植物细胞分裂素类
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细胞分裂素是根激素，细胞分裂素的合成水平直接反映了根 系的活力水平，高水平的细胞分裂素表示根系活力旺盛，可以 支持更多的枝条生长。
4．抑制叶片衰老
延迟叶片衰老是细胞分裂素特有的作用。离体叶片 会逐渐衰老变黄。若在离体叶片上局部涂以细胞分 裂素，则在叶片其余部位变黄衰老时，涂抹细胞分 裂素的部位仍保持鲜绿
用催化细胞分裂素合成的 根癌农杆菌中的异戊烯基转移 酶基因(IPT)转化烟草，得到 了“永不衰老”的烟草植株， 充分证明细胞分裂素是叶片衰 老的内在调控因子。
SAG:IPT Control
其他生理效应
促进气孔的开放 (与ABA相反)
其他生理效应
促进结实，刺激块茎的形成
生物鉴定： 促进愈伤组织生长； 保绿法（抑制衰老）； 子叶生长法（去根加CTK）:
细胞分裂素的代谢
细胞分裂素的代谢
在细胞分裂素氧化酶 （cytokinin oxidase， CKO）的作用下分解
四、细胞分裂素的生理效应
•Cell division •Control of leaf senescence •Control of nutrient allocation •Root nodule development •Stem cell maintenance •Regulate auxin action
而且生长素和赤霉素都不会促进双子叶 植物的子叶扩大生长，所以细胞分裂素 对子叶扩大生长促进的作用机制可能是 独特的。
用带有产生CTK类物质 的菌针，对番茄茎刺伤 后一个月产生的冠瘿瘤
2、调节茎尖和根的生长
CTK虽然促进子叶或叶片的细 胞扩大生长，但却抑制植物茎和 根细胞的伸长生长。
CTK主要发生在茎尖、根尖等 分生组织细胞，CTK参与了对顶 端分生组织发育的调控。
前体： IPP（DMAPP）
Baidu NhomakorabeaIPP来源
甲羟戊酸 (美籍华人陈政茂发现) 丙酮酸与 3-PGA
细胞分裂素的代谢
细胞分裂素生物合成是以从头合成为主要途径的。
细胞分裂素的核心结构腺嘌呤环在植物体内大量存在（如 ATP、ADP、AMP）。 细胞分裂素的生物合成是由底物异戊二烯基焦磷酸（IPP）和 AMP开始，在异戊烯基转移酶（isopentenyl-transferase，IPT） 的催化下，腺苷酸（AMP）和IPP转化成有活性的细胞分裂 素—素—异戊烯基腺苷-5’-磷酸（iPMP），进而在水解酶作用 下形成异戊烯基腺嘌呤，异戊烯基腺嘌呤如进一步氧化，就能 形成玉米素。
Plants overexpressing CKX have
enhanced root and reduced shoot growth
但如果这种降低超过 了极限，便会产生抑 制。
3、促进侧芽和不定芽生长分化
在进行组织培养时，愈伤组织产生根或产生芽，取决于 IAA和激动素浓度的比值。
IAA/CTK 高，促进根的分化; IAA/CTK 低，促进芽的分化. IAA/CTK 中间水平，愈伤组 织只生长，不分化. 在果树上，促进雌花的分化.
IBA,0.5μg/ml IBA,0.5μg/ml 玉米素，2.0μg/ml
Cytokinin and auxin control organogenesis in tissue culture
+ auxin
+ CK
+ auxin and CK
Tobacco leaf disc are placed into sterile culture dishes on TIME medium containing various hormones.
2．细胞分裂素调节基因表达
研究表明，细胞分裂素有促进转录的作用。 也有研究表明，细胞分裂素能促进蛋白质的合成。 还有研究表明，细胞分裂素和tRNA之间可能存在关系。
3．细胞分裂素可能通过钙信使系统起作用
研究表明，细胞分裂素的作用与钙和钙调素密切相关。
1．细胞分裂素的主要生理效应有哪些？ 2．简述细胞分裂素的生物学鉴定方法？
第七章 植物生长物质
第四节 细胞分裂素类 （Cytokinin，CTK）
主要内容：
一、细胞分裂素的发现与结构性质 二、细胞分裂素的代谢和运输 三、细胞分裂素的生理效应 四、细胞分裂素的作用机制
一、细胞分裂素的发现与结构性质
美国人skoog在组织培养时 发现。最早发现的是激动素。 后来在未成熟的玉米种子中发 现了玉米素。
植物的整体形态很大程度上是受 顶端优势控制的，CTK具有诱导侧 芽生长的生理效应。
例如，用CTK直接处理侧芽会刺 激芽的细胞分裂和生长，细胞分裂 素过量产生的突变体常常有顶端优 势被抑制的表现。
如野生型烟草具有很强的顶端优 势，而CTK过量突变体则侧枝生长 茂盛。这些现象表明细胞分裂素是 削弱或打破顶端优势的激素。
有人认为萌发着的种子和发育着的果实、种子也可能是 细胞分裂素的合成部位。
植物因感染而产生的冠瘿瘤细胞会产生大量的细胞分 裂素，这已成为研究细胞分裂素合成代谢的典型实验系 统。实验证明细胞分裂素的合成是在细胞的质体中进行 的。
细胞分裂素的代谢
天然产生的细胞分裂素侧链在化学结构上与 橡胶、类胡萝卜素、赤霉素、脱落酸等相似， 这些化合物全部或至少部分是由异戊二烯基组 成的。
trans-zeatin, a cytokinin
1．促进细胞分裂和细胞体积横向扩大
细胞分裂素可以显著促进细胞分裂 生长。细胞分裂素不仅促进细胞分裂， 也诱导细胞体积横向扩大（与IAA促 进细胞纵向伸长不同）。
细胞分裂素促进的细胞生长也是因为 增加了细胞壁的伸展性，但是细胞分裂 素诱导的细胞壁松弛过程并不伴随质子 分泌导致的细胞壁酸化。
高等植物细胞分裂素的信号传递途径与多数原核生 物和低等真核生物中存在的双元组分信号转导系统相 似，均具有典型的组氨酸蛋白激酶结构。
细胞分裂素受体（cytokinin receptor）
细胞分裂素受体如CRE1是定位于质膜上的双组分蛋白，其N末 端激酶结构域含有一个保守的组氨酸残基，而C末端接受结构域具 有保守的天冬氨酸残基。膜外侧具有CHASE配体结合区，该区域 能与低分子质量的配体相结合，是细胞分裂素的结合域；膜内侧是 具有组氨酸蛋白激酶活性的区域。
CK Transport
Perception TF activation/
(receptor)
inactivation
Target genes
Biological Functions
1．细胞分裂素受体（cytokinin receptor）
研究表明，细胞分裂素受体是由一个多基因家族编码的 蛋白质，目前在拟南芥中发现3种组氨酸激酶是细胞分裂素 的受体，分别为AHK2、AHK3和CRE1（也称为AHK4）。
促进菜豆和萝卜的子叶或叶圆片扩大
四、细胞分裂素的作用机制
Cytokinin homeostasis
Cytokinin perception and signaling
Cytokinin’s roles in wholeplant processes
Catabolism Conjugation
Synthesis
将拟南芥的细胞分裂素氧化酶基因CKX在烟草植株中过量 表达，结果显著降低了茎尖分生组织内的CTK水平，抑制了 细胞的分裂速度，但CKX的过量表达却促进了根系的生长。
因为CTK在根尖合 成，所以根内的CTK 水平非常高，超过了 最适剂量而产生抑制 效应，CKX过量表达 或者细胞分裂素受体 的适当缺失可以降低 细胞分裂素的作用强 度，起到促进根系生 长的作用。
把具有激动素活性的所有天 然的与人工合成的化合物都叫 细胞分裂素（Cytokinin，简称 CTK）。
细胞分裂素是腺嘌呤（即6—氨基嘌呤）的衍生物。
高等植物的细胞分裂素主要分布于进行细胞分裂的部位， 如茎尖、根尖，未成熟的种子和生长的果实等。
二、细胞分裂素的代谢与运输
合成部位：
一般认为，根尖是细胞分裂素合成的主要场所，但根不 是细胞分裂素合成的唯一部位。
4．抑制叶片衰老
延迟叶片衰老是细胞分裂素特有的作用。离体叶片 会逐渐衰老变黄。若在离体叶片上局部涂以细胞分 裂素，则在叶片其余部位变黄衰老时，涂抹细胞分 裂素的部位仍保持鲜绿
用催化细胞分裂素合成的 根癌农杆菌中的异戊烯基转移 酶基因(IPT)转化烟草，得到 了“永不衰老”的烟草植株， 充分证明细胞分裂素是叶片衰 老的内在调控因子。
SAG:IPT Control
其他生理效应
促进气孔的开放 (与ABA相反)
其他生理效应
促进结实，刺激块茎的形成
生物鉴定： 促进愈伤组织生长； 保绿法（抑制衰老）； 子叶生长法（去根加CTK）:
细胞分裂素的代谢
细胞分裂素的代谢
在细胞分裂素氧化酶 （cytokinin oxidase， CKO）的作用下分解
四、细胞分裂素的生理效应
•Cell division •Control of leaf senescence •Control of nutrient allocation •Root nodule development •Stem cell maintenance •Regulate auxin action
而且生长素和赤霉素都不会促进双子叶 植物的子叶扩大生长，所以细胞分裂素 对子叶扩大生长促进的作用机制可能是 独特的。
用带有产生CTK类物质 的菌针，对番茄茎刺伤 后一个月产生的冠瘿瘤
2、调节茎尖和根的生长
CTK虽然促进子叶或叶片的细 胞扩大生长，但却抑制植物茎和 根细胞的伸长生长。
CTK主要发生在茎尖、根尖等 分生组织细胞，CTK参与了对顶 端分生组织发育的调控。
前体： IPP（DMAPP）
Baidu NhomakorabeaIPP来源
甲羟戊酸 (美籍华人陈政茂发现) 丙酮酸与 3-PGA
细胞分裂素的代谢
细胞分裂素生物合成是以从头合成为主要途径的。
细胞分裂素的核心结构腺嘌呤环在植物体内大量存在（如 ATP、ADP、AMP）。 细胞分裂素的生物合成是由底物异戊二烯基焦磷酸（IPP）和 AMP开始，在异戊烯基转移酶（isopentenyl-transferase，IPT） 的催化下，腺苷酸（AMP）和IPP转化成有活性的细胞分裂 素—素—异戊烯基腺苷-5’-磷酸（iPMP），进而在水解酶作用 下形成异戊烯基腺嘌呤，异戊烯基腺嘌呤如进一步氧化，就能 形成玉米素。
Plants overexpressing CKX have
enhanced root and reduced shoot growth
但如果这种降低超过 了极限，便会产生抑 制。
3、促进侧芽和不定芽生长分化
在进行组织培养时，愈伤组织产生根或产生芽，取决于 IAA和激动素浓度的比值。
IAA/CTK 高，促进根的分化; IAA/CTK 低，促进芽的分化. IAA/CTK 中间水平，愈伤组 织只生长，不分化. 在果树上，促进雌花的分化.
IBA,0.5μg/ml IBA,0.5μg/ml 玉米素，2.0μg/ml
Cytokinin and auxin control organogenesis in tissue culture
+ auxin
+ CK
+ auxin and CK
Tobacco leaf disc are placed into sterile culture dishes on TIME medium containing various hormones.
2．细胞分裂素调节基因表达
研究表明，细胞分裂素有促进转录的作用。 也有研究表明，细胞分裂素能促进蛋白质的合成。 还有研究表明，细胞分裂素和tRNA之间可能存在关系。
3．细胞分裂素可能通过钙信使系统起作用
研究表明，细胞分裂素的作用与钙和钙调素密切相关。
1．细胞分裂素的主要生理效应有哪些？ 2．简述细胞分裂素的生物学鉴定方法？
第七章 植物生长物质
第四节 细胞分裂素类 （Cytokinin，CTK）
主要内容：
一、细胞分裂素的发现与结构性质 二、细胞分裂素的代谢和运输 三、细胞分裂素的生理效应 四、细胞分裂素的作用机制
一、细胞分裂素的发现与结构性质
美国人skoog在组织培养时 发现。最早发现的是激动素。 后来在未成熟的玉米种子中发 现了玉米素。
植物的整体形态很大程度上是受 顶端优势控制的，CTK具有诱导侧 芽生长的生理效应。
例如，用CTK直接处理侧芽会刺 激芽的细胞分裂和生长，细胞分裂 素过量产生的突变体常常有顶端优 势被抑制的表现。
如野生型烟草具有很强的顶端优 势，而CTK过量突变体则侧枝生长 茂盛。这些现象表明细胞分裂素是 削弱或打破顶端优势的激素。
有人认为萌发着的种子和发育着的果实、种子也可能是 细胞分裂素的合成部位。
植物因感染而产生的冠瘿瘤细胞会产生大量的细胞分 裂素，这已成为研究细胞分裂素合成代谢的典型实验系 统。实验证明细胞分裂素的合成是在细胞的质体中进行 的。
细胞分裂素的代谢
天然产生的细胞分裂素侧链在化学结构上与 橡胶、类胡萝卜素、赤霉素、脱落酸等相似， 这些化合物全部或至少部分是由异戊二烯基组 成的。
trans-zeatin, a cytokinin
1．促进细胞分裂和细胞体积横向扩大
细胞分裂素可以显著促进细胞分裂 生长。细胞分裂素不仅促进细胞分裂， 也诱导细胞体积横向扩大（与IAA促 进细胞纵向伸长不同）。
细胞分裂素促进的细胞生长也是因为 增加了细胞壁的伸展性，但是细胞分裂 素诱导的细胞壁松弛过程并不伴随质子 分泌导致的细胞壁酸化。
高等植物细胞分裂素的信号传递途径与多数原核生 物和低等真核生物中存在的双元组分信号转导系统相 似，均具有典型的组氨酸蛋白激酶结构。
细胞分裂素受体（cytokinin receptor）
细胞分裂素受体如CRE1是定位于质膜上的双组分蛋白，其N末 端激酶结构域含有一个保守的组氨酸残基，而C末端接受结构域具 有保守的天冬氨酸残基。膜外侧具有CHASE配体结合区，该区域 能与低分子质量的配体相结合，是细胞分裂素的结合域；膜内侧是 具有组氨酸蛋白激酶活性的区域。
CK Transport
Perception TF activation/
(receptor)
inactivation
Target genes
Biological Functions
1．细胞分裂素受体（cytokinin receptor）
研究表明，细胞分裂素受体是由一个多基因家族编码的 蛋白质，目前在拟南芥中发现3种组氨酸激酶是细胞分裂素 的受体，分别为AHK2、AHK3和CRE1（也称为AHK4）。
促进菜豆和萝卜的子叶或叶圆片扩大
四、细胞分裂素的作用机制
Cytokinin homeostasis
Cytokinin perception and signaling
Cytokinin’s roles in wholeplant processes
Catabolism Conjugation
Synthesis
将拟南芥的细胞分裂素氧化酶基因CKX在烟草植株中过量 表达，结果显著降低了茎尖分生组织内的CTK水平，抑制了 细胞的分裂速度，但CKX的过量表达却促进了根系的生长。
因为CTK在根尖合 成，所以根内的CTK 水平非常高，超过了 最适剂量而产生抑制 效应，CKX过量表达 或者细胞分裂素受体 的适当缺失可以降低 细胞分裂素的作用强 度，起到促进根系生 长的作用。
把具有激动素活性的所有天 然的与人工合成的化合物都叫 细胞分裂素（Cytokinin，简称 CTK）。
细胞分裂素是腺嘌呤（即6—氨基嘌呤）的衍生物。
高等植物的细胞分裂素主要分布于进行细胞分裂的部位， 如茎尖、根尖，未成熟的种子和生长的果实等。
二、细胞分裂素的代谢与运输
合成部位：
一般认为，根尖是细胞分裂素合成的主要场所，但根不 是细胞分裂素合成的唯一部位。