细胞内蛋白质分选转运与细胞结构体系装配要求

内质网中保留及回收蛋白质的 两种机制：
①运输泡将应被保留的驻留蛋 白排斥在外，防止出芽转运；
②通过识别驻留蛋白C-端的 回收信号的特异性受体，以 COPI-包被小泡的形式捕获逃 逸蛋白。
内质网蛋白的回收信号：
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共转移（信号肽）
主要是在粗面内质网 上合成的蛋白；
特点：蛋白质边合成 边转移
内质网腔
后转移（post translocation） 1 分子伴侣结合
线粒体，叶绿体等的蛋 胞质中多肽
白;
2 导肽结合线粒体
基本特征：
上的受体
蛋白完全在细胞质基质 中合成，然后再转移到 某些细胞器中。
3 当多肽转移时， 伴随ATP水解,胞 质中的分子伴侣 脱离
组成： COPI包被含有8种蛋白亚基， 其依赖ARF（GTP 酶）调节包被的装配与去装配；
功能： ① 负 责 回 收 、 转 运 内 质 网 逃 逸 蛋 白 （ escaped proteins）返回内质网（Golgi →ER，逆行转运）; ②行使从Golgi →ER-Golgi中间组分→ ER的物质 运输。 ③在组成性分泌过程中，其在非选择性的批量运 输中行使功能。
在生物合成及分泌 途径中三种包被小 泡参与的膜泡运输。
粗面内质网: 物质供应站 高尔基体: 集散中心
vesicular tubular clusters
三种有被小泡的比较
Sec12
2膜泡运输的特异性
膜上受体和配体特异结合 决定膜泡运输的特异性；
①膜泡识别和融合是特异性 的：供体膜蛋白与受体膜 蛋白的特异性相互作用。
②膜泡运输(vesicular transport)：蛋白由不同类 型转运小泡从其ER合成部位转运至高尔基体进 而分选运至细胞的不同部位。
③孔门运输(gated transport)：细胞质基质中合成 的蛋白质通过核孔复合体到核内或相反。
④细胞质基质中蛋白质的转运：和细胞骨架相关。
二 膜泡运输
普遍存在于真核细胞中，是蛋白运输的一种 特有方式。在转运过程中涉及蛋白本身的修 饰、加工和组装，及不同膜泡定向运输和复 杂的调控过程。 ＞10种运输小泡参与完成胞内的膜泡运输， 其上有特殊标志，可以保证转运物质到达特 定部位。
蛋白质跨膜转移需
4 线粒体中的分子
ATP使多肽去折叠，及一 伴侣结合转运中的
些蛋白的帮助（如Hsp70） 多肽
使其正确折叠。
5随ATP水解
而释放,多肽在
线粒体中折叠
2.蛋白质分ห้องสมุดไป่ตู้的四种基本类型：
①跨膜转运(transmembrane transport)： 在细胞 质基质中合成的蛋白质转运到内质网、线粒体、 质体(包括叶绿体)和过氧化物酶体等细胞器。 蛋白以非折叠态跨膜。
内质网：信号肽； 线粒体：导肽； 叶绿体：转运肽； 过氧化物酶体：（Peroxisomal-targeting signal，
PTS），C端PTS1，N端PTS2； 核定位蛋白：核定位信号,(nuclear localization signal,
NLS)； 溶酶体水解酶：ER CGN， 信号斑。
类型： AP1：高尔基体→胞内体的蛋白运输； AP2：质膜→胞内体的蛋白运输； AP3：高尔基体→溶酶体的蛋白运输。
③网格蛋白有被小泡介导的选择性运输
2) COPII 包被小泡
功能：介导从内质网到高尔基体的物质运输。
结构组分： Sar1：GTP酶，结合GDP失活，结合GTP活化；调节包被的
装配和去装配；召集其他包被蛋白形成包被； Sec23/Sec24复合体：和Sar一起构成包被内层； Sec13/Sec31复合体：构成包被外层； Sec16：可能作为骨架蛋白起作用； Sec12：Sar1的GDP-GTP交换因子。
内体
1.参与膜泡运输的三种不同类型的有被小泡
网格蛋白有被小泡； COPII有被小泡； COPI有被小泡；
网格蛋白 接合素蛋白
1）网格蛋白包被小泡
受体
结构：
网格蛋白组成外层结构骨架；
接合素构成内壳。
功能：
货物分子
a.负责蛋白质从高尔基体TGN到质膜、胞内体或溶酶体 和植物液泡的运输。
b.在受体介导的细胞内吞途径中负责将物质从质膜运到 细胞质，以及从胞内体到溶酶体的运输。
细胞内蛋白质的分选转运与细胞结构 体系的装配要求
绝大多数蛋白均在细胞质基质中的核糖 体上开始合成，然后转运至细胞的特定 部位，并装配成结构与功能的复合体， 参与细胞生命活动, 此过程称蛋白质的定 向转运(protein targeting)或分选(protein sorting)。
蛋白定位？
指导蛋白定位运转的信号：
装配：
跨膜受体
被运输蛋白
Sar1-GDP Sec12 Sar1-GTP(活化)
露出一条脂肪酸的尾巴，插 入内质网膜，促进其他衣被 蛋白的活化和组装。
激活磷脂酶D，将一些磷 脂水解，使形成衣被的蛋 白牢固地结合在膜上。
形成运输小泡 当衣被小泡从膜上释放后，GTP水解，衣被解体。
3) COPI包被小泡
②膜组分的相对稳定有重要 作用：
高尔基体依靠膜囊上结合 的动力蛋白和微管相互作 用，向微管组织中心聚集， 从而维持极性；（秋水仙 素）
① 网格（笼形）蛋白: 由3个重链和3个轻链形成的具 有3个曲臂形状（triskelion）的蛋白。笼形蛋白的 曲臂部分可相互交织，形成5/6边形网孔的“笼子”。
网格蛋白的 结构，A电 镜照片，B 分子模型， C衣被模型。
重链 轻链
重叠臂 曲臂末端
接合素
②接合素/衔接蛋白（adaptors） 介导网格蛋白与膜受体之间的连接。
一 蛋白质分选的基本途径与类型
1.蛋白质分选的两条途径：
完全在细胞质基质合成的蛋白, 转运至膜性细
胞器（线粒体、叶绿体、过氧化物酶体、细胞
核）及细胞质基质的特定部位； •(后转移)
合成起始后转移至RER合成的蛋白质,经高尔基
体运至溶酶体、细胞膜或分泌到胞外或驻留在
内质网与高尔基体内。
•(共转移)