第13章 植物的逆境生理
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植物逆境生理
植物逆境生理逆境是指植物在生长和发育过程中受到的各种不利因素的影响。
这些不利因素包括高温、低温、干旱、盐碱、重金属等。
植物面对逆境环境时，会出现一系列生理反应，以适应和应对逆境环境的挑战。
在逆境适应过程中，植物会通过调节相关基因的表达和激素信号传导，调整生长发育和代谢通路，以提高抗逆能力。
一、高温逆境生理高温是常见的逆境因素之一，对植物的生理活动和生长发育造成直接影响。
在高温条件下，植物会产生一系列热休克蛋白（heat shock protein, HSP），这些蛋白能够稳定其它蛋白的结构，提高蛋白的抗热性。
此外，植物还会通过增加膜脂的不饱和度、调节保护酶的活性等途径，保护细胞膜的完整性和功能。
二、低温逆境生理低温对植物的生理活动同样产生不利影响。
在低温环境下，植物会通过调节细胞膜的不饱和度、增加抗氧化酶的活性等方式，来维护细胞膜的稳定性并减轻低温对植物的伤害。
此外，低温还会诱导植物产生一些抗冷蛋白，如抗冻蛋白（antifreeze protein）、渗透保护蛋白（osmoprotectant protein）等，这些蛋白可以减少细胞受冻害的程度。
三、干旱逆境生理干旱是植物常见的逆境因素之一，对植物的生长发育和生理代谢造成严重影响。
植物在面临干旱时，会通过减少蒸腾、增加根系吸收水分的能力等途径来降低水分流失。
同时，植物还会积累一些可溶性糖类和脯氨酸等物质，以维持细胞膜的稳定性和细胞内外水分的均衡。
此外，植物还会合成一些蛋白激酶、脱水酶等蛋白，调节细胞的脱水保护响应。
四、盐碱逆境生理盐碱是植物生长的重要限制因素，对植物的生理代谢和生长发育造成严重影响。
植物在盐碱逆境下，会通过调节离子平衡和维持细胞渗透压来应对。
植物会调节离子的吸收和排泄，同时还会积累一些有机溶质来维持细胞内外的水分平衡。
此外，植物还通过转录因子的调控，逐渐形成一套适应盐碱逆境的基因调控网络。
五、重金属逆境生理重金属是一类常见的污染物，会对植物的生长发育产生有害影响。
植物生理学-第十三篇 植物的逆境生理共56页文档
1、不要轻言放弃，否则对不起自己。
2、要冒一次险!整个生命就是一场冒险。走得最远的人，常是愿意 去做，并愿意去冒险的人。“稳妥”之船，从未能从岸边走远。-戴尔．卡耐基。
梦 境
3、人生就像一杯没有加糖的咖啡，喝起来是苦涩的，回味起来却有 久久不会退去的余香。
植物生理学-第十三篇 植物的逆境生理 4、守业的最好办法就是不断的发展。 5、当爱不能完美，我宁愿选择无悔，不管来生多么美丽，我不愿失 去今生对你的记忆，我不求天长地久的美景，我只要生生世世的轮 回里有你。
55、 为 中 华 之 崛成 于困约 ，而败 于奢靡 。——陆 游 52、 生 命 不 等 于是呼 吸，生 命是活 动。——卢 梭
53、 伟 大 的 事 业，需 要决心 ，能力 ，组织 和责任 感。 ——易 卜 生 54、 唯 书 籍 不 朽。——乔 特
2、要冒一次险!整个生命就是一场冒险。走得最远的人，常是愿意 去做，并愿意去冒险的人。“稳妥”之船，从未能从岸边走远。-戴尔．卡耐基。
梦 境
3、人生就像一杯没有加糖的咖啡，喝起来是苦涩的，回味起来却有 久久不会退去的余香。
植物生理学-第十三篇 植物的逆境生理 4、守业的最好办法就是不断的发展。 5、当爱不能完美，我宁愿选择无悔，不管来生多么美丽，我不愿失 去今生对你的记忆，我不求天长地久的美景，我只要生生世世的轮 回里有你。
55、 为 中 华 之 崛成 于困约 ，而败 于奢靡 。——陆 游 52、 生 命 不 等 于是呼 吸，生 命是活 动。——卢 梭
53、 伟 大 的 事 业，需 要决心 ，能力 ，组织 和责任 感。 ——易 卜 生 54、 唯 书 籍 不 朽。——乔 特
植物的逆境生理
CTK含量降低，其中以ABA的变化最为显著。
❖逆境下，ABA含量增加，调节气孔开度，减少蒸腾
失水，促进初生根的生长，稳定生物膜，参与细胞 的渗透调节，诱导许多基因的表达，提高植物的抗 逆性。
❖乙烯促进衰老、引起落叶，减少蒸腾；提高酚类代谢
的酶活性或含量---减轻或克服胁迫的伤害。
❖CTK改善干旱的影响：过表达IPT的转基因植物，延缓
❖表观遗传机制包括DNA甲基化、组蛋白修饰等。胁
迫诱导的表观遗传变化在适应逆境和进化中有意义 。
❖胁迫过程中小RNA参与抑制蛋白质翻译。低温、营
养亏缺、盐胁迫等都有小RNA控制基因表达。
（七） 交叉适应
❖植物对不良的环境条件的逐步适应过程，称为锻炼
或驯化。
❖植物经历了某种逆境后，往往能提高对另一些逆境
质酶、溶菌酶等。参与系统诱导抗性。
❖5、LEA蛋白：干旱、热、低温、盐、ABA等都能
诱导LEA产生。
❖渗透胁迫时营养组织或器官累积LEA 蛋白的作用 ❖①保水 ❖②防止蛋白凝聚变性 ❖③稳定膜
❖6、水分胁迫蛋白：
❖主要是旱激蛋白，如LEA蛋白、脱水素，水通道、
离子通道、渗透调节物质合成酶、分子伴侣等
如果低温时间短，还可以逆转----当冷害时间长，膜脂发生降解时，组织就会受
害死亡。
（四） 植物的抗冷性与膜脂和脂肪酸组分有关
包括磷脂的种类、脂肪酸碳链长度和不饱和程度等， 这些因素都影响到膜脂的相变温度。
（1）不饱和脂肪酸含量与植物的抗冷性有密切关系： 如果不饱和脂肪酸含量增加，就能降低生物膜的相 变温度，从而提高抗寒能力。
将信号传递到其余部分，未受胁迫的部分会启动适 应，这个过程称为系统获得性适应。
❖适宜的外源ROS可以提高植物对逆境的抗性
❖逆境下，ABA含量增加，调节气孔开度，减少蒸腾
失水，促进初生根的生长，稳定生物膜，参与细胞 的渗透调节，诱导许多基因的表达，提高植物的抗 逆性。
❖乙烯促进衰老、引起落叶，减少蒸腾；提高酚类代谢
的酶活性或含量---减轻或克服胁迫的伤害。
❖CTK改善干旱的影响：过表达IPT的转基因植物，延缓
❖表观遗传机制包括DNA甲基化、组蛋白修饰等。胁
迫诱导的表观遗传变化在适应逆境和进化中有意义 。
❖胁迫过程中小RNA参与抑制蛋白质翻译。低温、营
养亏缺、盐胁迫等都有小RNA控制基因表达。
（七） 交叉适应
❖植物对不良的环境条件的逐步适应过程，称为锻炼
或驯化。
❖植物经历了某种逆境后，往往能提高对另一些逆境
质酶、溶菌酶等。参与系统诱导抗性。
❖5、LEA蛋白：干旱、热、低温、盐、ABA等都能
诱导LEA产生。
❖渗透胁迫时营养组织或器官累积LEA 蛋白的作用 ❖①保水 ❖②防止蛋白凝聚变性 ❖③稳定膜
❖6、水分胁迫蛋白：
❖主要是旱激蛋白，如LEA蛋白、脱水素，水通道、
离子通道、渗透调节物质合成酶、分子伴侣等
如果低温时间短，还可以逆转----当冷害时间长，膜脂发生降解时，组织就会受
害死亡。
（四） 植物的抗冷性与膜脂和脂肪酸组分有关
包括磷脂的种类、脂肪酸碳链长度和不饱和程度等， 这些因素都影响到膜脂的相变温度。
（1）不饱和脂肪酸含量与植物的抗冷性有密切关系： 如果不饱和脂肪酸含量增加，就能降低生物膜的相 变温度，从而提高抗寒能力。
将信号传递到其余部分，未受胁迫的部分会启动适 应，这个过程称为系统获得性适应。
❖适宜的外源ROS可以提高植物对逆境的抗性
植物生理之逆境生理
3、酶活代谢：不同逆境下植物代谢的总趋势是— 水解作用增强、合成代谢减弱。借此提高抗逆性。 例如：逆境胁迫可使植物碳代谢由C3途径→C4 途径或CAM途径转换。
4、自由基：具有未成对电子的原子、分子或离子。 逆境条件下会使植物产生过多的活性氧自由基 （ROS，化学反应活性中比氧更活泼的含氧化 合物），从而破坏生物膜系统引发细胞结构的损 坏，使胞内生理生化代谢紊乱影响到植物的正常 生活。
• 御逆性：植物自身通过一系列反应制造出（在不 利条件下仍然）能保持内部不受逆境影响的（新 的）内部环境而继续生存下去的途径。 例如：叶片 靠蒸腾作用 保持内部温度 免受高温伤害、 沙漠植物通过 减少叶面积降低 水分蒸发而保证 不受干旱危害等。 增强防御。
• 耐逆性：植物通过代谢反应调节自身生命活动抵 抗内外环境都不利时的影响而保持正常生理状态 的能力。耐逆性往往与原生质的性质和特殊生理 机制有关。修复保持。
•
• •
•
•
原初直接伤害：最先使生物膜受损，导致通透 性改变的伤害。 原初间接伤害：质膜受损后又进一步导致（植 物）代谢失调，影响正常生长发育的伤害。
• •
次生伤害：由胁迫因子引起的其它作用造成伤 害。 交叉适应：（植物）在经历某种逆境之后能提 高对另一逆境抵抗力的不利因素间相互适应现 象。植物逆境生理不是单一的、孤立的存在， 而是复杂的、互联的、动态的。
3、生理干旱：（大气条件和土壤条件都适宜时） 由于土温过低或土壤渗透势太低后使植物难以吸 收（在植物吸收极限之下）而失去原有水分平衡 的情况。 • ==> • 萎蔫：植物失水超过了根系吸水，随着细胞水势 和膨压降低、植物体内的水分平衡遭到破坏，出 现了叶片和茎的幼嫩部分下垂的现象。 • 旱害: 土壤水分缺乏或大气相对湿度过低对植物 造成的危害。 • 水势：能够让水做功（运动）的能力。植物体中 水势的降低会伴随着水分的流逝（缺乏）。但不 同植物细胞能维持自身水分的能力不同，所以在 水分逆境开始时水势也就会有所不同。
第十三章 逆境生理
三、植物对逆境的适应 (一)形态结构变化
根系发达，叶小——干旱条件； 扩大根部通气组织——水淹环境； 进入休眠——迎接冬季的来临。
（二）细胞变化
1、逆境感受 3、基因表达 5、酶活性增强 2、信号转导 4、蛋白质的合成
逆境下植物代谢所形成的逆境适应物：
（一）胁迫蛋白 胁迫蛋白：在逆境条件下，植物关闭一些正
4．活性氧的清除 （1）保护E体系 A、 超氧化物歧化酶（SOD） 2O2 －·+ 2H+
SOD
H2O2 + O2
线粒体内膜呼吸链是植物体内产 生超氧阴离子自由基的重要来源。
抗逆性强的植物在逆境下SOD活 性降低幅度小或保持相对稳定，避免 或减轻了活性氧引起的伤害。
B、过氧化物E（POD） H2O2使卡尔文循环中的酶失活。高等 植物叶绿体内H2O2的清除是由具有较高活 性的抗坏血酸过氧化物E（Asb-POD）经 抗坏血酸循环分解来完成的。
HO自由基主要来自Haber—wiss反应和Fenton反应。
Haber—wiss反应： Fe3+—螯合剂 H2O2+O2Fenton反应： H2O2+Fe2+ H2O2光解： H2O2 光 HO•+OHHO•+OH-+Fe3+ HO•+OH-+1O2+Fe2+
（3）H2O2主要是通过酶促反应产生的。
三、植物对逆境的适应
抗逆性:指对不良环境的适应性和抵抗力，简称抗 性。
植物对逆境的适应与抵抗方式主要有： 避性（escape ） ，即植物的整个生长发育过程 不与逆境相遇，逃避逆境危害。
耐性（tolerance ），即植物可通过代谢反应阻 止、降低或修复由逆境造成的损伤，使其在逆境 下仍保持正常的生理活动。
13第十三章 植物的抗性生理
•C外施ABA提高抗逆性的原因
• 1）减少膜的伤害， 提高生物膜的稳定性。
• 有人认为脱落酸可以提高膜烃酰链 （hydrocarbon acyl chain）的流动性； • 有人则认为脱落酸阻止还原态谷胱甘肽的 减少； • 也有人认为脱落酸使极性脂类脂肪酸去饱 和作用。
•C外施ABA提高抗逆性的原因
• 指植物虽经受逆境影响，但它通过反应而抵抗逆境，在 可忍耐的范围内，逆境所造成的损伤是可逆的，即植物可 以恢复其正常生长；如果超过植物可忍范围，损伤将变成 不可逆的，超出植物自身修复能力，植物将受害甚至死亡。
• 如，抗旱植物，抗盐碱植物。
2植物在逆境下的形态变化与生理特点
• 2.1.形态结构变化
(1)无机离子。逆境下细胞内常常累积无机离子以调节渗透 势（特别是K+） ，特别是盐生植物主要靠细胞内无机离子的
累积来进行渗透调节。
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(2)脯氨酸。脯氨酸（proline）是最重要和有效的渗透调节 物质。外源脯氨酸也可以减轻高等植物的渗透胁迫。 脯氨酸在抗逆中的作用有两点：一是作为渗透调节物质， 保持原生质与环境的渗透平衡；二是保持膜结构的完整性。脯
生物自由基 (biological free radical) 通过生物体内自身代谢产生的一 类自由基。生物自由基分氧自由基和非含氧自由基，其中氧自由基 是最主要的。生物自由基对细胞膜和许多生物大分子产生破坏作用。
活性氧的主要危害是引起膜脂过氧化，蛋白质变性，核酸降解。 植物有两种系统防止活性氧的危害：酶系统和非酶系统。酶系统 包括SOD（超氧化物歧化酶）、CAT（过氧化氢酶）、POD(过氧 化物酶)；非酶系统包括抗坏血酸、类胡萝卜素、谷胱甘肽等。
• 冻害对植物的影响，主要是由于结冰而引起的
第十三章植物的抗性生理ppt课件
图13-1 逆境的种类
二、植物对逆境的适应——抗性的方式
Ø 抗性是植物在对环境的逐步适应过程中形成的。
Ø 植物适应逆境的方式主要表现在三个方面。
避逆性 逆境逃避
御逆性 耐逆性——逆境忍耐
Ø 避逆性：指植物通过对生育周期的调整来避开逆 境的干扰，在相对适宜的环境中完成其生活史。
Ø 例如夏季生长的短命植物，其渗透势比较低，且 能随环境而改变自己的生育期。
三、胁迫蛋白
在高温、低温、干旱、病原菌、化学物质、缺氧、紫外 线等逆境条件下，植物关闭一些正常表达的基因，启动一 些与逆境相适应的基因，形成新的蛋白质(或酶)，这些蛋白 质统称为胁迫蛋白（或逆境蛋白）(stress protein)。
1. 热激蛋白 由高温诱导合成的热激蛋白(又叫热休克蛋白， heat shock proteins,HSPs)现象广泛存在于植物 界，已发现在酵母、大麦、小麦、谷子、大豆、 油菜、胡萝卜、.）根皮层中通气组织的发育。
在氧气充足的条件（A）或72小时缺氧的条件下（B）玉米根系横切 面的电子显微镜图片显示缺氧根系皮层通气组织的形成。皮下组织和 内皮层仍保持完整，中央皮层细胞死亡空腔隙形成圆柱形的导气室。
(二) 生理生化变化
Ø 在冰冻、低温、高温、干旱、盐渍、土壤过湿和病 害等各种逆境发生时，植物体的水分状况有相似变 化，即吸水力降低，蒸腾量降低，但蒸腾量大于吸 水量，使植物组织的含水量降低并产生萎蔫。
几乎所有的逆境，如干旱、低温、高温、冰冻、盐渍 、 低pH、营养不良、病害、大气污染等都会造成植物体 内脯氨酸的累积，尤其干旱胁迫时脯氨酸累积最多，可 比处理开始时含量高几十倍甚至几百倍。 脯氨酸在抗逆中有两个作用：
Ø 一是作为渗透调节物质，用来保持原生质与环境的渗透 平衡。它可与胞内一些化合物形成聚合物，类似亲水胶 体，以防止水分散失。
《植物的逆境生理》课件
植物的逆境生理
植物一直以来都是人们生活中的重要组成部分，但在不利环境下，它们也需 要应对逆境的挑战。本课程将会集中介绍植物的逆境生理，展示它们是如何 在这样的环境下生存的。
引言
什么是逆境生理？
逆境生理是指植物在受到各种逆境因素的影响下，为了维护自身的生长发育和存活能力，响 应逆境形成的一系列机理和适应措施。
致谢
本次分享资料的来源
感谢以下作者分享的相关资料：XXX
提供技术支持的单位或个人
感谢以下机构和个人在技术上的大力支持：XXX
参考文献
以下是本课程中引用的相关参考文献： • XXX • XXX • XXX
为什么需要了解植物的逆境生理？
了解植物的逆境生理，可以帮助我们更好地保护和管理我们的生态环境，提高植物的生产力， 甚至探索更多关于地球的奥秘。
逆境因素
极端温度
高温、低温等极端温度使得植物体内酶和代谢活性 降低，增加细胞膜的渗透压。
干旱
干旱环境下，植物会面临水分不足的问题，从而导 致叶片失水，叶下降及蒸腾作用受到抑制。
பைடு நூலகம்
研究逆境生理的方法
常用的研究方法
包括遗传育种、生理生化、生态环境、分子生物学等方面。
每种方法的优点和缺点是什么？
选择合理的研究方法，可以有效地揭示植物逆境生理的本质，更好地指导实际应用。
逆境生理在生产中的应用
提高农业生产
利用植物的逆境环境适应机制，不仅可以提高作物 的耐旱、耐盐、耐寒能力，还可以改善农业生产环 境。
城市绿化、土地治理等领域
逆境生理的知识在城市绿化、土地治理等领域的应 用也可以发挥重要作用。
总结
1
逆境生理的核心内容和意义
研究逆境生理，有利于揭示生物适应性、提高农业生产力、改善人类生存环境等 方面，具有重要的科学意义。
植物一直以来都是人们生活中的重要组成部分，但在不利环境下，它们也需 要应对逆境的挑战。本课程将会集中介绍植物的逆境生理，展示它们是如何 在这样的环境下生存的。
引言
什么是逆境生理？
逆境生理是指植物在受到各种逆境因素的影响下，为了维护自身的生长发育和存活能力，响 应逆境形成的一系列机理和适应措施。
致谢
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参考文献
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为什么需要了解植物的逆境生理？
了解植物的逆境生理，可以帮助我们更好地保护和管理我们的生态环境，提高植物的生产力， 甚至探索更多关于地球的奥秘。
逆境因素
极端温度
高温、低温等极端温度使得植物体内酶和代谢活性 降低，增加细胞膜的渗透压。
干旱
干旱环境下，植物会面临水分不足的问题，从而导 致叶片失水，叶下降及蒸腾作用受到抑制。
பைடு நூலகம்
研究逆境生理的方法
常用的研究方法
包括遗传育种、生理生化、生态环境、分子生物学等方面。
每种方法的优点和缺点是什么？
选择合理的研究方法，可以有效地揭示植物逆境生理的本质，更好地指导实际应用。
逆境生理在生产中的应用
提高农业生产
利用植物的逆境环境适应机制，不仅可以提高作物 的耐旱、耐盐、耐寒能力，还可以改善农业生产环 境。
城市绿化、土地治理等领域
逆境生理的知识在城市绿化、土地治理等领域的应 用也可以发挥重要作用。
总结
1
逆境生理的核心内容和意义
研究逆境生理，有利于揭示生物适应性、提高农业生产力、改善人类生存环境等 方面，具有重要的科学意义。
植物生理学植物的逆境生理
1.硫氢基假说（Levitt,1962）
要点：结冰对细胞伤害主要是破坏蛋白质空间结构。
冰冻时，原生质逐渐脱水，蛋白质分子相互靠近，相邻肽链 外部的-SH彼此接触，两个-SH经氧化而形成-S-S-键；或者 一个分子外部的-SH基与另一个分子内部的-SH形成-S-S-键， 于是蛋白质凝聚。
当解冻吸水时，肽链松散， 由于-S-S-键属共价键，比 较稳定，蛋白质空间结构被 破坏，导致蛋白质变性失活。
植物生理学植物的逆境生理
（二)抗性的方式
➢ 抗性是植物在对环境的逐步适应过程中形成的。 ➢ 植物适应逆境的方式主要表现在二个方面：
➢ 避逆性：指植物通过对生育周期的调整来避开 逆境的干扰，在相对适宜的环境中完成其生活 史。
➢ 耐逆性：指植物处于不利环境时，通过代谢反
应来阻止、降低或修复由逆境造成的损伤，使 其仍保持正常的生理活动。
通过化学方法，如使用硫 醇可以保护-SH不被氧化， 起到抗冻剂的作用。
第四节 抗旱性与抗涝性
一、抗旱性
( 一) 旱害
➢ 旱害(drought injury)则是指土壤水分缺乏 或大气相对湿度过低对植物的危害。
➢ 植物抵抗旱害的能力称为抗旱性(drought resistance)。
➢ 中国西北、华北地区干旱缺水是影响农林生 产的重要因子，南方各省虽然雨量充沛，但 由于各月分布不均，也时有干旱危害。
干旱类型
➢(1)大气干旱 是指空气过度干燥，相对湿 度过低，常伴随高温和干风。
中国西北、华北地区常有大气干旱发生。
➢(2)土壤干旱 是指土壤中没有或只有少量 的有效水，这将会影响植物吸水，使其水 分亏缺引起永久萎蔫。
➢(3)生理干旱 土壤水分并不缺乏，只是因 为土温过低、土壤溶液浓度过高或积累有 毒物质等原因，妨碍根系吸水，造成植物 体内水分平衡失调，从而使植物受到的干 旱危害。
生理-植物的逆境生理整理
生理-植物的逆境生理整理●逆境和抗逆性●逆境●对植物生存与生长不利的环境因子称为逆境，亦称为环境胁迫或胁迫。
●逆境可分为生物逆境和非生物逆境。
●抗逆性●植物对逆境的抵抗和忍耐能力●植物对逆境的适应方式●避逆性●指植物对不良环境在时间上或空间上躲避，在相对适宜的环境中完成其生活如沙漠中的植物在雨季生长，阴生植物在林下生长。
●御逆性●指植物通过特定的形态结构使其具有一定的防御环境胁迫的能力，在逆境下各种生理过程仍保持正常状态。
例如根系发达、时片小及输导系统发达等具有防御植物脱水的作用。
●耐逆性●指植物通过代谢反应来阻止或降低由逆境造成的损伤，使其度过不良环境的影响。
例如植物遭受干旱或低温时，细胞内的渗透物质增加，以保证细胞不失水。
●植物对逆境生理适应●驯化：可遗传改变——基因决定抗逆●适应：不可遗传改变——锻炼提高抗逆●植物响应逆境的生理及分子机制●通过调节自身的生长发育使其适应外界环境的变化;●积累保护性物质、膜组分和结构发生改变;●进行渗透调节;●渗透调节是植物的一种适应渗透胁迫的生理生化机制通过主动增加细胞内溶质，降低渗透势以促进细胞吸水从而维持细胞膨压。
参与细胞渗透调节的物质主要有两大类，一类是细胞从外界吸收的无机离子，包括K+、Cl-、 Na+等，主要贮存于液泡中；另一类是细胞内合成的有机物质，主要有可溶性糖、可溶性蛋白、脯氨酸、甜菜碱以及其他物质(包括甘油、山梨醇、甘露醇等有机物质)，这些物质存在于细胞质中。
●脯氨酸在抗逆中有两个作用:●(1)作为渗透调节物质，能够保持原生质与环境的渗透平衡。
它可与胞内一些化合物形成聚合物，类似亲水胶体，以防止水分散失。
●(2)保持膜结构的完整性。
脯氨酸与蛋白质相互作用能增加蛋白质的可溶性和减少可溶性蛋白的沉淀，增强蛋白质的水合作用。
●增强活性氧清除能力;●活性氧是化学性质活泼、氧化能力极强的含氧自由基及行生的含氧物质的总称。
自由基是指含有不配对电子的原子、分子或离子。
植物生理学第十三章植物的逆境生理
2．膜相变引起膜结合酶失活
膜相变温度随不饱和脂肪酸含量增加而降低
（三）提高植物抗冷性的途径
1．抗冷锻炼 将植物在低温条件下经过一定时间的适应，提高 其抗冷能力的过程。 经过锻炼的植物，其膜脂的不饱和脂肪酸含量增 加；相变温度降低；膜透性稳定。 2．化学诱导 化学药物可诱导植物抗冷性提高—CTK,ABA等。 使植物生长健壮。
四、提高植物抗旱性的途径与措施
（一）抗旱锻炼 给予植物以亚致死剂量的干旱条件，使植物经受一定时间 的干旱磨炼，提高其抗干旱能力的过程，叫做抗旱锻炼。 如种子萌发时进行反复干旱；“蹲苗”，搁苗，饿苗。 （二）合理使用矿质肥料 磷肥和钾肥均能提高植物抗旱性，
氮素过多对作物抗旱不利。
（三）化学控制和使用生长调节剂
三 种 类 型
间接伤害
次生伤害
（一）冷害引起的生理生化变化
1．膜透性加大 2．水分平衡失调 3．原生质流动受阻 4．光合速率减弱 5．呼吸代谢失调 蒸腾大于吸水 能量供应减少，原生质粘性增加 叶绿素分解大于合成；暗反应受影响 大起大落。先期升高保护，然后降低
（升高放热保护，时间长后，原生质停止 流动，无氧呼吸）
指在干旱逆境下植物可通过代谢反应阻止、 降低或者修复由水分亏缺造成的损伤，使 其保持较正常的生理状态。如渗透调节、 保护大分子等。
御旱性
耐旱性
作物抗旱性的形态特征和生理特征： 形态特征
根系发达而深扎 , 根 / 冠比大 (更有效地利用土 壤水分, 特别是土壤深处水分 ,保持水分平衡), 增加叶片表面的蜡面沉积 ( 减少水分蒸腾 ), 叶片细胞小(可减少细胞收缩产生的机械损害 ), 叶脉致密 , 单位面积气孔数目多 ( 加强蒸腾 , 有 利吸水 ) 。
6.有机物质分解占优势
植物育种第十三章
2 选育抗病虫品种的方法
（1）引种：简易有效的育种方法
（2）选择育种法
（3）杂交育种法 （4）回交育种法 （5）远缘杂交 （6）诱变育种 （7）生物技术 （8）多系品种 从外地或外国引进若干优 良的品种，在本地区多点 试种至少2年，确认其产量、 品质与当前推广品种相当， 而抗病虫性优于当地品种 时，即可以在生产上直接 利用。
(2)抗虫性的田间鉴定
测试材料中，套种感虫品种 种植诱虫田，利用引诱作物或诱虫剂把
害虫引进材料田 用特殊的杀虫剂控制其他害虫或天敌， 而不杀害测试昆虫，以维持适当的害虫 群体。
2 室内鉴定
(1)抗病性的室内鉴定
温室鉴定时：必须进行人工接种。 离体鉴定 利用组织培养和原生质体培养等法鉴定
3、生理生化指标
离体叶片持水能力、根冠淀 粉水解状况；
花粉败育率；
叶绿素稳定性；
气孔开度、ABA、叶水势、 耐高温承受力和冠层温度气 孔调节 K+、Ca+、无机盐 脯氨酸（渗透胁迫下积累的1 种 膜透性、叶片导性； 相容渗透剂,提高细胞内渗透 SOD 酶活性 气孔的开闭的调节因子有昼夜节 势、保护细胞蛋白质结构和 律、红蓝光、脱落酸（ABA）、 渗透调节 防止酶变性的作用） 乙酰胆碱、二氧化碳浓度、大气 湿度、温度等因素的调节 甘露醇、甜菜碱、糖
避病：感病的寄主品种在一定条件下避开病原 菌的侵染而未发病的现象称为避病。 包括时间避病和空间避病。 耐病：当某一寄主品种被病原菌侵染，其发病 程度与感病品种相当，产量、籽粒饱满度及其 他农艺性状等不受损害或影响较小。
（2） 抗虫性机制
不选择性：某些作物品种本身具有某些形态和生理等特 征特性，表现出对某些害虫具有拒降落、拒取食、拒产 卵和拒栖息等特性。 抗生性：某些寄主作物体内含有毒素或抑制剂，或缺乏 昆虫生长发育所需要的一些特定的营养物质，致使取食 后，其幼龄若虫或幼虫死亡，或发育和繁殖受到有害影 响的特性。 耐害性：有些作物品种遭受虫害后，仍能正常生长发育， 在个体或群体水平上均表现出一定的再生或补偿能力， 不致大幅度减产的特性。
植物逆境生理资料
❖逆境蛋白的表达 1、逆境蛋白的概念
逆境能诱导合成一些与逆境相适应 的蛋白质，以提高植物对各种逆境的抵 抗能力。
2.逆境蛋白的多样性
3.逆境蛋白的生理意义
逆境蛋白是在特定的环境条件下产生 的, 通常使植物增强对相应逆境的适应性。 有些逆境蛋白与酶抑制蛋白有同源性。有 的逆境蛋白与解毒作用有关。
逆境蛋白的产生是植物对多变外界环境的主 动适应。
• 耐逆性与原生质特性和内部生理机制有关。
• 避逆性多决定于植物的生长周期特性、形 态和解剖学特点。
• 同一种植物可以同时表现出两种抗性。
避逆性与耐逆性的特点
逆境 直接效应 避逆性 耐逆性
低温 高温 干旱 盐碱 淹水
降温
不降温
升温
不升温
降低含水量 不降低
增大盐浓度 不增大
缺氧
不缺氧
降温 升温 降低 增大 缺氧
（叶小以 适应；
淹水条件的植物会扩大通气组织； 冬季低温植物进入休眠, 停止生长；
（二）生理适应 ❖生物膜的应变
由于质膜中的碳链相对短、不饱和脂肪酸 含量多, 膜脂相变温度低, 植物抗寒性强。
如杨树、苹果等进入越冬期间, 膜脂含量增 高, 抗冻性增强。
二、逆境对植物的危害
干旱
冬玉米低温冷害
胁迫因子对植物产生的伤害效应类型
胁迫因子
原初胁迫 次生胁迫
原初直接伤害
（质膜伤害）
原初间接伤害
（代谢失调）
次生伤害（如 盐害中的水分
胁迫）
（一）质膜损伤
❖膜透性增大, 细胞物质交换平衡破坏； ❖酶活性降低； ❖膜蛋白损伤, 蛋白质空间结构被破坏；
（二）活性氧伤害
自由基破坏膜结构, 损伤生物大分 子, 引起代 谢紊乱, 导致植物死亡。
逆境能诱导合成一些与逆境相适应 的蛋白质，以提高植物对各种逆境的抵 抗能力。
2.逆境蛋白的多样性
3.逆境蛋白的生理意义
逆境蛋白是在特定的环境条件下产生 的, 通常使植物增强对相应逆境的适应性。 有些逆境蛋白与酶抑制蛋白有同源性。有 的逆境蛋白与解毒作用有关。
逆境蛋白的产生是植物对多变外界环境的主 动适应。
• 耐逆性与原生质特性和内部生理机制有关。
• 避逆性多决定于植物的生长周期特性、形 态和解剖学特点。
• 同一种植物可以同时表现出两种抗性。
避逆性与耐逆性的特点
逆境 直接效应 避逆性 耐逆性
低温 高温 干旱 盐碱 淹水
降温
不降温
升温
不升温
降低含水量 不降低
增大盐浓度 不增大
缺氧
不缺氧
降温 升温 降低 增大 缺氧
（叶小以 适应；
淹水条件的植物会扩大通气组织； 冬季低温植物进入休眠, 停止生长；
（二）生理适应 ❖生物膜的应变
由于质膜中的碳链相对短、不饱和脂肪酸 含量多, 膜脂相变温度低, 植物抗寒性强。
如杨树、苹果等进入越冬期间, 膜脂含量增 高, 抗冻性增强。
二、逆境对植物的危害
干旱
冬玉米低温冷害
胁迫因子对植物产生的伤害效应类型
胁迫因子
原初胁迫 次生胁迫
原初直接伤害
（质膜伤害）
原初间接伤害
（代谢失调）
次生伤害（如 盐害中的水分
胁迫）
（一）质膜损伤
❖膜透性增大, 细胞物质交换平衡破坏； ❖酶活性降低； ❖膜蛋白损伤, 蛋白质空间结构被破坏；
（二）活性氧伤害
自由基破坏膜结构, 损伤生物大分 子, 引起代 谢紊乱, 导致植物死亡。
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花椰菜芽 萝卜根 豌豆苗 菜豆苗 甘薯 玉米苗
21.3 1.9 7.0 16.4 49.4 3.2 19.0 1.1 12.2 20.6 44.9 3.9 12.8 2.9 3.1 61.9 13.2 3.8 24.0 2.2 3.8 43.6 24.3 2.8 24.9 2.6 0.6 50.8 10.6 1.7 28.3 1.6 4.6 54.6 6.8 2.1
2．生理特征：细胞渗透势低，气孔关闭晚，代谢能
力强。
3.提高作物抗旱性的生理措施：
1．抗旱锻炼：例如将吸水24小时的种子在20度下萌动，然 后风干，反复3次后播种，可提高抗旱性。 2．合理施肥：合理使用磷钾肥，适当控制氮肥，可提高作 物的抗旱性。 3．施用抗蒸腾剂（antitranspirant）：是一些能降低蒸腾作
代谢强度越弱，抗性越强，如休眠种子、
休眠芽。
代谢强度越强，抗性越弱，如幼苗。
二、植物对逆境的适应：
植物对逆境的适应：
避逆性（stress avoidance）
耐逆性（stress tolerance）
生物膜 胁迫蛋白 活性氧 渗透调节 脱落酸
避逆性：是指植物对不良环境在时间上 躲避开如沙漠中的植物只在雨季生长， 阴生植物可在树荫下生长． 耐逆性：是指植物忍受逆境的作用．
热激蛋白
（三）活性氧
• 自由基：氧化能力极强，可破坏许
多生物大分子。 逆境使自由基大量积累，主要危害：
（1）膜脂过氧化，膜完整性被破坏。
（2）膜脂产生脱脂化作用，磷脂游 离，膜结构破坏。
• 自由基的消除：
SOD（超氧化物歧化酶）， H2O2酶可有效清除自由基，消除危害。（四）渗透调节
渗透调节：
水分胁迫时植物体内积累某些有机物质，提高细胞液浓度， 降低其渗透势，使植物得以保存体内水分，适应缺水环境的 现象。
渗透调节物质：
（1）脯氨酸（Pro） A．作为渗调物质，维持胞内渗透压，防止水分丧失。
B．保持膜完整性，增强膜蛋白分子之间的水和作用。
（2）甜菜碱： （3）K+
（五）脱落酸
逆境时脱落酸的变化：
（二）生物膜破坏 高浓度的氯化钠置换细胞膜的钙离子,膜 结构破坏,功能改变 细胞内的钾、磷和有机溶剂外渗。 （三）生理紊乱 盐碱土中的钠、氯、镁、硫酸离子的浓 度过高，阻碍钾、磷酸、硝酸离子的吸 收。
二．植物对盐胁迫的适应
抗盐能力不同分为盐生植物（1.5％～2.0％） 和甜土植物(0.2％~0.8％)
（2）外部条件： 温度、 湿度。
３．热激蛋白（heat shock protein,HSP）
抗热植物
柳 蒿
第五节 植物的抗旱性
1.干旱对植物的伤害：（１．各部位间水 分重新分配 ２．膜受损伤 ３．光合 作用减弱 ４．渗透调节） 2.作物抗旱的形态，生理特征：
1．形态特征：根须发达，根冠比大，叶片细胞小， 单位面积气孔多。
第八节 植物的抗病性
一．病原微生物对作物的伤害 （一）水分平衡失调 （二）呼吸作用加强 （三）光合作用下降 （四）生长的改变
二．作物对病原微生物的抵抗 １．加强氧化酶活性 A分解毒素 B促进伤口愈合 C抑止病原菌水解酶活性 ２．促进组织坏死
三 产生抑止物质
• 1.植物防御素 • 2.木质素 • 3.抗病蛋白(几丁质酶chitinase,病原相关蛋 白pathogenesis-related protein,植物凝集素 lectin) • 4.激发子(系统获得性抗性SAR)
•植物靠气孔防御
•细菌破坏番茄的防御系统
抗病植物
练习题
• 1、当植物在短时间内遇到洪涝、干旱、冷 害、冻害和病虫害等逆境时，它们都具有 一定的忍受能力及抵抗能力，试分析其原 因。 • 2、冷害和冻害是怎样伤害植物的？ • 3、洪涝、干旱、冷害、冻害和病虫害每年 给我国的农业生产带来了哪些危害？
抗冻植物
木 麻
金 丝 瓜
第四节 植物的抗热性
１．高温对植物的危害：
间接危害( 饥饿、氨中毒、蛋白质破坏） 直接伤害（生物膜破坏，蛋白质变性）
２．内外条件对耐热性的影响：
（1）内部因素：
喜冷植物：0-15℃最适生长。 中生植物：10-30℃最适生长。 喜温植物：30-65℃喜温植物：45℃以上受害 极度喜温植物：65-100℃受害
第十三章 植物抗性生理
南京晓庄学院生命科学系
植物体是一个开放的体系，生存于自然 环境。自然环境不是不变的，天南地北， 水热条件相差悬殊，即使同一地区，一 年四季也有冷热旱涝之分。 植物抗性生理是指不良的环境对植物生 命活动的影响，以及植物对不良环境的 抗御能力。
第一节
抗性生理通论
逆境对植物代谢的伤害：
• 4、为什么脱落酸在交叉适应中起作用？ • 5、北方在路灯下的树枝容易受冻害，为什 么？ • 6、在南方寒潮过后，紫云英叶变红，为什 么？ • 7、试述植物逆抗蛋白产生的生物学意义。 • 8、比较生物膜在各种抗性中的特点。
• 几丁质酶:能水解许多病原菌细胞壁的几丁 质. • 病原相关蛋白:是植物感染后产生的一种或 多种新的蛋白质. • 植物凝集素:是一类能与多糖结合或使细胞 凝集的蛋白. • 系统获得性抗性:植株某一部分受一病原体 侵染,不只该处增加抵抗,也把防御广泛病原 体的能力扩展到全株.
病原体入侵后,植物防御感染的各种方式
海 蓬 子
三. 盐胁迫机理
1. 生理干旱学说 土壤中盐分过多使土壤溶液水势下降，导致植物吸水困 难，甚至体内水分有外渗的危险，造成生理干旱 2. 质膜伤害学说 离子胁迫致使植物细胞质膜损伤，胞内大量离子和有机 物质外渗，外界有毒离子进入，导致细胞内一系列生理 生化反应受到干扰。
3. 代谢影响学说 胁迫效应破坏正常代谢。光合作用下降，叶绿体解体； 蛋白质合成受抑制，但分解加强，产生有毒的产物，对 细胞产生毒害
用的化学药剂。1代谢型2薄模型3反光型
抗旱植物
蝎 子 草 骆驼蓬
第六节 植物的抗涝性
• 一．涝害对植物的伤害
（一）代谢紊乱 （二）营养失调 （三）乙烯增加
• 二．植物对涝害的适应
植物是否适应淹水胁迫，很大程度上决定于植物体有无通气 组织(图)
抗涝植物
可以用于绿化造林
第七节 植物的抗盐性
• 一．盐胁迫对植物的伤害 盐胁迫（salt stress）土壤盐分过多对植物造 成的危害 （一）吸水困难 土壤盐分过多,降低溶液的渗透势,植物吸水困 难,不但种子不能发芽,生长的植物不能吸水 或很少,形成干旱.
（一）生物膜与抗性
膜脂与抗冷
（1）膜脂相变：
生物膜的膜脂在温度低到一定程度时，由液晶态变成 凝胶态的现象。相变结果使原生质流动↓，透性↑，生理生 化反应受伤。
（2）影响膜流动性的因素。
A、不饱和脂肪酸： 含量越高，膜流动性越强，抗冷性也越强 B、磷脂： 含量高，流动性好，抗冷性强
生物膜结构
（一）生物膜与抗性
膜脂与抗盐：
膜脂中的MGDG（单半乳糖二甘油脂）与盐分
进入植物体有关。
MGDG↑→吸收矿质多，运输快，不抗盐
MGDG↓→吸收矿质少，运输慢，抗盐
膜脂与抗旱：
饱和脂肪酸含量越高，抗旱力越强
（二）胁迫蛋白
逆境条件下，植物体内会诱导合成部分新蛋白， 这些蛋白对于植物细胞耐受逆境刺激，平稳度 过不良环境具有重要作用。 这些蛋白包括： 1、热激蛋白：heat shock protein 2、冷调节蛋白：cold regulated protein 3、渗压素：osmotin 4、厌氧多肽：anaerobic polypeptide
（1）温度：逐渐降温促使植物进入休眠，抗寒力提高。 （2）日照：短日↑脱落酸↑→休眠，抗性↑ （3）光强 （4）土壤含水
（5）土壤中元素
光照长短对叶子的影响
(三)、冷害的机制
细胞间结冰伤害（通常温度下降的时候，
细胞间隙中细胞壁附近的水分结成冰）
细胞内结冰伤害（温度迅速下降，胞间隙
结冰，胞内也结冰，然后液泡结冰）
植物对逆境的适应： 提高作物抗逆性的生理措施
一、逆境 (stress) 对植物代谢的伤害：
逆境：使植物产生伤害的环境，又叫胁
迫。包括生物因素和非生物因素。
逆境对代谢的影响：
（1）破坏细胞膜结构完整性。（2）影响
酶活性。
（3）大分子物质分解失活 （4）内源脱
落酸水平↑
代谢强度与抗逆 ( hardiness ) 能力：
（一）．冷害过程的生理生化变化
1.胞质环流减慢或停止 2.水分平衡失调 3.光合速率减慢 4.呼吸速率大起大落
（二）．冷害的机制
膜脂的物理状态影响膜蛋白的活性，可以调节离子和其他溶 质的运输．
脂肪酸含量 抗冷植物 不抗冷植物
主要脂 肪酸
棕榈酸 硬脂酸 油酸 亚油酸 亚麻酸 不饱和 比饱和
（三）．影响冷害的内外条件
（一）．内部条件 不同作物对冷害的敏 感不同．
（二）．外界环境 低温锻炼对提高喜温 的 抗寒性是有一定效果的．植物生长速 率与抗寒性强弱呈负相关．
提高植物抗冷性的措施
第三节
植物的抗冻性
植物对冻害的生理适应 内外条件对植物抗冻性的影响5 冻害的机制 冻害基因和抗冻蛋白
逆境促进胞内脱落酸水平升高，提高植物的抗性。 （1）减少膜伤害 （2）减少自由基对膜的破坏 （3）促进渗透物质积累 （4）减少水分丢失
交叉适应：cross adaptation
植物与不良环境反应之间的相互适应作用。
交叉适应引起物质： 脱落酸