第二章 放线菌

（二）菌落特征 1、能产生大量分枝和气生菌丝的菌种（如链 霉菌）：
菌落特征介于霉菌与细菌之间，幼龄菌 落因气生菌丝尚未分化形成孢子丝，故菌落 表面与细菌相似。当形成大量孢子丝及分生 孢子布满菌落表面后，就形成表面絮状、粉 末状或颗粒状的典型放线菌菌落。菌落干燥 、不透明，质地致密，与培养基结合紧密， 小而不蔓延，不易挑起或挑起后不易破碎。
核糖体同为70S；
对溶菌酶敏感；
凡细菌所敏感的抗生素，放线菌也同样敏感；
生长条件：绝大多数放线菌为好氧，最适 生长温度为23-37℃，多数腐生，少数寄生。
分布情况：放线菌一般分布在含水量低， 有机质丰富的中性偏碱性土壤中，土壤中放线 菌的数量和种类最多，每克土壤可含104-106个 孢子。泥土所特有的土腥味，主要是由放线菌 产生的。
放线菌的应用
近年来，放线菌研究的一个重要趋势是研究极端环 境（极冷、极热、极酸、极碱、高压、高盐、高辐射等） 中的放线菌。2000年，我国医学科学院学者从南极土壤 中分离到产生抗肿瘤抗生素的放线菌C3905。Ｃ3905菌 株与 N.albus IMET7807（白色类诺卡氏菌）的DNA经 BamH1酶切，采用Southern杂交方法与探针DIG-P64杂交， 所得rDNA相似性结果分析二者有差异，所以C3905菌株 为白色类诺卡氏菌的一个变种，将其命名为白色类诺卡 氏菌南极变种。 少数寄生型放线菌可引起人、动物（如皮肤、脑、 肺和脚部感染）、植物（如马铃薯和甜菜的疮痂病）的 疾病。有的放线菌能使水和食品变味，或破坏棉毛织品 和纸张等。 可见，放线菌在生物工程的应用方面是极为重要的。
放线菌是原核微生物而不是真核微生物， 主要根据为：
细胞核为原核； 菌丝直径与细菌相仿；
细胞壁的主要成分是肽聚糖；
有的放线菌产生有鞭毛的孢子，其鞭毛类型也与细菌 的相同； 放线菌噬菌体的形状与细菌的相似；
最适生长pH值与多数细菌的生长pH值相近，一般呈微 碱性；
DNA重组的方式与细菌的相同；
四、常见放线菌代表属
(一)链霉菌属（Streptomyces）
本属菌丝无横隔，有较发达的基内菌丝和气生菌丝，形成分 生孢子，腐生。 本属的主要特点是产生抗生素。占已发现的抗 生素的90%。
（二）诺卡氏菌属（Nocardia)
一般不产生气生菌丝或在基内菌丝体上覆盖着极薄一层气生 菌丝枝。产生分生孢子；大部分好气腐生，一些种类能分解烃 类物质，在石油脱蜡、烃类发酵、和污水处理种都有应用。
第二节
放 线 菌
(actinomycetes)
放线菌和细菌同属于原核微生物。
放线菌的应用
放线菌与人类的关系十分密切。它的突出作用是能产生大 量的、种类繁多的抗生素，常用的抗生素除青霉素和头孢霉素 外，大多数是放线菌的产物（其中90%由链霉菌产生）。如 土霉素、链霉素、红霉素及大环类酯类新抗生素。 近年来，还发现放线菌的产物有抗肿瘤的作用。2003年， Science报道，美国科学家在深海沉积中采集到的放线菌可产生 一种特别的化学物质-盐孢菌酰胺，这种物质可抑制人类的结 肠癌、肺癌和乳腺癌细胞的生长，可望成为新抗癌药物的来源。
三、衣原体(Chlamydia)
是一种能通过细菌过滤器、G-、仅能在脊椎动物细胞质内 繁殖并致病、具特殊生长周期的原核微生物。其特点是： 1．是一类“能量寄生物” 即体内缺乏完整的酶系， 必须依靠寄主细胞提供。因而离开寄主细胞则不表现生命 活力。 2．不经过节肢动物而传播，而是在脊椎动物间直接 传染，引起疾病。如沙眼衣原体、性病淋病肉芽肿衣原体 等；在动物体内还可引起肺炎、多发性关节炎、胎盘炎、 肠炎等疾病。 3．在细胞内有一定的发育阶段 即由细小、细胞壁坚 韧的具传染性的原基体，变成较大的胞壁薄的非传染型， 然后再形成致密的具传染性的原基体。
三、古细菌的繁殖

具有多样性，包括二分裂、芽殖、缢裂、 断裂等等。
四、古细菌的生活特征


古细菌多生活在极端环境中，如超高温、 高酸碱度、高盐或无氧环境中。 呼吸类型：好氧、厌氧和兼性厌氧菌。 营养方式：化能自养、化能异养或兼性 营养型
第四节
其他原核微生物
一、 蓝细菌（Cyanobacteria）
5、厚壁孢子：有些放线菌偶尔也产生厚 壁孢子。

放线菌的孢子具有较强的耐干燥能力， 但不耐高温，60-65℃处理10-15min即失 去活力。
细菌的芽孢是休眠体，而放线菌的孢子是繁殖体
（二）菌丝断裂
放线菌也可借菌丝断裂形成新的菌 体而起到繁殖的作用。这种繁殖方式常 见于液体培养中，工业发酵生产抗生素 时都以此法大量繁殖放线菌。
二、放线菌的形态构造
（一）个体形态
放线菌由分枝菌丝构成，直径0.2-1.2µ m，无横隔，仍 然是单细胞。至今发现的放线菌均为G+，G+Cmol%含量高 于任何已知的细菌，为63 – 78% 。其细胞结构与细菌相似。 放线菌的菌丝由于形态与功能的不同，可分为：营养 菌丝、气生菌丝和孢子丝。
1、营养菌丝
二、支原体(Mycoplasmas)

是一类介于细菌和立克次氏体之间的G-原核微生物。 是已知的能独立生活的最小生物。广泛分布于土壤和 动物体内，多数致病，如胸膜肺炎、猪气喘病、鸡呼 吸道疾病等；少数腐生。其特点是： 1．无细胞壁 因而细胞柔软而形态多变，具有高度多 形性，能通过细菌过滤器 2．在含血清的营养丰富的培养基上长出一种典型的 “油煎蛋形”小菌落。 3．细胞膜含固醇 这是其他生物罕有的。
蓝细菌曾属于蓝绿藻，原因是它的细胞内含叶绿素a，同 植物、藻类一样进行放氧型光合作用。蓝细菌是能进行固 氮作用的光合自养细菌，因而能在极端贫瘠和恶劣的条件 下生存，被认为是土壤形成的先驱生物。 这类微生物的细胞核是典型的原核，顾属原核生物界
（1）形态、结构与功能




蓝细菌形态为单细胞球状、杆状或多细胞丝状。 细胞直径从0.5～1.0μm至60μm，这是已知 原核生物中最大的细胞。 蓝细菌细胞内进行光合作用的部位称类囊体， 含有光合作用色素，包括叶绿素a、β-胡萝卜 素、类胡萝卜素等。 蓝细菌细胞壁外有粘质层构成的鞘，可以滑行 运动。许多蓝细菌还含有气泡，利于细胞浮于 水体表面和吸收光能。 蓝细菌的特化形式：异形胞和静息孢子。
营养菌丝为匍匐生长于培养 基表面或生长于培养基中吸收营 养物质的菌丝，又称基内菌丝或 一级菌丝。一般无隔膜，直径0.20.8 µ m，长度差别很大，有的可 产生色素。
2、气生菌丝
当营养菌丝发育到一定阶段，由营养菌丝上长出 培养基外，伸向空间的菌丝为气生菌丝，又称二级菌 丝。气生菌丝叠生于营养菌丝上，可覆盖整个菌落表 面。在光学显微镜下观察，颜色较深，直径较粗（11.4 µ m），有的产色素。
3、孢子丝
气生菌丝发育到一 定阶段，其上可分化出 形成孢子的菌丝，即孢 子丝。其形状和排列方 式因种而异，且性状较 稳定，常被作为对放线 菌进行分类的依据。 孢子丝的形状有直 形、波浪形、螺旋状， 有丛生、轮生。
放线菌孢子丝的显微图片:
单轮生
螺旋状
孢子丝继续发育可形成 孢子，孢子有球形、椭圆形、 杆状、瓜子形等；孢子表面 呈光滑、刺状、发状、疣状 和鳞片状；孢子的颜色十分 丰富，有白、黑、黄或紫等 不同颜色。
（三）小单孢菌属（Micromonospora）
无气生菌丝，在基内菌丝上长出孢子梗，梗顶端产生一个球形 或卵圆形分生孢子，一般好气腐生。一些种能产生抗生素。
（四）放线菌属（Actinomyces） 无气生菌丝和分生孢子，一般厌气或兼性厌气。致病菌多。
（五）链孢囊菌属（Streptosporangium） 本属的主要特征是气生菌丝的孢子丝盘曲形成孢子囊及不运动 的孢囊孢子。
2、不能产生大量菌丝体的菌种（如诺卡氏菌）： 粘着力差，粉质，针挑起易粉碎
三、放线菌的繁殖方式
（一）无性孢子 放线菌主要是通过无性孢子进行无性繁殖。当放 线菌生长到一定阶段时，一部分气生菌丝分化形成孢 子丝，孢子丝逐渐成熟而分化形成许多孢子，为分生 孢子。还有些放线菌生成孢囊孢子。
放线菌生成孢子的种类 ：
放 线 菌(actinomycetes)
放线菌的概述 放线菌的形态构造 放线菌的繁殖方式
常见放线菌代表属
一、放线菌的概述
概念：放线菌是原核生物中一类能形成分枝菌 丝和分生孢子的特殊类群，其呈菌丝状生长， 主要以孢子繁殖。因菌落呈放射状而得名。
介于细菌与丝状真菌之间的微生物
近代生物学技术
放线菌实际上是属于细菌范畴内的原核微生物， 只不过其细胞形态为分枝状菌丝。
最新研究
最 近 ， 哈 佛 大 学 losick 研 究组首次构建了一个可用于天 蓝链霉菌中大规模产生基因突 。使用这一方法可以用于大规 模基因诱变，他们已经发现了 许多先前功能未知的基因涉及 色素形成，气生菌丝和分生孢 子的形成等。 目前，科学家正尝试几种可用来改良菌种以提高抗生素 产量及获得新抗生素的策略，其中包括激活生物合成基因、 沉默基因活化、杂种抗生素等。
放线菌的应用
有的放线菌可用于生产维生素、酶制剂；此外，在 甾体转化、石油脱蜡、烃类发酵、污水处理等方面也有 应用。
目前，国内外有不少微生物学工作者正在试图从高 盐碱环境里找到一种具有较高脱卤酶活性的嗜盐菌菌株， 以期能达到高效、彻底消除环境污染物的目的。美国科 学家从一个被芳香族氯化物重度污染的盐碱湖中分离到 能快速降解其中的污染物2，4，6-三氯酚的放线菌。过 去虽然有些学者也曾分离到能降解2，4，6-三氯酚的细 菌，但它们在高碱条件下失去活性。而嗜盐碱放线菌菌 株在高碱条件下仍具有降解该污染物的能力。所以，研 究价值很高。
第三节
古细菌
一、古细菌的发现及生命三域学说的提出


1977年，Woese和Wolfe对细菌类群中的16s rRNA核苷 酸顺序的同源性进行分析测定后发现，产甲烷细菌 （methanogens）、极端嗜盐细菌（extreme halophiles）、嗜热嗜酸细菌（thermoacidophiles）与 其它细菌（真细菌，eubacteria）具有明显区别。考虑 到这三类细菌是在厌氧、高温、强酸条件下生活，与 地球生命出现的初期环境相似，因此，命名为古细菌。 由于第三种生命形式的出现，1990年Wose将生物界分 为三个域，即细菌域、古菌域和真核生物域，这是生 物学的最高分类单元（2）繁殖：裂殖方式繁殖。