聊城大学农学院动科系朱明霞
小麦氧化淀粉制备工艺及性质
Acid hydrolysis preparation wheat modified starch process and character
SUN Xiao-fan, ZHU Ming-xia, GAO You-jun
(Department of Food Science, Liaocheng University Shandong, Liaocheng 252059)
Abstract: Through taking hydrogen peroxide as oxidant and Fe2SO 4 as catalyst, viscidity of the starch paste as test index. The influence of dosage of hydrogen peroxide, reaction time, catalyst amount to the viscosity of the starch paste were studied by single factor and orthogonal experiments. The first result showed that along with the increase of dosage of hydrogen peroxide, reaction time and catalyst amount, the viscidity of starch decreased gradually. The second result showed that through the use of hydrogen peroxide of wheat starch for viscosity, the optimum condition of preparing: the oxidant amount was 18 %, catalyst amount was 0.006 mol/L, the reaction time was 90 min. Key words: wheat oxidized starch; condition of preparing; viscosity
鲁西地方黑猪保种措施初探
关 键 词 鲁 西 地 方 黑 猪 生 产 性 能 选 育 保 种技 术 开发 利 用
￣；／０ ｇ分 别 为 ：．８ ￣ ． １ （ １０ ） ｇ ６ ２ ００ ７ ２
２３ 肌 内脂 肪 ．
鲁 西 地 方 黑 猪 是 主 要 分 布 于 聊
城 、 泽 、 州 部 分 地 区 的优 良地 方 品 菏 德
用 年 限一 般 可 达 １ 年 ， 多 者 ｌ 年 ． ０ 最 ３ 公 猪 利 用 年 限３ ５ ～ 年
肌 内脂 肪 存 在 于肌 肉 内 ．主 要 位 于肌外膜 、 肌柬 膜 以 及 肌 内膜 上 ． 内 肌 脂 肪 是 很 多 风 味物 质 的 载体 风 味 的
差 异 主 要 来 自于脂 肪 的 氧化 Ｉ 被 认 ＭＦ
重 达 到 ２ ． 异，～ ０ ｋ 阶 段 耗 料 增 重 ３５ｋ ８ ２ 只 比达 到 １５ ： 。２ ０ 日龄 活 重 达９ ， ．７ １ ４ Ｏ
上 ， 它脂肪酸含量较少 。 其
２４ 风 昧 物 质 ．
风 味 是 肉 质 的重 要 食 用 指 标 ． 支
配着 人 们 对 肉产 品 的选 择 和 喜 好 肉 质 越 好 的 品种 ． 味 物 质 的 种 类 越 多 。 风
肌 肉 中 氨 基 酸 含 量 １０ ） １ ． ６ ０ ｇ为 ６０ － ２＋ ００６ 必 需 氨 基 酸 Ｅ Ａ含 量 （ ｌＯ） ． ： ７ Ａ ｇ Ｏｇ ／
为 ： ．９ － ． ３ ：呈 味 氨 基 酸 Ｆ Ａ含 ７３ ２ ００１ ， ＋ Ａ
发 利 用 进 行 论 述 期 为 鲁 西 地 方 黑 猪 的 选 育 保 种 工 作 提供 参 考 。 以
鲁 西 地 方 黑 猪 体 型 中等 ．体 质 结 实 ， 构匀称 ， 毛全黑 ， 密鬃长 ． 结 被 毛 有
五种昆虫脱皮抑制剂与莱氏绿僵菌的相容性研究
㊀山东农业科学㊀２０２３ꎬ５５(６):１５２~１５６ＳｈａｎｄｏｎｇＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＳｃｉｅｎｃｅｓ㊀ＤＯＩ:１０.１４０８３/ｊ.ｉｓｓｎ.１００１－４９４２.２０２３.０６.０２０收稿日期:２０２２－０９－２２基金项目:山东省自然科学基金项目 莱氏绿僵菌致病过程中的群体感应调节及诱导机制 (ＺＲ２０２０ＭＣ１２７)ꎻ聊城大学大学生创新创业训练计划项目(ＣＸＣＹ２０２２２１９)作者简介:张希鹏(１９９８ )ꎬ男ꎬ山东淄博人ꎬ硕士研究生ꎬ研究方向为园林植物害虫生物防治ꎮＥ－ｍａｉｌ:ｍ１７８５２２６６７０１＠１６３.ｃｏｍ通信作者:刘守柱(１９７１ )ꎬ男ꎬ山东泰安人ꎬ博士ꎬ副教授ꎬ主要从事昆虫病理及害虫生物防治研究ꎮＥ－ｍａｉｌ:ｌｉｕｓｈｏｕｚｈｕ＠ｌｃｕ.ｅｄｕ.ｃｎ五种昆虫脱皮抑制剂与莱氏绿僵菌的相容性研究张希鹏１ꎬ王世贤１ꎬ李学文２ꎬ于妙荣１ꎬ聂玉恒１ꎬ任宪銮１ꎬ刘守柱１(１.聊城大学农学与农业工程学院ꎬ山东聊城㊀２５２０００ꎻ２.福建农林大学植物保护学院ꎬ福建福州㊀３５０００２)㊀㊀摘要:为明确莱氏绿僵菌与常用昆虫脱皮抑制剂的相容性ꎬ本试验采用涂板法和液体培养法测定了虱螨脲㊁氟啶脲㊁灭幼脲㊁氟铃脲和吡丙醚对莱氏绿僵菌菌丝生长㊁产孢量和分生孢子萌发的影响ꎮ结果表明ꎬ虱螨脲㊁氟啶脲和灭幼脲与莱氏绿僵菌的相容性较好ꎬ对莱氏绿僵菌的菌丝生长㊁产孢量和孢子萌发率均无抑制作用ꎮ氟铃脲和吡丙醚对莱氏绿僵菌菌丝生长无抑制作用ꎻ对产孢量和孢子萌发抑制作用较强ꎬ在２５％田间剂量浓度时的产孢抑制率分别为６６.９７％㊁３９.７４％ꎬ在４倍田间剂量浓度时孢子萌发抑制率分别为６８.６９％㊁６０.４５％ꎮ以上结果表明ꎬ莱氏绿僵菌与虱螨脲㊁氟啶脲和灭幼脲的相容性好ꎬ与氟铃脲和吡丙醚的相容性差ꎮ关键词:莱氏绿僵菌ꎻ昆虫脱皮抑制剂ꎻ相容性ꎻ孢子萌发率ꎻ产孢量中图分类号:Ｓ４７６.１㊀㊀文献标识号:Ａ㊀㊀文章编号:１００１－４９４２(２０２３)０６－０１５２－０５ＣｏｍｐａｔｉｂｉｌｉｔｙｏｆＦｉｖｅＩｎｓｅｃｔＭｏｌｔｉｎｇＩｎｈｉｂｉｔｏｒｓｗｉｔｈＭｅｔａｒｈｉｚｉｕｍｒｉｌｅｙｉＺｈａｎｇＸｉｐｅｎｇ１ꎬＷａｎｇＳｈｉｘｉａｎ１ꎬＬｉＸｕｅｗｅｎ２ꎬＹｕＭｉａｏｒｏｎｇ１ꎬＮｉｅＹｕｈｅｎｇ１ꎬＲｅｎＸｉａｎｌｕａｎ１ꎬＬｉｕＳｈｏｕｚｈｕ１(１.ＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＳｃｉｅｎｃｅａｎｄＥｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇＳｃｈｏｏｌꎬＬｉａｏｃｈｅｎｇＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙꎬＬｉａｏｃｈｅｎｇ２５２０００ꎬＣｈｉｎａꎻ２.ＣｏｌｌｅｇｅｏｆＰｌａｎｔＰｒｏｔｅｃｔｉｏｎꎬＦｕｊｉａｎＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅａｎｄＦｏｒｅｓｔｒｙＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙꎬＦｕｚｈｏｕ３５０００２ꎬＣｈｉｎａ)Ａｂｓｔｒａｃｔ㊀ＩｎｏｒｄｅｒｔｏｃｏｎｆｉｒｍｔｈｅｃｏｍｐａｔｉｂｉｌｉｔｙｏｆＭｅｔａｒｈｉｚｉｕｍｒｉｌｅｙｉｗｉｔｈｃｏｍｍｏｎｌｙｕｓｅｄｉｎｓｅｃｔｍｏｌｔｉｎｇｉｎｈｉｂｉｔｏｒｓꎬｔｈｅｅｆｆｅｃｔｓｏｆｌｕｆｅｎｕｒｏｎꎬｃｈｌｏｒｆｌｕａｚｕｒｏｎꎬｃｈｌｏｒｂｅｎｚｕｒｏｎꎬｈｅｘａｆｌｕｍｕｒｏｎａｎｄｐｙｒｉｐｒｏｘｙｆｅｎｏｎｔｈｅｍｙ￣ｃｅｌｉａｌｇｒｏｗｔｈꎬｓｐｏｒｕｌａｔｉｏｎａｎｄｓｐｏｒｅｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｏｆＭ.ｒｉｌｅｙｉｗｅｒｅｓｔｕｄｉｅｄｂｙｃｏａｔｉｎｇｍｅｔｈｏｄａｎｄｌｉｑｕｉｄｃｕｌｔｕｒｅｍｅｔｈｏｄ.ＴｈｅｒｅｓｕｌｔｓｓｈｏｗｅｄｔｈａｔｌｕｆｅｎｕｒｏｎꎬｃｈｌｏｒｆｌｕａｚｕｒｏｎａｎｄｃｈｌｏｒｂｅｎｚｕｒｏｎｈａｄｂｅｔｔｅｒｃｏｍｐａｔｉｂｉｌｉｔｙｗｉｔｈＭ.ｒｉｌｅｙｉꎬａｎｄｈａｄｎｏｉｎｈｉｂｉｔｏｒｙｅｆｆｅｃｔｓｏｎｍｙｃｅｌｉａｌｇｒｏｗｔｈꎬｓｐｏｒｕｌａｔｉｏｎａｎｄｓｐｏｒｅｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｒａｔｅ.Ｈｅｘａｆｌｕｍｕｒｏｎａｎｄｐｙｒｉｐｒｏｘｙｆｅｎｈａｄｎｏｉｎｈｉｂｉｔｏｒｙｅｆｆｅｃｔｏｎｍｙｃｅｌｉａｌｇｒｏｗｔｈꎬｂｕｔｓｔｒｏｎｇｌｙｉｎｈｉｂｉｔｅｄｔｈｅｓｐｏｒｕｌａｔｉｏｎａｎｄｓｐｏｒｅｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｗｉｔｈｔｈｅｉｎｈｉｂｉｔｉｏｎｒａｔｅｓｏｆｓｐｏｒｕｌａｔｉｏｎａｓ６６.９７％ａｎｄ３９.７４％ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙａｔ２５％ｆｉｅｌｄｄｏｓａｇｅａｎｄｔｈｅｉｎｈｉｂｉｔｉｏｎｒａｔｅｓｏｆｓｐｏｒｅｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎａｓ６８.６９％ａｎｄ６０.４５％ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙａｔ４ｔｉｍｅｓｏｆｆｉｅｌｄｄｏｓａｇｅ.ＴｈｅａｂｏｖｅｒｅｓｕｌｔｓｉｎｄｉｃａｔｅｄｔｈａｔＭ.ｒｉｌｅｙｉｈａｄｇｏｏｄｃｏｍｐａｔｉｂｉｌｉｔｙｗｉｔｈｌｕｆｅｎｕｒｏｎꎬｃｈｌｏｒｆｌｕａｚｕｒｏｎａｎｄｃｈｌｏｒｂｅｎ￣ｚｕｒｏｎꎬｂｕｔｐｏｏｒｃｏｍｐａｔｉｂｉｌｉｔｙｗｉｔｈｈｅｘａｆｌｕｍｕｒｏｎａｎｄｐｙｒｉｐｒｏｘｙｆｅｎ.Ｋｅｙｗｏｒｄｓ㊀ＭｅｔａｒｈｉｚｉｕｍｒｉｌｅｙｉꎻＩｎｓｅｃｔｍｏｌｔｉｎｇｉｎｈｉｂｉｔｏｒꎻＣｏｍｐａｔｉｂｉｌｉｔｙꎻＳｐｏｒｅｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｒａｔｅꎻＳｐｏｒｕｌａｔｉｏｎ㊀㊀昆虫病原真菌是最早被鉴定为昆虫病原的微生物ꎬ也是一种可开发为环境友好型生物农药的重要资源ꎮ如今越来越多的昆虫病原真菌ꎬ如球孢白僵菌(Ｂｅａｕｖｅｒｉａｂａｓｓｉａｎａ)[１－３]㊁金龟子绿僵菌(Ｍｅｔａｒｈｉｚｉｕｍａｎｉｓｏｐｌｉａｅ)[４－６]㊁淡紫拟青霉(Ｐａｅｃｉｌｏｍｙｃｅｓｌｉｌａｃｉｎｕｓ)[７]等被广泛应用于农田㊁温室等的害虫防治中ꎮ大量研究表明ꎬ利用昆虫病原真菌防治害虫不但对环境友好ꎬ而且不会引起害虫的抗药性ꎬ不杀伤天敌ꎬ对人畜安全ꎬ是一种绿色有效的方法[８－１０]ꎮ莱氏绿僵菌(Ｍ.ｒｉｌｅｙｉ)是一种昆虫病原真菌ꎬ其寄主范围广泛ꎬ可以寄生在３０多种鳞翅目害虫上[１１－１３]ꎬ自然条件下可在害虫种群内形成侵染循环ꎬ引起昆虫的田间流行病ꎬ能够有效降低种群密度ꎬ具有很强的致病力ꎬ是极具开发潜力的虫生真菌之一ꎮ不同病原真菌的杀虫效果差异较大ꎬ并容易受到环境影响[１４ꎬ１５]ꎮ虽然绿僵菌制剂已被联合国粮食与农业组织(ＦＡＯ)推荐为环保产品并推广应用[１６ꎬ１７]ꎬ但与其他真菌一样ꎬ莱氏绿僵菌也存在击倒害虫时间长㊁杀虫速率低下㊁受环境影响较大等弊端ꎬ尤其当虫口密度较大时ꎬ不能及时压低虫口㊁减少损失ꎮ为了提高杀虫效果ꎬ现阶段多将莱氏绿僵菌与其他药剂混用以达到增强致病力的目的ꎬ但虫生真菌与化学农药的混用不能盲目进行ꎬ需要提前进行二者的相容性测定ꎮ已有研究表明ꎬ昆虫病原真菌与大部分化学农药相容性较差[１８－２２]ꎬ与绿色农药的相容性较好[２３ꎬ２４]ꎬ因而绿色农药与昆虫病原真菌复配是未来的应用方向ꎮ虱螨脲㊁氟啶脲等是作用于昆虫脱皮过程的一种绿色农药ꎬ具有低毒㊁低残留的特点ꎬ对人和牲畜相对安全ꎬ对环境友好ꎬ且害虫对其不易产生抗性ꎬ已成为当前农林害虫综合治理中不可或缺的重要组成部分ꎮ为明确莱氏绿僵菌与虱螨脲等绿色农药混用的可能性ꎬ本试验选择５种常用昆虫脱皮抑制剂ꎬ研究该类药剂与莱氏绿僵菌的相容性ꎬ并筛选相容性好的药剂ꎬ为下一步与莱氏绿僵菌的复配提供科学依据ꎮ１㊀材料与方法１.１㊀试验材料供试菌株:莱氏绿僵菌Ｎｒ５７７２菌株ꎬ源自于美国佛罗里达大学昆虫病理实验室ꎬ并在聊城大学昆虫实验室内用萨氏麦芽糖酵母琼脂固体培养基(ＳＭＡＹ)培养ꎬ－２０ħ冷藏保存ꎮ由于长时间人工培养菌株会出现毒力衰退的现象ꎬ为保证其毒力ꎬ试验开始前先接种到草地贪夜蛾幼虫体内ꎬ幼虫死亡后从僵虫上分离孢子ꎬ纯化㊁复壮后备用ꎮＳＭＡＹ培养基:蛋白胨５ｇ㊁麦芽糖５ｇ㊁酵母粉５ｇ㊁琼脂６ｇꎬ用蒸馏水定容至５００ｍＬꎬ１２１ħ灭菌２０ｍｉｎꎮ昆虫脱皮抑制剂:９４％氟啶脲㊁９８％虱螨脲㊁９４％氟铃脲㊁９５％灭幼脲和９８％吡丙醚ꎬ均为原药ꎬ由青岛瀚生生物科技股份有限公司提供ꎮ１.２㊀试验方法１.２.１㊀药剂剂量设置㊀在中国农药信息网查找５种供试药剂的田间使用剂量ꎬ以田间使用剂量为基准ꎬ设置４倍㊁２倍㊁１倍㊁５０％㊁２５％共５个浓度梯度ꎬ以丙酮作为溶剂ꎬ配制各浓度药液(表１)ꎮ㊀㊀表１㊀㊀５种昆虫脱皮抑制剂浓度设置药剂名称田间剂量２５％５０％１倍２倍４倍９４％氟啶脲２８.７５５７.５０１１５.００２３０.００４６０.００９８％虱螨脲２５.００５０.００１００.００２００.００４００.００９５％灭幼脲３４.２５６８.２５１３７.００２７４.００５４８.００９４％氟铃脲３１.００６２.００１２４.００２４８.００４９６.００９８％吡丙醚１８.７５３７.５０７５.００１５０.００３００.００１.２.２㊀脱皮抑制剂对莱氏绿僵菌菌丝生长的影响㊀取复壮完成的莱氏绿僵菌新鲜孢子ꎬ用０.１％吐温８０(无菌水配置)配制浓度为１ˑ１０６个/ｍＬ的分生孢子悬浮液待用ꎮ根据表１配制各浓度药剂ꎬ移液枪吸取３００μＬ药液加入ＳＭＡＹ平板中ꎬ并用玻璃棒涂布均匀ꎬ以涂布丙酮为对照ꎮ静置１０ｍｉｎ待丙酮完全挥发后ꎬ用移液枪将分生孢子悬浮液接种至不同平板中ꎬ每皿接种３滴ꎬ每滴３μＬ(液滴圆形)ꎬ液滴呈三角形排列ꎮ静置２０ｍｉｎ密封平板ꎬ将平板置于光照培养箱内培养(２５ħꎬ光周期ＬʒＤ＝１２ｈʒ１２ｈ)ꎮ每个药剂浓度重复３次ꎮ培养第４天后平板出现较为明显的菌落ꎬ采用十字交叉法测量各菌落直径ꎬ以每皿３个菌落直径的平均值作为菌落的原始直径ꎬ以第１４天平均菌落直径作为最终值ꎬ计算菌落直径增长量ꎮ菌落直径增长量(ｃｍ)＝第１４天菌落平均直径－第４天菌落平均直径ꎮ１.２.３㊀昆虫脱皮抑制剂对莱氏绿僵菌产孢量的影响㊀基于１.２.２菌落直径测定完成后ꎬ用０.１％吐温８０将每皿平板内的所有孢子充分洗脱ꎬ转移至离心管内定容至１０ｍＬꎬ漩涡振荡器上充分混匀后过滤ꎬ在显微镜下用血球计数板计数ꎮ每个浓度处理取３皿平板ꎬ计数平均产孢量ꎬ计算产孢抑制率ꎮ３５１㊀第６期㊀㊀㊀㊀㊀㊀张希鹏ꎬ等:五种昆虫脱皮抑制剂与莱氏绿僵菌的相容性研究产孢抑制率(％)＝(对照组产孢量－处理组产孢量)/对照组产孢量ˑ１００ꎮ１.２.４㊀昆虫脱皮抑制剂对莱氏绿僵菌孢子萌发的影响㊀取新鲜绿僵菌孢子ꎬ用０.１％吐温８０配制成浓度为１ˑ１０８个/ｍＬ的分生孢子悬浮液备用ꎮ称取１００ｍｇ原药ꎬ加入２ｍＬ吐温８０充分搅拌至糊状ꎬ然后加入少量丙酮搅拌至完全溶解ꎬ加入０.１％吐温８０定容至５０ｍＬꎬ配制成高浓度的药剂母液备用ꎮ取适量药剂母液ꎬ用孢子悬浮液分别稀释成田间剂量４倍㊁２倍㊁１倍㊁５０％㊁２５％浓度的梯度药液(表１)ꎬ以不含药的液体作为对照ꎬ１８０ｒ/ｍｉｎ㊁２５ħ摇床振荡培养４８ｈ后用血球计数板统计孢子萌发数量ꎬ每浓度重复３次ꎬ计算孢子萌发抑制率ꎮ孢子萌发抑制率(％)＝(检查的总孢子数－萌发孢子数)/检查的总孢子数ˑ１００ꎮ１.３㊀数据处理与分析试验数据用ＳＰＳＳ２６.０(ＩＢＭ)软件进行分析处理ꎬ采用Ｄｕｎｃａｎ ｓ新复极差法分析比较差异显著性(Ｐ<０.０５)ꎬ用ＧｒａｐｈｐａｄＰｒｉｓｍ８作图ꎮ２㊀结果与分析２.１㊀５种昆虫脱皮抑制剂对莱氏绿僵菌菌丝生长的影响莱氏绿僵菌孢子接种到带药平板后ꎬ第４天左右即可见到明显菌斑ꎬ此后菌丝越来越浓密ꎬ菌落直径缓慢增大ꎬ与对照相比ꎬ菌落直径没有明显变化ꎬ说明在供试剂量范围内ꎬ莱氏绿僵菌在５种药剂平板中均可生长ꎮ对各处理的菌落增长量进行方差分析ꎬ结果表明ꎬ各药剂不同浓度处理与对照间的菌落直径差异均不显著(图１)ꎬ说明莱氏绿僵菌对５种昆虫脱皮抑制剂的敏感性不强ꎬ适应范围比较广ꎬ即使在４倍田间剂量下菌丝的营养生长依然没有受到抑制ꎮ图中不同小写字母表示同种药剂不同浓度处理间差异显著(Ｐ<０.０５)ꎬ下同ꎮ图１㊀莱氏绿僵菌经５种昆虫脱皮抑制剂处理的菌落直径增长量２.２㊀５种昆虫脱皮抑制剂对莱氏绿僵菌产孢量的影响数据分析结果(图２)表明ꎬ氟啶脲㊁虱螨脲和灭幼脲３种药剂处理的产孢量较高ꎬ与对照组无显著差异ꎬ说明在试验剂量范围内ꎬ这３种药剂对莱氏绿僵菌的生殖生长没有不利影响ꎮ氟铃脲和吡丙醚处理的孢子产量较低ꎬ在２５％田间剂量浓度下ꎬ抑制率分别为６６.９７％㊁３９.７４％ꎬ在田间剂量浓度下抑制率分别为６８.９２％㊁５４.５０％ꎬ在４倍田间剂量浓度下抑制率分别为８３.７０％㊁６１.０５％ꎻ各浓度处理均显著低于对照组ꎬ并呈现药剂浓度越高抑制性越强的趋势ꎮ２.３㊀５种昆虫脱皮抑制剂对莱氏绿僵菌孢子萌发的影响氟啶脲㊁虱螨脲和灭幼脲３种药剂各浓度处理孢子均正常萌发ꎬ萌发量与对照组无显著差异ꎬ虱螨脲甚至还呈现出随着浓度的升高促进孢子萌发的现象(图３)ꎮ氟铃脲和吡丙醚处理的孢子萌发数量显著低于对照组ꎬ表现出较强的抑制性ꎬ且随着药剂浓度升高ꎬ对孢子萌发的抑制作用越强ꎮ在２５％~４倍田间浓度下ꎬ氟铃脲对莱氏绿僵菌孢子的萌发抑制率为３９.０８％~６８.６９％ꎬ吡丙醚的抑制率为３５.０６％~６０.４５％ꎮ４５１山东农业科学㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀第５５卷㊀图２㊀莱氏绿僵菌经５种昆虫脱皮抑制剂处理的产孢量图３㊀莱氏绿僵菌经５种昆虫脱皮抑制剂处理的孢子萌发量３㊀讨论与结论害虫防治一直是农业生产中的重要内容ꎬ也是农业丰产㊁丰收的重要保障ꎮ目前对农业害虫的防治主要还是大量采用化学药剂ꎬ但化学农药使用的弊端日趋明显ꎬ不符合绿色农业㊁生态农业的发展趋势ꎬ因而亟需开发环境友好的绿色新型农药ꎮ随着农业技术的发展ꎬ越来越多的真菌制剂㊁植物农药等绿色农药相继问世ꎬ其中以白僵菌㊁绿僵菌为代表的真菌类生物农药ꎬ以其良好的防治效果和安全性而得到广泛应用ꎮ我国从２０世纪７０年代就开始运用绿僵菌防治农业害虫[２５]ꎬ在绿僵菌的应用和研究方面积累了丰富经验ꎮ但是真菌杀虫剂存在见效慢和受环境影响大的缺点ꎬ这阻碍了绿僵菌的进一步应用ꎮ解决昆虫病原真菌杀虫速度慢的措施之一是与化学农药复配使用ꎮ李敏等[２６]研究发现ꎬ昆虫真菌与杀虫剂的相容性高于与杀菌剂的ꎬ且低浓度优于高浓度ꎻ与化学药剂复配后对真菌的防治效果也具有一定的增效作用[２７ꎬ２８]ꎮ昆虫脱皮抑制剂作为一类作用机制独特的绿色农药ꎬ不但在生产上有广泛的应用ꎬ而且也是常用的复配药剂ꎬ但该类药剂与昆虫病原真菌的复配却鲜有研究ꎮ与昆虫脱皮抑制剂联合使用是提高莱氏绿僵菌杀虫速度的新途径ꎬ但首先需要明确二者之间有无抑制或拮抗作用ꎮ本研究选择了５种可以延缓或抑制昆虫脱皮的药剂ꎬ从菌落直径㊁孢子产量㊁孢子萌发量三方面评估药剂与莱氏绿僵菌的相容性ꎮ结果表明ꎬ氟啶脲㊁虱螨脲和灭幼脲与莱氏绿僵菌的相容性较好ꎬ对菌丝生长㊁产孢量和孢子萌发均没有抑制作用ꎬ虱螨脲还可以在一定程度上促进孢子萌发ꎬ因而可以与莱氏绿僵菌复配使用ꎮ氟铃脲和吡丙醚虽然对莱氏绿僵菌菌丝生长没有抑制作用ꎬ但对孢子萌发和产孢量具有很强的抑制作用ꎮ由于莱氏绿僵菌的致病机理主要是通过孢子萌发穿透体壁来侵染寄主[２９]ꎬ而氟铃脲和吡丙醚对孢子萌发具有很强的抑制性ꎬ会严重影响莱氏绿僵菌的侵染成功率ꎬ导致防治效果下降ꎬ因而不宜作为复配药剂使用ꎮ本研究结果表明ꎬ氟啶脲㊁虱螨脲和灭幼脲与莱氏绿僵菌均有很好的相容性ꎬ下一步可以进行５５１㊀第６期㊀㊀㊀㊀㊀㊀张希鹏ꎬ等:五种昆虫脱皮抑制剂与莱氏绿僵菌的相容性研究两者的复配研究以提高莱氏绿僵菌的杀虫效率ꎬ既满足现代农业对生物防治手段的要求ꎬ又可以提高生产效率和产品品质ꎮ此外ꎬ本研究也可为其他病原真菌ꎬ如白僵菌的复配应用提供新的研究思路ꎬ对提高生物防治效果㊁减少化学药剂的使用具有深远意义ꎮ参㊀考㊀文㊀献:[１]㊀ＢｉｎｇＬＡꎬＬｅｗｉｓＬＣ.ＴｅｍｐｏｒａｌｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓｂｅｔｗｅｎＺｅａｍａｙｓꎬＯｓｔｒｉｎｉａｎｕｂｉｌａｌｉｓ(Ｌｅｐ.:Ｐｙｒａｌｉｄａｅ)ａｎｄｅｎｄｏｐｈｙｔｉｃＢｅａｕｖｅｒｉａｂａｓｉａｎａ[Ｊ].Ｅｎｔｏｍｏｐｈａｇａꎬ１９９２ꎬ３７(４):５２５－５３６. [２]㊀ＲａｍａｋｕｗｅｌａＴꎬＨａｔｉｎｇＪꎬＢｏｃｋＣꎬｅｔａｌ.ＥｓｔａｂｌｉｓｈｍｅｎｔｏｆＢｅａｕ￣ｖｅｒｉａｂａｓｓｉａｎａａｓａｆｕｎｇａｌｅｎｄｏｐｈｙｔｅｉｎｐｅｃａｎ(Ｃａｒｙａｉｌｌｉ￣ｎｏｉｎｅｎｓｉｓ)ｓｅｄｌｉｎｇｓａｎｄｉｔｓｖｉｒｕｌｅｎｃｅａｇａｉｎｓｔｐｅｃａｎｉｎｓｅ￣ｃｔｐｅｓｔｓ[Ｊ].ＢｉｏｌｏｇｉｃａｌＣｏｎｔｒｏｌꎬ２０２０ꎬ１４０:１０４１０２.[３]㊀ＴｏｆｆａＪꎬＬｏｋｏＹＬＥꎬＫｐｉｎｄｏｕＯＫＤꎬｅｔａｌ.Ｅｎｄｏｐｈｙｔｉｃｃｏｌｏｎｉ￣ｚａｔｉｏｎｏｆｔｏｍａｔｏｐｌａｎｔｓｂｙＢｅａｕｖｅｒｉａｂａｓｉａｎａＶｕｉｌｅｍｉｎ(Ａｓｃｏ￣ｍｙｃｏｔａ:Ｈｙｐｏｃｒｅａｌｅｓ)ａｎｄｌｅａｆｄａｍａｇｅｉｎＨｅｌｉｃｏｖｅｒｐａａｒｍｉｇｅｒａ(Ｈüｂｎｅｒ)(Ｌｅｐｉｄｏｐｔｅｒａ:Ｎｏｃｔｕｉｄａｅ)ｌａｒｖａｅ[Ｊ].ＥｇｙｐｔｉａｎＪｏｕｒ￣ｎａｌｏｆＢｉｏｌｏｇｉｃａｌＰｅｓｔＣｏｎｔｒｏｌꎬ２０２１ꎬ３１:８２.[４]㊀ＭｗａｍｂｕｒｉＬＡ.ＥｎｄｏｐｈｙｔｉｃｆｕｎｇｉꎬＢｅａｕｖｅｒｉａｂａｓｉａｎａａｎｄＭｅｔａｒ￣ｈｉｚｉｕｍａｎｉｓｏｐｌｉａｅꎬｃｏｎｆｅｒｃｏｎｔｒｏｌｏｆｔｈｅｆａｌａｒｍｙｗｏｒｍꎬＳｐｏｄｏｐｔｅｒａｆｒｕｇｉｐｅｒｄａ(Ｊ.Ｅ.Ｓｍｉｔｈ)(Ｌｅｐｉｄｏｐｔｅｒａ:Ｎｏｃｔｕｉｄａｅ)ꎬｉｎｔｗｏｔｏ￣ｍａｔｏｖａｒｉｅｔｉｅｓ[Ｊ].ＥｇｙｐｔｉａｎＪｏｕｒｎａｌｏｆＢｉｏｌｏｇｉｃａｌＰｅｓｔＣｏｎｔｒｏｌꎬ２０２１ꎬ３１:７.[５]㊀ＭａｎｔｚｏｕｋａｓＳꎬＬａｇｏｇｉａｎｎｉｓＩ.Ｅｎｄｏｐｈｙｔｉｃｃｏｌｏｎｉｚａｔｉｏｎｏｆｐｅｐｐｅｒ(Ｃａｐｓｉｃｕｍａｎｎｕｍ)ｃｏｎｔｒｏｌｓａｐｈｉｄｓ(ＭｙｚｕｓｐｅｒｓｉｃａｅＳｕｌｚｅｒ)[Ｊ].ＡｐｐｌｉｅｄＳｃｉｅｎｃｅｓꎬ２０１９ꎬ９(１１):２２３９.[６]㊀ＲｕｓｓｏＭＬꎬＪａｂｅｒＬＲꎬＳｃｏｒｓｅｔｔｉＡＣꎬｅｔａｌ.Ｅｆｆｅｃｔｏｆｅｎｔｏ￣ｍｏｐａｔｈｏｇｅｎｉｃｆｕｎｇｉｉｎｔｒｏｄｕｃｅｄａｓｃｏｒｎｅｎｄｏｐｈｙｔｅｓｏｎｔｈｅｄｅｖｅｌ￣ｏｐｍｅｎｔꎬｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎꎬａｎｄｆｏｄｐｒｅｆｅｒｅｎｃｅｏｆｔｈｅｉｎｖａｓｉｖｅｆａｌｌａｒ￣ｍｙｗｏｒｍＳｐｏｄｏｐｔｅｒａｆｒｕｇｉｐｅｒｄａ[Ｊ].ＪｏｕｒｎａｌｏｆＰｅｓｔＳｃｉｅｎｃｅꎬ２０２１ꎬ９４(３):８５９－８７０.[７]㊀ＫｅｐｅｎｅｋｃｉＩꎬＯｋｓａｌＥꎬＳａｇｌａｍＨＤꎬｅｔａｌ.ＩｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎｏｆＴｕｒｋ￣ｉｓｈｉｓｏｌａｔｅｏｆｔｈｅｅｎｔｏｍｏｐａｔｈｏｇｅｎｉｃｆｕｎｇｉꎬＰｕｒｐｕｒｅｏｃｉｌｉｕｍｌｉｌａｃｉ￣ｎｕｍ(ｓｙｎ:Ｐａｅｃｉｌｏｍｙｃｅｓｌｉｌａｃｉｎｕｓ)ａｎｄｉｔｓｅｆｆｅｃｔｏｎｐｏｔａｔｏｐｅｓｔｓꎬＰｈｔｈｏｒｉｍａｅａｏｐｅｒｃｕｌｅｌａ(Ｚｅｌｅｒ)(Ｌｅｐｉｄｏｐｔｅｒａ:Ｇｅｌｅｃｈｉ￣ｄａｅ)ａｎｄＬｅｐｔｉｎｏｔａｒｓａｄｅｃｅｍｌｉｎｅａｔａ(Ｓａｙ)(Ｃｏｌｅｏｐｔｅｒａ:Ｃｈｒｙ￣ｓｏｍｅｌｉｄａｅ)[Ｊ].ＥｇｙｐｔｉａｎＪｏｕｒｎａｌｏｆＢｉｏｌｏｇｉｃａｌＰｅｓｔＣｏｎｔｒｏｌꎬ２０１５ꎬ２５(１):１２１－１２７.[８]㊀杨新军ꎬ林华峰ꎬ李茂业ꎬ等.莱氏野村菌Ｎｒ０５菌株的培养性状及其对斜纹夜蛾的毒力[Ｊ].中国生物防治ꎬ２００７ꎬ２３(１):４４－４８.[９]㊀彭好文ꎬ黎起秦ꎬ林纬.生物防治研究及其应用概况[Ｊ].广西农业生物科学ꎬ２００４ꎬ２３(２):１７０－１７４.[１０]周晓梅ꎬ黄炳球.斜纹夜蛾抗药性及其防治对策的研究进展[Ｊ].昆虫知识２００２ꎬ９(２):９８－１０２.[１１]刘琴ꎬ徐健ꎬ殷向东ꎬ等.莱氏野村菌的生物学特性及其对甜菜夜蛾的致病力研究[Ｊ].江苏农业学报ꎬ２００９ꎬ２５(１):６８－７２.[１２]李峰ꎬ谢明ꎬ万方浩ꎬ等.莱氏野村菌研究及应用进展[Ｃ]//第二届全国绿色环保农药新技术㊁新产品交流会论文集ꎬ厦门:中国植物保护协会ꎬ２００３:７７－８４.[１３]蒲哲龙ꎬ李增智.昆虫真菌学[Ｍ].合肥:安徽技术出版社ꎬ１９９６.[１４]徐玲ꎬ艾薇ꎬ陈自宏.三种虫生真菌组合的协同生防效果[Ｊ].保山学院学报ꎬ２０２０ꎬ３９(５):１２－１５.[１５]代鹏ꎬ宋妍ꎬ许天委ꎬ等.绿僵菌的研究进展[Ｊ].热带农业科学ꎬ２００５(２):７３－７７.[１６]徐超民ꎬ李霜ꎬ孟祥晨ꎬ等.不同浓度增效剂对金龟子绿僵菌㊁黄绿绿僵菌和球孢白僵菌产孢的影响[Ｊ].中国生物防治学报ꎬ２０２０ꎬ３６(５):７３７－７４３.[１７]姜虹ꎬ闫凤超ꎬ于文清.微生物农药助剂研究进展[Ｊ].现代化农业ꎬ２０２０(１):２－６.[１８]谢婷ꎬ景亮亮ꎬ张晓霞ꎬ等.八种常用农药与蜡蚧轮枝菌ＪＭＣ－０１的相容性及对烟粉虱若虫的毒力测定[Ｊ].应用昆虫学报ꎬ２０２０ꎬ５７(３):６８２－６８９.[１９]姜灵ꎬ洪波ꎬ王新谱ꎬ等.常用杀虫剂与球孢白僵菌的相容性及对温室白粉虱的协同防效[Ｊ].植物保护ꎬ２０１８ꎬ４４(１):１９９－２０４.[２０]秦长生ꎬ徐金柱ꎬ谢鹏辉ꎬ等.绿僵菌相容性杀虫剂筛选及混用防治椰心叶甲[Ｊ].华南农业大学学报ꎬ２００８(２):４４－４６.[２１]宋漳.化学杀虫剂对绿僵菌的影响及菌药混用研究[Ｊ].福建林学院学报ꎬ２００１(４):３０８－３１１.[２２]王定锋ꎬ陈焰冠ꎬ李慧玲ꎬ等.叶蝉球孢白僵菌Ｂｂ３０５与８种化学农药的相容性研究[Ｊ].茶叶学报ꎬ２０１７ꎬ５８(２):４６－５０.[２３]曹伟平ꎬ甄伟ꎬ陈丹ꎬ等.生长调节剂对球孢白僵菌产孢和分生孢子性能的影响[Ｊ].中国生物防治学报ꎬ２０２２ꎬ３８(３):５５５－５６４.[２４]谢婷ꎬ姜灵ꎬ洪波ꎬ等.球孢白僵菌与苦参碱混配对烟粉虱的毒力与田间防效[Ｊ].西北农业学报ꎬ２０１９ꎬ２８(５):８３０－８３６.[２５]王定锋ꎬ李良德ꎬ李慧玲ꎬ等.金龟子绿僵菌与４种植物源农药的相容性研究[Ｊ].茶叶学报ꎬ２０１６ꎬ５７(３):１５３－１５６. [２６]李敏ꎬ谢明ꎬ苏冬辉ꎬ等.四种常用化学杀虫剂与三种虫生真菌的相容性[Ｊ].北方园艺ꎬ２０１８(１９):４２－４７. [２７]柴军发ꎬ谢婷ꎬ景亮亮ꎬ等.球孢白僵菌与８种杀虫剂的相容性及其对烟粉虱的室内联合毒力[Ｊ].西北农业学报ꎬ２０２１ꎬ３０(４):６１８－６２４.[２８]杨华ꎬ赵丹阳ꎬ秦长生.绿僵菌与３种杀虫剂混配对樟巢螟的协同作用[Ｊ].环境昆虫学报ꎬ２０２０ꎬ４２(６):１４９４－１５０１. [２９]黄姗ꎬ孔丽娜ꎬ刘加顺.莱氏绿僵菌研究进展[Ｊ].产业与科技论坛ꎬ２０１８ꎬ１７(１０):７７－７８.６５１山东农业科学㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀第５５卷㊀。
澳洲白与湖羊杂交F1代生长与肥育性能的研究
试验地点在山东省临清市润林牧业有限公司。临清市位 于山东省西北部，漳卫河与古运河交汇处，地处北纬 ３５°６１′，东 经 １１５°４２′，属中温带季风气候区。平均降雨量 ６００ｍｍ，平均气 温 １２．８℃，无霜期 ２１０．９ｄ。
材料与方法
试验羊 选择健康、年龄和体重相近的湖羊母羊 ６０只，随机分为 ２
（２）肥育性能的测定。主要测定两组杂交羔羊初生至 ２月 龄、２～４月龄、４～６月龄的增重情况，并对其进行统计分析。 数据统计与分析
本试验所用数据均输入 ＥＸＣＥＬ中并以（Ｘ± ＳＤ表示，形 成 ＥＸＣＥＬ表格，并对其进行进一步统计分析，用 ＳＰＳＳ２０．０进 行方差分析。
结果与分析
体重比较分析 澳湖一代与湖羊纯繁羔羊初生至 ６月龄体重比较分析，结
（１）生长性能的测定。测定指标主要包括：分别测定澳湖 一代（试验组）与湖 羊 纯 繁 组 （对 照 组 ）羔 羊 初 生、２月、４月、６ 月龄的体重、体长、体高和胸围。测定要求如下：测量时地势要 平坦，羔羊姿势要正确，尽 量 减 少 试 验 误 差。 ① 体 重 是 在 早 晨 空腹的情况下测定，并以 ｋｇ计算；②体长主要指的是用直尺测 定肩端到坐骨结节后端的直线距离；③体高为肩甲最高点至地 面的垂直距离；④ 胸 围 是 用 软 尺 测 定 肩 甲 后 缘 绕 胸 一 周 的 长 度。
收稿日期：２０１８－０４－１１
饲养管理 试验羊采用标准化羊舍全舍饲，专人饲养，定时定量饲喂，
自由饮水，确保饲养管理条件一致，同时做好防疫和驱虫工作。 羔羊在 ７日龄开始补饲，直到 ３月龄统一断奶。日粮组成参照 ＮＲＣ（１９８５）国际绵羊饲养标准，粗细搭配以满足饲粮多样性的 要求。粗饲料以本地青草和玉米秸秆为主，精饲料以豆粕，麦 麸等为主。 测定项目及方法
聊城大学畜禽疫病防治技术实验室
一体化猪场保健指导与疫病防控建议
1
抗体检测
猪瘟 蓝耳病 口蹄疫 圆环病毒病 伪狂犬病 乙脑等
蓝耳病病毒 猪瘟野毒 腹泻病原等
病毒鉴定
2
3
病原菌鉴定 和药敏试验
大肠杆菌 副猪嗜血杆菌 支原体 链球菌 附红体等
免疫程序调整 合理科学用药 生物安全措施 技术素质提升
提出改进 方案
4
6
聊城大学畜禽疫病防制技术 研究平台技术力量
8
➢ 平台共投资618万元，其中仪器设备投资420万元。 ➢ 大型设备共25件，包括Olympus倒置显微镜、XK全自动细
菌鉴定/药敏分析仪、Bio-Rad全自动酶标仪、凝胶成像系 统、SANYO超低温冰箱、液相色谱仪、流式细胞仪等。
进口设备和标准化试剂盒保证了检测的可靠性、可重复性和高敏感性
9
样品采集和送检要求
防制技术服务。现已与6家企业建设了鑫科微生物联合实 验室、阿胶驴病联合检测实验室等。
参加驴产业创新联盟（和吴常信院士））
刘秀梵院士报告会
3
猪场疫病防控是制约行业发展的关键性瓶颈问题
养殖业迅速发展的过程同时也是疫病严重扩散的过程十
年，猪（蓝耳病）等动物养殖迅速发展的过程同时也是疫病严重扩散 的过程，已成为产业发展最重要的制约因素。
中评网香港分社
由猪高致病性蓝耳病、 “瘦肉精”和病死猪污染 等公共安全事件造成养猪 业近十年的动荡调整
目前猪场疫病防控面临的主要问题
01
整体生物安全保障与 发达国家差距较大
02
用药、免疫及保健程 序不规范，随意性强
病原微生物的变异、多
03 重感染与机体免疫抑制
交互作用
04
重视疫苗免疫 轻视效果监测 轻视反馈调整
聊城大学农学院推荐优秀应届本科毕业生免试攻读研究生工作
聊城大学农学院推荐优秀应届本科毕业生免试攻读研究生工作实施细则（试行）为确保学校推荐优秀应届本科毕业生免试攻读研究生（以下简称推免）工作顺利开展，促进和激励在校本科生勤奋学习、勇于创新、全面发展，加大拔尖创新人才选拔培养力度，根据教育部高校学生司《关于做好2020年推免优秀应届本科毕业生免试攻读研究生工作的通知》、《聊城大学推荐优秀应届本科毕业生免试攻读研究生工作实施办法（试行）》（聊大校发【2017】57号）文件要求，特制订本办法。
一、适用对象本实施细则面向农学院应届本科毕业生。
二、组织领导学院成立推免生遴选工作小组，负责全院推免工作的组织领导、统筹管理和推免生审定工作。
学院推免生遴选工作小组学制订推免生工作实施细则，明确审查考核的具体内容、要求、程序和本学院拟推荐人员名单确定办法（排序成绩计算公式）等，经学院党政联席会议审批后，向学生公示。
遴选工作小组人员：组长：郭尚敬邢金修副组长：井岗李玉保成员：程霜朱明霞于守超褚鹏飞郭兴峰杨明珠秘书：尹童冯莉三、推荐名额学院根据学校下达的推免生指标，学院统筹考虑省级品牌特色专业建设、考研率、国家级学科竞赛获奖等人才培养因素，结合学院学位点及学科发展，科学安排各专业推免生名额如下：园林专业1个名额，其余专业（含园林）共2个名额。
四、推荐条件（一）推免生基本条件1. 我院纳入国家普通本科招生计划录取的应届本科毕业生。
2. 具有高尚的爱国主义情操和集体主义精神，社会主义信念坚定，社会责任感强，遵纪守法，积极向上，身心健康。
3. 勤奋学习，刻苦钻研，成绩优秀；学术研究兴趣浓厚，有较强的创新意识、创新能力和专业能力倾向。
4. 诚实守信，学风端正，无任何考试作弊和剽窃他人学术成果记录。
5. 品行表现优良，无任何违法违纪受处分记录。
6. 按期完成本专业培养方案规定的前六学期课程并取得学分（无不及格课程），且平均学分绩点在本专业排名前30％。
平均学分绩点计算方法参照《聊城大学本科学生学分制管理暂行规定》（聊大校发〔2015〕6 号）。
聊城大学农学院“动物生态生理学”实验室简介
聊城大学农学院“动物生态生理学”实验室简介
赵志军
【期刊名称】《动物学研究》
【年(卷),期】2009(30)5
【摘要】聊城大学农学院＂动物生态生理学＂实验室依托聊城大学农学院实验中心和山东省高校生态学与生物多样性重点实验室,主要开展小型哺乳动物的能量学研究,即从能量学角度深入探讨了小型哺乳动物对自然环境的适应策略和生理调节机理。
实验室负责人赵志军博士于2006年7月毕业于中国科学院动物研究所。
【总页数】1页(P564-564)
【关键词】小型哺乳动物;重点实验室;生态生理学;农学院;大学;聊城;中国科学院动物研究所;简介
【作者】赵志军
【作者单位】聊城大学农学院
【正文语种】中文
【中图分类】Q959.8;G482
【相关文献】
1.聊城大学生命科学学院生态学与生物多样性省级重点实验室 [J],
2.扬州大学农学院作物栽培生理重点实验室简介 [J], 朱庆森
3.浅谈野生动物生殖生理学大学生创新型实验室在本科人才培养中的引领作用——以北京林业大学为例 [J], 袁峥嵘;韩莹莹;翁强
4.2.中国农业大学生物学院动物生理学系简介 [J], 中国农业大学生物学院动物生理系
5.同济医科大学病理生理学教研室中澳友谊补体实验室简介 [J], 汪策
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第五章饲料的混合工艺-文档资料
二、容器固定混合机
双轴桨叶混合机示意图
聊 城 大 学 农 学 院 动 物 科 学 系 15906358526
二、容器固定混合机
双轴桨叶混合机轨迹图
聊 城 大 学 农 学 院 动 物 科 学 系 15906358526
三、容器旋转混合机
• 4.2 齿轮泵-布式流量计
•
清除油脂中的杂质非常重要。由于齿轮泵、油中混
有空气很难发现，往往会造成计量不准，如果油泵与流
量计量之间有垂直高差，一定要在油泵后加止回阀，防
止油泵与流量机之间的油倒流造成真空使空气混入。
聊 城 大 学 农 学 院 动 物 科 学 系 15906358526
• 牛油罐路从始至终都要伴随保温，常用整齐管伴热。 采用电阻加热带，易被损坏且不易查找，成本亦高。 如果油管直径比较大，蒸汽伴热管最好是两条。
聊 城 大 学 农 学 院 动 物 科 学 系 15906358526
4、计量
• 4.1液体称重秤
•
进称秤重秤斗前要配有气动球阀或电动球阀，以保
证称重准确。要求选择油泵自身带泄压回路或者油路中
设计溢流回路。液体称重秤最大的优点是称重准确，不
会出现油泵空转，管道中有空气。生产中，可以方便随
时观察幼稚情况，可方便抽查油脂中是否含水。
饲料的混合工艺
主讲人：李路胜
聊 城 大 学 农 学 院 动 物 科 学 系 15906358526
教学目标
掌握饲料的混合原理、混合工艺、混
合质量评定及影响混合工艺效果的因素
了解混合工艺在饲料生产中的核心作
用
掌握混合机的分类和常用混合机的基
黑凤乌鸡在聊城莘县的适应性研究
2021年第2期（总第283期） 试验研究7黑凤乌鸡在聊城莘县的适应性研究潘 婷1，刘静静1，郭波涛2，张秀省3，朱明霞1*（1.聊城大学农学院，山东 聊城 252059；2.山东省广饶县动物疫病防治服务中心，山东 广饶；3.山东省莱阳市农业农村局，山东 莱阳）摘要：为探究黑凤乌鸡在聊城莘县的适应性，为其在聊城地区的推广养殖提供理论依据。
选择从四川兴文引进的黑凤乌鸡种蛋，从出壳开始记录生长性能和产蛋性能，与四川兴文地区的黑凤乌鸡进行对比。
结果表明，聊城莘县黑凤乌鸡在0~7周龄，公鸡体重从33.90 g 增长到493.60 g ，母鸡体重从32.6 g 增长到424.5 g 左右。
7周龄公母鸡的平均料肉比分别为2.19:1和2.39:1，前4周雏鸡平均成活率为98.00 % ，第5~7周的平均成活率为99.13 % ，育雏期和育成期的成活率很高。
产蛋性能方面，鸡群从133日龄开始见蛋，开产日龄为135日龄，要早于兴文地区；300日龄产蛋量125枚，500日龄产蛋量172枚，均高于兴文地区。
所以黑凤乌鸡在聊城莘县的适应性良好，可以进行推广。
关键词：黑风乌鸡；生长性能；产蛋性能中图分类号：S831.2 文献标识码：A 文章编号：1007-1733（2021）02-0007-03 李时珍《本草纲目》有过记载：乌骨鸡有黑羽乌骨者，白羽乌骨者，斑羽乌骨者，骨肉皆乌者，白肉乌骨者[1]。
黑凤乌鸡即为黑羽乌骨者，其又名黑羽乌骨鸡、黑乌鸡、药鸡，属于乌纲，鸡形目雉，是我国特有的禽种。
中国黑凤鸡是由乌骨鸡多年选育而成，其主要特征是拥有黑丝毛，品质特征是黑舌头。
黑风乌鸡具有一个“十全”特征，分别为黑丝毛、凤头、乌骨、乌肉、乌皮、丛冠、绿耳、五爪、毛腿、胡须。
黑凤乌鸡舌头、内脏，血液和脂肪等呈黑色或浅乌色，这恰恰是《本草纲目》中李时珍称之为“入药更良”的药用乌鸡珍品[2-3]。
随着我国经济发展越来越快，人民生活水平的越来越好，对动物性食品的要求也越来越高，普通禽类肉产品已经不足以满足人们对美好生活的向往和追求。
2021年度山东省科学技术奖拟提名项目公示材料
2021年度山东省科学技术奖拟提名项目公示材料一、项目名称驴健康养殖技术推广与示范二、提名者及提名意见我单位认真审阅了该项目推荐书及其附件材料，确认真实有效，相关栏目符合填写要求。
按照要求，我单位及完成人所在单位均进行了公示，确认完成人排序无异议。
该项目第一完成人为山东省科技特派员，自2014年开始从事技术服务工作，迄今已满6年；项目第一完成人，因科技服务工作突出2019年被评为“山东省优秀科技特派员”，2020年5月被聊城市宣传部、聊城市科学技术协会、聊城市科技局评为“水城最美科技工作者”；科技特派员及其团队，围绕当地特色优势产业开展科技服务，长期扎根农村基层，通过成果转化、技术示范等方式转化农业科技成果8项，对支撑和培育地方农业产业做出突出贡献，经济社会效益显著。
主要科技创新成果如下：（1）调研了驴由散养发展到规模化生产所面临的常见疫病情况，绘制驴场疾病谱。
（2）制定了驴舍建设规范，提高了养殖效益。
（3）探明了驴不同消化道部位、不同生长发育阶段以及不同饲喂模式下肠道微生物的多样性、丰富度及其代谢功能的变化规律。
（4）明析了繁殖障碍母驴子宫的微生物种类，推广母驴孕检等技术，服务扶贫驴场带动脱贫。
（5）获得国家发明专利 1 件，实用新型专利66 件，发表学术论文42 篇（SCI 13篇），制定国家标准1 个，山东省地方标准/团体标准16 个，举办养殖技术或职业农民培训班11次，直接带动7313人成功脱贫。
该项目经山东省教育厅组织鉴定，研究成果居国际先进水平，参照山东省自然科学奖申报和推荐基本条件，建议推荐申报山东省自然科学奖三等奖。
三、项目简介驴产业作为聊城市的产业扶贫模式的新兴产业，由于驴的独特生物学特性，国内外畜禽上的相关成熟技术也无法直接借鉴。
第一完成人带领“山东省科技扶贫服务队”队员，针对驴养殖过程中疾病预防、饲养管理及母驴繁殖3个方面开展技术公关，历经6年系统的研究，取得了重要技术性突破。
聊城大学农学院动科系朱明霞
聊城大学农学院动科系朱明霞《禽病学》课件网址链接第一章《禽病学》概论（聊城大学农学院《禽病学》课件之概论）（/view/791caa2d580216fc700afdb0.html）第二章绪论二禽病的综合防控措施（聊城大学农学院《禽病学》课件之绪论二）（/view/accb38342f60ddccda38a0b4.html）第三章病毒病之聊城大学农学院《禽病学》课件病毒病第一节 ND（/view/3e9ee34677232f60dccca10b.html）第三章病毒病 IB（聊城大学农学院《禽病学》课件病毒病第三节IB）（/view/4bfd2ecb5022aaea998f0f61.html）第三章病毒病 ILT（聊城大学农学院《禽病学》课件--病毒病之ILT）（/view/2e2f8fd008a1284ac950430a.html）第三章病毒病第十七节小鹅瘟（聊城大学农学院《禽病学》课件之病毒病小鹅瘟）（/view/2a65d47148d7c1c708a1451d.html）第四章细菌病----沙门氏菌病（聊城大学农学院《禽病学》课件细菌病之沙门氏菌病）（/view/10fd195ae518964bcf847c33.html）第四章细菌病----禽霍乱（聊城大学农学院《禽病学》课件之禽霍乱）（/view/df59e6066c175f0e7cd137ee.html）第四章细菌病----禽结核（聊城大学农学院《禽病学》课件之禽结核）（/view/517f76a065ce050876321318.html）第四章细菌病—传染性鼻炎（聊城大学农学院《禽病学》课件--细菌病之传染性鼻炎）（/view/58ac3e92ec3a87c24028c4bc.html）第五章支原体病（聊城大学农学院《禽病学》课件之第五章CRD）（/view/7f35159602d276a200292e18.html）第七章真菌病（聊城大学农学院《禽病学》课件之真菌病）（/view/8f425006cc7931b765ce1557.html）第八章寄生虫病（聊城大学农学院《禽病学》课件之球虫病）（/view/26a964d28bd63186bcebbc86.html）第十章营养代谢障碍病之痛风（聊城大学农学院《禽病学》课件之痛风）（/view/f389617f7e21af45b307a8e0.html）第十章营养代谢障碍病之V缺乏症（聊城大学农学院《禽病学》课件之 V缺乏症）（/view/cba8b817bed5b9f3f90f1ccc.html）。
圣女果营养保健豆腐的工艺研究
圣女果营养保健豆腐的工艺研究孙小凡;郭采平;朱明霞;刘桂芹;王会【摘要】以大豆、圣女果为主要原料,利用葡萄糖酸-δ-内酯(GDL)为凝固剂,研制出营养保健豆腐.制作最佳参数:豆乳浓度15°Brix;葡萄糖酸-δ-内酯添加量0.30%;圣女果与水以1:2比例制得果汁;豆乳果汁比5:1.产品咸淡粉色,具有纯正的豆香味及圣女果的特有风味,营养丰富,具有一定的保健功效.【期刊名称】《粮油食品科技》【年(卷),期】2010(018)002【总页数】3页(P18-20)【关键词】豆腐;豆乳浓度;圣女果汁;GDL【作者】孙小凡;郭采平;朱明霞;刘桂芹;王会【作者单位】聊城大学农学院,食品科学与工程系,山东,聊城,252059;聊城大学农学院,食品科学与工程系,山东,聊城,252059;聊城大学农学院,食品科学与工程系,山东,聊城,252059;聊城大学农学院,食品科学与工程系,山东,聊城,252059;聊城大学农学院,食品科学与工程系,山东,聊城,252059【正文语种】中文【中图分类】TS214.2豆腐作为一种保健食品,早已引起各国人民的浓厚兴趣。
而豆腐虽然起源于我国,但长期以来,我国的豆腐制作工艺仅限于传统的手工制作,品种单一,口味和色泽单调。
豆腐制作已落后与其他发展国家:日本、美国相继推出了七彩营养豆腐,不仅走出了白色世界,而且在豆腐的营养、风味、色泽上都有了新的突破。
在我国,虽然花色豆腐生产方兴未艾,却尚未形成连续化、自动化生产,并且关于营养保健豆腐的理论性研究尚少。
众所周知,圣女果既是蔬菜又是水果,不仅色泽艳丽、形态优美,而且味道适口、营养丰富,除了含有番茄的所有营养成分之外,其维生素含量比普通番茄高。
被联合国粮农组织列为优先推广的“四大水果”之一。
圣女果中含有谷胱甘肽和番茄红素等特殊物质,可促进人体的生长发育,特别可促进小儿的生长发育,增加人体抵抗力,延缓人的衰老。
另外,番茄红素可保护人体不受香烟和汽车废气中致癌毒素的侵害,并可提高人体的防晒功能。
离体培养条件下莱氏绿僵菌致病形态和非致病形态的转录组分析
㊀山东农业科学㊀２０２３ꎬ５５(１１):４９~５６ＳｈａｎｄｏｎｇＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＳｃｉｅｎｃｅｓ㊀ＤＯＩ:１０.１４０８３/ｊ.ｉｓｓｎ.１００１－４９４２.２０２３.１１.００８收稿日期:２０２３－０５－１７基金项目:山东省自然科学基金项目(ＺＲ２０２０ＭＣ１２７)ꎻ聊城大学大学生创新创业训练计划项目(ＣＸＣＹ２０２３２９７)作者简介:刘守柱(１９７１ )ꎬ男ꎬ山东新泰人ꎬ博士ꎬ副教授ꎬ主要从事昆虫病理及生物防治研究ꎮＥ－ｍａｉｌ:ｌｉｕｓｈｏｕｚｈｕ＠ｌｃｕ.ｅｄｕ.ｃｎ离体培养条件下莱氏绿僵菌致病形态和非致病形态的转录组分析刘守柱１ꎬ张希鹏１ꎬ郝轩卉２ꎬ任宪銮１ꎬ王世贤１ꎬ聂玉恒１ꎬ吴蕊１(１.聊城大学农学与农业工程学院ꎬ山东聊城㊀２５２０５９ꎻ２.山东农业大学植物保护学院ꎬ山东泰安㊀２７１０１８) ㊀㊀摘要:莱氏绿僵菌[Ｍｅｔａｒｈｉｚｉｕｍｒｉｌｅｙｉ(Ｆａｒｌｏｗ)Ｋｅｐｌｅｒ]是一种重要的昆虫病原真菌ꎬ在寄生过程中有致病和非致病两种形态ꎬ但只有致病形态能杀死寄主ꎮ为了解莱氏绿僵菌由非致病形态向致病形态转变的分子机制ꎬ本研究对这两种形态的菌体进行转录组分析ꎮ结果表明ꎬ两种形态的菌体共得到８９４９８个ＵｎｉｇｅｎｅｓꎬＧＯ注释中与 细胞组分 有关的基因占比最高ꎻＫＯＧ注释中与 主要功能预测 有关的基因最多ꎻＫＥＧＧ注释的 代谢 子类中与 代谢通路 有关的基因最多ꎬ在 环境信息过程 子类中与 ＭＡＰＫ信号途径 有关的基因最多ꎬ在 细胞过程 子类中与 群体感应 有关的基因也有较高的表达ꎬ这初步为莱氏绿僵菌二型性转变的群体感应调节机制提供了基因证据ꎮ差异分析表明ꎬ莱氏绿僵菌形态转变过程中有３１１３个基因表达上调ꎬ３６７１个基因表达下调ꎬ但差异富集分析未得到有效的结果ꎮ综上ꎬ莱氏绿僵菌形态转变时基因表达有明显的变化ꎬ代谢旺盛㊁触发群体感应机制并激活细胞信号转导途径ꎬ最终完成非致病形态向致病形态的转变ꎮ本研究可为深入了解莱氏绿僵菌致病的分子机制提供有益的借鉴ꎮ关键词:莱氏绿僵菌ꎻ转录组分析ꎻ致病形态ꎻ非致病形态ꎻ形态转变ꎻ离体培养中图分类号:Ｓ４７６.１２㊀㊀文献标识号:Ａ㊀㊀文章编号:１００１－４９４２(２０２３)１１－００４９－０８ＴｒａｎｓｃｒｉｐｔｏｍｉｃＡｎａｌｙｓｉｓｏｆＰａｔｈｏｇｅｎｉｃａｎｄＮｏｎｐａｔｈｏｇｅｎｉｃＦｏｒｍｓｏｆＭｅｔａｒｈｉｚｉｕｍｒｉｌｅｙｉＣｕｌｔｕｒｅｄｉｎｖｉｔｒｏＬｉｕＳｈｏｕｚｈｕ１ꎬＺｈａｎｇＸｉｐｅｎｇ１ꎬＨａｏＸｕａｎｈｕｉ２ꎬＲｅｎＸｉａｎｌｕａｎ１ꎬＷａｎｇＳｈｉｘｉａｎ１ꎬＮｉｅＹｕｈｅｎｇ１ꎬＷｕＲｕｉ１(１.ＣｏｌｌｅｇｅｏｆＡｇｒｏｎｏｍｙａｎｄＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＥｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇꎬＬｉａｏｃｈｅｎｇＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙꎬＬｉａｏｃｈｅｎｇ２５２０５９ꎬＣｈｉｎａꎻ２.ＣｏｌｌｅｇｅｏｆＰｌａｎｔＰｒｏｔｅｃｔｉｏｎꎬＳｈａｎｄｏｎｇＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙꎬＴａｉａｎ２７１０１８ꎬＣｈｉｎａ)Ａｂｓｔｒａｃｔ㊀Ｍｅｔａｒｈｉｚｉｕｍｒｉｌｅｙｉ(Ｆａｒｌｏｗ)Ｋｅｐｌｅｒｉｓａｎｉｍｐｏｒｔａｎｔｅｎｔｏｍｏｐａｔｈｏｇｅｎｉｃｆｕｎｇｕｓｔｈａｔｈａｓｂｏｔｈｐａｔｈｏｇｅｎｉｃａｎｄｎｏｎｐａｔｈｏｇｅｎｉｃｆｏｒｍｓｄｕｒｉｎｇｐａｒａｓｉｔｉｓｍꎬｂｕｔｏｎｌｙｔｈｅｐａｔｈｏｇｅｎｉｃｆｏｒｍｃａｎｋｉｌｌｔｈｅｈｏｓｔ.ＩｎｏｒｄｅｒｔｏｕｎｄｅｒｓｔａｎｄｔｈｅｍｏｌｅｃｕｌａｒｍｅｃｈａｎｉｓｍｏｆｔｈｅｔｒａｎｓｆｏｒｍａｔｉｏｎｆｒｏｍｎｏｎｐａｔｈｏｇｅｎｉｃｆｏｒｍｔｏｐａｔｈｏｇｅｎｉｃｆｏｒｍｏｆＭ.ｒｉｌｅｙｉꎬｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｏｍｉｃａｎａｌｙｓｉｓｏｆｔｈｅｓｅｔｗｏｆｏｒｍｓｗａｓｐｅｒｆｏｒｍｅｄ.Ｔｈｅｒｅｓｕｌｔｓｓｈｏｗｅｄｔｈａｔａｔｏｔａｌｏｆ８９４９８Ｕｎｉ￣ｇｅｎｅｓｗｅｒｅｏｂｔａｉｎｅｄｆｒｏｍｔｈｅｔｗｏｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌｆｕｎｇｕｓꎬａｎｄｔｈｅｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎｏｆｇｅｎｅｓｒｅｌａｔｅｄｔｏ ｃｅｌｌｕｌａｒｃｏｍ￣ｐｏｎｅｎｔ ｉｎＧＯａｎｎｏｔａｔｉｏｎｗａｓｔｈｅｈｉｇｈｅｓｔꎬａｎｄａｌｓｏｔｈａｔｒｅｌａｔｅｄｔｏ ｇｅｎｅｒａｌｆｕｎｃｔｉｏｎｐｒｅｄｉｃｔｉｏｎｏｎｌｙ ｉｎＫＯＧａｎｎｏｔａｔｉｏｎ.ＨｏｗｅｖｅｒꎬｆｏｒＫＥＧＧａｎｎｏｔａｔｉｏｎꎬｔｈｅｇｅｎｅｓｉｎｖｏｌｖｅｄｉｎ ｍｅｔａｂｏｌｉｃｐａｔｈｗａｙｓ ｉｎ ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ ｓｕｂｃｌａｓｓａｎｄ ＭＡＰＫｓｉｇｎａｌｉｎｇｐａｔｈｗａｙ ｉｎ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌｉｎｆｏｒｍａｔｉｏｎｐｒｏｃｅｓｓｉｎｇ ｓｕｂｃｌａｓｓｗｅｒｅｔｈｅｈｉｇｈ￣ｅｓｔꎬｗｈｉｌｅｉｎ ｃｅｌｌｕｌａｒｐｒｏｃｅｓｓｅｓ ｓｕｂｃｌａｓｓꎬｔｈｅｇｅｎｅｓｒｅｌａｔｅｄｔｏ ｑｕｏｒｕｍｓｅｎｓｉｎｇ ｗｅｒｅａｌｓｏｈｉｇｈｌｙｅｘ￣ｐｒｅｓｓｅｄ.Ｔｈｅｓｅｉｎｉｔｉａｌｌｙｐｒｏｖｉｄｅｄｇｅｎｅｔｉｃｅｖｉｄｅｎｃｅｆｏｒｑｕｏｒｕｍｓｅｎｓｉｎｇｒｅｇｕｌａｔｉｏｎｍｅｃｈａｎｉｓｍｏｆｔｈｅｔｗｏｍｏｒｐｈｏ￣ｌｏｇｉｃａｌｔｒａｎｓｉｔｉｏｎｓｏｆＭ.ｒｉｌｅｙｉ.Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｌｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｇｅｎｅ(ＤＥＧ)ａｎａｌｙｓｉｓｓｈｏｗｅｄｔｈａｔ３１１３ｇｅｎｅｓｗｅｒｅｕｐ￣ｒｅｇｕｌａｔｅｄａｎｄ３６７１ｇｅｎｅｓｗｅｒｅｄｏｗｎ￣ｒｅｇｕｌａｔｅｄｄｕｒｉｎｇｔｈｅｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌｔｒａｎｓｆｏｒｍａｔｉｏｎｏｆＭ.ｒｉｌｅｙｉꎬｂｕｔｔｈｅｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｅｎｒｉｃｈｍｅｎｔａｎａｌｙｓｉｓ(ＤＥＧｓ)ｄｉｄｎｏｔｏｂｔａｉｎｅｆｆｅｃｔｉｖｅｒｅｓｕｌｔｓ.ＩｎｃｏｎｃｌｕｓｉｏｎꎬｔｈｅｇｅｎｅｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｗａｓｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｃｈａｎｇｅｄｄｕｒｉｎｇｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌｔｒａｎｓｆｏｒｍａｔｉｏｎｏｆＭ.ｒｉｌｅｙｉꎬａｎｄｔｈｅｍｅｔａｂｏｌｉｓｍｗａｓｖｉｇｏｒｏｕｓꎬｑｕｏ￣ｒｕｍｓｅｎｓｉｎｇｍｅｃｈａｎｉｓｍｗａｓｔｒｉｇｇｅｒｅｄａｎｄｃｅｌｌｓｉｇｎａｌｔｒａｎｓｄｕｃｔｉｏｎｐａｔｈｗａｙｗａｓａｃｔｉｖａｔｅｄꎬａｎｄｆｉｎａｌｌｙｔｈｅｔｒａｎｓ￣ｆｏｒｍａｔｉｏｎｆｒｏｍｎｏｎｐａｔｈｏｇｅｎｉｃｆｏｒｍｔｏｐａｔｈｏｇｅｎｉｃｆｏｒｍｗａｓｃｏｍｐｌｅｔｅｄ.Ｔｈｉｓｓｔｕｄｙｃｏｕｌｄｐｒｏｖｉｄｅａｕｓｅｆｕｌｒｅｆｅｒ￣ｅｎｃｅｆｏｒｉｎ￣ｄｅｐｔｈｕｎｄｅｒｓｔａｎｄｉｎｇｏｆｔｈｅｍｏｌｅｃｕｌａｒｍｅｃｈａｎｉｓｍｏｆｔｈｅＭ.ｒｉｌｅｙｉｐａｔｈｏｇｅｎｉｃｉｔｙ.Ｋｅｙｗｏｒｄｓ㊀ＭｅｔａｒｈｉｚｉｕｍｒｉｌｅｙｉꎻＴｒａｎｓｃｒｉｐｔｏｍｉｃａｎａｌｙｓｉｓꎻＰａｔｈｏｇｅｎｉｃｆｏｒｍꎻＮｏｎｐａｔｈｏｇｅｎｉｃｆｏｒｍꎻＭｏｒ￣ｐｈｏｌｏｇｉｃａｌｔｒａｎｓｆｏｒｍａｔｉｏｎꎻＩｎｖｉｔｒｏｃｕｌｔｕｒｅ㊀㊀莱氏绿僵菌[Ｍｅｔａｒｈｉｚｉｕｍｒｉｌｅｙｉ(Ｆａｒｌｏｗ)Ｋｅｐ￣ｌｅｒ](Ｈｙｐｏｃｒｅａｌｅｓ:Ｃｌａｖｉｃｉｐｉｔａｃｅａｅ)原名莱氏野村菌(Ｎｏｍｕｒａｅａｒｉｌｅｙｉ)[１]ꎬ是一种重要的昆虫生防真菌ꎬ可在田间自然发生并对６０多种鳞翅目害虫[３]ꎬ尤其是夜蛾科害虫ꎬ如甜菜夜蛾(Ｓｐｏｄｏｐｔｅｒａｅｘｉｇｕａ)㊁棉铃虫(Ｈｅｌｉｃｏｖｅｒｐａａｒｍｉｇｅｒａ)㊁斜纹夜蛾(Ｓｐｏｄｏｐｔｅｒａｌｉｔｕｒａ)及近年入侵我国的草地贪夜蛾(Ｓｐｏｄｏｐｔｅｒａｆｒｕｇｉｐｅｒｄａ)[２]等有明显的致病作用ꎬ是一种具有广阔应用前景的生防真菌ꎮ虽然莱氏绿僵菌在害虫生物防治领域有突出的优点ꎬ但较慢的致死速度是制约其大规模利用的瓶颈ꎮ例如ꎬ用１ˑ１０８个孢子/ｍＬ的莱氏绿僵菌孢子悬液处理斜纹夜蛾３龄幼虫ꎬ半致死时间(ＬＴ５０)为５.５~６.６ｄꎻ处理４㊁５龄幼虫时ꎬＬＴ５０分别延长至９.８㊁１１.０ｄ[４－５]ꎮ莱氏绿僵菌的致病机制是一个复杂的生物学过程ꎬ可以简单归纳为孢子在昆虫体壁上的粘附㊁萌发㊁体壁穿透等体外侵染过程ꎬ以及侵入寄主血腔后的增殖㊁变形㊁分泌毒素㊁组织破坏等体内发育过程[３ꎬ６]ꎮ体外过程决定侵染成功率ꎬ体内过程决定致死速度ꎮ研究表明ꎬ莱氏绿僵菌成功侵入昆虫血腔后ꎬ菌体在发育初期以小而短的酵母状形态存在ꎬ称为虫菌体(ｈｙｐｈａｌｂｏｄｙꎬＨｂ)ꎬ以芽殖的方式大量增殖ꎬ此时寄主正常进食㊁蜕皮和生长ꎻ当菌体数量达到一定密度阈值后ꎬ酵母状的Ｈｂ不再进行芽殖ꎬ而是向两端生长ꎬ形成细长的菌丝ꎬ并分泌毒素杀死寄主[７－８]ꎮ莱氏绿僵菌的体内发育过程表明该菌是一种二型性真菌(ｄｉ￣ｍｏｒｐｈｉｓｍｆｕｎｇｕｓ)ꎬ虫菌体是非致病形态ꎬ不会影响寄主的生长ꎬ只有当其转变为菌丝后ꎬ才能表现出杀虫效果ꎬ是致病形态ꎮ这种二型性转变是莱氏绿僵菌发挥杀虫作用的决定因素ꎮ莱氏绿僵菌的二型性转变受基因调节[９]ꎮ为了明确哪些基因参与或调节其二型性转变过程ꎬ本研究分别提取离体培养的莱氏绿僵菌的非致病形态和致病形态菌体ꎬ进行转录组测序和分析ꎬ以挖掘与二型性转变有关联的基因和调节通路ꎬ为深入理解莱氏绿僵菌的致死机制及提高致死速度提供有益的借鉴ꎮ１㊀材料与方法１.１㊀供试菌株供试菌株为聊城大学昆虫病理实验室长期保存的莱氏绿僵菌Ｎｒ５７７２菌株ꎬ用ＳＭＡＹ培养基(１％麦芽糖ꎬ１％蛋白胨ꎬ１％酵母提取物ꎬ１.２％琼脂粉)继代培养后保存于４ħ冰箱中ꎮ试验前将其接种到寄主体内进行复壮ꎬ然后从感病死亡的虫体上重新分离菌株ꎬ培养于ＳＭＡＹ平板中待用ꎮ１.２㊀样品制备为了最大限度地模仿昆虫体内环境ꎬ采用昆虫血清培养基Ｓｆ－９００ＴＭⅡ作为培养基质ꎬ接种新鲜㊁无菌的莱氏绿僵菌分生孢子ꎬ２５ħ㊁１８０ｒ/ｍｉｎ振荡培养ꎮ按以下方法分别制备非致病形态和致病形态样品各３份ꎬ每份样品菌体数量>１０８个ꎮ非致病形态样品制备:振荡培养４８ｈ后ꎬ取少量培养液镜检所含虫菌体的形态和数量ꎬ若菌体依然是酵母状且数量较多(密度在１０７~１０８个/ｍＬ之间)ꎬ则吸取１０ｍＬ培养液ꎬ５０００ｒ/ｍｉｎ离心１０ｍｉｎꎬ弃去上清ꎬ再用无菌水重新悬浮㊁离心㊁弃上清ꎬ如此清洗２次ꎬ最后弃去上清ꎬ沉淀物即为待测样品ꎬ液氮速冻后－８０ħ冰箱保存ꎮ若培养液已有菌体呈现菌丝形态ꎬ则该培养液不用于非致病形态样品制备ꎮ致病形态样品制备:振荡培养６０ｈ后ꎬ取少量培养液进行镜检ꎬ当大多数菌体已由酵母状变０５山东农业科学㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀第５５卷㊀成两端尖尖的线状菌体ꎬ但还有少量酵母状的菌体时ꎬ说明莱氏绿僵菌正在进行形态转变ꎬ则吸取１０ｍＬ培养液ꎬ用２层５０μｍ的纤维素滤膜过滤ꎬ然后用无菌水清洗２次ꎬ洗脱吸附在滤膜上的丝状菌体ꎬ５０００ｒ/ｍｉｎ离心１０ｍｉｎꎬ所得沉淀即为待测样品ꎬ液氮速冻后－８０ħ冰箱保存待用ꎮ１.３㊀转录组测序将制得的两种形态样品送至深圳微科盟生物技术有限公司进行转录组测序ꎬ３次生物学重复ꎮ采用ＴＲＩｚｏｌ法提取总ＲＮＡꎬ然后用Ｏｌｉｇｏ(ｄＴ)磁珠富集㊁纯化带有ｐｏｌｙＡ尾的ｍＲＮＡꎻ以该ｍＲＮＡ为模版ꎬ以随机寡核苷酸为引物ꎬ在Ｍ－ＭｕＬＶ逆转录酶体系中合成ｃＤＮＡ第一条链ꎻ随后用ＲＮａｓｅＨ降解ＲＮＡ链ꎬ并在ＤＮＡｐｏｌｙｍｅｒａｓｅⅠ体系下ꎬ以ｄＮＴＰｓ为原料合成ｃＤＮＡ第二条链ꎮ纯化后的双链ｃＤＮＡ经过ＰＣＲ扩增最终获得文库ꎬ库检合格后ꎬ进行Ｉｌｌｕｍｉｎａ高通量测序ꎮ１.４㊀测序数据过滤及质量评估采用Ｔｒｉｍｍｏｍａｔｉｃ软件去除测序原始数据(ｒａｗｒｅａｄｓ)中的测序接头及测序质量较低的ｒｅａｄｓꎬ获得干净测序数据(ｃｌｅａｎｒｅａｄｓ)ꎻ为保证数据分析的质量及可靠性ꎬ进一步计算碱基质量值Ｑ２０㊁Ｑ３０以及ＧＣ含量进行质量评估ꎬ评估合格后用于后续分析ꎮ１.５㊀转录本拼接及质量评估采用Ｔｒｉｎｉｔｙ对合格的ｃｌｅａｎｒｅａｄｓ进行拼接[１０]ꎬ获得转录本序列ꎬ然后进行Ｃｏｒｓｅｔ层次聚类分析[１１]ꎬ聚合冗余转录本ꎬ在每个聚类中选出最长的转录本作为该聚类的代表序列ꎬ定义为Ｕｎｉｇｅｎｅ序列ꎮ使用单拷贝直系同源基因ꎬ采用ＢＵＳＣＯ软件对转录本进行质量评估[１２]ꎬ评价拼接结果的准确性和完整性ꎮ评估合格的转录本用于后续分析ꎮ１.６㊀Ｕｎｉｇｅｎｅ功能注释通过７个数据库比对获得Ｕｎｉｇｅｎｅ的生物学功能信息ꎬ包括ＮＲ(ＮＣＢＩＮｏｎ￣ＲｅｄｕｎｄａｎｔＰｒｏｔｅｉｎＳｅｑｕｅｎｃｅＤａｔａｂａｓｅ)㊁ＮＴ(ＮＣＢＩＮｕｃｌｅｏｔｉｄｅＳｅ￣ｑｕｅｎｃｅＤａｔａｂａｓｅ)㊁ＫＯＧ(ＣｌｕｓｔｅｒｓｏｆＯｒｔｈｏｌｏｇｏｕｓＧｒｏｕｐｓｆｏｒＥｕｋａｒｙｏｔｉｃＣｏｍｐｌｅｔｅＧｅｎｏｍｅｓ)㊁ＳＷＩＳＳ￣ＰＲＯＴ㊁ＵｎｉＰｒｏｔ(ＵｎｉｖｅｒｓａｌＰｒｏｔｅｉｎＫｎｏｗｌｅｄｇｅｂａｓｅ)㊁ＫＥＧＧ(ＫｙｏｔｏＥｎｃｙｃｌｏｐｅｄｉａｏｆＧｅｎｅｓａｎｄＧｅ￣ｎｏｍｅｓ)㊁ＧＯ(ＧｅｎｅＯｎｔｏｌｏｇｙ)数据库ꎮ１.７㊀差异表达基因分析采用ＤＥＳｅｑ２软件ꎬ根据每千个碱基的转录每百万映射读取的片段数(ｆｒａｇｍｅｎｔｓｐｅｒｋｉｌｏｂａｓｅｐｅｒｍｉｌｌｉｏｎꎬＦＰＫＭ)对测序深度进行校正ꎬ以一个基因在两组样品中的表达量差异达到两倍以上[｜ｌｏｇ２(ＦｏｌｄＣｈａｎｇｅ)｜>１]且校正Ｐ值(ａｄｊｕｓｔＰｖａｌｕｅꎬＰａｄｊ)<０.０５为差异基因标准ꎬ筛选莱氏绿僵菌在形态转变过程中上调和下调表达的基因ꎬ绘制火山图ꎬ并根据功能注释结果进行ＧＯ富集和ＫＥＧＧ富集分析ꎮ２㊀结果与分析２.１㊀莱氏绿僵菌非致病形态和致病形态的鉴别经过显微镜观察ꎬ莱氏绿僵菌在非致病形态和致病形态之间有非常明显的区别(图１)ꎮ非致病形态菌体酵母状ꎬ菌体短ꎬ侧面或顶端多有拇指状的芽突ꎬ以出芽的形式进行增殖ꎻ致病形态菌体长ꎬ两端尖细ꎬ游离或聚集成簇ꎬ数量不再增加ꎮＡ 非致病形态ꎻＢ 致病形态ꎮ图１㊀莱氏绿僵菌在昆虫血清培养基中的形态２.２㊀莱氏绿僵菌转录组数据及质量评估由表１可见ꎬ测序后各样本的原始碱基数量均在６Ｇ以上ꎬ组成４２Ｍ以上的原始序列ꎬ过滤后得到的干净碱基数量高于５.５Ｇꎬ形成的干净序１５㊀第１１期㊀㊀㊀㊀刘守柱ꎬ等:离体培养条件下莱氏绿僵菌致病形态和非致病形态的转录组分析列>３７Ｍꎬ数据有效率>８６％ꎻＱ２０值均为１００％ꎬＱ３０值ȡ９９.８６％ꎬ错误率均为０.０３％ꎬ远低于０.１％的阈值ꎬ说明转录组数据质量较高ꎬ可以用于后续的分析ꎮ㊀㊀表１㊀转录组数据及质量评估样品原始碱基数/Ｇ原始序列数干净碱基数/Ｇ干净序列数Ｑ２０值/％Ｑ３０值/％ＧＣ含量/％错误率/％Ａ１６.３５４２３１０７７０５.５１３７３００１０２１００９９.８６５４.００.０３Ａ２６.４７４３１６２７１４５.７７３８９５７４９８１００９９.８８５４.００.０３Ａ３６.３２４２１３５７２６５.５４３７４６３８４０１００９９.８６５４.００.０３Ｂ１６.３７４２４８８２１２５.８１３９１３０２４４１００９９.８８５３.００.０３Ｂ２７.９６５３０６９５６０７.２８４８９８８４６２１００９９.９０５３.００.０３Ｂ３７.８８５２５０３０７８７.２７４８８９１６９４１００９９.９０５３.００.０３２.３㊀转录本拼接及质量评估两组样品的ｃｌｅａｎｒｅａｄｓ经过拼接后共得到１４２２６３个转录本ꎬ经过Ｃｏｒｓｅｔ聚类分析后归入９０５２８个不同的类中ꎬ进一步聚合冗余转录本后ꎬ共得到８９４９８个Ｕｎｉｇｅｎｅꎮ利用ＢＵＳＣＯ软件ꎬ与真核生物直系同源基因库比对ꎬ完整的双拷贝基因比对成功率为９３％ꎬ完整的单拷贝基因比对成功率为７％ꎬ没有基因片段和比对不成功的基因ꎬ说明转录本拼接准确㊁完整(图２)ꎮＳ 完整的单拷贝ＢＵＳＣＯ数量ꎻＤ 完整的双拷贝ＵＢＵＳＣＯ数量ꎻＦ 片段ＢＵＳＣＯ数量ꎻＭ 没有比对上的ＢＵＳＣＯ数量ꎻｎ 数据库中全部的ＢＵＳＣＯ数量ꎮ图２㊀ＢＵＳＣＯ质量评估２.４㊀Ｕｎｉｇｅｎｅ功能注释大部分(８４.４５％)Ｕｎｉｇｅｎｅ在１个及以上数据库中得到注释ꎬ只有１５.５５％的基因没有得到注释(表２)ꎮ在７个数据库中ꎬ注释到ＮＲ数据库的Ｕｎｉｇｅｎｅ最多ꎬ占７８.６９％ꎻ注释到ＧＯ数据库的Ｕｎｉｇｅｎｅ数量最少ꎬ占４１.５９％ꎻ同时在７个数据库中得到注释的Ｕｎｉｇｅｎｅ占比２０.７２％ꎮ㊀㊀表２㊀Ｕｎｉｇｅｎｅ注释信息注释数据库的种类Ｕｎｉｇｅｎｅ数量占比/％ＮＲ数据库７０４２２７８.６９ＮＴ数据库４４０６３４９.２３ＫＥＧＧ数据库４２７７８４７.８０ＧＯ数据库３７２２６４１.５９ＳＷＩＳＳ￣ＰＲＯＴ数据库５６９８８６３.６８ＫＯＧ数据库５０１８０５６.０７ＵｎｉＰｒｏｔ数据库５６９６３６３.６５各数据库共有的１８５４６２０.７２至少注释到１个数据库７５５８３８４.４５Ｕｎｉｇｅｎｅ总量８９４９８１００２.４.１㊀ＧＯ功能注释㊀在ＧＯ数据库中得到注释的Ｕｎｉｇｅｎｅꎬ功能主要集中在生物学过程(ｂｉｏｌｏｇｉ￣ｃａｌｐｒｏｃｅｓｓꎬＢＰ)㊁细胞组分(ｃｅｌｌｕｌａｒｃｏｍｐｏｎｅｎｔꎬＣＣ)和分子功能(ｍｏｌｅｃｕｌａｒｆｕｎｃｔｉｏｎꎬＭＦ)三个子类(图３)ꎮ在ＢＰ子类中ꎬ与细胞过程(ｃｅｌｌｕｌａｒｐｒｏｃｅｓｓ)㊁基因表达调控(ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎｏｆｇｅｎｅｅｘｐｒｅｓ￣ｓｉｏｎ)㊁蛋白质定位(ｐｒｏｔｅｉｎｌｏｃａｌｉｚａｔｉｏｎ)相关的基因最多ꎻ在ＣＣ子类中ꎬ与细胞质(ｃｙｔｏｐｌａｓｍ)㊁胞内膜结合细胞器(ｉｎｔｒａｃｅｌｌｕｌａｒｍｅｍｂｒａｎｅ￣ｂｏｕｎｄｅｄｏｒｇａｎｅｌｌｅ)㊁细胞核(ｎｕｃｌｅｕｓ)有关的基因最多ꎻ在ＭＦ子类中ꎬ注释到催化活性(ｃａｔａｌｙｔｉｃａｃｔｉｖｉｔｙ)㊁水解酶活性(ｈｙｄｒｏｌａｓｅａｃｔｉｖｉｔｙ)㊁转移酶活性(ｔｒａｎｓｆｅｒａｓｅａｃｔｉｖｉｔｙ)的基因最多ꎮ２.４.２㊀ＫＯＧ注释结果㊀ＫＯＧ注释成功的基因在２５个组别中的分布状况如图４所示ꎮ其中ꎬ与主要功能预测(ｇｅｎｅｒａｌｆｕｎｃｔｉｏｎｐｒｅｄｉｃｔｉｏｎｏｎｌｙ)有关的基因注释最多ꎬ其次是与翻译后修饰㊁蛋白质折叠和伴侣蛋白(ｐｏｓｔｔｒａｎｓｌａｔｉｏｎａｌｍｏｄｉｆｉｃａｔｉｏｎꎬｐｒｏ￣ｔｅｉｎｔｕｒｎｏｖｅｒꎬｃｈａｐｅｒｏｎｅｓ)有关的基因ꎬ以及与翻译㊁核糖体结构和生物合成(ｔｒａｎｓｌａｔｉｏｎꎬｒｉｂｏｓｏｍａｌｓｔｒｕｃｔｕｒｅａｎｄｂｉｏｇｅｎｅｓｉｓ)有关的基因ꎮ２５山东农业科学㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀第５５卷㊀图３㊀Ｕｎｉｇｅｎｅ的ＧＯ注释结果Ａ ＲＮＡｐｒｏｃｅｓｓｉｎｇａｎｄｍｏｄｉｆｉｃａｔｉｏｎꎻＢ ｃｈｒｏｍａｔｉｎｓｔｒｕｃｔｕｒｅａｎｄｄｙｎａｍｉｃｓꎻＣ ｅｎｅｒｇｙｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎａｎｄｃｏｎｖｅｒｓｉｏｎꎻＤ ＣｅｌｌｃｙｃｌｅｃｏｎｔｒｏｌꎬｃｅｌｌｄｉｖｉｓｉｏｎꎬｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅｐａｒｔｉｔｉｏｎｉｎｇꎻＥ ａｍｉｎｏａｃｉｄｔｒａｎｓｐｏｒｔａｎｄｍｅｔａｂｏｌｉｓｍꎻＦ ｎｕｃｌｅｏｔｉｄｅｔｒａｎｓｐｏｒｔａｎｄｍｅｔａｂｏｌｉｓｍꎻＧ ｃａｒｂｏｈｙｄｒａｔｅｔｒａｎｓｐｏｒｔａｎｄｍｅｔａｂｏｌｉｓｍꎻＨ ｃｏｅｎｚｙｍｅｔｒａｎｓｐｏｒｔａｎｄｍｅｔａｂｏｌｉｓｍꎻＩ ｌｉｐｉｄｔｒａｎｓｐｏｒｔａｎｄｍｅｔａｂｏｌｉｓｍꎻＪ ｔｒａｎｓｌａｔｉｏｎꎬｒｉｂｏｓｏｍａｌｓｔｒｕｃｔｕｒｅａｎｄｂｉｏｇｅｎｅｓｉｓꎻＫ ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎꎻＬ ｒｅｐｌｉｃａｔｉｏｎꎬｒｅｃｏｍｂｉｎａｔｉｏｎａｎｄｒｅｐａｉｒꎻＭ ｃｅｌｌｗａｌｌ/ｍｅｍｂｒａｎｅ/ｅｎｖｅｌｏｐｅｂｉｏｇｅｎｅｓｉｓꎻＮ ｃｅｌｌｍｏｔｉｌｉｔｙꎻＯ ｐｏｓｔｔｒａｎｓｌａｔｉｏｎａｌｍｏｄｉｆｉｃａｔｉｏｎꎬｐｒｏｔｅｉｎｔｕｒｎｏｖｅｒꎬｃｈａｐｅｒｏｎｅｓꎻＰ ｉｎｏｒｇａｎｉｃｉｏｎｔｒａｎｓｐｏｒｔａｎｄｍｅｔａｂｏｌｉｓｍꎻＱ ｓｅｃｏｎｄａｒｙｍｅｔａｂｏｌｉｔｅｓｂｉｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓꎬｔｒａｎｓｐｏｒｔａｎｄｃａｔａｂｏｌｉｓｍꎻＲ ｇｅｎｅｒａｌｆｕｎｃｔｉｏｎｐｒｅｄｉｃｔｉｏｎｏｎｌｙꎻＳ ｆｕｎｃｔｉｏｎｕｎｋｎｏｗｎꎻＴ ｓｉｇｎａｌｔｒａｎｓｄｕｃｔｉｏｎｍｅｃｈａｎｉｓｍｓꎻＵ ｉｎｔｒａｃｅｌｌｕｌａｒｔｒａｆｆｉｃｋｉｎｇꎬｓｅｃｒｅｔｉｏｎꎬａｎｄｖｅｓｉｃｕｌａｒｔｒａｎｓｐｏｒｔꎻＶ ｄｅｆｅｎｓｅｍｅｃｈａｎｉｓｍｓꎻＷ ｅｘｔｒａｃｅｌｌｕｌａｒｓｔｒｕｃｔｕｒｅｓꎻＸ ｍｏｂｉｌｏｍｅ:ｐｒｏｐｈａｇｅｓꎬｔｒａｎｓｐｏｓｏｎｓꎻＹ ｎｕｃｌｅａｒｓｔｒｕｃｔｕｒｅꎻＺ ｃｙｔｏｓｋｅｌｅｔｏｎꎮ图４㊀ＫＯＧ注释结果３５㊀第１１期㊀㊀㊀㊀刘守柱ꎬ等:离体培养条件下莱氏绿僵菌致病形态和非致病形态的转录组分析２.４.３㊀ＫＥＧＧ注释㊀注释到ＫＥＧＧ的基因分属于细胞过程(ＣｅｌｌｕｌａｒＰｒｏｃｅｓｓｅｓ)㊁环境信息处理(Ｅｎ￣ｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌＩｎｆｏｒｍａｔｉｏｎＰｒｏｃｅｓｓｉｎｇ)㊁遗传信息处理(ＧｅｎｅｔｉｃＩｎｆｏｒｍａｔｉｏｎＰｒｏｃｅｓｓｉｎｇ)㊁代谢(Ｍｅｔａｂｏ￣ｌｉｓｍ)㊁生物系统(ＯｒｇａｎｉｓｍａｌＳｙｓｔｅｍｓ)５个子类(图５)ꎮ其中ꎬ注释到代谢子类的基因最多ꎬ与之相关的代谢通路(ｍｅｔａｂｏｌｉｃｐａｔｈｗａｙｓ)占比最高ꎬ达到１０.９５％ꎬ次生代谢物的生物合成(ｂｉｏｓｙｎｔｈｅ￣ｓｉｓｏｆｓｅｃｏｎｄａｒｙｍｅｔａｂｏｌｉｔｅｓ)次之ꎬ占比４.５６％ꎬ说明此时莱氏绿僵菌的代谢活动旺盛ꎻ其次是遗传信息处理子类ꎬ与核糖体和ＲＮＡ转运有关的基因占优ꎻ在细胞过程子类中ꎬ与细胞内吞㊁细胞周期㊁细胞自噬㊁减数分裂相关的基因最多ꎬ与群体感应相关的基因也位于前列ꎬ说明莱氏绿僵菌的二型性转变与群体感应调节有关ꎻ在环境信息处理子类中ꎬ与ＭＡＰＫ信号途径㊁ＡＢＣ转运蛋白㊁双元系统有关的基因位于前列ꎬｃＡＭＰ㊁Ｒａｓ㊁ＡＭＰＫ等信号途径也有较高的表达ꎻ在生物系统子类中ꎬ与Ｔｈｅｒｍｏｇｅｎｅｓｉｓ有关的基因表达量较高ꎮ图５㊀ＫＥＧＧ注释结果２.５㊀差异表达基因分析用ＤＥｓｅｑ２软件对获得的测序数据进行标准化后ꎬ以｜ｌｏｇ２(ＦｏｌｄＣｈａｎｇｅ)｜>１且Ｐａｄｊ<０.０５为标准筛选差异表达基因ꎮ结果(图６)发现ꎬ在８９４９８条基因中ꎬ差异表达基因占７.５８％ꎬ其中ꎬ上调表达的有３１１３个ꎬ下调表达的有３６７１个ꎮ根据注释结果ꎬ对得到的差异表达基因进行ＧＯ富集和ＫＥＧＧ富集分析ꎬ未能富集到有效的差异基因ꎮ３㊀讨论与结论昆虫病原真菌虽然有很好的靶标特异性和环境安全性ꎬ但由于该类生物制剂在田间使用时效果不稳定㊁病程长㊁致死慢ꎬ无法及时有效地控制害虫暴发危害ꎬ制约其大面积应用ꎮ据统计ꎬ２０１８年我国生物农药产量２.９万ｔꎬ其中微生物农药占３４％ꎬ生物农药总体防治覆盖率约为１０％[１３]ꎬ微生物制剂的使用更少ꎬ远远落后于化学农药的使４５山东农业科学㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀第５５卷㊀Ａ 非致病形态ꎻＢ 致病形态ꎮ图６㊀差异表达基因火山图用率ꎮ而提高微生物制剂杀虫效果的最简便方法就是与化学农药联合使用:如刘守柱等[１４]研究表明高效氯氰菊酯在亚致死剂量时可以提高莱氏绿僵菌对斜纹夜蛾的毒力ꎬ但联合使用会削弱微生物制剂绿色㊁安全的环保优势ꎮ不同种类的昆虫病原菌可能有不同的致死机制ꎮ莱氏绿僵菌已经被证明是二型性真菌[７]ꎬ存在致病和非致病两种形态ꎬ其中非致病形态持续时间较长ꎬ但一旦转变为致病形态就可以很快把寄主杀死[８]ꎬ因此ꎬ加快其向致病形态的转变是缩短该病原菌潜伏期以提高致死速度的关键ꎮＢｏｕｃｉａｓ等[７]研究指出ꎬ莱氏绿僵菌的这种二型性转变可能是受群体感应(ｑｕｏｒｕｍｓｅｎｓｉｎｇꎬＱＳ)调节和控制的ꎬ但尚无直接证据支持ꎮ本研究通过ＫＥＧＧ注释发现ꎬ莱氏绿僵菌形态转变的过程中ꎬ与ＱＳ通路有关的基因表达量较高ꎬ为莱氏绿僵菌的ＱＳ调节机制提供了分子方面的初步证据ꎮ虽然在进一步的差异表达基因富集分析中并未发现集中在ＱＳ信号通路上的差异表达基因ꎬ但我们仍在差异表达基因库中筛选到了与ＱＳ有关的上调和下调基因ꎬ为下一步的研究奠定了基础ꎮ自诱导分子(ａｕｔｏｉｎｄｕｃｅｒｓ)是启动ＱＳ系统的开关ꎬ不同的菌体中具有不同的诱导分子ꎬ并且不同的诱导分子诱导的方向不同[１５－１７]ꎮ本研究对莱氏绿僵菌的两种不同形态进行了转录组测定ꎬ结果发现ꎬ在其二型性转变过程中有多个生理过程发生了明显变化ꎬ尤其是与代谢有关的基因高表达ꎬ说明此时代谢活动旺盛ꎬ可能会产生大量的次生代谢产物ꎬ而这些代谢产物中的某些成分可能会充当自诱导分子ꎬ诱导ＱＳ系统的调节活动ꎮ在众多的代谢产物中ꎬ金合欢醇(ｆａｒｎｅｓｏｌ)是一种公认的ＱＳ诱导分子[１８]ꎬ但它的主要功能是诱导菌体处于酵母状态ꎬ与莱氏绿僵菌的形态转变方向相反ꎻ４－羟基苯乙醇(ｔｙｒｏｓｏｌ)是另外一种常见的诱导分子[１９]ꎬ诱导产生菌丝形态的菌体ꎬ与莱氏绿僵菌的形态转变方向正相关ꎮ金合欢醇和４－羟基苯乙醇亦有可能协同调节真菌的形态转变ꎮ本研究还发现ＭＡＰＫ等与细胞信号转导途径有关的基因表达也处于前列ꎬ说明形态转变过程中细胞间的信息交流频繁ꎬ可能是胞外的信号传导入细胞内ꎬ引起细胞增殖方式改变ꎬ由出芽增殖改变为极性生长ꎬ从而引起形态的改变ꎮＲａｓ蛋白是激活ＭＡＰＫ途径的重要分子ꎬ对真菌的致病力有非常重要的调节作用[２０]ꎮ本研究发现Ｒａｓ基因表达量较高ꎬ因其功能主要是调节真菌产孢和菌丝生长ꎬ间接证明莱氏绿僵菌的致病力确实与菌体形态有关ꎬ即菌丝是致病形态ꎮ莱氏绿僵菌菌丝的形成与Ｒａｓ超家族中的ＲａｃＡ和Ｃｄｃ－４２蛋白有关ꎬ它们在莱氏绿僵菌微菌核形成过程中调控菌丝的极性生长[２１]ꎬ因而也很有可能参与寄生过程中莱氏绿僵菌的形态转变ꎮ由于缺乏可参考的莱氏绿僵菌全基因组注释图谱ꎬ本研究虽然筛选到了６０００多个差异表达基因ꎬ但无法比对到莱氏绿僵菌的基因组中ꎬ导致ＧＯ和ＫＥＧＧ富集分析均无结果ꎬ说明在莱氏绿僵菌基因组研究方面依然较为薄弱ꎮ此外ꎬ本研究所用材料是在离体状况下制备而来ꎬ与昆虫体内的真实状况存在差异ꎬ今后将继续进行活体转录组分析ꎬ以进一步探讨莱氏绿僵菌的二型性转变机制ꎮ参㊀考㊀文㊀献:[１]㊀ＫｅｐｌｅｒＲＭꎬＨｕｍｂｅｒＲＡꎬＢｉｓｃｈｏｆｆＪＦꎬｅｔａｌ.ＣｌａｒｉｆｉｃａｔｉｏｎｏｆｇｅｎｅｒｉｃａｎｄｓｐｅｃｉｅｓｂｏｕｎｄａｒｉｅｓｆｏｒＭｅｔａｒｈｉｚｉｕｍａｎｄｒｅｌａｔｅｄｆｕｎ￣ｇｉｔｈｒｏｕｇｈｍｕｌｔｉｇｅｎｅｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃｓ[Ｊ].Ｍｙｃｏｌｏｇｉａꎬ２０１４ꎬ１０６(４):８１１－８２９.[２]㊀ＧｒｉｊａｌｂａＥＰꎬＥｓｐｉｎｅｌＣꎬＣｕａｒｔａｓＰＥꎬｅｔａｌ.ＭｅｔａｒｈｉｚｉｕｍｒｉｌｅｙｉｂｉｏｐｅｓｔｉｃｉｄｅｔｏｃｏｎｔｒｏｌＳｐｏｄｏｐｔｅｒａｆｒｕｇｉｐｅｒｄａ:ｓｔａｂｉｌｉｔｙａｎｄｉｎ￣ｓｅｃｔｉｃｉｄａｌａｃｔｉｖｉｔｙｕｎｄｅｒｇｌａｓｓｈｏｕｓｅｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ[Ｊ].ＦｕｎｇａｌＢｉｏｌ￣ｏｇｙꎬ２０１８ꎬ１２２(１１):１０６９－１０７６.５５㊀第１１期㊀㊀㊀㊀刘守柱ꎬ等:离体培养条件下莱氏绿僵菌致病形态和非致病形态的转录组分析[３]㊀ＦｒｏｎｚａＥꎬＳｐｅｃｈｔＡꎬＨｅｉｎｚｅｎＨꎬｅｔａｌ.Ｍｅｔａｒｈｉｚｉｕｍ(Ｎｏｍｕ￣ｒａｅａ)ｒｉｌｅｙｉａｓｂｉｏｌｏｇｉｃａｌｃｏｎｔｒｏｌａｇｅｎｔ[Ｊ].ＢｉｏｃｏｎｔｒｏｌＳｃｉｅｎｃｅａｎｄＴｅｃｈｎｏｌｏｇｙꎬ２０１７ꎬ２７(１１):１２４３－１２６４. [４]㊀ＰａｔｉｌＲＫꎬＢｈａｇａｔＹＳꎬＨａｌａｐｐａＢꎬｅｔａｌ.Ｅｖａｌｕａｔｉｏｎｏｆｅｎｔｏ￣ｍｏｐａｔｈｏｇｅｎｉｃｆｕｎｇｕｓꎬＮｏｍｕｒａｅａｒｉｌｅｙｉ(Ｆａｒｌｏｗ)ｓａｍｓｏｎｆｏｒｔｈｅｃｏｎｔｒｏｌｏｆｇｒｏｕｎｄｎｕｔＳｐｏｄｏｐｔｅｒａｌｉｔｕｒａ(Ｆ.)ａｎｄｉｔｓｃｏｍｐａｔｉｂｉｌｉ￣ｔｙｗｉｔｈｓｙｎｔｈｅｔｉｃａｎｄｂｏｔａｎｉｃａｌｐｅｓｔｉｃｉｄｅｓ[Ｊ].ＪｏｕｒｎａｌｏｆＢｉｏ￣ｐｅｓｔｉｃｉｄｅｓꎬ２０１４ꎬ７:１０６－１１５.[５]㊀ＰａｄａｎａｄＭＳꎬＫｒｉｓｈｎａｒａｊＰＵ.Ｐａｔｈｏｇｅｎｉｃｉｔｙｏｆｎａｔｉｖｅｅｎｔｏ￣ｍｏｐａｔｈｏｇｅｎｉｃｆｕｎｇｕｓＮｏｍｕｒａｅａｒｉｌｅｙｉａｇａｉｎｓｔＳｐｏｄｏｐｔｅｒａｌｉｔｕｒａ[Ｊ].ＰｌａｎｔＨｅａｌｔｈＰｒｏｇｒｅｓｓꎬ２００９ꎬ１０(１):１１. [６]㊀ＷａｎｇＬꎬＷａｎｇＪꎬＺｈａｎｇＸＦꎬｅｔａｌ.ＰａｔｈｏｇｅｎｉｃｉｔｙｏｆＭｅｔａｒｈｉｚ￣ｉｕｍｒｉｌｅｙｉａｇａｉｎｓｔＳｐｏｄｏｐｔｅｒａｌｉｔｕｒａｌａｒｖａｅ:ａｐｐｒｅｓｓｏｒｉｕｍｄｉｆｆｅｒ￣ｅｎｔｉａｔｉｏｎꎬｐｒｏｌｉｆｅｒａｔｉｏｎｉｎｈｅｍｏｌｙｍｐｈꎬｉｍｍｕｎｅｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎꎬａｎｄｒｅｅｍｅｒｇｅｎｃｅｏｆｍｙｃｅｌｉｕｍ[Ｊ].ＦｕｎｇａｌＧｅｎｅｔｉｃｓａｎｄＢｉｏｌｏｇｙꎬ２０２１ꎬ１５０:１０３５０８.[７]㊀ＢｏｕｃｉａｓＤꎬＬｉｕＳꎬＭｅａｇｈｅｒＲꎬｅｔａｌ.ＦｕｎｇａｌｄｉｍｏｒｐｈｉｓｍｉｎｔｈｅｅｎｔｏｍｏｐａｔｈｏｇｅｎｉｃｆｕｎｇｕｓＭｅｔａｒｈｉｚｉｕｍｒｉｌｅｙｉ:ｄｅｔｅｃｔｉｏｎｏｆａｎｉｎｖｉｖｏｑｕｏｒｕｍ￣ｓｅｎｓｉｎｇｓｙｓｔｅｍ[Ｊ].ＪｏｕｒｎａｌｏｆＩｎｖｅｒｔｅｂｒａｔｅＰａｔｈｏｌ￣ｏｇｙꎬ２０１６ꎬ１３６:１００－１０８.[８]㊀ＬｉｕＳＺꎬＸｕＺＭꎬＷａｎｇＸＹꎬｅｔａｌ.ＰａｔｈｏｇｅｎｉｃｉｔｙａｎｄｉｎｖｉｖｏｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔｏｆＭｅｔａｒｈｉｚｉｕｍｒｉｌｅｙｉａｇａｉｎｓｔＳｐｏｄｏｐｔｅｒａｌｉｔｕｒａ(Ｌｅｐｉｄｏｐｔｅｒａ:Ｎｏｃｔｕｉｄａｅ)ｌａｒｖａｅ[Ｊ].ＪｏｕｒｎａｌｏｆＥｃｏｎｏｍｉｃＥｎ￣ｔｏｍｏｌｏｇｙꎬ２０１９ꎬ１１２(４):１５９８－１６０３.[９]㊀ＳｏｎｇＺＹꎬＹａｎｇＪꎬＸｉｎＣＹꎬｅｔａｌ.ＡｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎｆａｃｔｏｒꎬＭｒＭｓｎ２ꎬｉｎｔｈｅｄｉｍｏｒｐｈｉｃｆｕｎｇｕｓＭｅｔａｒｈｉｚｉｕｍｒｉｌｅｙｉｉｓｅｓｓｅｎｔｉａｌｆｏｒｄｉｍｏｒｐｈｉｓｍｔｒａｎｓｉｔｉｏｎꎬａｇｇｒａｖａｔｅｄｐｉｇｍｅｎｔａｔｉｏｎꎬｃｏｎｉｄｉａｔｉｏｎａｎｄｍｉｃｒｏｓｃｌｅｒｏｔｉａｆｏｒｍａｔｉｏｎ[Ｊ].ＭｉｃｒｏｂｉａｌＢｉｏｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙꎬ２０１８ꎬ１１(６):１１５７－１１６９.[１０]ＧｒａｂｈｅｒｒＭＧꎬＨａａｓＢＪꎬＹａｓｓｏｕｒＭꎬｅｔａｌ.Ｆｕｌｌ￣ｌｅｎｇｔｈｔｒａｎ￣ｓｃｒｉｐｔｏｍｅａｓｓｅｍｂｌｙｆｒｏｍＲＮＡ￣Ｓｅｑｄａｔａｗｉｔｈｏｕｔａｒｅｆｅｒｅｎｃｅｇｅ￣ｎｏｍｅ[Ｊ].ＮａｔｕｒｅＢｉｏｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙꎬ２０１１ꎬ２９(７):６４４－６５２. [１１]ＤａｖｉｄｓｏｎＮＭꎬＯｓｈｌａｃｋＡ.Ｃｏｒｓｅｔ:ｅｎａｂｌｉｎｇｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｌｇｅｎｅｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎａｎａｌｙｓｉｓｆｏｒｄｅｎｏｖｏａｓｓｅｍｂｌｅｄｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｏｍｅｓ[Ｊ].ＧｅｎｏｍｅＢｉｏｌｏｇｙꎬ２０１４ꎬ１５(７):４１０.[１２]ＳｉｍãｏＦＡꎬＷａｔｅｒｈｏｕｓｅＲＭꎬＩｏａｎｎｉｄｉｓＰꎬｅｔａｌ.ＢＵＳＣＯ:ａｓ￣ｓｅｓｓｉｎｇｇｅｎｏｍｅａｓｓｅｍｂｌｙａｎｄａｎｎｏｔａｔｉｏｎｃｏｍｐｌｅｔｅｎｅｓｓｗｉｔｈｓｉｎ￣ｇｌｅ￣ｃｏｐｙｏｒｔｈｏｌｏｇｓ[Ｊ].Ｂｉｏｉｎｆｏｒｍａｔｉｃｓꎬ２０１５ꎬ３１(１９):３２１０－３２１２.[１３]袁杨ꎬ杨红艳.我国生物农药发展历程及应用展望[Ｊ].南方农业ꎬ２０２２ꎬ１６(１１):５９－６３.[１４]刘守柱ꎬ张蕾蕾ꎬ胥佳睿ꎬ等.亚致死剂量高效氯氰菊酯对莱氏绿僵菌的增效作用[Ｊ].河南农业科学ꎬ２０２１ꎬ５０(５):７４－７９.[１５]ＫｏｖáｃｓＲꎬＭａｊｏｒｏｓＬ.Ｆｕｎｇａｌｑｕｏｒｕｍ￣ｓｅｎｓｉｎｇｍｏｌｅｃｕｌｅｓ:ａｒｅ￣ｖｉｅｗｏｆｔｈｅｉｒａｎｔｉｆｕｎｇａｌｅｆｆｅｃｔａｇａｉｎｓｔＣａｎｄｉｄａｂｉｏｆｉｌｍｓ[Ｊ].ＪｏｕｒｎａｌｏｆＦｕｎｇｉꎬ２０２０ꎬ６(３):９９.[１６]ＰａｄｄｅｒＳＡꎬＰｒａｓａｄＲꎬＳｈａｈＡＨ.Ｑｕｏｒｕｍｓｅｎｓｉｎｇ:ａｌｅｓｓｋｎｏｗｎｍｏｄｅｏｆｃｏｍｍｕｎｉｃａｔｉｏｎａｍｏｎｇｆｕｎｇｉ[Ｊ].ＭｉｃｒｏｂｉｏｌｏｇｉｃａｌＲｅｓｅａｒｃｈꎬ２０１８ꎬ２１０:５１－５８.[１７]ＭｅｈｍｏｏｄＡꎬＬｉｕＧＲꎬＷａｎｇＸꎬｅｔａｌ.Ｆｕｎｇａｌｑｕｏｒｕｍ－ｓｅｎｓｉｎｇｍｏｌｅｃｕｌｅｓａｎｄｉｎｈｉｂｉｔｏｒｓｗｉｔｈｐｏｔｅｎｔｉａｌａｎｔｉｆｕｎｇａｌａｃｔｉｖｉｔｙ:ａｒｅ￣ｖｉｅｗ[Ｊ].Ｍｏｌｅｃｕｌｅｓꎬ２０１９ꎬ２４(１０):１９５０.[１８]ＨｏｒｎｂｙＪＭꎬＪｅｎｓｅｎＥＣꎬＬｉｓｅｃＡＤꎬｅｔａｌ.ＱｕｏｒｕｍｓｅｎｓｉｎｇｉｎｔｈｅｄｉｍｏｒｐｈｉｃｆｕｎｇｕｓＣａｎｄｉｄａａｌｂｉｃａｎｓｉｓｍｅｄｉａｔｅｄｂｙｆａｒｎｅｓｏｌ[Ｊ].ＡｐｐｌｉｅｄａｎｄＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌＭｉｃｒｏｂｉｏｌｏｇｙꎬ２００１ꎬ６７(７):２９８２－２９９２.[１９]ＳｅｂａａＳꎬＢｏｕｃｈｅｒｉｔ￣ＯｔｍａｎｉＺꎬＣｏｕｒｔｏｉｓＰ.ＥｆｆｅｃｔｓｏｆｔｙｒｏｓｏｌａｎｄｆａｒｎｅｓｏｌｏｎＣａｎｄｉｄａａｌｂｉｃａｎｓｂｉｏｆｉｌｍ[Ｊ].ＭｏｌｅｃｕｌａｒＭｅｄｉ￣ｃｉｎｅＲｅｐｏｒｔｓꎬ２０１９ꎬ１９(４):３２０１－３２０９.[２０]ＰｈａｓｈａＭＭꎬＷｉｎｇｆｉｅｌｄＭＪꎬＷｉｎｇｆｉｅｌｄＢＤꎬｅｔａｌ.Ｒａｓ２ｉｓｉｍｐｏｒｔａｎｔｆｏｒｇｒｏｗｔｈａｎｄｐａｔｈｏｇｅｎｉｃｉｔｙｉｎＦｕｓａｒｉｕｍｃｉｒｃｉｎａｔｕｍ[Ｊ].ＦｕｎｇａｌＧｅｎｅｔｉｃｓａｎｄＢｉｏｌｏｇｙꎬ２０２１ꎬ１５０:１０３５４１. [２１]ＪｉａｎｇＳＳꎬＹｉｎＹＰꎬＳｏｎｇＺＹꎬｅｔａｌ.ＲａｃＡａｎｄＣｄｃ４２ｒｅｇｕ￣ｌａｔｅｐｏｌａｒｉｚｅｄｇｒｏｗｔｈａｎｄｍｉｃｒｏｓｃｌｅｒｏｔｉｕｍｆｏｒｍａｔｉｏｎｉｎｔｈｅｄｉ￣ｍｏｒｐｈｉｃｆｕｎｇｕｓＮｏｍｕｒａｅａｒｉｌｅｙｉ[Ｊ].ＲｅｓｅａｒｃｈｉｎＭｉｃｒｏｂｉｏｌｏｇｙꎬ２０１４ꎬ１６５(３):２３３－２４２.６５山东农业科学㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀第５５卷㊀。
6种观赏竹光合特性和叶绿素荧光特性研究
㊀山东农业科学㊀２０２３ꎬ５５(７):３４~４１ＳｈａｎｄｏｎｇＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＳｃｉｅｎｃｅｓ㊀ＤＯＩ:１０.１４０８３/ｊ.ｉｓｓｎ.１００１－４９４２.２０２３.０７.００５收稿日期:２０２２－０９－２７基金项目:国家自然科学基金项目(３１９０１２１０)ꎻ聊城大学博士科研启动基金项目(３１８０５)ꎻ聊城大学风景园林学科建设基金项目(３１９４６２２１２)作者简介:李丹(１９９６ )ꎬ女ꎬ河南信阳人ꎬ硕士研究生ꎬ主要从事竹林生态方面研究ꎮＥ－ｍａｉｌ:２６０９８９１７２６＠ｑｑ.ｃｏｍ通信作者:赵红霞(１９８４ )ꎬ女ꎬ山东威海人ꎬ讲师ꎬ主要从事城市生态方面研究ꎮＥ－ｍａｉｌ:ｚｈａｏｈｘｉａ１３１４＠１６３.ｃｏｍ６种观赏竹光合特性和叶绿素荧光特性研究李丹ꎬ胡德越ꎬ赵红霞ꎬ路兴慧ꎬ王杰慧(聊城大学农学与农业工程学院ꎬ山东聊城㊀２５２０５９)㊀㊀摘要:为给南竹北移高光竹种的栽培和推广提供理论依据ꎬ本试验用ＣＩＲＡＳ－２便携式光合仪测定自然光照下聊城市夏季６种观赏竹(斑竹㊁淡竹㊁金镶玉竹㊁黄槽竹㊁黄竿乌哺鸡竹和蓉城竹)的光响应曲线和光合日变化ꎬ用便携式多功能植物效率分析仪(ＨａｎｄｙＰＥＡ)测定不同竹种的叶绿素荧光ꎬ分析光合荧光参数的相关性ꎬ并用隶属函数法综合评价其光合能力ꎮ结果表明ꎬ淡竹的最大净光合速率(Ｐｎｍａｘ)最高ꎬ为１４.５３μｍｏｌ/(ｍ２ ｓ)ꎬ黄竿乌哺鸡竹的Ｐｎｍａｘ最低ꎬ只有９.６５μｍｏｌ/(ｍ２ ｓ)ꎻ淡竹和斑竹的光饱和点(ＬＳＰ)较高ꎬ光补偿点(ＬＣＰ)和暗呼吸速率(Ｒｄ)较低ꎬ有机物积累较多ꎮ斑竹㊁淡竹㊁黄槽竹㊁黄竿乌哺鸡竹㊁蓉城竹净光合速率(Ｐｎ)㊁气孔导度(Ｇｓ)㊁蒸腾速率(Ｔｒ)的日变化曲线为单峰型ꎬ金镶玉竹为双峰型ꎮ斑竹㊁淡竹的叶绿素ＳＰＡＤ值㊁ＰＳⅡ最大光化学效率(Ｆｖ/Ｆｍ)㊁ＰＳⅡ潜在光化学活性(Ｆｖ/Ｆｏ)㊁受光面积综合性能指数(ＰＩａｂｓ)均高于其它竹种ꎬ其整体综合性能指数(ＰＩｔｏｔａｌ)也较高ꎮＰｎ与Ｇｓ㊁Ｔｒ㊁ＷＵＥ㊁ＰＩａｂｓ极显著正相关ꎬ与ＰＩｔｏｔａｌ显著正相关ꎬ与Ｃｉ㊁Ｆｏ极显著负相关ꎮ采用隶属函数法对６种观赏竹进行综合评价ꎬ其光合能力大小依次为淡竹>斑竹>蓉城竹>金镶玉竹>黄竿乌哺鸡竹>黄槽竹ꎮ淡竹和斑竹光合能力较强ꎬ具有较好的环境适应性ꎬ可以作为南竹北移的优良高光绿化竹种ꎮ关键词:观赏竹ꎻ光响应曲线ꎻ光合日变化ꎻ叶绿素荧光中图分类号:Ｓ７９５㊀㊀文献标识号:Ａ㊀㊀文章编号:１００１－４９４２(２０２３)０７－００３４－０８ＳｔｕｄｙｏｎＰｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃａｎｄＣｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌＦｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅＣｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆＳｉｘＯｒｎａｍｅｎｔａｌＢａｍｂｏｏＳｐｅｃｉｅｓＬｉＤａｎꎬＨｕＤｅｙｕｅꎬＺｈａｏＨｏｎｇｘｉａꎬＬｕＸｉｎｇｈｕｉꎬＷａｎｇＪｉｅｈｕｉ(ＣｏｌｌｅｇｅｏｆＡｇｒｏｎｏｍｙａｎｄＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＥｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇꎬＬｉａｏｃｈｅｎｇＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙꎬＬｉａｏｃｈｅｎｇ２５２０５９ꎬＣｈｉｎａ)Ａｂｓｔｒａｃｔ㊀Ｉｎｏｒｄｅｒｔｏｐｒｏｖｉｄｅａｔｈｅｏｒｅｔｉｃａｌｂａｓｉｓｆｏｒｔｈｅｃｕｌｔｉｖａｔｉｏｎａｎｄｐｒｏｍｏｔｉｏｎｏｆｔｈｅｂａｍｂｏｏｓｐｅｃｉｅｓｍｏｖｅｄｆｒｏｍｓｏｕｔｈｔｏｎｏｒｔｈꎬｔｈｅｌｉｇｈｔｒｅｓｐｏｎｓｅｃｕｒｖｅａｎｄｄｉｕｒｎａｌｖａｒｉａｔｉｏｎｏｆｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓｏｆｓｉｘｏｒｎａｍｅｎｔａｌｂａｍｂｏｏｓｐｅｃｉｅｓ(Ｐｈｙｌｌｏｓｔａｃｈｙｓｂａｍｂｕｓｏｉｄｅｓｆ.ｌａｃｒｉｍａ￣ｄｅａｅꎬＰ.ｇｌａｕｃａꎬＰ.ａｕｒｅｏｓｕｌｃａｔａｃｖ.ＳｐｅｃｔａｂｉｌｉｓꎬＰ.ａｕｒｅｏｓｕｌｃａｔａꎬＰ.ｖｉｖａｘｃｖ.ＡｕｒｅｏｃａｕｌｉｓꎬＰ.ｂｉｓｓｅｔｉｉ)ｉｎＬｉａｏｃｈｅｎｇｃｉｔｙｉｎｓｕｍｍｅｒｗｅｒｅｍｅａｓｕｒｅｄｂｙｔｈｅＣＩＲＡＳ￣２ｐｏｒｔａｂｌｅｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｏｍｅｔｅｒ.Ｔｈｅｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅｏｆｄｉｆｆｅｒｅｎｔｂａｍｂｏｏｓｐｅｃｉｅｓｗａｓｄｅｔｅｒｍｉｎｅｄｂｙａｐｏｒｔａｂｌｅｍｕｌｔｉｆｕｎｃｔｉｏｎａｌｐｌａｎｔｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙａｎａｌｙｚｅｒ(ＨａｎｄｙＰＥＡ).Ｔｈｅｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｏｆｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅｐａｒａｍｅｔｅｒｓｗａｓａｎａｌｙｚｅｄꎬａｎｄｔｈｅｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｃａｐａｃｉｔｙｗａｓｅｖａｌｕａｔｅｄｂｙｔｈｅｍｅｍｂｅｒｓｈｉｐｆｕｎｃｔｉｏｎｍｅｔｈｏｄ.ＴｈｅｒｅｓｕｌｔｓｓｈｏｗｅｄｔｈａｔＰ.ｇｌａｕｃａｈａｄｔｈｅｈｉｇｈｅｓｔＰｎｍａｘꎬｗｈｉｃｈｗａｓ１４.５３μｍｏｌ/(ｍ２ ｓ)ꎬａｎｄｔｈｅＰ.ｖｉｖａｘｈａｄｔｈｅｌｏｗｅｓｔＰｎｍａｘꎬｗｈｉｃｈｗａｓ９.６５μｍｏｌ/(ｍ２ ｓ)ꎬＰ.ｇｌａｕｃａａｎｄＰ.ｂａｍｂｕｓｏｉｄｅｓｈａｄｈｉｇｈｅｒｌｉｇｈｔｓａｔｕｒａ￣ｔｉｏｎｐｏｉｎｔ(ＬＳＰ)ꎬｌｏｗｅｒｌｉｇｈｔｃｏｍｐｅｎｓａｔｉｏｎｐｏｉｎｔ(ＬＣＰ)ꎬｄａｒｋｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎｒａｔｅ(Ｒｄ)ａｎｄｍｏｒｅｏｒｇａｎｉｃｍａｔｔｅｒａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎｗａｓ.Ｔｈｅｄｉｕｒｎａｌｖａｒｉａｔｉｏｎｃｕｒｖｅｓｏｆｎｅｔｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｒａｔｅ(Ｐｎ)ꎬｓｔｏｍａｔａｌｃｏｎｄｕｃｔａｎｃｅ(Ｇｓ)ａｎｄｔｒａｎｓｐｉｒａｔｉｏｎｒａｔｅ(Ｔｒ)ｏｆＰ.ｂａｍｂｕｓｏｉｄｅｓꎬＰ.ｇｌａｕｃａꎬＰ.ａｕｒｅｏｓｕｌｃａｔａꎬＰ.ｖｉｖａｘｃｖ.ＡｕｒｅｏｃａｕｌｉｓａｎｄＰ.ｂｉｓｓｅｔｉｉｗｅｒｅｕｎｉｍｏｄａｌꎬｗｈｉｌｅｔｈｏｓｅｏｆＰ.ａｕｒｅｏｓｕｌｃａｔａｃｖ.Ｓｐｅｃｔａｂｉｌｉｓｗｅｒｅｂｉｍｏｄａｌ.ＴｈｅＳＰＡＤｖａｌｕｅꎬｍａｘｉ￣ｍｕｍｐｈｏｔｏｃｈｅｍｉｃａｌｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙｏｆＰＳⅡ(Ｆｖ/Ｆｍ)ꎬｐｏｔｅｎｔｉａｌｐｈｏｔｏｃｈｅｍｉｃａｌａｃｔｉｖｉｔｙｏｆＰＳⅡ(Ｆｖ/Ｆｏ)ａｎｄｃｏｍ￣ｐｒｅｈｅｎｓｉｖｅｐｅｒｆｏｒｍａｎｃｅｉｎｄｅｘｏｆｌｉｇｈｔａｒｅａ(ＰＩａｂｓ)ｏｆＰ.ｂａｍｂｕｓｏｉｄｅｓａｎｄＰ.ｇｌａｕｃａｗｅｒｅｈｉｇｈｅｒｔｈａｎｔｈｏｓｅｏｆｔｈｅｏｔｈｅｒｂａｍｂｏｏｓｐｅｃｉｅｓꎬａｎｄｉｔｓｏｖｅｒａｌｌｃｏｍｐｒｅｈｅｎｓｉｖｅｐｅｒｆｏｒｍａｎｃｅｉｎｄｅｘ(ＰＩｔｏｔａｌ)ｗａｓａｌｓｏｈｉｇｈｅｒ.ＰｎｗａｓｐｏｓｉｔｉｖｅｌｙｃｏｒｒｅｌａｔｅｄｗｉｔｈＧｓꎬＴｒꎬＷＵＥａｎｄＰＩａｂｓ(Ｐ<０.０１)ꎬｐｏｓｉｔｉｖｅｌｙｃｏｒｒｅｌａｔｅｄｗｉｔｈＰＩｔｏｔａｌ(Ｐ<０.０５)ꎬａｎｄｎｅｇａｔｉｖｅｌｙｃｏｒｒｅｌａｔｅｄｗｉｔｈＣｉａｎｄＦｏ(Ｐ<０.０１).Ｔｈｅｓｉｘｏｒｎａｍｅｎｔａｌｂａｍｂｏｏｓｐｅｃｉｅｓｗｅｒｅｅｖａｌｕａｔｅｄｂｙｍｅｍ￣ｂｅｒｓｈｉｐｆｕｎｃｔｉｏｎｍｅｔｈｏｄ.ＴｈｅｉｒｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｃａｐａｃｉｔｙｗａｓｉｎｔｈｅｏｒｄｅｒｏｆＰ.ｇｌａｕｃａ>Ｐ.ｂａｍｂｕｓｏｉｄｅｓ>Ｐ.ｂｉｓ￣ｓｅｔｉｉ>Ｐ.ａｕｒｅｏｓｕｌｃａｔａｃｖ.Ｓｐｅｃｔａｂｉｌｉｓ>Ｐ.ｖｉｖａｘｃｖ.Ａｕｒｅｏｃａｕｌｉｓ>Ｐ.ａｕｒｅｏｓｕｌｃａｔａ.Ｐ.ｇｌａｕｃａａｎｄＰ.ｂａｍｂｕｓｏｉｄｅｓｈａｄｓｔｒｏｎｇｅｒｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｃａｐａｃｉｔｙａｎｄｂｅｔｔｅｒａｄａｐｔａｂｉｌｉｔｙꎬｓｏｔｈｅｙｃｏｕｌｄｂｅｕｓｅｄａｓａｎｅｘｃｅｌｌｅｎｔｈｉｇｈｌｉｇｈｔｅｒｇｒｅｅｎｂａｍｂｏｏｓｐｅｃｉｅｓｆｏｒｔｈｅｎｏｒｔｈｗａｒｄｍｉｇｒａｔｉｏｎｏｆｓｏｕｔｈｅｒｎｂａｍｂｏｏ.Ｋｅｙｗｏｒｄｓ㊀ＯｒｎａｍｅｎｔａｌｂａｍｂｏｏꎻＬｉｇｈｔｒｅｓｐｏｎｓｅｃｕｒｖｅꎻＰｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｄａｉｌｙｖａｒｉａｔｉｏｎꎻＣｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌｆｌｕｏ￣ｒｅｓｃｅｎｃｅ㊀㊀竹子为禾本科常绿植物ꎬ具有经济㊁生态㊁社会等多重价值ꎬ在抵制环境胁迫㊁应对气候变化㊁提高城市绿化方面效益显著[１]ꎮ目前ꎬ北方竹类植物达到９属１８０余种[２]ꎬ主要应用于造林和公园绿化ꎮ孙化雨等[３]发现ꎬ北京地区３种观赏竹叶绿素荧光参数Ｆｖ/Ｆｍ的值均是夏季大于冬季ꎬ金镶玉竹受环境胁迫的影响更大ꎮ欧阳乐祺[４]研究表明ꎬ光合有效辐射㊁气温㊁气孔导度和蒸腾速率是影响大节竹属４种竹子净光合速率的主要因素ꎮ乔一娜等[５]评价了福建１０种观赏竹的光合利用能力和光合效率ꎬ得出花巨竹(Ｇｉｇａｎｔｏｃｈ￣ｌｏａｖｅｒｔｉｃｉｌｌａｔａ)㊁金丝慈竹(Ｂａｍｂｕｓａａｆｆｉｎｉｓ)㊁佛肚竹(Ｂａｍｂｕｓａｖｅｎｔｒｉｃｏｓａ)更适应城市绿化种植ꎮ目前ꎬ对于观赏竹引种驯化㊁栽培技术㊁景观应用的研究较多[６ꎬ７]ꎬ而对不同竹种光合能力综合评价的研究尚不足ꎬ对南方毛竹(Ｐｈｙｌｌｏｓｔａｃｈｙｓｅｄｕｌｉｓ)的研究较多[８－１０]ꎬ少见关于北方引进竹种的研究[１１]ꎮ山东省聊城市为我国 南竹北移 永久会址ꎬ成功引进７０多个竹种[１２]ꎬ其中斑竹(Ｐｈｙｌｌｏｓｔａｃｈ￣ｙｓｂａｍｂｕｓｏｉｄｅｓｆ.ｌａｃｒｉｍａ－ｄｅａｅ)㊁淡竹(Ｐ.ｇｌａｕｃａ)㊁金镶玉竹(Ｐ.ａｕｒｅｏｓｕｌｃａｔａｃｖ.Ｓｐｅｃｔａｂｉｌｉｓ)㊁黄槽竹(Ｐ.ａｕｒｅｏｓｕｌｃａｔａ)㊁黄竿乌哺鸡竹(Ｐ.ｖｉｖａｘｃｖ.Ａｕ￣ｒｅｏｃａｕｌｉｓ)㊁蓉城竹(Ｐ.ｂｉｓｓｅｔｉｉ)的观赏价值较高ꎮ为此ꎬ本研究选取聊城市百竹园中引种驯化的这６种观赏竹为研究对象ꎬ深入了解其对夏季强光的适应性ꎬ分析竹类植物的光合特性㊁叶绿素荧光特性和光合荧光参数的相关性ꎬ并用隶属函数法对竹种的光合能力进行综合评价ꎬ以期筛选出适宜北方城市绿化的高光竹种ꎬ为竹林的保护和生态发展以及 南竹北移 的引种推广提供科学依据ꎮ１㊀材料与方法１.１㊀试验地概况与材料研究区位于山东省聊城市百竹园(北纬３６ʎ３０ᶄ００ᵡꎬ东经１１５ʎ５９ᶄ００ᵡ)内ꎬ占地６６５００ｍ２ꎬ属典型的温带季风气候ꎬ四季分明ꎮ降水多集中在夏季ꎬ占全年降水量的６０％ꎬ以７月份最多ꎮ２０２２年聊城市７月份降水量为７２４ｍｍꎬ平均气温为２６.９ħꎬ平均相对大气湿度为８２％ꎮ依据百竹园不同竹种群落分布情况ꎬ选择６种(金镶玉竹㊁斑竹㊁黄槽竹㊁黄竿乌哺鸡竹㊁淡竹和蓉城竹)边缘明确㊁长势良好㊁竹种纯正㊁特征明显㊁观赏价值高的竹群ꎬ从中再选取竹龄３年且株高一致㊁数量较多的散生竹为研究对象ꎻ样地内竹子的选择同时满足分枝点低㊁粗细均匀㊁生长良好㊁上午时间能够充分接收阳光照射等条件ꎮ１.２㊀指标测定及方法１.２.１㊀光响应曲线与光合日变化测定㊀每种竹子选取３株生长状况相近的健株作为观测对象ꎬ每株选择中上部侧枝方位一致㊁朝向相同㊁大小形态相近的健康成熟叶３~５片ꎬ于２０２２年７月选择晴朗无云无风天气ꎬ在上午８ʒ３０ １１ʒ３０利用英国汉莎ＣＩＲＡＳ－２便携式光合仪测定光响应曲线ꎮ条件为:进气口ＣＯ２浓度为３６０~４２０μｍｏｌ/ｍｏｌꎬ设定叶室中光合有效辐射(ＰＡＲ)强度为０㊁５０㊁１００㊁１５０㊁２００㊁４００㊁６００㊁８００㊁１０００㊁１２００㊁１４００㊁１６００㊁１８００㊁２０００μｍｏｌ/(ｍ２ ｓ)共１４个梯度ꎬ每个光强梯度设置时间为２ｍｉｎꎬ读出净光合速率(Ｐｎ)㊁蒸５３㊀第７期㊀㊀㊀㊀㊀㊀李丹ꎬ等:６种观赏竹光合特性和叶绿素荧光特性研究腾速率(Ｔｒ)㊁气孔导度(Ｇｓ)和胞间ＣＯ２浓度(Ｃｉ)等指标值ꎮ光响应曲线测定完成后将叶片做好标记ꎮ利用饱和光强测定不同竹种的光合日变化ꎬ测定时间为８ʒ００ １８ʒ００ꎬ每隔２ｈ测定１次ꎬ共计６个时段ꎮ１.２.２㊀叶绿素含量和叶绿素荧光测定㊀每种竹子选取中上部无病虫害且受光均匀的完全展开叶１５片ꎬ５片为一组ꎬ用便携式叶绿素仪(ＳＰＡＤ－５０２)测定叶绿素含量ꎮ上午９ʒ００ １１ʒ００ꎬ将叶片避光暗处理２０ｍｉｎꎬ用便携式多功能植物效率分析仪(ＨａｎｄｙＰＥＡ)测定６种观赏竹的叶绿素荧光ꎬ测量时保证叶面干净无灰尘ꎬ避开叶脉ꎮ１.３㊀数据处理与分析用ＭｉｃｒｏｓｏｆｔＥｘｃｅｌ２０１５和ＳＰＳＳ２６.０软件计算光合荧光指标平均值㊁标准偏差ꎬ使用单因素方差分析法分析不同竹种光合生理参数和叶绿素荧光参数的差异(α＝０.０１)ꎬ采用Ｐｅａｒｓｏｎ相关分析法分析各竹种光合荧光参数的相关性(Ｐ<０.０５)ꎬ利用Ｏｒｉｇｉｎ２０２１软件作图ꎮ采用叶子飘教授的光合计算软件３.４.２对光响应曲线进行拟合ꎬ采用直角双曲线修正模型进行ꎬ其表达式[１３]:ＰｎＩ()＝α１－βＩ１＋γＩＩ－Ｒｄ㊀ꎮ(１)式中ꎬα是光响应曲线的初始斜率ꎬβ和γ为系数ꎬＩ为光合有效辐射ꎬＲｄ为暗呼吸速率ꎮ通过模型得出光饱和点ＬＳＰ㊁光补偿点ＬＣＰꎮ采用标准化的叶绿素ＯＪＩＰ荧光诱导动力学曲线[１４]:标准化荧光值＝ｆ－ＦｍｉｎＦｍａｘ－Ｆｍｉｎ㊀ꎮ(２)式中ꎬｆ是各时间点荧光值ꎬＦｍｉｎ为该曲线最小荧光值ꎬＦｍａｘ为该曲线最大荧光值ꎮ２㊀结果与分析２.１㊀６种观赏竹光合特性比较光响应曲线能够清楚地反映植物生长所需要的能量与叶片净光合速率之间的关系ꎮ由图１可知ꎬ６种观赏竹光响应曲线的变化规律具有一致性ꎮ其中ꎬ初始阶段ꎬ净光合速率(Ｐｎ)随着光合有效辐射(ＰＡＲ)的增加呈快速上升趋势ꎬ自变量和因变量之间的线性程度较高ꎬＰＡＲ小于４００μｍｏｌ/(ｍ２ ｓ)时各竹种Ｐｎ之间的差异较小ꎻ提升阶段ꎬ当ＰＡＲ持续增加ꎬＰｎ攀升速度放缓ꎬ各竹种间的光合能力差距明显ꎬ其中淡竹净光合速率最高ꎬ金镶玉竹和黄槽竹最低ꎻ饱和阶段ꎬＰｎ随着ＰＡＲ的增加稳定在峰值左右ꎬ黄竿乌哺鸡竹最先达到饱和状态ꎬ其次是金镶玉竹㊁斑竹㊁黄槽竹ꎬ最后是淡竹和蓉城竹ꎻ下滑阶段ꎬＰｎ随着ＰＡＲ的增加而降低ꎬ黄竿乌哺鸡竹和金镶玉竹下滑趋势明显ꎬ出现光抑制现象ꎮ从６种观赏竹光响应曲线的拟合结果(表１)看出ꎬ其Ｒ２值均大于０.９ꎬ拟合值与Ｐｎ实测值相近ꎬ说明直角双曲线修正模型的拟合程度较高ꎬ是６种观赏竹Ｐｎ－ＰＡＲ的最佳模型ꎮ图１㊀６种观赏竹的光响应曲线㊀㊀表１㊀６种观赏竹光响应曲线拟合结果竹种拟合方程Ｒ２值斑竹Ｐｎ(Ｉ)＝０.０３６Ｉ[(１－０.０００２Ｉ)/(１＋０.００１Ｉ)]－０.９７８０.９８６淡竹Ｐｎ(Ｉ)＝０.０３６Ｉ[(１－０.０００２Ｉ)/(１＋０.００１Ｉ)]－０.９９２０.９９５金镶玉竹Ｐｎ(Ｉ)＝０.０３０Ｉ[(１－０.０００２Ｉ)/(１＋０.００１Ｉ)]－１.１９３０.９８８黄槽竹Ｐｎ(Ｉ)＝０.０３８Ｉ[(１－０.０００１Ｉ)/(１＋０.００２Ｉ)]－１.２７２０.９９７黄竿乌哺鸡竹Ｐｎ(Ｉ)＝０.０４１Ｉ[(１－０.０００２Ｉ)/(１＋０.００２Ｉ)]－１.３５７０.９９４蓉城竹Ｐｎ(Ｉ)＝０.０２８Ｉ[(１－０.０００２Ｉ)/(１＋０.００１Ｉ)]－０.９６５０.９９５㊀㊀由表２可知ꎬ不同竹种的最大净光合速率(Ｐｎｍａｘ)㊁光饱和点(ＬＳＰ)㊁光补偿点(ＬＣＰ)㊁暗呼吸速率(Ｒｄ)㊁表观量子效率(ＡＱＹ)不同ꎮ其中ꎬ淡竹的Ｐｎｍａｘ最高ꎬ为１４.５３μｍｏｌ/(ｍ２ ｓ)ꎬ黄竿乌哺鸡竹的Ｐｎｍａｘ最低ꎬ为９.６５μｍｏｌ/(ｍ２ ｓ)ꎬ６种观赏竹的最大净光合速率从高到低排序为淡竹>蓉城竹>斑竹>黄槽竹>金镶玉竹>黄竿乌哺鸡竹ꎬ说明淡竹㊁蓉城竹㊁斑竹叶片在单位面积内同化ＣＯ２量多ꎬ光合能力较强ꎮ蓉城竹的ＬＳＰ最高ꎬ为６３㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀山东农业科学㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀第５５卷㊀１７１８.２２μｍｏｌ/(ｍ２ ｓ)ꎬ说明其在强光下具有较强的适应能力ꎻ淡竹的ＬＳＰ居第二ꎬ为１６８８.３８μｍｏｌ/(ｍ２ ｓ)ꎬ但其ＬＣＰ相较于其它竹种偏低ꎬ为２８.９９μｍｏｌ/(ｍ２ ｓ)ꎬ因而淡竹捕获光能的范围较广ꎻ斑竹的ＬＣＰ最低ꎬ为２８.２２μｍｏｌ/(ｍ２ ｓ)ꎬ能够充分利用弱光ꎻ金镶玉竹和黄竿乌哺鸡竹的ＬＳＰ低于其它竹种ꎬ但ＬＣＰ较高ꎬ说明它们更适合在遮荫环境下生长ꎮ黄竿乌哺鸡竹的Ｒｄ和ＡＱＹ值均最大ꎬ分别为１.３６μｍｏｌ/(ｍ２ ｓ)㊁０.０４１ｍｏｌ/ｍｏｌꎬ说明该竹种对于光合产物的消耗量最大ꎬ不利于有机物的累积ꎻ斑竹㊁蓉城竹的Ｒｄ较低ꎬ能够获取大量有机物ꎬ且消耗量少ꎮ㊀㊀表２㊀６种观赏竹光响应曲线特征参数竹种Ｐｎｍａｘ[μｍｏｌ/(ｍ２ ｓ)]ＬＳＰ[μｍｏｌ/(ｍ２ ｓ)]ＬＣＰ[μｍｏｌ/(ｍ２ ｓ)]Ｒｄ[μｍｏｌ/(ｍ２ ｓ)]ＡＱＹ(ｍｏｌ/ｍｏｌ)斑竹１２.０９ʃ１.０３ｂ１４４１.３４ʃ１４０.４６ｃｄ２８.２２ʃ２.５１ｂ０.９７ʃ０.０６ｃ０.０３６ʃ０.００６ａｂ淡竹１４.５３ʃ０.８７ａ１６８８.３８ʃ１３４.７９ａｂ２８.９９ʃ７.９８ｂ１.０１ʃ０.１８ｂｃ０.０３７ʃ０.００３ａｂ金镶玉竹１０.０８ʃ０.９５ｃ１２８９.８７ʃ８１.８０ｄ４１.４８ʃ４.０５ａ１.１９ʃ０.１２ｂｃ０.０３０ʃ０.００３ｂｃ黄槽竹１０.３５ʃ０.４５ｃ１５２５.１９ʃ９４.８７ｂｃ３６.９６ʃ１１.１４ａｂ１.２８ʃ０.２９ａｂ０.０３８ʃ０.００４ａｂ黄竿乌哺鸡竹９.６５ʃ０.３３ｃ１０５１.４５ʃ９７.４５ｅ３５.５５ʃ２.４３ａｂ１.３６ʃ０.０３ａ０.０４１ʃ０.００４ａ蓉城竹１２.５１ʃ０.２４ｂ１７１８.２２ʃ８.７６ａ３５.４９ʃ２.８８ａｂ０.９６ʃ０.０６ｃ０.０２８ʃ０.００４ｃ㊀㊀注:同列数据后不同小写字母表示竹种间差异显著(Ｐ<０.０５)ꎬ下同ꎮ２.２㊀６种观赏竹光合参数日变化规律２.２.１㊀净光合速率日变化㊀净光合速率(Ｐｎ)代表植物器官的光合能力ꎬ是植物生物量生产的最终来源[１５]ꎮ由图２(ａ)可知ꎬ斑竹㊁淡竹㊁黄槽竹㊁黄竿乌哺鸡竹㊁蓉城竹的Ｐｎ日变化曲线为单峰型ꎬ只有金镶玉竹为双峰型ꎮ斑竹㊁淡竹㊁黄槽竹㊁黄竿乌哺鸡竹的Ｐｎ最高峰值出现在上午１０ʒ００ꎬ蓉城竹出现在中午１２ʒ００ꎬ说明蓉城竹较耐强光ꎻ金镶玉竹Ｐｎ两次峰值分别为１０ʒ００和１４ʒ００ꎬ且上午峰值大于下午ꎬ说明金镶玉竹出现光合 午休 现象ꎮ淡竹Ｐｎ最高峰值为１５.２３μｍｏｌ/(ｍ２ ｓ)ꎬ约为黄竿乌哺鸡竹Ｐｎ最高峰值[８.８３μｍｏｌ/(ｍ２ ｓ)]的２倍ꎮ６种观赏竹净光合速率日均值依次为淡竹>斑竹>蓉城竹>黄槽竹>金镶玉竹>黄竿乌哺鸡竹(表３)ꎮ２.２.２㊀气孔导度日变化㊀气孔根据环境条件的变化调节其开口大小的程度称为气孔导度(Ｇｓ)ꎬ气孔导度对植物的光合作用有直接影响[１６]ꎮ由图２(ｂ)可知ꎬ６种观赏竹气孔导度日变化的规律与净光合速率大致相同ꎬ斑竹㊁淡竹㊁金镶玉竹㊁黄槽竹㊁黄竿乌哺鸡竹在１０ʒ００气孔张开程度最大ꎬ峰值分别为１８６.００㊁１３８.３３㊁８１.００㊁１２７.６７㊁９１.３３ｍｍｏｌ/(ｍ２ ｓ)ꎬ蓉城竹在１２ʒ００时Ｇｓ最大ꎬ为１４６.６７ｍｍｏｌ/(ｍ２ ｓ)ꎮ由表３可知ꎬ６种观赏竹气孔导度日均值依次为斑竹>蓉城竹>淡竹>黄槽竹>黄竿乌哺鸡竹>金镶玉竹ꎬ说明斑竹㊁蓉城竹㊁淡竹对ＣＯ２的吸收量大于黄槽竹㊁黄竿乌哺鸡竹和金镶玉竹ꎮ２.２.３㊀胞间ＣＯ２浓度日变化㊀ＣＯ２是植物进行光合作用和制造有机物的原料ꎬ胞间ＣＯ２浓度(Ｃｉ)的高低直接影响着植物光合速率的大小[１７]ꎮ由图２(ｃ)可见ꎬ６种观赏竹Ｃｉ日变化曲线与Ｐｎ㊁Ｇｓ相反ꎬ不同竹种的Ｃｉ到达低谷的时间有所不同ꎮ其中ꎬ黄竿乌哺鸡竹在１０ʒ００出现一次低值ꎬ斑竹在１２ʒ００出现一次低值ꎬ蓉城竹在１４ʒ００出现一次低值ꎬ淡竹㊁金镶玉竹㊁黄槽竹均出现两次低值ꎬ分别在１０ʒ００和１４ʒ００ꎮ６种观赏竹Ｃｉ日均值依次为淡竹<斑竹<黄槽竹<蓉城竹<金镶玉竹<黄竿乌哺鸡竹(表３)ꎮ２.２.４㊀蒸腾速率日变化㊀植物通常会通过调节自身的蒸腾作用来降低组织的温度ꎬ蒸腾速率(Ｔｒ)反映了植物体内水分向体外散失的情况[１８]ꎮ由图２(ｄ)可知ꎬ除金镶玉竹蒸腾速率日变化为双峰曲线外ꎬ其余竹种蒸腾速率日变化均为单峰曲线ꎬ峰值出现的时间与Ｐｎ和Ｇｓ吻合ꎬ早上和中午的蒸腾速率大于傍晚ꎮ由表３可以看出ꎬ蓉城竹Ｔｒ日均值最高ꎬ黄槽竹最低ꎬ分别为２.４０㊁１.５８ｍｍｏｌ/(ｍ２ ｓ)ꎬ６种观赏竹蒸腾速率日均值依次为黄槽竹<金镶玉竹<黄竿乌哺鸡竹<淡竹<斑竹<蓉城竹ꎮ２.２.５㊀水分利用效率日变化㊀水分利用效率(ＷＵＥ)是评价植物同化效率㊁运转强度㊁抗旱效率和节水效率的重要指标[１９]ꎮ由图２(ｅ)可知ꎬ６种观赏竹水分利用效率的日变化规律为淡竹㊁金７３㊀第７期㊀㊀㊀㊀㊀㊀李丹ꎬ等:６种观赏竹光合特性和叶绿素荧光特性研究镶玉竹㊁蓉城竹ＷＵＥ曲线呈双峰ꎬ最高峰值出现在１０ʒ００ꎬ分别为４.７９㊁４.８７㊁４.０４μｍｏｌ/ｍｍｏｌꎻ斑竹㊁黄槽竹㊁黄竿乌哺鸡竹ＷＵＥ曲线为单峰ꎬ斑竹ＷＵＥ最高值(３.８９μｍｏｌ/ｍｍｏｌ)出现在１２ʒ００ꎬ黄槽竹ＷＵＥ最高值(４.１９μｍｏｌ/ｍｍｏｌ)出现在１０ʒ００ꎬ黄竿乌哺鸡竹ＷＵＥ最高值(３.６２μｍｏｌ/ｍｍｏｌ)出现在８ʒ００ꎬ这与黄竿乌哺鸡竹早上蒸腾速率较小㊁光合速率较大有关ꎮ６种观赏竹水分利用效率日均值依次为淡竹>黄槽竹>斑竹>蓉城竹>金镶玉竹>黄竿乌哺鸡竹(表３)ꎮ图２㊀６种观赏竹光合参数日变化㊀㊀表３㊀６种观赏竹光合特征参数日均值竹种Ｐｎ[μｍｏｌ/(ｍ２ ｓ)]Ｇｓ[ｍｍｏｌ/(ｍ２ ｓ)]Ｃｉ[μｍｏｌ/(ｍ２ ｓ)]Ｔｒ[ｍｍｏｌ/(ｍ２ ｓ)]ＷＵＥ(μｍｏｌ/ｍｍｏｌ)斑竹７.４２ʃ０.１５ａ８８.５６ʃ３.８１ａ１９５.６１ʃ１.３５ｂ２.３３ʃ０.０２ａ２.７９ʃ０.０５ｃ淡竹７.６２ʃ０.３０ａ８０.５６ʃ４.００ｂ１７４.６１ʃ０.６３ｃ２.０６ʃ０.１１ｂ３.４０ʃ０.０４ａ金镶玉竹４.８７ʃ０.１４ｃ５６.３３ʃ１.６４ｄ２１０.２８ʃ４.５３ａ１.６０ʃ０.０５ｄ２.６５ʃ０.０５ｄ黄槽竹５.８８ʃ０.１４ｂ６７.６１ʃ１.５１ｃ１９７.４４ʃ２.２７ｂ１.５８ʃ０.０３ｄ３.１５ʃ０.０６ｂ黄竿乌哺鸡竹４.５６ʃ０.０４ｃ６０.７２ʃ２.３８ｄ２１０.３３ʃ２.１７ａ１.８４ʃ０.０４ｃ２.２７ʃ０.０４ｅ蓉城竹７.３３ʃ０.２０ａ８５.００ʃ２.７５ａｂ２０７.１１ʃ１.１１ａ２.４０ʃ０.０２ａ２.７４ʃ０.０１ｃ㊀㊀注:同列数据后不同小写字母表示竹种间差异显著(Ｐ<０.０５)ꎮ２.３㊀６种观赏竹叶绿素含量及荧光特性比较叶绿素荧光诱导动力学(ＯＪＩＰ)曲线可以反映原始光化学反应㊁光系统功能和结构的变化以及环境因素对光合系统的影响[２０]ꎮＯ点代表初始荧光水平(ｔ＝２０μｓ)即暗适应叶片的最小荧光ꎬ用Ｆｏ表示ꎻＪ点(ｔ＝２ｍｓ)和Ｉ点(ｔ＝３０ｍｓ)是中间水平ꎬ分别用Ｆｊ和Ｆｉ表示ꎻＰ点(ｔ＝５００ｍｓ~１ｓ)是峰值水平ꎬ为暗适应叶片的最大荧光ꎬ用Ｆｍ表示[２１]ꎮ由图３可知ꎬ６种观赏竹ＯＪＩＰ点位明显ꎬ荧光信号强弱存在差异ꎬ从高到低依次为黄竿乌哺鸡竹>斑竹>淡竹>金镶玉竹>蓉城竹>黄槽竹ꎮ由归一化后ＯＪＩＰ曲线(图４)可知ꎬ６种观赏竹在Ｏ相和Ｐ相的差异较小ꎬ在Ｊ相和Ｉ相的差异较大ꎮＶｔ表示标准化任意时间ｔ的可变荧光强度ꎬ其表达式为Ｖｔ＝(Ｆｔ－Ｆｏ)/(Ｆｍ－Ｆｏ)ꎬ通过计算得出Ｊ相和Ｉ相的可变荧光强度ꎮ其中ꎬ６种观赏竹的Ｖｊ从小到大排序为淡竹<斑竹<金镶玉竹<蓉城竹<黄槽竹<黄竿乌哺鸡竹ꎬＶｉ从小到大排序为黄槽竹<金镶玉竹<蓉城竹<淡竹<斑竹<黄竿乌哺鸡竹ꎮ叶绿素含量与植物的光合能力密切相关ꎬ叶绿素荧光参数反映的是植物叶片对光能的吸收和利用情况[２２]ꎮ由表４可知ꎬ淡竹㊁斑竹的叶绿素含量较高ꎬ黄槽竹和蓉城竹较低ꎮ６种观赏竹的Ｆｏ变化幅度较小ꎬ蓉城竹初始荧光最小ꎬ黄竿乌哺鸡竹最大ꎮ黄竿乌哺鸡竹的Ｆｍ和Ｆｖ最大ꎬ黄８３㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀山东农业科学㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀第５５卷㊀槽竹的Ｆｍ和Ｆｖ最小ꎮＦｖ/Ｆｍ反映的是光系统Ⅱ最大光化学效率ꎬ６种观赏竹的Ｆｖ/Ｆｍ变化范围为０.７８４~０.８３２ꎮＦｖ/Ｆｏ反映的是光系统Ⅱ潜在光化学活性ꎮ斑竹和淡竹的Ｆｖ/Ｆｍ㊁Ｆｖ/Ｆｏ均显著高于其它竹种ꎬ说明斑竹和淡竹具有较高的光能转化效率ꎬ其反应中心活性较高ꎮ淡竹的ＰＩａｂｓ和ＰＩｔｏｔａｌ均最高ꎬ分别是黄槽竹㊁黄竿乌哺鸡竹ＰＩａｂｓ的２.６３㊁２.３３倍ꎬＰＩｔｏｔａｌ的１.４１㊁２.６６倍ꎮ图３㊀６种观赏竹ＯＪＩＰ荧光诱导曲线图４㊀６种观赏竹标准化的ＯＪＩＰ荧光诱导曲线㊀㊀表４㊀６种观赏竹叶绿素荧光参数比较竹种ＳＰＡＤ值ＦｏＦｍＦｖＦｖ/ＦｍＦｖ/ＦｏＰＩａｂｓＰＩｔｏｔａｌ斑竹４２.０９ʃ０.１４ｂ５２８.６６７ʃ５.５０８ｂ３１２７.６６７ʃ１５７.８３０ａ２５９９.０００ʃ１５５.３９６ａ０.８３０ʃ０.００８ａ４.９１６ʃ０.２７７ａ３.２８９ʃ０.２９４ｂ１.０２５ʃ０.０６６ｂｃ淡竹４７.０５ʃ０.０８ａ５２１.０００ʃ６.２４５ｂ３０９５.０００ʃ２２.６５０ａ２５７４.０００ʃ１７.０５９ａ０.８３２ʃ０.００１ａ４.９４１ʃ０.０３６ａ３.８６４ʃ０.１３５ａ１.３４９ʃ０.１０６ａ金镶玉竹４１.１９ʃ０.１２ｃ５３０.０００ʃ１５.５２４ｂ２７９１.０００ʃ２１０.９２９ｂ２２６１.０００ʃ１９８.４３１ｂ０.８１０ʃ０.０１０ｃ４.２６３ʃ０.２８１ｃ２.５８７ʃ０.０３０ｃ１.３０１ʃ０.０８６ａ黄槽竹３２.２７ʃ０.２８ｆ５３２.０００ʃ１.０００ａｂ２４６９.３３３ʃ１１６.２１２ｃ１９３７.３３３ʃ１１６.８３５ｃ０.７８４ʃ０.０１０ｄ３.６４２ʃ０.２２４ｄ１.４６７ʃ０.１６５ｅ０.９５４ʃ０.０２５ｃ黄竿乌哺鸡竹４０.６１ʃ０.１９ｄ５４７.６６７ʃ３.２１５ａ３１８８.６６７ʃ８０.７８６ａ２６４１.０００ʃ８０.１３１ａ０.８２８ʃ０.００５ａｂ４.８２２ʃ０.１４３ａｂ１.６６１ʃ０.０３２ｅ０.５０８ʃ０.０１６ｄ蓉城竹３８.０６ʃ０.０２ｅ５０２.３３３ʃ１１.３７２ｃ２７３２.０００ʃ４０.１５０ｂ２２２９.６６７ʃ３２.３３２ｂ０.８１６ʃ０.００３ｂｃ４.４３９ʃ０.０８１ｂｃ２.２３８ʃ０.０４２ｄ１.１２８ʃ０.０２５ｂ２.４㊀６种观赏竹光合荧光参数的相关性由表５可知ꎬ６种观赏竹光合荧光参数密切相关ꎬ反映了竹种对于当地环境的适应状况ꎮ其中ꎬＰｎ受多个因子的影响ꎬ与Ｇｓ㊁Ｔｒ㊁ＷＵＥ㊁ＰＩａｂｓ极显著正相关ꎬ与ＰＩｔｏｔａｌ显著正相关ꎬ与Ｃｉ㊁Ｆｏ极显著负相关ꎬ与ＳＰＡＤ㊁Ｆｍ㊁Ｆｖ㊁Ｆｖ/Ｆｍ㊁Ｆｖ/Ｆｏ均为正相关不显著ꎮＧｓ与Ｃｉ显著负相关ꎬ与Ｆｏ极显著负相关ꎬ与Ｔｒ极显著正相关ꎬ与ＰＩａｂｓ显著正相关ꎮＣｉ与多个参数呈负相关ꎮＴｒ与Ｆｖ/Ｆｍ和Ｆｖ/Ｆｏ显著正相关ꎬ与Ｆｏ显著负相关ꎮ叶绿素ＳＰＡＤ值与Ｆｍ㊁Ｆｖ㊁Ｆｖ/Ｆｍ㊁Ｆｖ/Ｆｏ㊁ＰＩａｂｓ均极显著正相关ꎮＦｍ㊁Ｆｖ与Ｆｖ/Ｆｍ㊁Ｆｖ/Ｆｏ极显著正相关ꎮＦｖ/Ｆｍ与Ｆｖ/Ｆｏ㊁ＰＩａｂｓ极显著正相关ꎮＰＩａｂｓ与ＰＩｔｏｔａｌ极显著正相关ꎮ２.５㊀６种观赏竹光合能力综合分析评价用隶属函数法对６种观赏竹的净光合速率(Ｐｎ)㊁气孔导度(Ｇｓ)㊁胞间ＣＯ２浓度(Ｃｉ)㊁蒸腾速率(Ｔｒ)㊁水分利用效率(ＷＵＥ)㊁叶绿素含量(ＳＰＡＤ)㊁初始荧光(Ｆｏ)㊁最大荧光(Ｆｍ)㊁可变荧光(Ｆｖ)㊁ＰＳⅡ最大光化学效率(Ｆｖ/Ｆｍ)㊁ＰＳⅡ潜在光化学活性(Ｆｖ/Ｆｏ)㊁受光面积综合性能指数(ＰＩａｂｓ)㊁整体综合性能指数(ＰＩｔｏｔａｌ)共１３个指标进行分析并按照光合性能大小由高到低进行综合分析评价和排序ꎬ能够直观地看出不同观赏竹光合能力的高低ꎮ隶属函数法计算公式如下[２３]:第一步ꎬ与净光合速率呈正相关的指标隶属函数值为Ｒ(Ｘａ)＝(Ｘａ－Ｘｍｉｎ)/(Ｘｍａｘ－Ｘｍｉｎ)ꎬ式中Ｘａ为各竹种实际测得的数值ꎬＸｍｉｎ和Ｘｍａｘ分别为所有竹种中该指标实际测得的最小值和最大值ꎻ第二步ꎬ与净光合速率呈负相关的指标隶属函数值为Ｒ(Ｘａ)＝１－(Ｘａ－Ｘｍｉｎ)/(Ｘｍａｘ－Ｘｍｉｎ)ꎮ第三步ꎬ计算各竹种１３个指标隶属函数值的９３㊀第７期㊀㊀㊀㊀㊀㊀李丹ꎬ等:６种观赏竹光合特性和叶绿素荧光特性研究平均值ꎮ平均值越大的竹种综合光合能力越强ꎮ由表６可知ꎬ６种观赏竹光合能力大小依次为淡竹>斑竹>蓉城竹>金镶玉竹>黄竿乌哺鸡竹>黄槽竹ꎮ㊀㊀表５㊀６种观赏竹光合荧光参数相关性指标ＰｎＧｓＣｉＴｒＷＵＥＳＰＡＤＦｏＦｍＦｖＦｖ/ＦｍＦｖ/ＦｏＰＩａｂｓＰＩｔｏｔａｌＰｎ１.０００Ｇｓ０.９４５∗∗１.０００Ｃｉ－０.６６７∗∗－０.４７９∗１.０００Ｔｒ０.７７７∗∗０.８８８∗∗－０.２１２１.０００ＷＵＥ０.６３０∗∗０.４０５－０.８４７∗∗０.０１６１.０００ＳＰＡＤ０.３０３０.２３０－０.４８３∗０.３５００.１１６１.０００Ｆｏ－０.６６９∗∗－０.６０１∗∗０.１６４－０.５４８∗－０.３６０－０.０３６１.０００Ｆｍ０.０６６０.１６３－０.１９４０.３５８－０.２７００.７５０∗∗０.３６１１.０００Ｆｖ０.１０５０.２００－０.２０７０.３９６－０.２５５０.７６６∗∗０.３１２０.９９９∗∗１.０００Ｆｖ/Ｆｍ０.２７５０.３５４－０.２３００.５６８∗－０.２０００.８２４∗∗０.０３１０.９４０∗∗０.９５６∗∗１.０００Ｆｖ/Ｆｏ０.２９８０.３７８－０.２７２０.５６５∗－０.１６００.８１８∗∗０.０５６０.９５１∗∗０.９６６∗∗０.９９５∗∗１.０００ＰＩａｂｓ０.６５４∗∗０.５４２∗－０.６９７∗∗０.４６７０.４８３∗０.８４３∗∗－０.３０２０.４９３∗０.５２０∗０.６２４∗∗０.６３５∗∗１.０００ＰＩｔｏｔａｌ０.４９６∗０.２５６－０.４６５０.１０４０.６２８∗∗０.３４７－０.５５３∗－０.２２０－０.１９３－０.０３４－０.０４８０.６４８∗∗１.０００㊀㊀注:∗表示相关显著(Ｐ<０.０５)ꎬ∗∗表示相关极显著(Ｐ<０.０１)ꎮ㊀㊀表６㊀６种观赏竹光合能力综合评价竹种ＰｎＧｓＣｉＴｒＷＵＥＳＰＡＤＦｏＦｍＦｖＦｖ/ＦｍＦｖ/ＦｏＰＩａｂｓＰＩｔｏｔａｌ平均值排序斑竹０.８４０.９３０.４７０.９００.４６０.６７０.３７０.８２０.８２０.８４０.８２０.７４０.５５０.７１２淡竹０.９００.７１０.９９０.５９０.９７１.０００.５１０.７９０.８００.８６０.８４０.９６０.８９０.８３１金镶玉竹０.１００.０４０.１００.０６０.３４０.６１０.３５０.４６０.４６０.４９０.４６０.４８０.８４０.３７４黄槽竹０.４００.３５０.４２０.０４０.７６０.０２０.３２０.１１０.１１０.０７０.１１０.０７０.４８０.２５６黄竿乌哺鸡竹０.０１０.１６０.１００.３４０.０２０.５７０.０４０.８９０.８７０.８１０.７７０.１４０.０２０.３６５蓉城竹０.８１０.８３０.１８０.９８０.４２０.４００.８４０.４００.４３０.６００.５６０.３５０.６６０.５７３３㊀讨论与结论光是促进光合作用并影响植物生长㊁形态发生和存活的基本生态因素[２４]ꎮ植物在夏季强光下的最大净光合速率和净光合速率反映了植物光合系统活性及其光能利用效率[２５]ꎮ本研究中ꎬ淡竹㊁斑竹㊁蓉城竹Ｐｎｍａｘ较大ꎬ金镶玉竹㊁黄槽竹㊁黄竿乌哺鸡竹的Ｐｎｍａｘ较低ꎬ其中ꎬ金镶玉竹出现了光抑制现象ꎬ并采取关闭部分气孔㊁降低蒸腾速率的方法降低组织温度ꎬ减少强光对光合系统的损伤ꎮ除金镶玉竹光合日变化为双峰外ꎬ其它竹种光合日变化的Ｐｎ㊁Ｇｓ㊁Ｔｒ均为单峰型ꎬ说明这些竹种对夏季强光均具有不同程度的适应性ꎮ淡竹的Ｐｎ㊁ＷＵＥ显著高于其它竹种ꎬ同时ＬＣＰ㊁Ｒｄ㊁Ｃｉ较低ꎬ说明淡竹具有较好的碳水平衡能力ꎬ能够有效利用水分接受强光ꎬ对弱光也表现出良好的适应性ꎬ而且淡竹对于光合产物的消耗小ꎬ有机物质积累较多ꎬ这与张洋洋等[２６]对沿海沙地淡竹的研究结果一致ꎮ黄竿乌哺鸡竹的Ｐｎ㊁ＬＳＰ㊁ＷＵＥ显著低于其它５种观赏竹ꎬＲｄ㊁Ｃｉ最高ꎬ说明黄竿乌哺鸡竹不耐强光ꎬ在进行光合作用时消耗的产物较多ꎬ光合能力较差ꎻ金镶玉竹和黄槽竹的ＬＣＰ较高ꎬ说明它们更适应遮荫环境ꎬ有机物质积累能力较差ꎮ叶绿素荧光动力学ＯＪＩＰ曲线的ＯＪ阶段在很大程度上由初级光化学驱动ꎬ主要反映的是初级ＰＳⅡ醌电子受体(ＱＡ)的减少ꎬＪＩ阶段由生物化学反应主导ꎬ主要反映的是系统间电子载流子的减少ꎬ如次级ＰＳⅡ醌电子受体(ＱＢ)[２７ꎬ２８]ꎮ本研究中ꎬ淡竹Ｖｊ最小㊁Ｖｉ较小ꎬ黄竿乌哺鸡竹Ｖｊ㊁Ｖｉ最大ꎬ说明淡竹ＰＳⅡ质体醌(ＰＱ)电子传递速率最快ꎬ黄竿乌哺鸡竹最慢ꎬ这与蔡粟唯等[２９]的研究结果一致ꎮＦｖ/Ｆｍ反映的是ＰＳⅡ最大光化学效率ꎬ可以用来推断植物的受胁迫程度ꎮ植物正常生长状态下的Ｆｖ/Ｆｍ范围为０.８０~０.８４ꎬ淡竹㊁斑竹的Ｆｖ/Ｆｍ较高ꎬ分别为０.８３０㊁０.８３２ꎬ除黄槽竹为０.７８４外其余竹种Ｆｖ/Ｆｍ值均大于０.８ꎬ推测黄槽竹受到当地环境胁迫的可能性较大ꎮ性能指数ＰＩａｂｓ是表达ＰＳⅡ总光合活性最敏感的参数ꎬ总性０４㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀山东农业科学㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀第５５卷㊀能指数ＰＩｔｏｔａｌ指示ＰＳⅡ㊁ＰＳⅠ和系统间电子传递链的整体功能活性ꎬ淡竹和斑竹的ＰＩａｂｓ㊁ＰＩｔｏｔａｌ均较高ꎬ说明它们光系统反映中心的活性较大ꎬ对环境的适应性强ꎮ综合本研究结果ꎬ６种观赏竹光合性能之间差异显著ꎮ光合参数与荧光参数表现出极大的相关性ꎬ其中竹种叶片净光合速率与气孔导度㊁蒸腾速率㊁水分利用效率㊁叶片受光面积综合性能指数极显著正相关ꎬ与整体综合性能指数显著正相关ꎬ与胞间ＣＯ２浓度㊁初始荧光强度极显著负相关ꎮ利用隶属函数法基于１３个指标进行综合分析得出ꎬ６个竹种光合能力大小依次为淡竹>斑竹>蓉城竹>金镶玉竹>黄竿乌哺鸡竹>黄槽竹ꎮ因此ꎬ淡竹㊁斑竹属于高光竹种ꎬ具有较好的环境适应能力ꎬ可以作为南竹北移的优秀绿化竹种ꎬ能够对聊城等北方城市的生态环境改善起到重要作用ꎮ参㊀考㊀文㊀献:[１]㊀章娜.竹类植物在当代城市景观中的设计研究[Ｄ].南京:南京林业大学ꎬ２０２１.[２]㊀张琦.南竹北移适应性评价及对低温的生理响应[Ｄ].泰安:山东农业大学ꎬ２０２１.[３]㊀孙化雨ꎬ李利超ꎬ娄永峰ꎬ等.北京地区３种观赏竹叶绿素荧光参数Ｆｖ/Ｆｍ年变化规律[Ｊ].世界竹藤通讯ꎬ２０１５ꎬ１３(５):８－１１.[４]㊀欧阳乐祺.大节竹属４种竹子光合特性研究[Ｄ].合肥:安徽农业大学ꎬ２０１７.[５]㊀乔一娜ꎬ李云鸽ꎬ刘聘ꎬ等.１０种观赏竹的光合特性及叶绿素荧光特性研究[Ｊ].热带作物学报ꎬ２０２０ꎬ４１(７):１３７３－１３７９. 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[２２]苗婷婷ꎬ曹志华ꎬ刘俊龙ꎬ等.淹水胁迫对２个薄壳山核桃品种苗期生长及叶绿素荧光特性的影响[Ｊ].江苏农业科学ꎬ２０２２ꎬ５０(１６):１３８－１４６.[２３]涂淑萍ꎬ黄航ꎬ杜曲ꎬ等.不同品种茶树叶片光合特性与叶绿素荧光参数的比较[Ｊ].江西农业大学学报ꎬ２０２１ꎬ４３(５):１０９８－１１０６.[２４]林荣呈ꎬ杨文强ꎬ王柏臣ꎬ等.光合作用研究若干前沿进展与展望[Ｊ].中国科学:生命科学ꎬ２０２１ꎬ５１(１０):１３７６－１３８４.[２５]黄华章ꎬ戴文坛ꎬ缪绅裕ꎬ等.夏秋季丹霞梧桐叶片光合特性日变化特征比较[Ｊ].中国野生植物资源ꎬ２０１９ꎬ３８(５):３１－３５.[２６]张洋洋ꎬ凡莉莉ꎬ荣俊冬ꎬ等.沿海沙地淡竹和四季竹光合－光响应特性及其最适模型研究[Ｊ].西部林业科学ꎬ２０２０ꎬ４９(４):６０－６７.[２７]逯久幸ꎬ苗润田ꎬ王司琦ꎬ等.低温胁迫下秋菊叶片光系统特性分析[Ｊ].植物生理学报ꎬ２０２２ꎬ５８(２):４２５－４３４. [２８]王柯杨.毛竹快速生长期茎秆光合特性的研究[Ｄ].杭州:浙江农林大学ꎬ２０１９.[２９]蔡粟唯ꎬ姚耸峰ꎬ山昌林ꎬ等.松嫩平原盐碱地４种植物的光合荧光特性[Ｊ].森林工程ꎬ２０２２ꎬ３８(４):１０－１７.１４㊀第７期㊀㊀㊀㊀㊀㊀李丹ꎬ等:６种观赏竹光合特性和叶绿素荧光特性研究。
一流课程目标下本科中兽医学课程建设的探索
一流课程目标下本科中兽医学课程建设的探索作者：褚秀玲苏建青刘成王桂英朱明霞刘文强李玉保来源：《高教学刊》2021年第33期摘要：教育部提出一流本科课程“双万计划”后，一流课程建设的目标更加明确。
中兽医学和中医学一脉相承，是中华民族的瑰宝，几千年来为保障我国畜牧业的发展发挥了重要作用。
中兽医学课程是高等农业院校动物医学专业的专业核心课，蕴含了丰富的思政元素。
本课程团队以“立德树人”为总体目标，以专业能力培养为主线对该课程进行建设，文章总结回顾了聊城大学中兽医学课程在一流课程目标下的建设情况。
关键词：中兽医学;课程目标;教学改革;课程建设中图分类号：G640 文献标志码：A 文章编号：2096-000X（2021）33-0027-04Abstract： After the Ministry of Education put forward the "Double Ten Thousand Plan" for first-class undergraduate courses， the goal of first-class curriculum construction is clearer.Traditional Chinese Veterinary Medicine and Traditional Chinese Medicine are the treasures of the Chinese nation， which have played an important role in safeguarding the development of animal husbandry in China for thousands of years. Chinese Veterinary Medicine is the core course of animal medicine specialty in agricultural colleges and universities， which contains rich ideological and political elements. With the overall goal of "cultivating people by virtue" and the main line of professional ability cultivation， the course team constructed this course. The article summarized and reviewed the construction of veterinary course in Liaocheng University under the goal of first-class courses.Keywords： Chinese Veterinary Medicine; course objectives; teaching reform; curriculum construction中獸医学是中国的传统兽医学中专门研究传统兽医理、法、方、药及针灸技术，以防治动物疾病为主要内容的一门综合性学科，是中国传统文化遗产中的重要组成部分，也是现代兽医学中不可或缺的重要组成部分，中兽医学是以阴阳五行作为指导思想，以整体观念和辨证论治为诊疗特色，以中药和针灸为主要治疗手段的一门综合性学科[1-3]。
小麦草粉在面包中的应用
小麦草粉在面包中的应用
孙小凡;曾庆华;朱明霞;刘桂芹;王兆玉
【期刊名称】《食品研究与开发》
【年(卷),期】2010(031)006
【摘要】以面包专用粉为主要原料,添加小麦草粉、酵母、面包改良荆、白砂糖等辅料,采用一次发酵工艺生产面包,并通过单因素试验研究小麦草粉、加水量、面包改量剂对面包品质的影响,并通过正交试验,确定小麦草粉保健面包的最佳配方:面包专用粉100 g(吸水率55%),小麦草粉8 g,加水量61 g,面包改良剂0.6g.生产出营养价值高、感官指标好、风味口感佳的面包.
【总页数】4页(P56-59)
【作者】孙小凡;曾庆华;朱明霞;刘桂芹;王兆玉
【作者单位】聊城大学,农学院食品科学与工程系,山东,聊城,252000;聊城大学,农学院食品科学与工程系,山东,聊城,252000;聊城大学,农学院食品科学与工程系,山东,聊城,252000;聊城大学,农学院食品科学与工程系,山东,聊城,252000;聊城大学,农学院食品科学与工程系,山东,聊城,252000
【正文语种】中文
【相关文献】
1.小麦胚芽和燕麦在面包中应用的研究进展 [J], 向泽攀;吕秋冰;戢得蓉;丁捷
2.小麦中缺少个别高分子量谷蛋白亚基为制定面包小麦制作品质的育种策略提供了灵活性[J], W·J·Rogers
3.小麦的烤面包品质与面包小麦育种 [J], 翟凤林
4.复合添加剂在永良4号小麦面包粉中的应用 [J], 赵海军; 李晓宇; 柳菊香
5.小麦胚在面包中应用研究 [J], 闫红;葛毅强;李淑燕;倪元颖;蔡同一
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农学院食科系和动科系毕业实习检查圆满结束.
农学院食科系和动科系毕业实习检查圆满结束2009年4月2-4日，聊城大学农学院食品科学与工程系主任朱明才、动物科学系主任刘文强以及李德茂博士、蔡连捷、秦绪岭老师等一行六人，在王桂清副院长的带领下先后到昌邑六和康达食品有限公司、烟台山东益生种畜禽股份有限公司检查2009届毕业生实习情况。
六和集团现有肉食加工企业50多家，工厂分布在山东、河南、江苏、安徽、河北等地，加工肉鸡、肉鸭能力达到236万只/天，居国内同行业首位。
六和食品销售网络遍布全国，渠道众多，市场覆盖面广、占有率高，对行业有着举足轻重的影响。
益生作为全国最大的祖代肉种鸡饲养企业，是唯一一家能同时从美国进口AA+与罗斯308两大国际肉鸡品牌的企业，是我国饲养祖代肉种鸡数量最多、品种最全的企业。
是集祖代肉鸡、祖代蛋鸡、父母代肉种鸡、双肌臀原种猪、祖代猪、饲料、兽药、荷斯坦奶牛、乳品加工以及畜禽疾病研究院、畜禽养殖污染零排放--循环再利用为一体的综合性农业产业化国家重点龙头企业。
王院长一行详细询问了同学们的实习和生活情况，勉励他们严格要求自己、努力提高，把学到的理论知识更好的与实践相结合，认真总结。
各位同学感谢院系领导的关怀，表示一定会努力工作，请老师们不要担心他们的生活。
来自05级动物医学本科班的季增楼同学自豪的告诉老师，尽管刚刚实习了2个多月，因为表现出色他已经被任命为临时场长助理。
同学们通过实习拓宽了视野，增长了见识，积累了各方面的经验，锻炼了自身的实践能力。
通过实习，同学们找出了自身状况与社会需要的差距，调整心态、着眼现实，为求职与正式工作做好充分的能力与心理准备，从而缩短从校园走向社会的心理转型期。
两家公司反馈了对实习学生和以往在其工作的毕业生的意见，他们认为，聊大应届生和毕业生工作认真踏实、团队合作能力强、提高很快。
如09届动物医学本科班的季增楼同学，尽管刚刚实习了2个多月，因为表现出色已被任命为临时场长助理。
他们同时希望同学们要摒弃陈旧的就业观念，在校期间认真学习专业知识，掌握计算机和网络知识，善于总结，敢于发言，才能成长为一个优秀的管理者而不仅仅是一个员工。
聊城大学二八年科研成果统计表
羊慢性化脓性肺炎病原的分离与鉴定
生物
论文
刘高生
副教授
农学院
1
《山东农业大学学报》2008.1
公开
发行
5500
是
10
沙门氏菌inuH基因的序列分析与分子检测
生物
论文
刘高生
副教授
农学院
2
《江西农业大学学报》2008.2
公开
发行
5300
是
11
兽医微生物学设计性实验教学探索
生物
论文
司振书
副教授
农学院
1
河北农业科学，2008，4
3500
是
50
国槐新品种‘聊红’槐
张秀省
教授
聊城大学
1
林业科学，2008年第5期
1500
是
51
红色砂梨新品种‘奥冠红’梨
张秀省
教授
聊城大学
1
果农之友
2008年第6期
1500
否
52
观花树木新品种聊红槐嫁接繁殖技术及园林应用
张秀省
教授
聊城大学
1
林业实用技术
2008年第4期
3500
是
53
红色砂梨新品种‘奥冠红’梨
是
77
微量元素对番茄种子萌发的影响
生物
论文
杨重军
副教授
农学院
1
北方园艺2008.11
公开
6112
是
78
不同处理方法对栾树种子发芽率的影响
生物
论文
杨重军
副教授
农学院
1
北方园艺2008.03
公开
3800
是
禽病用药原则
禽病用药原则
刘桂芹;朱明霞;王会
【期刊名称】《畜禽业》
【年(卷),期】2009(000)002
【摘要】药物的正确使用在家禽饲养过程中起着十分重要的作用，用药防治家禽
疾病应遵从以下几个方面的原则。
1准确诊断疾病，正确掌握适应症禽病诊断要准确（临床上实际是群发病的诊断）。
诊断要点为：一看、二查、三剖解。
具体方法：一看指看鸡群状况（包括鸡群的行为、外貌、粪便、状态等）；二查指查吃料、饮水、病死亡数量、
【总页数】2页(P84-85)
【作者】刘桂芹;朱明霞;王会
【作者单位】聊城大学农学院,山东,聊城,252000;聊城大学农学院,山东,聊
城,252000;聊城大学农学院,山东,聊城,252000
【正文语种】中文
【中图分类】S8
【相关文献】
1.禽病用药的方案及误区 [J], 宋克威;王璐
2.禽病用药不当的危害及注意事项 [J], 王璐;宋克威
3.禽病治疗的用药原则 [J], 蔺伟波
4.禽多病原呼吸道综合征的用药原则及推荐药物 [J], 吕健
5.科学用药防治禽病 [J], 章军
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兽医微生物学基础验证性和综合设计性实验两段式实验教学模式的构建
兽医微生物学基础验证性和综合设计性实验两段式实验教学模
式的构建
司振书;裴兰英;刘文强;李玉保
【期刊名称】《畜牧与饲料科学》
【年(卷),期】2018(039)010
【摘要】2014—2018年,聊城大学动物医学专业将兽医微生物学实验教学分为2个阶段,第1阶段主要开设基础验证性实验,培养学生的基本操作技能;第2阶段开设综合设计性实验,培养学生的科研意识和团队协作精神.经过几年的探索与改进,逐步构建了较为成熟的两段式实验教学模式.采用该教学模式,有利于高素质人才培养,并可为畜牧兽医行业输送高素质应用型和科研型人才.
【总页数】3页(P86-88)
【作者】司振书;裴兰英;刘文强;李玉保
【作者单位】聊城大学农学院,山东聊城 252000;聊城大学农学院,山东聊城252000;聊城大学农学院,山东聊城 252000;聊城大学农学院,山东聊城 252000【正文语种】中文
【中图分类】G642.0
【相关文献】
1.机能实验学综合设计性实验教学模式的探索 [J], 王红梅;汪旭明;潘振宇;罗心静
2.机能实验学综合设计性实验教学模式的探索 [J], 王红梅;汪旭明;潘振宇;罗心静
3.药学高职综合设计性实验教学模式的构建 [J], 杨红;张念;武佳;谭桂莲;苏春梅
4.在中医药院校构建医学免疫学综合设计性实验教学模式的设想 [J], 侯殿东;姜欣;雷萍;韩晓伟;陈殿学;关洪全
5.构建以“五动教学”为基础的验证性实验教学模式——基于动物生物学实验教学改革 [J], 赵家升;刘莉;
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聊城大学农学院动科系朱明霞
《禽病学》课件网址链接
第一章《禽病学》概论（聊城大学农学院《禽病学》课件之概论）
（/view/791caa2d580216fc700afdb0.html）
第二章绪论二禽病的综合防控措施（聊城大学农学院《禽病学》课件之绪论二）（/view/accb38342f60ddccda38a0b4.html）
第三章病毒病之聊城大学农学院《禽病学》课件病毒病第一节 ND
（/view/3e9ee34677232f60dccca10b.html）
第三章病毒病 IB（聊城大学农学院《禽病学》课件病毒病第三节IB）
（/view/4bfd2ecb5022aaea998f0f61.html）
第三章病毒病 ILT（聊城大学农学院《禽病学》课件--病毒病之ILT）
（/view/2e2f8fd008a1284ac950430a.html）
第三章病毒病第十七节小鹅瘟（聊城大学农学院《禽病学》课件之病毒病小鹅瘟）（/view/2a65d47148d7c1c708a1451d.html）
第四章细菌病----沙门氏菌病（聊城大学农学院《禽病学》课件细菌病之沙门氏菌病）（/view/10fd195ae518964bcf847c33.html）
第四章细菌病----禽霍乱（聊城大学农学院《禽病学》课件之禽霍乱）
（/view/df59e6066c175f0e7cd137ee.html）
第四章细菌病----禽结核（聊城大学农学院《禽病学》课件之禽结核）
（/view/517f76a065ce050876321318.html）
第四章细菌病—传染性鼻炎（聊城大学农学院《禽病学》课件--细菌病之传染性鼻炎）（/view/58ac3e92ec3a87c24028c4bc.html）
第五章支原体病（聊城大学农学院《禽病学》课件之第五章CRD）
（/view/7f35159602d276a200292e18.html）
第七章真菌病（聊城大学农学院《禽病学》课件之真菌病）
（/view/8f425006cc7931b765ce1557.html）
第八章寄生虫病（聊城大学农学院《禽病学》课件之球虫病）
（/view/26a964d28bd63186bcebbc86.html）
第十章营养代谢障碍病之痛风（聊城大学农学院《禽病学》课件之痛风）
（/view/f389617f7e21af45b307a8e0.html）
第十章营养代谢障碍病之V缺乏症（聊城大学农学院《禽病学》课件之 V缺乏症）（/view/cba8b817bed5b9f3f90f1ccc.html）。