第七章 受精的机制-2

（二）单卵双生；单个卵子受精后发育成两个胚胎 原因： 1.卵裂早期，两个卵裂球完全分开，各形成一个胚胎 。 特点：每个胚胎有各自的羊膜和绒毛膜。 （二）单卵双生：单个卵子受精后发育成两个胚胎 2. 形成两个内细胞群 特点：共用一个胎盘和绒毛膜，但羊膜腔是分开的 。
二、多精受精的阻止
阻止多精受精的机制--①卵细胞膜去极化 ②卵的皮质反应
2.海胆雌雄原核的融合 海胆雄原核形成后旋转180º ，其中心体位于雌、
雄原核之间，装配成星体，连接并牵动雄原核与
雌原核相互靠近，最后融合形成合子核。
3.哺乳动物雌雄原核的融合
哺乳动物精子入卵后，在卵母细胞胞质中谷胱甘肽的作用下 精子染色体解凝聚。随着卵母细胞完成第二次减数分裂，雄原
组蛋白替代精蛋白，分散的染色质外形成新核膜，即为雄原核。
---卵完成第二次成熟分裂后的一组染色体重组形成卵核， 后增大成为雌原核。 ---雌雄原核靠近，DNA开始复制，最终两原核结合，受精过程完成。 ---精核形成雄性原核的过程受到卵子的严格控制。
---精子入卵时线粒体与鞭毛在卵细胞内降解，
因此线粒体基因一般认为是母源性的；但中心体是父源性的。
睾丸
均等 有 4个精子
卵巢
不均等 无 1个卵细胞
变
形
期
结
同
果
点
相
染色体复制一次，细胞 连续分裂两次
④有丝分裂与减数分裂比较
比较项目 子细胞的性质 细胞分裂次数 不 同 点 子细胞数目 有无联会 子细胞染色体数 有丝分裂 减数分裂
体细胞 1次 2个
生殖细胞 2次
4个
有联会 减少一半
无联会
不变
都有染色体和纺锤丝的出现，
二、受精之前的准备
精子成熟 两种配子相遇之前，要有 卵子成熟 和
精子获能
过程
（1）精子在附睾内的成熟及意义
哺乳动物的精子离开睾丸后，必须在附睾停留一段时间， 才能获得向前运动和使卵子受精的能力，完成功能上的成熟。 附睾上皮细胞和分泌物的作用下，
通过精子表面的膜蛋白、脂类及糖基组成和分布产生变化，
不能与精子结合从而阻止了其它精子穿越透明带。
保证了正常的单精受精。
四、配子的膜融合
低等-在顶体内膜。顶体突起穿过卵黄膜后，与卵子表面的微绒毛膜接触， 接触点附近微绒毛中的肌动蛋白微丝聚集，微绒毛伸长并包绕精子头形成
受精锥，卵细胞膜下肌动蛋白微丝收缩把精子拖入卵内。
高等-在顶体赤道带。精子进入卵周围间隙后，依靠尾部运动接近卵膜。 赤道带的精子膜与卵膜上受体结合，同样微绒毛引起微丝聚集， 形成受精锥样结构，拖精子入卵内。 精-卵膜融合的相关配体：吸附蛋白D、膜表面蛋白PH20、受体素
透明带反应防止多精入卵受精
2)精子进入卵黄膜（两栖类、鸟类 ） 卵黄膜封闭作用是防止多精入卵受精
3)原核形成
精、卵质膜融合，细胞核融合。精子的进入激发卵子完成第二次成熟 分裂，这时精子和卵子的细胞核分别称为雄原核和雌原核。 4)配子结合 在细胞中部雌雄原核靠拢染色质混合，形成受精卵。
第五节：卵子的激活
产生四个精子细胞。卵细胞形成时两次都是不均等分裂，
一个卵原细胞只产生一个卵细胞和三个极体。
2、精子细胞需经变形才成为有受精能力精子，卵细胞 不需经过变形即有受精能力。 3、精子在睾丸中形成，卵细胞在卵巢中形成。
精子与卵细胞形成过程的比较
比较项目 精子的形成 卵细胞的形成
形 成 场所
不 同 点 细胞质分裂
受精的条件：
1. 正常的生殖细胞
2. 正常的性功能 3. 生殖管道通畅 4. 精子排出后的48小时、卵排出后的24小时 内受精
次级卵母细胞完成第二次成熟分裂
雌、雄原 核形成
雌、雄原 核融合
受精卵 形成
透明带反应：
精、卵结合后，卵子浅层胞质内的皮质颗粒立即释放酶类，
使透明带的结构发生变化，特别是使ZP3分子变性，
第一极体
卵子 第二极体
在受精 两个第二极体 过程完 成
退化消失
（3）精子获能
体内受精时，精子在雌性生殖道内 停留一段时间，才能获得受精能力， 这一生理过程叫精子获能。 体外受精时精子受卵子释放的趋化因子吸引产生进一步的成熟过程（获能） 获能部位与射精类型有关— 阴道射精型（牛、羊、兔、灵长类）-获能开始于宫颈，在输卵管 宫腔射精型（猪、马、狗、啮齿类）-或能开始于子宫，也在输卵管 精子在穿越宫颈粘液时， 精子表面保护性物质（去获能因子，来源于附睾和精浆）被去掉， 膜稳定性降低，启动了精子获能。 精子进入子宫，停留在输卵管峡，与该处的上皮细胞产生紧密接触， 输卵管上皮分泌的成分使精子活力明显增强-“超激活运动”， 尾部剧烈的“鞭打样”摆动，头部运动呈“8”字形，摆脱输卵管上皮的粘着 运动到输卵管壶腹部。
四、雌雄原核的融合或联合
1.两原核边向卵中央迁移，彼此靠近相遇，进而互相融合或联合形成合子，
受精卵恢复二倍体的体细胞核型，受精过程结束。 根据染色体混合后是否形成合子核， 可将动物分为两类：一类是海胆型卵，如两栖类卵子。 这类卵子，雌雄染色体混合后，有核膜形成，出现真正的合子核。 另一类是马蛔虫型卵，如哺乳动物卵子，不形成合子核膜， 染色体直接排列到赤道板上，开始第一次卵裂。
2.减数分裂 ①几个概念
减数分裂：进行有性生殖的生物在产生成熟生殖细胞时,进行的
染色数目减半的细胞分裂.在减数分裂过程中,染色体只复制一次, 而细胞分裂两次.
同源染色体：形状和大小一般都相同，一条来自父方，一条来
自母方 联会：同源染色体两两配对的现象。 四分体：联会后的每对同源染色体含有四条染色单体。非姐妹 染色单体发生交叉互换。
ZP1-支架作用，把ZP2和ZP3连接起来
ZP2-有次级精子受体，对已发生了顶体反应的精子发生次级识别， 在精子穿越透明带的过程中起作用
ZP3-有初级精子受体，介导了顶体完整的精子与透明带之间的初级识别， 诱导了精子顶体的发生。
透明带诱导的顶体反应具有严格的种属特异性
顶体反应时间在6分钟以内完成
精子穿越透明带需要①酶的水解 ②精子的超激活运动 精子剧烈摆动时，透明带会产生旋转趋势。
获能精子的变化
获能使精子失去膜稳定性，增强了对卵子的敏感性。
获能期间，精子发生以下变化： ①细胞膜的变化-特异性膜蛋白表达、胆固醇浓度降低 ②钙离子浓度的变化-胞外钙离子流入胞内 ③代谢的变化-糖酵解和耗氧量增大、呼吸作用增强、cAMP浓度升高
三、精子顶体反应
精卵接触时，精子 受卵子周围的胶膜或透明带诱导发生顶体胞吐，
相同点
整个过程中染色体复制一次
4N
减数分裂过程中 染 色 体 变 化 曲 线
2N
间期
第一次分裂
第二次分裂
DNA
4N
变 化
曲
线
2N
间期
第一次分裂
第二次分裂
染色单体变化曲线
4N
2N
间期
第一次分裂
第二次分裂
3. 雌雄原核的形成
---精子进入卵内后，卵质中的精子核膜破裂， 核物质与卵细胞质相互作用，致密的染色质开始疏松、去致密，
使卵周隙变大，阻止精卵接触
三、减数分裂的恢复及雌雄原核的形成
1.合子的形成 ---精子进入卵母细胞后，处于第二次减数分裂中期的次级卵母细胞
完成减数分裂。
---雌原核形成
---雄原核形成
---雌、雄原核DNA开始复制 ---雌、雄原核彼此靠近、相遇，进而互相融合或联合形成合子
三、减数分裂的恢复及雌雄原核的形成
释放蛋白水解酶的过程，即熔蚀放射冠和透明带的过程。 两种受胶膜诱导的顶体反应 受透明带诱导的精子顶体反应
1.受胶膜诱导的顶体反应
海胆的胶膜主要由糖蛋白组成，由卵母细胞分泌。
卵子排除后，胶膜溶于水（卵水），
精子膜的受体与胶膜糖基结合，发生顶体反应。 顶体膜与其细胞膜发生多位点融合，呈 囊泡化，顶体内容物发生胞吐，
使精子获得了运动能力和卵子特异性结合的能力， 膜稳定性也得到增强， 避免在雌性生殖道中提前发生顶体反应， 某些糖蛋白可以介导精子与透明带的结合，
核内的精蛋白被氧化成产生的二硫键能够抵御各种化学损伤
（2）卵子的成熟
雌性的卵原细胞在出生时就停止增殖，并且大部分退化， 分化为初级卵母细胞，并停滞于第一次减数分裂的前期。 初级卵母细胞被一层扁平卵泡细胞包绕，两者构成原始卵泡。 性成熟前原始卵泡不断减少，人类出生时约有100万个原始卵泡，
精-卵膜融合的相关受体：CD9、CD81、整合素
精-卵膜融合的种属特异性较弱
总结
一、受精前的准备阶段:
1)精子获能:精子必须在雌性动物的生殖道发生相应的生理变化后, 才获得受精能力的生理现象. 2)卵子的准备:在输卵管中发育到减数第二次分裂的中期, 才具有与精子受精的能力
二、受精阶段: 1)精子穿越放射冠和透明带（哺乳类） 顶体反应使顶体内的酶释放出来并溶解放射冠内的卵丘细胞
第四节：受精的基本过程
一、概述
二、受精之前的准备 三、精子顶体反应 四、配子的膜融合
一、概述
动物受精可分为体外受精和体内受精，
绝大多数无脊椎动物和低等脊椎动物都是体外受精，
而哺乳动物是体内受精。 在受精过程中，成熟的精卵及时释放相遇，经过精卵识别， 使精子附着于卵外膜，经过顶体释放的酶作用，与卵膜融合， 精子进入卵子内，精卵细胞核融合，从而完成整个受精过程。
蛋白水解酶、结合酶等释放出来。
顶体与核之间的肌动蛋白聚合成一束微丝，其后端固定于核膜上， 前端向前延长，与顶体膜的基部一起在核前方形成指状“顶体突起”，
表面附着的结合素与其在卵黄膜的受体相结合，
将顶体突起固定在卵黄膜上。 顶体反应中，需要离子-钙离子、钠离子内流，氢离子、钾离子外流
2.受透明带诱导的精子顶体反应 透明带---卵细胞的发育在滤泡中进行，当第一层滤泡细胞层完全包被住 卵细胞后，在卵细胞的外方开始形成非细胞的膜，称为透明带。 其作用是保护卵子，阻止异种精子进入。 主要是糖蛋白
一、双胎和多胎
二、多精受精的阻止
三、减数分裂的恢复及雌雄原核的形成
四、雌雄原核的融合或联合
一、双胎和多胎
（一）双卵双生 （二）单卵双生 （二）单卵双生：单个卵子受精后 发育成两个胚胎 3.原条阶段，形成两个分化中心 特点：共用羊膜腔，易发生联体 。
（一）双卵双生：排两个卵，并同时受精。
特点：每个胚胎有其独立的绒毛膜囊和胎盘。 遗传形状和性别与普通兄弟姐妹相同
①卵细胞膜去极化
指受精时卵细胞膜电位的快速去极化， 钙离子内流使膜电位由-60~80mV的静息电位很快升到-10~10mV， 约1分钟后，又回到静息电位。
这种变化使卵膜上的精子受体失去了与精子的结合能力，
起到阻止多精子受精的作用
②卵的皮层反应
精卵膜融合后，接触点的皮层颗粒释放出来，这些物质阻止了多精子受精： ---形成受精膜。卵黄分层膜水解卵黄膜和卵细胞膜之间的连接， 使卵黄分离出来，形似“举起”，被举起的卵黄膜叫受精膜 ---卵过氧化氢酶使受精膜逐渐硬化，不易溶解 ---精子受体水解酶水解卵黄膜上的精子受体，使其无法结合精子
透明带外面的卵丘细胞和基质能够阻止这种旋转 协助精子穿过透明带
透明带抗体是女子不孕之一
受
精 （fertilization)
时间：精子排出后24小时；卵排出后12小时
地点：输卵管壶腹部 受精过程： （1）精子和卵子发生特异性结合 （2）精子进入卵细胞内 （3）次级卵母细胞发生第二次成熟分裂，形成成熟 卵细胞和第二极体 （4）透明带反应和卵膜阻断，防止多精受精
②配子的减数分裂
②配子的减数分裂
卵 细 胞 的 形 成 过 程
卵原 细胞 极 体
初级卵 间期 母细胞
减数第一次分裂
次级卵母细胞
减数第二次分裂
卵细胞
③卵细胞与精子形成过程的异同点
相同点：
１、都是在生殖腺中进行；与生殖细胞的形成有
关。 wenku.baidu.com、染色体的行为变化过程及结果完全相同。
不同点：
1、精子形成时两次分裂都是均等分裂，一个精原细胞
---透明素在卵细胞膜外形成一层透明层，阻止精子与卵膜的接触
哺乳动物的透明带反应：皮层颗粒改变透明带上的精子受体， 使其无法识别精子，从而阻止多精受精。
---ZP3上的初级精子受体所连接的寡聚糖在糖苷酶作用下发生变化，
ZP3 被灭活，不在识别和结合游离的精子； ---ZP2上的次级精子受体在蛋白酶作用下水解，ZP2被灭活， 透明带的溶解性下降，变硬，阻止了精子穿越透明带 人卵的皮层颗粒具有高渗透压物质，吸收大量水分，形成皮层颗粒膜，
至青春期仅有约4万个。
1)发生部位：卵巢 2)时间：减数第一次分裂是在雌性动物排 卵前完成；减数第二次分裂是在精子和卵 子结合的过程完成的。
卵 子 发 生 过 程
卵原细胞
有丝分裂
多个卵原细胞
染色体复制
胎 儿 时 期 完 成 被卵泡细胞包围, 形成卵泡 排卵前后 完成
初级卵母细胞
MⅠ
次级卵母细胞
MⅡ