细胞分裂素具体介绍
第四节----细胞分裂素类(ctk)PPT课件
一、细胞分裂素的发现、结构和种类 二、细胞分裂素的分布与运输 三、细胞分裂素的生物合成 四、细胞分裂素的生理作用 五、细胞分裂素的作用机理
一、细胞分裂素的发现、结构和种类 （一）发现 1948年斯库格和崔澂等在寻找促进组织培养中细胞分
裂物质时，发现生长素存在时腺嘌呤具有促进细胞分裂的 活性
五、细胞分裂素的作用机理
（一）细胞分裂素受体 高等植物细胞分裂素的信号传递具有典型的组氨酸蛋
白激酶结构 （二）细胞分裂素对基因表达的调控
1 细胞分裂素促进转录 2 细胞分裂素是植物tRNA的组成成分 3 细胞分裂素可以促进蛋白质的生物合成
游离型
天然细胞分裂素
结合性
常见人工合成的细胞分裂素主要有：激动素、6-苄基腺嘌呤 和四氢吡喃苄基腺嘌呤等。 农业和园艺上应用最广的是激动素和6-苄基腺嘌呤
结构
激动素结构（6-呋喃甲基氨基嘌呤）
6 1
2 9
二、细胞分裂素的分布与运输
分布
一般认为细胞分裂素合成部位是根尖随着试验的深入，发 现茎顶端也能合成细胞分裂素 此外，萌发的种子和发育的果实也可能产生细胞分裂素
态的细胞分裂素 2、分解 在细胞分裂素氧化酶的作用下、玉米素、玉米素核苷酸和异戊
烯基腺嘌呤等可转变为腺嘌呤及其衍生物 细胞分裂素氧化酶对细胞分裂素不可逆分解，可防止细胞分裂
素积累过多而产出的毒害作用
四、细胞分裂素的生理作用
促进细胞分裂
促进芽的分化
生理作用
促进侧芽发育，消除顶端优势
延迟叶片衰老
其他生理作用
1955年米勒等发现DNA降解物能促进细胞分裂 1956年，米勒纯化出了激动素结晶，并鉴定其化学结 构为6-呋喃氨基嘌呤 1963年，莱撒姆从未成熟的玉米粒子中分离出一种类 似激动素的细胞分裂促进物质，命名为玉米素 1965年，斯库格等将源于植物，生理活性类似激动素 的化合物统称为细胞分裂素
植物生长物质-细胞分裂素考点总结
植物生长物质-细胞分裂素考点总结
●种类
●反式玉米素(t-Z)和异戊烯基腺嘌呤(iP)是植物体内存在最广泛，活性最高的细胞分
裂素
●结合态的细胞分裂素不具备激素活性
●合成
●前体：ADP/ATP
●步骤
●
●IPT催化ADP/ATP与DMAPP生成异戊烯基腺苷-5-磷酸 (iPMP)
●CYP735A调控玉米素的合成，决定了生成ip还是tZ
●LOG (Lonely guy)催化iPRMP和tZRMP的去磷酸化和去核糖基化生成iP或tZ ●降解
●细胞分裂素氧化酶 CKX (cytokininoxidase) 是细胞分裂素氧化降解的关键酶
●
●运输
●可以进行长距离运输
●iP和iPR主要通过韧皮部运输；tZ和tZR主要通过木质部运输
●生理功能
●调控地上部和地下部的生长
●调控茎尖分生组织的大小
●促进不定芽的分化
●促进侧芽生长，消除顶端优势
●延缓叶片衰老
●信号转导
●连续磷酸化双组分系统介导CK的信号转导
●复合组氨酸激酶感受器(受体AHKs)
●组氨酸磷酸转移蛋白(AHPs)
●反应调节子(ARR)
●Type-A ARRs 负调控细胞分裂素响应
●Type-B ARRs 正调控细胞分裂素响应。
细胞分裂素
细胞分裂素1. 引言细胞分裂素是一种生物活性物质，对细胞分裂和生长具有重要影响。
它在植物和动物体内普遍存在，并且在生物生长发育、组织修复和植物激素调控等方面起着重要作用。
本文将对细胞分裂素的定义、分类、生理功能、应用及相关研究进展进行介绍。
2. 定义和分类细胞分裂素属于一类植物激素，也称为细胞分裂活素。
它是一种由植物细胞分泌的低分子有机物质，具有细胞分裂、促进组织生长和发育的功能。
根据其结构和生理功能的不同，细胞分裂素可以分为多种不同类型，如生长素、赤霉素、胰岛素等。
3. 细胞分裂素的生理功能细胞分裂素在生物体内发挥着多种重要生理功能，包括细胞分裂、细胞伸长、植物器官的形成和分化等。
它在调节植物生长发育过程中起关键作用，对植物的根、茎、叶、花等器官的发育和形态有着重要影响。
同时，细胞分裂素对动物体内细胞的增殖和修复也具有重要作用。
4. 细胞分裂素的应用由于细胞分裂素对生物生长发育具有重要调节作用，因此在农业、医学和生物工程领域具有广泛的应用前景。
4.1 农业领域细胞分裂素可以促进植物的生长和发育，因此在农业生产中被广泛应用于提高作物产量和品质。
例如，可以利用细胞分裂素来促进种子的萌发和生根，增加农作物的抗逆能力和产量。
4.2 医学领域细胞分裂素对动物体内细胞的分裂和增殖起着重要作用，因此在医学领域具有广泛应用。
例如，可利用细胞分裂素来促进组织修复和再生，治疗创伤、疾病和衰老引起的组织损伤。
4.3 生物工程领域细胞分裂素在生物工程中的应用越来越重要。
通过调控细胞分裂素的合成和代谢，可以改变植物的生长和发育模式，培育具有特殊形态和功能的植物品种。
此外，细胞分裂素还可以用于细胞培养和组织工程等领域。
5. 细胞分裂素相关研究进展细胞分裂素作为一种重要生物活性物质，其研究一直是科学家们关注的焦点。
近年来，国内外的研究者通过生化、分子生物学、遗传学和生物物理学等方法，对细胞分裂素的生物合成、信号传导和生理功能进行了深入研究，取得了诸多重要进展。
植物的生长素类型
植物生长素是一类由植物自身合成的植物激素，它在植物的生长和发育过程中发挥着重要的调控作用。
生长素可分为五类，分别是：IAA（吲哚-3-乙酸）、GA（赤霉素）、ABA（脱落酸）、CK（细胞分裂素）以及ETH（乙烯）。
以下将对每一种生长素进行详细介绍。
首先是IAA（吲哚-3-乙酸），它是最早被发现的生长素之一，并且是拥有生长调节作用的主要植物激素。
IAA主要在植物的顶端、嫩叶、种子胚乳等处合成，然后通过极性传输进入整个植物体内，从而影响植物的根、茎、叶等的正常生长发育。
IAA的功能非常广泛，可以促进幼嫩部位的细胞伸长，抑制根的细胞伸长，改变细胞壁的性质等。
同时，IAA也参与了植物的苗条性、光感性以及营养植物的根瘤形成等生理过程。
其次是GA（赤霉素），GA是一类从真菌、植物以及细菌发酵液中提取出的植物生长素。
GA主要促进植物的茎伸长和营养细胞的分化。
在植物的生长过程中，GA是促进茎的伸长的主要激素之一。
在种子的发芽过程中，GA也被广泛利用，它能够促使植物种子内部的胚乳细胞分化为营养细胞，从而为幼苗提供足够的能量。
第三是ABA（脱落酸），ABA是一类具有独特结构的植物激素。
ABA通常在植物受到胁迫时大量合成，起到调节植物应激响应的作用。
ABA在植物的保护性休眠、干旱适应以及种子休眠与去休眠等过程中发挥着非常重要的作用。
当植物遭遇干旱或其他逆境时，ABA会通过调节根系的活化和调控气孔的开闭等方式，帮助植物更好地适应环境。
然后是CK（细胞分裂素），CK是一类促进植物细胞分裂和增殖的激素。
CK能够调节植物根系的延长和侧根的分化，促进茎分裂生长，并且还能抑制叶片的衰老。
通过合成与分解平衡的调控，CK对于植物的生长发育起着重要的作用。
最后是ETH（乙烯），ETH是一类参与植物生长与发育的重要激素。
ETH能够调控植物的生长、花期开放、果实成熟以及叶片的衰老等过程。
ETH在植物抗逆性和植物迅速适应环境变化等方面也有重要作用。
第十一章第四节 细胞分裂素
异戊烯基腺嘌 呤核苷单磷酸
Zeatin ribosideMP 玉米素核苷单磷酸
iPMP 以iPMP为中间产 物的合成途径称 为iPMP依赖途径
ZMP
Zeatin riboside 玉米素核苷
异戊烯基腺嘌呤
葡萄糖苷 酶
细胞分裂素的合成部位和运输：
细胞分裂素的合成部位: 根尖分生组织。幼胚和幼小发育中的叶、 有效果实等也可合成。
生长素/细胞分裂素比例控制根芽发育
农杆菌Ti质粒
tms基因突变或删除 tmr基因突变或删除
与IAA生物合成有关的 两个基因发生了变异
（较体高多内 水具 平枝有 的突相CT对变K于）体IAA
与玉米素生物合成有关 的ipt基因发生了变异
（ 较多体 高内 水根具 平有 的突I相A变A对）于体CTK
不分化的巨大瘤
Increasing CTK conc.
Increasing IAA conc.
Interaction of CTK with auxin dictates root and shoot development in cell culture
细胞分裂素促进芽的分化：
在培养基中所加的细胞分裂 素和生长素的量影响组织块 的分化方向：
细胞分裂素氧化酶 (cytokinin oxidase， CKX) 的作用下, 玉米素、玉米素核苷和 异戊烯基腺嘌呤等可转变为腺嘌呤及其 衍生物。 但双氢玉米素及其结合态对此 酶不敏感。
CKX可能对细胞分裂素起钝化作用, 防 止细胞分裂素积累过多, 产生毒害。 事 实上, 该氧化酶的活性可被高浓度的细 胞分裂素诱导。
目前在高等植物中已鉴定出有30 多种细胞分裂素。
细胞分裂素的定义
细胞分裂素被定义为具有与反式玉米素 具有相同生物活性的物质，即
细胞分裂素
• 果实膨大
细胞分裂素增大果实体积 是通过促进果肉细胞分裂 实现的。经常使用的两种 分裂素6一BA和氯吡苯脲 （CPPU）这两种细胞分 裂素能增大果实的体积而 不会改变果实的形状和种 子数， 也不影响来年的座 果和产量。
• 提高坐果率
在许多植物的生殖生长中，花的败育及落花落果是普遍现 象。许多环境因子能够影响花的发育程度，而落花落果则 导致作物产量下降，造成较大的经济损失，因此这方面的 研究受到了广泛的重视。
分子中一般均有腺嘌呤和异戊烯侧链。 玉米素 二氢玉米素 游离态细胞分裂素 玉米素核苷 异戊烯基腺苷 异戊烯基腺苷(iPA) 结合态细胞分裂素 甲硫基异戊烯基腺苷 甲硫基玉米素
1 2
6 1
二氢玉米素[diH]Z
9
玉米素Z
常见的人工合成的细胞分裂素有： 激动素(KT) 6-苄基腺嘌呤(6-BA)
二、CTK的分布与代谢
四、CTK的作用机理
1. CTK对蛋白质生物合成的调节
例如：CTK可以促进α-淀粉酶、PEPC、PuBPC等 酶蛋白的合成。 CTK的受体可能是位于细胞膜上的二聚体蛋白。
2. CTK 具 有 保
护tRAN的作用 CTK 阻 止 核 酸 酶 对 tRAN 上 iP 侧链的水解作 用。
五、CTK的应用
• 2.促进细胞扩大
细胞分裂素可促进一些双子叶植物的子叶或叶圆片扩大，这 种扩大主要是因为促进了细胞的横向增粗。
T0：实验开始之前萌发的萝卜幼苗 T3：离体的子叶在加玉米素的情况下 在暗中或光下培养三天
• 3. 诱导器官和组织分化
CTK 能诱导愈伤组织分化出 芽，促进维管束发育。生长素和 细胞分裂素共同调控着植物器官 的分化。 CTK/IAA比值较大时，主要诱导 芽的形成； CTK/IAA比值适中时，促进愈伤 组织生长； CTK/IAA比值较小时，则有利于 根的形成。
细胞分裂素
研究生课程论文课程名称作物遗传与分子育种开课时间2013-2014学年第一学期学院化学与生命科学学院学科专业遗传学学号**********姓名蒋续续学位类别全日制硕士任课教师马伯军交稿日期成绩评阅日期评阅教师签名植物细胞分裂素及其研究进展蒋续续（浙江师范大学化学与生命科学学院，浙江金华321004）摘要：细胞分裂素是一类重要的植物激素，在植物的生长发育过程中起着重要的作用。
随着近年来深入的研究，其化学结构与生理功能已经研究地十分透彻。
而且细胞分裂素与其他激素相互作用调控植物发育的相关研究也已经展开并取得了可喜的进展。
由于它的作用机理已经被人们研究清楚，所以在农业上的到了广泛的应用，提高了作物的产量与品质，大大促进了农业的发展。
关键词：细胞分裂素，生理结构，应用Plant Cytokinin and Its Research Progress Abstract：Cytokinin is a kind of important plant hormone and plays an important role in the process of plant growth. With in-depth research in recent years, its chemical structure and physiological function has been studied very well. And the study of interaction between cytokinin and other hormones in regulating plant development has begun and got the gratifying progress. Because of its mechanism of action has been clear, so it has widespread application in agriculture, increasing the crop yield and quality, greatly promoting the development of agriculture. Keywords：cytokinin，Physiological structure，application1 细胞分裂素发现历史斯库格和崔澄等在寻找促进组织培养中细胞分裂的物质时，发现生长素存在时腺嘌呤具有促进细胞分裂的活性。
细胞分裂素—搜狗百科
细胞分裂素—搜狗百科中文名字：细胞分裂素别名：6-BA；6-苄氨基腺嘌呤英文通用名：6-Benzylaminopurine分子式：C12H11N5相对分子量：225.26熔点：230-233℃细胞分裂素高科技精品有效成份；苄氨基嘌呤；12适合作物有；蔬菜类，瓜果类，叶菜类，粮油类，棉花，大豆，水稻，果树，香蕉，荔枝，菠萝，柑桔，芒果，枣，樱桃，草莓，等细胞分裂素功能特点；细胞分裂素是一种高效促进植物生长的助剂，产品的明显效果是增强植物的光合，有效的加快植物细胞延长，植物的生长发育，并可以减少植物落花、落果、提高植物结果率，也可形成无籽果实，也可打破种子、块茎等植物器官的休眠，促进发芽，是植物调节剂中最为有效的促长、抗病产品。
本品更是提高作物产量的一种新型产品规格.用法用量；1；喷施；每次用本品稀释1200-1600倍液，在植物的整个生长期均可喷施，每次间隔8天左右2；灌根；用本品800倍液灌根使用3拌种需稀释800倍液登记作物；黄瓜，瓜果类，调节生长适合作物有；蔬菜类，瓜果类，叶菜类，粮油类，棉花，大豆，水稻，果树，香蕉，荔枝，菠萝，柑桔，芒果，枣，樱桃，草莓等理化性质：原药纯品为白色结晶，工业品为白色或浅黄色，无臭。
纯品熔点235℃，在酸、碱中稳定，光、热不易分解。
水中溶解度小，为60毫克/升，在乙醇、酸中溶解度较大。
由来:亦称“细胞激动素”。
一类植物激素。
1955年美国斯库格（Skoog）等在研究植物组织培养时，发现了一种促进细胞分裂的物质，被命名为激动素。
它的化学名称为6-糠基氨基嘌呤，纯品为白色固体，能溶于强酸、碱中。
激动素在植物体中并不存在。
之后在植物中分离出了十几种具有激动素生理活性的物质。
现把凡具有激动素相同生理活性的物质，不管是天然的还是人工合成的，现已有人工合成的植物生长调节剂，统称为细胞分裂素。
它们的基本结构是有一个6-氨基嘌呤环。
植物体内天然的细胞分裂素有玉米素、二氢玉米素、异戊烯腺嘌呤、玉米素核苷、异戊烯腺苷等。
细胞分裂素合成途径
细胞分裂素合成途径细胞分裂素是一类在细胞分裂过程中起关键作用的植物激素，它们调控了植物的生长和发育。
细胞分裂素的合成途径复杂而多样，涉及多个关键酶和代谢途径。
本文将详细介绍细胞分裂素的合成途径，包括生物合成途径和生化途径。
生物合成途径细胞分裂素的生物合成途径主要涉及两个关键酶：1-氨基环丙烷-1-羧酸合成酶（ACS）和细胞分裂素氧化酶（ACO）。
以下是细胞分裂素的生物合成途径的详细步骤：1.腐植酸的降解：腐植酸是一种天然有机化合物，它在土壤中广泛存在。
植物通过酶类将腐植酸降解为异戊二烯和腐植酸酯。
2.异戊二烯的合成：异戊二烯是细胞分裂素的前体物质。
植物通过异戊二烯合成酶将异戊二烯合成为1-氨基环丙烷-1-羧酸（ACC）。
3.ACC的合成：1-氨基环丙烷-1-羧酸合成酶（ACS）是一个关键酶，它催化了异戊二烯转化为ACC的反应。
该反应在植物的根尖和新生组织中发生。
4.ACC的氧化：细胞分裂素氧化酶（ACO）是另一个关键酶，它催化了ACC的氧化反应。
该反应将ACC转化为细胞分裂素。
5.细胞分裂素的转运：细胞分裂素在细胞中通过转运蛋白转运到目标组织。
这些转运蛋白帮助细胞分裂素在植物体内的各个部位进行传递和调控。
6.细胞分裂素的作用：细胞分裂素在植物体内的各个组织中发挥重要的生理作用，包括促进细胞分裂和伸长、调控根系和茎叶的发育、促进果实的发育等。
生化途径除了生物合成途径外，细胞分裂素的合成还涉及一些生化途径，如甲基丙烯酸羧甲基转移酶（SAMT）和细胞分裂素脱氨酶（ACD）。
以下是细胞分裂素的生化途径的详细步骤：1.SAM的合成：SAM（S-腺苷甲硫氨酸）是细胞分裂素合成的重要底物。
植物通过酶类将甲硫氨酸和腺苷三磷酸（ATP）合成SAM。
2.SAMT的催化：甲基丙烯酸羧甲基转移酶（SAMT）是一个关键酶，它催化了SAM转化为甲基丙烯酸（MACC）的反应。
该反应在细胞分裂素的生物合成途径中起到重要作用。
3.MACC的合成：甲基丙烯酸（MACC）是细胞分裂素的前体物质。
第十一章第四节 细胞分裂素
细胞分裂素氧化酶 (cytokinin oxidase， CKX) 的作用下, 玉米素、玉米素核苷和 异戊烯基腺嘌呤等可转变为腺嘌呤及其 衍生物。 但双氢玉米素及其结合态对此 酶不敏感。
CKX可能对细胞分裂素起钝化作用, 防 止细胞分裂素积累过多, 产生毒害。 事 实上, 该氧化酶的活性可被高浓度的细 胞分裂素诱导。
CTK/IAA 比值=1时, 愈伤组织生长而无分化 CTK/IAA 比值低时, 诱导根的形成； CTK/IAA 比值高时, 诱导芽的分化。
CTK/IAA >1
CTK/IAA<1
CTK和IAA的量影响组织块的分化方向
促进侧芽发育、消除顶端优势
顶端优势：主茎顶端对侧枝侧芽萌发和生 长的抑制作用。
顶端优势主要是生长素决定的。但生理研究 显示CTK在诱导侧芽生长中起作用。
细胞分裂素结合物—N-葡萄糖苷
糖基化
细胞分裂素结合物—氨基酸结合物
休眠的种子中结合态细胞分裂素浓度高而 游离态很低; 种子萌发时游离形式浓度很快 增加, 结合态形式相应地降低。
细胞分裂素的生理功能
较大的茎尖
分生组织，
4片子叶
较多叶片
WT
超量表达细胞分裂素的突变体
突变体， 分支多
细胞分裂素的生理功能：
延缓衰老的原因:
1.CTK 阻止核酸酶、蛋白酶等水解酶的合成 或使酶活性降低，使核酸、蛋白质等活性 物质及叶绿素等不受破坏或破坏的速率减 缓；
2.促进营养物质向 CTK 所在部位运输的作用 3.促进物质的积累。
农业应用: controlled IPT expression 增加光合产量。
细胞分裂素的受体：
细胞分裂素的种类和化学结构:
化学结构都是腺嘌呤衍生物
细胞分裂素具体介绍
三、细胞分裂素的发现和种类一、细胞分裂素的发现和种类生长素和赤霉素的主要作用都是促进细胞的伸长，虽然它们也能促进细胞分裂，但是次要的，而细胞分裂素类则是以促进细胞分裂为主的一类植物激素。
(一)细胞分裂素的发现斯库格(F.Skoog)和崔氵山王攵(1948)等在寻找促进组织培养中细胞分裂的物质时，发现生长素存在时腺嘌呤具有促进细胞分裂的活性。
1954年，雅布隆斯基(J.R.Jablonski)和斯库格发现烟草髓组织在只含有生长素的培养基中细胞不分裂而只长大，如将髓组织与维管束接触，则细胞分裂。
后来他们发现维管组织、椰子乳汁或麦芽提取液中都含有诱导细胞分裂的物质。
1955年米勒(ler)和斯库格等偶然将存放了4年的鲱鱼精细胞DNA加入到烟草髓组织的培养基中，发现也能诱导细胞的分裂，且其效果优于腺嘌呤，但用新提取的DNA却无促进细胞分裂的活性，如将其在pH＜4的条件下进行高压灭菌处理，则又可表现出促进细胞分裂的活性。
他们分离出了这种活性物质，并命名为激动素(kinetin,KT)。
1956年，米勒等从高压灭菌处理的鲱鱼精细胞DNA分解产物中纯化出了激动素结晶，并鉴定出其化学结构(图7-15)为6-呋喃氨基嘌呤(N6-furfurylaminopurine)，分子式为C10H9N50，分子量为215.2，接着又人工合成了这种物质。
激动素并非DNA的组成部分，它是DNA在高压灭菌处理过程中发生降解后的重排分子。
激动素只存在于动物体内，在植物体内迄今为止还未发现。
尽管植物体内不存在激动素，但实验发现植物体内广泛分布着能促进细胞分裂的物质。
1963年，莱撒姆(D.S.Letham)从未成熟的玉米籽粒中分离出了一种类似于激动素的细胞分裂促进物质，命名为玉米素(zeatin,Z，ZT)，1964年确定其化学结构为6-(4-羟基-3-甲基 -反式-2-丁烯基氨基)嘌呤〔6-(4-hydroxyl-3-methy-trans-2-butenylamino)purine〕,分子式为C10H13N50，分子量为129.7(图7-15)。
细胞分裂素结构
部编版语文一年级下册拼音相关知识汇总1.鼻韵母鼻韵母是鼻音作韵尾的韵母，由主要母音和鼻尾音组成。
普通话的鼻尾音只有两个：n和 ng。
前鼻韵母的鼻尾音是 n。
发 n 时，要用舌尖抵住上牙床（上齿龈），软腭下垂，让气流从鼻腔透出。
2.标调方法如果韵母不是单韵母，调号要标在韵母中的主要母音（开口度最大、发音最响亮的母音）上。
标调歌：“有 a 别放过，没 a 找 o、e，i、u，并列标在后，单个韵母不用说。
”3.隔音符号《汉语拼音方案》的第五部分是“隔音符号”。
里面规定：“a、o、e 开头的音节连接在其他音节后面的时候，如果音节的界限发生混淆，用隔音符号（’）隔开，例如 pi'ao （皮袄）”。
这段话说了两个问题：１.“a、o、e 开头的音节连接在其他音节后面”。
用《汉语拼音方案》记写汉语的时候，要按词连写（不是一个一个音节分开写），双音节和多音节的词就要把两个或多个音节连接着写，音节之间不能有空隙，例如 tóngxué（同学）、yòu'éryuán（幼儿园）。
２.“如果音节的界限发生混淆，用隔音符号（’）隔开”。
让我们先看例子。
拼音词 fangan 究竟是什么意思呢？“反感”？“方案”？不易确定。
如果要表示的是“方案”，那么，拼音方案规定需写成 fang’an，即：在音节 fang 和 an 之间加个隔音符号（’）。
否则，就是别的意思。
再比如 xian，是什么意思？“仙（先）”？“西安”？如果要表示的是“西安”，就应该在 xi 和 an 之间加上隔音符号。
另外，x 字母大写，成为 Xī'ān。
又如前面的例子 yòu'éryuán （幼儿园），尽管 you 和 er 之间如果不加隔音符号并不会出现“是 yo 和 uer，还是 you 和 er？”的疑问（因为汉语里没有 yo 和 uer 这样的音节），可是为了使音节界限更加明晰，在 you 和 er 之间还是用上隔音符号为好。
植物细胞分裂素，生长素作用
植物细胞分裂素，生长素作用
细胞分裂素消除了植株的顶端优势，抑制根的生长
具体解释如下：
细胞分裂素的生理作用及其应用
1、细胞分裂素的主要作用是促进细胞分裂。
细胞分裂素不仅能促进细胞分裂，也可以使细胞体积扩大。
但和生长素不同的是，细胞分裂素是通过细胞横向扩大增粗，而不是促进细胞纵向伸长来增大细胞体积的，它对细胞的伸长有一定的抑制效应。
2、延缓植物衰老延缓衰老是细胞分裂素特有的效应。
3、诱导组织和器官的分化生长素和细胞分裂素共同调控着植物器官的分化。
试验证明，细胞分裂素有利于芽的分化，而生长素则促进根的分化，当CTK/IAA的比值较大时，主要诱导芽的形成;当CTK/IAA 的比值较小时，则有利于根的形成。
4、消除顶端优势:生长素是导致植物顶端优势的主要原因，而细胞分裂素则能消除顶端优势，促进侧芽的迅速生长。
在这方面，生长素同细胞分裂素间表现出明显的对抗作用(两者的产生部位与运转方式决定根系与幼芽的生长、分化)。
细胞分裂素医学知识课件
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豌豆rms4（ ramosus）
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细胞分裂素的生理功能及其作用机制
▪ 细胞分裂素促进细胞分裂
▪ 细胞分裂素抑制叶片衰老
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细胞分裂素的应用
▪ 细胞分裂素可用于蔬菜保鲜，在组织 培养工作中细胞分裂素是分化培养基 中不可缺少的附加激素。细胞分裂素 还可用于果树和蔬菜上，主要作用用 于促进细胞扩大，提高坐果率，延缓 叶片衰老。
分布： 主要分布于进行细胞分裂的部位，如茎尖、根尖
、未成熟的种子、萌发的种子、生长着的果实。
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细胞分裂素的运输
▪ 细胞分裂素的合成部位
根尖
▪ 细胞分裂素的运输途径
伤流液
▪ 细胞分裂素的运输形式
玉米素核苷
▪ 根系CTK合成和运输受地上部控制
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细胞分裂素的合成部位以及分布
▪ 部位：正在进行分 裂的器官和发育着的果实
、种子处合成，但随着研究的深入，发现茎端也能合成细胞分裂 素。细胞分裂素生物合成是在细胞的微粒体中进行的。
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细胞分裂素的发现
简述细胞分裂素的生理效应
简述细胞分裂素的生理效应细胞分裂素，这名字听起来有点高大上，是吧？其实它就是植物体内的一个“超级助攻”，帮助植物分裂、增长、发育的一个神奇物质。
说白了，它就像是植物的“加油站”，只要它在，植物的生长就能像打了鸡血一样，嗖嗖地往前冲。
你要问它能干啥，嘿，别急，慢慢跟你说。
细胞分裂素最重要的作用就是促进细胞分裂。
大家都知道，植物要长大，就得有足够的细胞，细胞不分裂，植物怎么能长高、长胖？这就好比你吃饭不长肉，心里肯定不爽。
细胞分裂素的出现，直接让细胞分裂速度加快，植物“膨胀”得更快。
想象一下，如果你是植物，天天都有细胞分裂素在你体内飞速运作，你是不是也能像脱缰的野马一样越长越大？然后，细胞分裂素还特别擅长让植物的根系“手舞足蹈”。
根，是植物的“地基”，如果根系发育不好，植物再怎么长也不稳当。
细胞分裂素在根部发挥作用，刺激根部细胞分裂，让根系发展得更加旺盛。
你可以把它理解为建筑工地上的工程师，不断加速推进，确保“大楼”不会歪掉。
所以如果有植物需要扎根的地方，细胞分裂素就得拿出来亮亮相，根部壮实了，植物才能吸收足够的水分和养分。
别以为细胞分裂素只是单纯的“工作狂”，它还会调节植物的生长方向。
比如说，植物的枝条生长，如果受到了环境的影响，它就会顺着光源的方向长，细胞分裂素也能参与这个过程，调控植物向光生长。
你看，植物就像是个“太阳追逐者”，它们有自己的小聪明，随时保持对阳光的敏感，想要“追光”就得靠细胞分裂素的支持。
这也就是为什么你会看到窗台上的植物，枝叶总是朝着窗户生长的原因。
说到这，你可能会觉得细胞分裂素真是一个万能的小帮手。
但其实它的工作不仅仅是这些，它还能帮助植物抗逆境。
比如干旱或寒冷的环境下，细胞分裂素会帮助植物调节水分的代谢，增强植物对外界环境的适应能力。
你可以把它理解成植物在“艰难时刻”的防御高手，让植物在恶劣的环境中也能尽量保持生机，免于“掉链子”。
哦对了，细胞分裂素在植物的“青春期”也超级活跃。
温州蜜柑应用细胞分裂素等不同保果剂及使用方法比较
温州蜜柑应用细胞分裂素等不同保果剂及使用方法比较1. 引言保果剂在温州蜜柑的生产中起着重要的作用。
细胞分裂素是一种常用的保果剂，但市场上还有其他替代品可选。
本文将比较温州蜜柑应用细胞分裂素和其他不同保果剂的效果和使用方法。
2. 细胞分裂素的概述细胞分裂素是一种植物生长调节剂，可以促进细胞分裂和增殖，从而改善果实的发育和增大。
细胞分裂素在温州蜜柑生产中被广泛应用，常见的应用方法包括叶面喷施和土壤施用。
2.1 叶面喷施方法叶面喷施细胞分裂素是一种常见的应用方法。
具体操作步骤如下：1.在果实膨大期，选择晴天或阴天无风的时段进行喷施。
2.按照产品说明书的推荐用量，将细胞分裂素溶解在适量的水中。
3.使用喷雾器将溶液均匀地喷施到蜜柑树的叶面和果实表面。
注意要避免喷到花芽和开花部位。
2.2 土壤施用方法土壤施用细胞分裂素是另一种常见的应用方法。
具体操作步骤如下：1.在蜜柑树生长旺盛的生长期，选择土壤湿度适宜的时候进行施用。
2.按照产品说明书的推荐用量，将细胞分裂素均匀地撒在蜜柑树的根部周围。
3.使用水龙头适量浇水，使细胞分裂素充分渗透到土壤中。
3. 其他保果剂的比较除了细胞分裂素，市场上还有一些其他的保果剂可供选择。
以下将对其进行比较并介绍其使用方法。
3.1 乙烯利乙烯利是一种能够抑制乙烯合成的植物生长调节剂，可以延缓果实的衰老和腐烂，从而延长果实的保鲜期。
乙烯利一般通过叶面喷施或土壤施用的方式应用于温州蜜柑。
•叶面喷施方法：在果实快速生长期，每隔7-10天喷施一次，使用浓度为1000-2000倍的乙烯利溶液，均匀喷施到叶面和果实表面。
•土壤施用方法：在温州蜜柑的生长旺盛期，按照每株使用1-2克的乙烯利，均匀撒在树根周围，并用适量的水进行浇灌。
3.2 磷酸二氢钾磷酸二氢钾是一种常用的保果剂，能够促进果实膨大和提高果实的品质。
磷酸二氢钾主要通过叶面喷施的方式应用于蜜柑。
•叶面喷施方法：在温州蜜柑的果实膨大期，每隔10-14天喷施一次。
细胞分裂素合成
细胞分裂素合成细胞分裂素是一种重要的植物激素，可以促进植物细胞的分裂和生长。
细胞分裂素的合成过程是一个复杂而精细的调控过程。
本文将从细胞分裂素的合成途径、调控机制以及应用前景三个方面进行介绍。
一、细胞分裂素的合成途径细胞分裂素的合成途径主要通过两个关键酶的催化作用完成。
首先是由一种叫做色氨酸的氨基酸通过酶的作用转化为一种叫做脱羧酶的中间产物，然后再经过细胞分裂素合成酶的催化作用，最终合成出细胞分裂素。
二、细胞分裂素的调控机制细胞分裂素的合成受到多种因素的调控。
其中，光周期是一个重要的调控因素。
在长日照条件下，植物体内色素的积累量较高，细胞分裂素的合成能力也较强；而在短日照条件下，色素的积累量较低，细胞分裂素的合成能力也较弱。
此外，温度、养分状况、植物内源激素等也对细胞分裂素的合成起到一定的调控作用。
三、细胞分裂素的应用前景细胞分裂素在农业生产中具有广泛的应用前景。
首先，细胞分裂素可以促进植物的生长和发育，提高产量和品质。
其次，细胞分裂素还可以用于无性繁殖，通过体外培养和植物组织培养技术，可以实现对植物的大规模繁殖和育种。
此外，细胞分裂素还可以用于植物的抗逆性提高和植物的遗传改良等方面。
细胞分裂素合成是一个复杂而精细的调控过程，其合成途径受到多种因素的调控，包括光周期、温度、养分状况和植物内源激素等。
细胞分裂素的合成能力与植物的生长和发育密切相关，因此在农业生产中具有广泛的应用前景。
通过合理调控细胞分裂素的合成，可以提高植物的产量和品质，实现植物的无性繁殖和育种，以及提高植物的抗逆性和遗传改良等目标。
细胞分裂素合成的研究对于推动农业的可持续发展和粮食安全具有重要意义。
细胞分裂素的合成是一个复杂而精细的调控过程，其合成途径和调控机制受到多种因素的影响。
细胞分裂素在农业生产中具有重要的应用前景，可以促进植物的生长和发育，提高产量和品质，并且可以用于无性繁殖、抗逆性提高和遗传改良等方面。
细胞分裂素合成的研究对于推动农业的可持续发展和粮食安全具有重要意义。
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三、细胞分裂素的发现和种类一、细胞分裂素的发现和种类生长素和赤霉素的主要作用都是促进细胞的伸长，虽然它们也能促进细胞分裂，但是次要的，而细胞分裂素类则是以促进细胞分裂为主的一类植物激素。
(一)细胞分裂素的发现斯库格和崔氵山王攵(1948)等在寻找促进组织培养中细胞分裂的物质时，发现生长素存在时腺嘌呤具有促进细胞分裂的活性。
1954年，雅布隆斯基和斯库格发现烟草髓组织在只含有生长素的培养基中细胞不分裂而只长大，如将髓组织与维管束接触，则细胞分裂。
后来他们发现维管组织、椰子乳汁或麦芽提取液中都含有诱导细胞分裂的物质。
1955年米勒和斯库格等偶然将存放了4年的鲱鱼精细胞DNA加入到烟草髓组织的培养基中，发现也能诱导细胞的分裂，且其效果优于腺嘌呤，但用新提取的DNA却无促进细胞分裂的活性，如将其在pH＜4的条件下进行高压灭菌处理，则又可表现出促进细胞分裂的活性。
他们分离出了这种活性物质，并命名为激动素(kinetin,KT)。
1956年，米勒等从高压灭菌处理的鲱鱼精细胞DNA分解产物中纯化出了激动素结晶，并鉴定出其化学结构(图7-15)为6-呋喃氨基嘌呤(N6-furfurylaminopurine)，分子式为C10H9N50，分子量为，接着又人工合成了这种物质。
激动素并非DNA的组成部分，它是DNA在高压灭菌处理过程中发生降解后的重排分子。
激动素只存在于动物体内，在植物体内迄今为止还未发现。
尽管植物体内不存在激动素，但实验发现植物体内广泛分布着能促进细胞分裂的物质。
1963年，莱撒姆从未成熟的玉米籽粒中分离出了一种类似于激动素的细胞分裂促进物质，命名为玉米素(zeatin,Z，ZT)，1964年确定其化学结构为6-(4-羟基-3-甲基 -反式-2-丁烯基氨基)嘌呤〔6-(4-hydroxyl-3-methy-trans-2-butenylamino)purine〕,分子式为C10H13N50，分子量为(图7-15)。
玉米素是最早发现的植物天然细胞分裂素，其生理活性远强于激动素。
v1.0 可编辑可修改图 7-15 常见的天然细胞分裂素和人工合成的细胞分裂素的结构式1965年斯库格等提议将来源于植物的、其生理活性类似于激动素的化合物统称为细胞分裂素(cytokinin, CTK，CK)，目前在高等植物中已至少鉴定出了30多种细胞分裂素。
（二）细胞分裂素的种类和结构特点天然细胞分裂素可分为两类，一类为游离态细胞分裂素，除最早发现的玉米素外，还有玉米素核苷(zeatin riboside)、二氢玉米素(dihydrozeatin)、异戊烯基腺嘌呤(isopentenyladenine，iP)等。
v另一类为结合态细胞分裂素。
结合态细胞分裂素有异戊烯基腺苷(isopentenyl adenosine，iPA)、甲硫基异戊烯基腺苷、甲硫基玉米素等，它们结合在tRNA 上，构成tRNA的组成成分。
细胞分裂素都为腺嘌呤的衍生物，是腺嘌呤6位和9位上N原子以及2位C 原子上的H被取代的产物(图7-15)。
常见的人工合成的细胞分裂素有：激动素(KT)、6-苄基腺嘌呤(6-benzyl adenine,BA，6-BA)(图7-15)和四氢吡喃苄基腺嘌呤(tetrahydropyranyl benzyladenine,又称多氯苯甲酸，简称PBA)等。
在农业和园艺上应用得最广的细胞分裂素是激动素和6-苄基腺嘌呤。
有的化学物质虽然不具腺嘌呤结构，但仍然具有细胞分裂素的生理作用，如二苯脲(diphenylurea)。
二、细胞分裂素的运输与代谢（一）含量与运输在高等植物中细胞分裂素主要存在于可进行细胞分裂的部位，如茎尖、根尖、未成熟的种子、萌发的种子和生长着的果实等。
一般而言，细胞分裂素的含量为1～1000ng·g-1植物干重。
从高等植物中发现的细胞分裂素，大多数是玉米素或玉米素核苷。
一般认为，细胞分裂素的合成部位是根尖，然后经过木质部运往地上部产生生理效应。
在植物的伤流液中含有细胞分裂素。
随着试验研究的深入，发现根尖并不是细胞分裂素合成的唯一部位。
陈政茂(1978)等首先证明标记的腺嘌呤能掺入无根的烟草组织的地上部，合成异戊烯基腺嘌呤等。
柯达(Koda)等在培养石刁柏茎顶端时，发现培养基和茎中的细胞分裂素总量有所增加，这说明茎顶端也能合成细胞分裂素。
冠瘿组织在无细胞分裂素的培养基中生长良好，而测定表明，其组织中含有丰富的细胞分裂素。
此外萌发的种子和发育着的果实也可能是细胞分裂素的合成部位。
但这些研究都是在离体的情况下进行的，尚需研究这些部位在整株条件下合成细胞分裂素的情况。
（二）细胞分裂素的代谢植物体内游离型细胞分裂素一部分来源于tRNA的降解，其中的细胞分裂素游离出来。
另外也可以从其它途径合成细胞分裂素。
细胞分裂素合成的关键步骤是异戊烯基焦磷(isopentenyl pyrophosphate,iPP)和AMP，在异戊烯基转移酶(isopentenyl tansferase)催化下，形成异戊烯基腺苷-5′-磷酸，进而在水解酶作用下形成异戊烯基腺嘌呤。
异戊烯基腺嘌呤如进一步氧化，就能形成玉米素(图7-16)。
v1.0 可编辑可修改图7-16 细胞分裂素的生物合成途径细胞分裂素常常通过糖基化、乙酰基化等方式转化为结合态形式。
细胞分裂素的结合态形式较为稳定，适于贮藏或运输。
在细胞分裂素氧化酶(cytokinin oxidase)的作用下，玉米素、玉米素核苷和异戊烯基腺嘌呤等可转变为腺嘌呤及其衍生物，细胞分裂素氧化酶可能对细胞分裂素起钝化作用，防止细胞分裂素积累过多，产生毒害。
已在多种植物中发现了细胞分裂素氧化酶的存在。
三、细胞分裂素的生理效应（一）促进细胞分裂细胞分裂素的主要生理功能就是促进细胞的分裂。
生长素、赤霉素和细胞分裂素都有促进细胞分裂的效应，但它们各自所起的作用不同。
细胞分裂包括核分裂和胞质分裂两个过程，生长素只促进核的分裂(因促进了DNA的合成)，而与细胞质的分裂无关。
而细胞分裂素主要是对细胞质的分裂起作用，所以，细胞分裂素促进细胞分裂的效应只有在生长素存在的前提下才能表现出来。
而赤霉素促进细胞分裂主要是缩短了细胞周期中的G期(DNA合成准备期)和S期(DNA合成期)1的时间，从而加速了细胞的分裂。
（二）促进芽的分化促进芽的分化是细胞分裂素最重要的生理效应之一。
1957年斯库格和米勒在进行烟草的组织培养时发现，细胞分裂素(激动素)和生长素的相互作用控制着愈伤组织根、芽的形成。
当培养基中［CTK］/［IAA］的比值高时，愈伤组织形成芽；当［CTK］/［IAA］的比值低时，愈伤组织形成根；如二者的浓度相等，则愈伤组织保持生长而不分化；所以，通过调整二者的比值，可诱导愈伤组织形成完整的植株。
（三）促进细胞扩大细胞分裂素可促进一些双子叶植物如菜豆、萝卜的子叶或叶圆片扩大（图7-17），这种扩大主要是因为促进了细胞的横向增粗。
由于生长素只促进细胞的纵向伸长，而赤霉素对子叶的扩大没有显著效应，所以CTK这种对子叶扩大的效应可作为CTK的一种生物测定方法。
图7-17 细胞分裂素对萝卜子叶膨大的作用本实验描述了光和细胞分裂素的作用是加性的。
T表示实验开始之前萌发的）。
萝卜幼苗，离体的子叶在加或不加玉米素的情况下在暗中或光下培养三天（T3结果表明，在暗中或光下，玉米素处理的子叶都比对照子叶明显膨大。
（四）促进侧芽发育，消除顶端优势CTK能解除由生长素所引起的顶端优势，促进侧芽生长发育。
如豌豆苗第一真叶叶腋内的侧芽，一般处于潜伏状态，但若以激动素溶液滴加于叶腋部分，腋芽则可生长发育。
（五）延缓叶片衰老如在离体叶片上局部涂以激动素，则在叶片其余部位变黄衰老时，涂抹激动素的部位仍保持鲜绿(图7-18A、B)。
这不仅说明了激动素有延缓叶片衰老的作用，而且说明了激动素在一般组织中是不易移动的。
细胞分裂素延缓衰老是由于细胞分裂素能够延缓叶绿素和蛋白质的降解速度，稳定多聚核糖体(蛋白质高速合成的场所)，抑制DNA酶、RNA酶及蛋白酶的活性，保持膜的完整性等。
此外，CTK还可调动多种养分向处理部位移动(图7-18C)，因此有人认为CTK延缓衰老的另一原因是由于促进了物质的积累，现在有许多资料证明激动素有促进核酸和蛋白质合成的作用。
例如细胞分裂素可抑制与衰老有关的一些水解酶(如纤维素酶、果胶酶、核糖核酸酶等)的mRNA的合成，所以，CTK可能在转录水平上起防止衰老的作用。
图7-18 激动素的保绿作用及对物质运输的影响由于CTK有保绿及延缓衰老等作用，故可用来处理水果和鲜花等以保鲜、保绿，防止落果。
如用400mg·L-1的6-BA水溶液处理柑橘幼果，可显著防止第一次生理脱落，对照的坐果率为21%，而处理的可达91%，且果梗加粗，果实浓绿，果实也比对照显著增大。
(六)打破种子休眠需光种子，如莴苣和烟草等在黑暗中不能萌发，用细胞分裂素则可代替光照打破这类种子的休眠，促进其萌发。
四、细胞分裂素的作用机理（一）细胞分裂素结合蛋白关于细胞分裂素的结合位点有多种不同的报道。
埃里奥和福克斯(Erion and Fox，1981)以小麦胚的核糖体为材料，发现其中含有一种高度专一性和高亲和力的细胞分裂素结合蛋白，分子量为183 000，含有四个不同的亚基。
福克斯等(1992)进一步分析不同来源的小麦及不同禾谷作物胚芽的细胞分裂素结合蛋白，证实其亚基数不同，这也说明细胞分裂素结合蛋白的多样性。
细胞分裂素结合蛋白存在于核糖体上，提示其可能与RNA翻译作用有关。
有报道认为绿豆线粒体有与细胞分裂素高亲和力的结合蛋白。
黄海等(1987)发现小麦叶片叶绿体中也存在细胞分裂素受体，也有认为细胞分裂素结合蛋白可能参与叶绿体能量转换的调节。
（二）细胞分裂素对转录和翻译的控制激动素能与豌豆芽染色质结合，调节基因活性，促进RNA合成。
6-BA加入到大麦叶染色体的转录系统中，增加了RNA聚合酶的活性。
在蚕豆细胞中，6-BA 或受体蛋白单独存在时，都不能促进RNA合成，只有两者同时存在下，3H-UTP 掺入核酸中的量才显著增多。
这表明细胞分裂素有促进转录的作用。
多种细胞分裂素是植物tRNA的组成成分，占tRNA结构中约30个稀有碱基的小部分。
这些细胞分裂素成分都在tRNA反密码子(anti-codon)的3′末端的邻近位置，由于tRNA反密码子与mRNA密码子之间相互作用，因此曾设想，细胞分裂素有可能通过它在tRNA上的功能，在翻译水平发挥调节作用，由此通过控制特殊蛋白质合成来发挥作用。
但是，玉米种子tRNA含有顺式玉米素，而游离玉米素则是反式的，这使人们怀疑细胞分裂素与tRNA的关系。
然而现已从菜豆(Phasolus vulgaris) 种子中分离出玉米素顺反异构酶(zeatincis-trans-isomerase),暗示了细胞分裂素和tRNA之间确实存在某种关系。