第九章核糖体
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❖ 1）核糖体RNA
– 原核生物的核糖体含有三种大小不同的 rRNA，在小亚 单位中的为 16s rRNA，在大亚单位中的为23S rRNA和 5S rRNA。
– 真核生物的核糖体含有4种rRNA，在小亚单位中的为 18S rRNA，在大亚单位中的为 28S、5S和 5.8S rRNA。
– rRNA具有高度复杂的二级结构，线性rRNA分子内部有 70％的区段形成了双链螺旋。各种蛋白质则结合到折叠 的rRNA分子上。
14
（1）后续AA-tRNA与核糖体结合
❖ 起始复合物形成以后，第二个AA-tRNA在延伸因子EF-Tu 及GTP的作用下，生成AA-tRNA·EF-Tu·GTP复合物，然后 结合到核糖体的A位上。这时GTP被水解释放，通过延伸因 子EF-Ts再生GTP，形成EF-Tu·GTP复合物，进入新一轮循 环。
❖在电镜下，核糖体具有一定的三维形态，且每一核糖体均由 大、小两个亚单位构成。
❖大亚单位略呈半圆形，直径约为23纳米，在一侧伸出三个突 起，中央为一凹陷；
❖小亚单位呈长条形，在约 1／3长度处有一细的缢痕，将小亚 单位分为大小两个区域。
❖当大小亚单位结合在一起成核糖体时，其凹陷部位彼此对应， 从而形成一个隧道，为蛋白质翻译时mRNA的穿行通路。
13
肽链的延伸
❖ 生成起始复合物，第一个氨基酸（fMet/Met-tRNA）与核糖 体结合以后，肽链开始伸长。按照mRNA模板密码子的排列， 氨基酸通过新生肽键的方式被有序地结合上去。肽链延伸由 许多循环组成，每加一个氨基酸就是一个循环，每个循环包 括AA-tRNA与核糖体结合、肽键的生成和移位。
无意义链或框架漂移的校正、以及抗菌素的作用 等都与rRNA有关。
8
r蛋白质的主要功能
对rRNA 折叠成有功能的三维结构是十分重要 的；
在蛋白质合成中, 某些r蛋白可能对核糖体的构 象起“微调”作用；
在核糖体的结合位点上甚至可能在催化作用中, 核糖体蛋白与rRNA共同行使功能。
9
第二节 多聚核糖体与蛋白质的合成
多聚核糖体的生物学意义 细胞内各种多肽的合成，不论其分子量的大小或
是mRNA的长短如何，单位时间内所合成的多肽分子数 目都大体相等。
以多聚核糖体的形式进行多肽合成，对mRNA的 利用及对其浓度的调控更为经济和有效。
11
二、蛋白质的合成
❖ 蛋白质的合成过程比较复杂，由核糖体、mRNA和 tRNA三者密切配合共同完成，一般要经过肽链合成 的起始、延伸和终止三个阶段的反应，才能转译出 多肽产物。
❖两亚单位常常游离于细胞质溶质中，当小亚单位与mRNA结
合后，大亚单位才与小亚单位结合成完整的核糖体。肽链翻译
结束后，大小亚单位解离，重新游离于细胞质溶质中。两亚单
位的结合与分离受Mg2+的影响。
5
三、核糖体蛋白质与rRNA的功能分析
核糖体上具有一系列与蛋白质合成有关的结合位 点与催化位点
在核糖体中rRNA是起主要作用的结构成分 r蛋白质的主要功能
❖ （2）核糖体蛋白
– 大肠杆菌核糖体中共含有50多种蛋白质，其中小亚单位 约有21种，大亚单位含有30余种，组成核糖体的蛋白质， 在大小亚单位中均有一定的空间分布。
– 真核生物的核糖体所含有蛋白质的种类比原核生物的要
多一些，大亚单位含有49种，小亚单位含有33种，共计
约80余种。
4
二、核糖体的结构
第九章 核糖体
核糖体(ribosome)是合成蛋白质的细胞器，其唯一的功能 是按照mRNA的指令由氨基酸高效且精确地合成多肽链。
核糖体是一种无膜包被的颗粒状结构，具有很强的嗜碱 性。其体积很小，直径约为25纳米，在光镜下很难分辨清楚。
核糖体几乎存在于一切细胞内，游离于细胞质基质中， 或附着于内质网膜及核膜上（真核细胞）。
EF-G)的结合位点 肽酰转移酶的催化位点 与蛋白质合成有关的其它起始因子、延伸因子和终止因子的
结合位点
7
在核糖体中rRNA是起主要作用的结构成分
具有肽酰转移酶的活性； 为tRNA提供结合位点(A位点、P位点和E位点)；
在蛋白质合成起始时参与同mRNA选择性地结合
以及在肽链的延伸中与mRNA结合； 核糖体大小亚单位的结合、校正阅读(proofreading)、
核糖体的类型与结构
多聚核糖体与蛋白质的合成
1
ຫໍສະໝຸດ Baidu 第一节 核糖体的类型与结构
核糖体的基本类型与成分 核糖体的结构 核糖体蛋白质与rRNA的功能分析
2
一、核糖体的基本类型与成分
核糖核蛋白体,简称核糖体(ribosome) 基本类型 附着核糖体 游离核糖体 70S的核糖体 80S的核糖体 主要成分 r蛋白质：40%，核糖体表面 rRNA: 60%,，核糖体内部
多聚核糖体(polyribosome或polysome) 蛋白质的合成 RNA在生命起源中的地位及其演化过程
10
一、多聚核糖体 (polyribosome或polysome)
概念 核糖体在细胞内并不是单个独立地执行功能，而是由 多个甚至几十个核糖体串连在一条mRNA分子上高效地 进行肽链的合成，这种具有特殊功能与形态结构的核糖 体与mRNA的聚合体称为多聚核糖体。
6
核糖体上具有一系列与蛋白质 合成有关的结合位点与催化位点
与mRNA的结合位点 与新掺入的氨酰-tRNA的结合位点——氨酰基位点，又称A位
点 与延伸中的肽酰-tRNA的结合位点——肽酰基位点，又称P位点 肽酰转移后与即将释放的tRNA的结合位点——E位点(exit site) 与肽酰tRNA从A位点转移到P位点有关的转移酶 (即延伸因子
12
翻译的起始
❖ 细菌中翻译的起始需要如下7种成份：（1）30S小亚基，（2） 模板mRNA，（3）fMet-tRNAfMet，（4）三个翻译起始因子， IF-1、IF-2和IF-3，（5）GTP，（6）50S大亚基，（7）Mg2+。 翻译起始又可被分成三步（图4-12）。 – 第一步，30S小亚基首先与翻译起始因子IF-1，IF-2结合， 再在SD序列的帮助下与mRNA模板结合。 – 第二步，在IF-2和GTP的帮助下，fMet-tRNAfMet进入小亚 基的P位，tRNA上的反密码子与mRNA上的起始密码子配 对。 – 第三步，带有tRNA，mRNA，三个翻译起始因子的小亚 基复合物与50S大亚基结合，GTP水解，释放翻译起始因 子。
❖ 1）核糖体RNA
– 原核生物的核糖体含有三种大小不同的 rRNA，在小亚 单位中的为 16s rRNA，在大亚单位中的为23S rRNA和 5S rRNA。
– 真核生物的核糖体含有4种rRNA，在小亚单位中的为 18S rRNA，在大亚单位中的为 28S、5S和 5.8S rRNA。
– rRNA具有高度复杂的二级结构，线性rRNA分子内部有 70％的区段形成了双链螺旋。各种蛋白质则结合到折叠 的rRNA分子上。
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（1）后续AA-tRNA与核糖体结合
❖ 起始复合物形成以后，第二个AA-tRNA在延伸因子EF-Tu 及GTP的作用下，生成AA-tRNA·EF-Tu·GTP复合物，然后 结合到核糖体的A位上。这时GTP被水解释放，通过延伸因 子EF-Ts再生GTP，形成EF-Tu·GTP复合物，进入新一轮循 环。
❖在电镜下，核糖体具有一定的三维形态，且每一核糖体均由 大、小两个亚单位构成。
❖大亚单位略呈半圆形，直径约为23纳米，在一侧伸出三个突 起，中央为一凹陷；
❖小亚单位呈长条形，在约 1／3长度处有一细的缢痕，将小亚 单位分为大小两个区域。
❖当大小亚单位结合在一起成核糖体时，其凹陷部位彼此对应， 从而形成一个隧道，为蛋白质翻译时mRNA的穿行通路。
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肽链的延伸
❖ 生成起始复合物，第一个氨基酸（fMet/Met-tRNA）与核糖 体结合以后，肽链开始伸长。按照mRNA模板密码子的排列， 氨基酸通过新生肽键的方式被有序地结合上去。肽链延伸由 许多循环组成，每加一个氨基酸就是一个循环，每个循环包 括AA-tRNA与核糖体结合、肽键的生成和移位。
无意义链或框架漂移的校正、以及抗菌素的作用 等都与rRNA有关。
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r蛋白质的主要功能
对rRNA 折叠成有功能的三维结构是十分重要 的；
在蛋白质合成中, 某些r蛋白可能对核糖体的构 象起“微调”作用；
在核糖体的结合位点上甚至可能在催化作用中, 核糖体蛋白与rRNA共同行使功能。
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第二节 多聚核糖体与蛋白质的合成
多聚核糖体的生物学意义 细胞内各种多肽的合成，不论其分子量的大小或
是mRNA的长短如何，单位时间内所合成的多肽分子数 目都大体相等。
以多聚核糖体的形式进行多肽合成，对mRNA的 利用及对其浓度的调控更为经济和有效。
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二、蛋白质的合成
❖ 蛋白质的合成过程比较复杂，由核糖体、mRNA和 tRNA三者密切配合共同完成，一般要经过肽链合成 的起始、延伸和终止三个阶段的反应，才能转译出 多肽产物。
❖两亚单位常常游离于细胞质溶质中，当小亚单位与mRNA结
合后，大亚单位才与小亚单位结合成完整的核糖体。肽链翻译
结束后，大小亚单位解离，重新游离于细胞质溶质中。两亚单
位的结合与分离受Mg2+的影响。
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三、核糖体蛋白质与rRNA的功能分析
核糖体上具有一系列与蛋白质合成有关的结合位 点与催化位点
在核糖体中rRNA是起主要作用的结构成分 r蛋白质的主要功能
❖ （2）核糖体蛋白
– 大肠杆菌核糖体中共含有50多种蛋白质，其中小亚单位 约有21种，大亚单位含有30余种，组成核糖体的蛋白质， 在大小亚单位中均有一定的空间分布。
– 真核生物的核糖体所含有蛋白质的种类比原核生物的要
多一些，大亚单位含有49种，小亚单位含有33种，共计
约80余种。
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二、核糖体的结构
第九章 核糖体
核糖体(ribosome)是合成蛋白质的细胞器，其唯一的功能 是按照mRNA的指令由氨基酸高效且精确地合成多肽链。
核糖体是一种无膜包被的颗粒状结构，具有很强的嗜碱 性。其体积很小，直径约为25纳米，在光镜下很难分辨清楚。
核糖体几乎存在于一切细胞内，游离于细胞质基质中， 或附着于内质网膜及核膜上（真核细胞）。
EF-G)的结合位点 肽酰转移酶的催化位点 与蛋白质合成有关的其它起始因子、延伸因子和终止因子的
结合位点
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在核糖体中rRNA是起主要作用的结构成分
具有肽酰转移酶的活性； 为tRNA提供结合位点(A位点、P位点和E位点)；
在蛋白质合成起始时参与同mRNA选择性地结合
以及在肽链的延伸中与mRNA结合； 核糖体大小亚单位的结合、校正阅读(proofreading)、
核糖体的类型与结构
多聚核糖体与蛋白质的合成
1
ຫໍສະໝຸດ Baidu 第一节 核糖体的类型与结构
核糖体的基本类型与成分 核糖体的结构 核糖体蛋白质与rRNA的功能分析
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一、核糖体的基本类型与成分
核糖核蛋白体,简称核糖体(ribosome) 基本类型 附着核糖体 游离核糖体 70S的核糖体 80S的核糖体 主要成分 r蛋白质：40%，核糖体表面 rRNA: 60%,，核糖体内部
多聚核糖体(polyribosome或polysome) 蛋白质的合成 RNA在生命起源中的地位及其演化过程
10
一、多聚核糖体 (polyribosome或polysome)
概念 核糖体在细胞内并不是单个独立地执行功能，而是由 多个甚至几十个核糖体串连在一条mRNA分子上高效地 进行肽链的合成，这种具有特殊功能与形态结构的核糖 体与mRNA的聚合体称为多聚核糖体。
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核糖体上具有一系列与蛋白质 合成有关的结合位点与催化位点
与mRNA的结合位点 与新掺入的氨酰-tRNA的结合位点——氨酰基位点，又称A位
点 与延伸中的肽酰-tRNA的结合位点——肽酰基位点，又称P位点 肽酰转移后与即将释放的tRNA的结合位点——E位点(exit site) 与肽酰tRNA从A位点转移到P位点有关的转移酶 (即延伸因子
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翻译的起始
❖ 细菌中翻译的起始需要如下7种成份：（1）30S小亚基，（2） 模板mRNA，（3）fMet-tRNAfMet，（4）三个翻译起始因子， IF-1、IF-2和IF-3，（5）GTP，（6）50S大亚基，（7）Mg2+。 翻译起始又可被分成三步（图4-12）。 – 第一步，30S小亚基首先与翻译起始因子IF-1，IF-2结合， 再在SD序列的帮助下与mRNA模板结合。 – 第二步，在IF-2和GTP的帮助下，fMet-tRNAfMet进入小亚 基的P位，tRNA上的反密码子与mRNA上的起始密码子配 对。 – 第三步，带有tRNA，mRNA，三个翻译起始因子的小亚 基复合物与50S大亚基结合，GTP水解，释放翻译起始因 子。