂａｃｉｌｌｕｓ ｓｐ．；ｍｉｃｒｏｂｉｏｃａｌ ｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒ；ｍｅｃｈａｎｉｓｍ；ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ ｒｅｓｅａｒｃｈ
酸 、草 酸 、甲 酸 、乙 酸 、丙 酸 、琥 珀 酸 、酒 石 酸 、α－ 羟 基 酸 、葡 萄 糖 酸 等 ）和 无 机 酸 （如 硝 酸 、亚 硝 酸 、硫 酸 、碳 酸等），降低环境 中 ｐＨ 值，使 难 溶 性 磷 酸 盐 降 解 为 有效磷；或 者 有 机 酸 可 螯 合 闭 蓄 态 Ｆｅ－Ｐ、Ａｉ－Ｐ、 Ｃａ－Ｐ，使之释放有机磷。 胶 质 芽 孢 杆 菌、土 壤 芽 孢 杆 菌 、环 状 芽 孢 杆 菌 能 够 分 解 土 壤 中 硅 酸 盐 矿 物 质 ，
表 １ 已 克 隆 到 的 芽 孢 杆 菌 属 植 酸 酶 基 因
来源
编码 基因
ＯＲＦ 氨基酸 理论分 最适 长度 个数 子量 ｐＨ
蛋白质 最适
水平同 温度
源性／％
枯草芽孢杆
菌 ＶＴＴＥ－ ｐｈｙｃ １１５２ ３８３ ４１８０２ ７．０ ５５ ６７
６８０１３
枯草芽孢
杆菌
ｎｐｈｙ １１５２ ３８３ ４１８０２ ７．０ ５５ ６７
枯草芽孢 １６８ｐｈｙＡ １１４９ ３８２
杆 菌 １６８
ＮＲ ６．０ ５５ ６９
解淀粉芽 ＴＳ－ｐｈｙ １１５２ ３８３ ４１８０８ ＮＲ ７０ ６５
孢杆菌地衣芽孢Fra bibliotek杆菌ｐｈｙＬ １１４６ ３８１ ＮＲ ６．０ ６５ －
３．２ 产 生 多 种 生 理 性 活 性 物 质 刺 激 调 节 植 物 生 长 目前关于芽孢杆菌促进植物生长的机理研究表
２ 微 生 物 肥 料 中 芽 孢 杆 菌 的 应 用 种 类
芽孢杆菌是一 群 好 氧 或 兼 性 厌 氧、产 芽 孢 的 革 兰氏阳性菌。芽孢 杆 菌 分 布 及 其 广 泛，极 易 分 离 培 养 ，是 土 壤 和 植 物 体 表 、根 际 的 重 要 微 生 物 种 群 。 所 产生的芽孢具有耐 热 抗 逆 的 特 点，极 利 于 菌 剂 的 生 产、剂型 的 加 工 以 及 在 环 境 中 存 活、定 殖 和 繁 殖。 ２００４年出版的 第 二 版 《伯 杰 是 细 菌 系 统 学 手 册：元 和生物分类纲要》将 芽 孢 杆 菌 类 细 菌 分 为 ３５ 个 属， 共计４０９种。我国学 者 刘 波 所 著 的 《芽 孢 杆 菌 文 献 研究》中列出了 ２４４ 种 芽 孢 杆 菌。 其 中 应 用 广 泛 且 比较重要的是：地 衣 芽 孢 杆 菌、侧 孢 芽 孢 杆 菌、解 淀 粉芽孢杆菌、枯草 芽 孢 杆 菌、坚 强 芽 孢 杆 菌、胶 质 类