mRNA的“帽子”及其功能
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ｍ Ｎ Ｒ Ａ的 “ 子”及 其 功 能 帽
近十几年来对高等生物 ｍ Ｎ 结构研 究 ＲＡ 取得的一项重要进展是发现大多数真核生物的
ｒＮ ｎ Ａ更富有ｍＧ ５ ｐｐ５ － ｍＮ ｐ，… Ｒ ＇（＇ ｐ（＇ Ｎ ｐ２ ｐ ） ） Ｎ
类型的结构。 因此 ＮＺ 核首酸在细胞质内发生
Baidu Nhomakorabea
ｍ Ｎ ５ 端有一顶“ Ｒ Ａ ’ 一 帽子” 。
． ３ ． ６ ，
甲基化， 由前一种类型转变为后一种类型。
在动物组织和植物组织的异质 ｍ Ｎ Ｒ Ａ中， 现在对“ 帽子” 的结构和功能进行了大量研 在单细胞真核生 物酵 母 ｍ Ｎ Ｒ Ａ中，不论是 究， 推断了它的可能作用。稳定ｍ Ｎ Ｒ Ａ不致被 ＰｌＡ Ａ ｏ Ｒ ，还是不带 Ｐｌ ｙ Ｎ ｏＡ的Ｒ Ａ 都发现 外切核酸酶降解是它的作用之一。人们更为注 ｙ Ｎ， 了这个“ 子” 巾 。在呼吸道肠道孤病毒、 国 腺病毒、 意的是它对 ｍ Ｎ 翻译效能的影响。 Ｓａ ｉ ＲＡ ｈｔｎ ｋ 口腔炎疤疹病毒等病毒的 ｍ Ｎ 兔网赤细胞 证明， Ｒ Ａ， 不带 “冒 中子”的ｍ Ｎ Ｒ Ａ没有模板作用： 去 珠蛋白ｍ Ｎ Ｒ Ａ，乳瘤免疫球蛋白的轻链 ｍ Ｎ Ｒ Ａ 掉帽子之后的 ｍ Ｎ Ｒ Ａ便失去了模板活性。 蛋白 和组蛋白 ｍ Ｎ 中也发现有这顶“ ＲＡ 帽子” 只 质合成无细胞系统研究表明， 帽子” 。 “ 的存在增 有少数 ｍ Ｎ Ｒ Ａ中没有这顶“冒 ， 中子” 例如病毒的 强 ｍ ＮＡ 的编码能力， 怕子” ｒＲ Ａ与 Ｒ 有“ 的 ｎＮ Ｒ Ａ正链， Ｎ 烟草花斑病毒 Ｒ Ａ 动物细胞线粒 核糖体结合得快， Ｎ ， 结合得也多。 正是核塘体正 体Ｐｌ ｍ Ｎ ｏＡ Ｒ Ａ等就属这类。 ｙ 确尤误地辨认出 ｍ Ｎ ５端的甲基， Ｒ Ａ ＇ － 才得以使 对真核生物和某些病毒 ｒ Ａ 翻译 的研 ｍ Ｎ Ｒ Ｎ Ｒ Ａ与核舫体结合并从５ 端起始向３ 端移 ’ 一 ‘ 一 究证明，ｍ Ｎ Ｒ Ａ的翻译正是从有“ 帽子” 的这一 动合成多肤。 端开始阅读的。 ‘ ５ 端的这顶“ 一 帽子” 赋予 ｍ Ｎ ＲＡ 有些原核生物的 ｍ Ｎ Ｒ Ａ并没有“ 帽子”却 ， 一种独特的结构。 ’ ５ 端的第一个碱基通常是在 能在真核生物的无细胞系统中翻译，这是因为 一 分子第七位上甲基化的鸟便漂吟核普酸（ ＇） 它们的 ｍ Ｎ ５端经过修饰加上了一个甲基 ｍＧ ， Ｒ Ａ＇ 一 该碱基通过 ５ ５磷酸键与 ｍ Ｎ ＇＇ － Ｒ Ａ的第一个有 ＩＮ 。 通过这 样 的修饰，可 使 兄噬菌 体 子” 编码意义的核普酸连接。后者及其后面的核普 ｍＲ ＮＡ和大肠杆菌乳糖操纵 子 ｍＲ ＮＡ的 翻 译 酸也能甲基化， 产生ｍＧ５ｐｐ ＇ －Ｎｐ… ＇（）ｐ（） ， ＇ ５ Ｎｐ 效能达到与珠蛋白 ｍ Ｎ Ｒ Ａ相比较的程度。 用 或ｍＧ ５ Ｎ ｐ ａＮｐ 这样两种类型结构。 化学方法， ＇（＇ ｍＮ＇ ，… ） ｐ 酶促方法或遗传工程方法把 “ 帽子” 由于 ｍＧ 与 ｍ Ｎ 是反式连接， ＇ ＲＡ 因而使整个 加到原核生物的 ｍ Ｎ ５ 端，再成功地把该 Ｒ Ａ ‘ 一 ｍＮ Ｒ Ａ有两个３ 端， ’ 而没有游离的末端磷酸基 ｍ Ｎ 引入真核细胞， 一 ＲＡ 就可在后者内扩大合成 团， 所以它对碱性磷酸酶稳定； 后面两个核普酸 某一细菌基因产物。 上的甲基封闭了 Ｎ ，和 Ｎ＇ ２ ｛Ｈ 基团， ；的 ＇ ） － 因 有人认为，’ “ ５ 端 们子” １ Ｓ Ｎ 一 与 ６ Ａ进行 ｒ Ｒ 此， 相应的磷酸脂键对 Ｒ Ａ酶 Ａ Ｔ 和 Ｔ 稳 碱基配对和被细菌的某些因子所识别的潜在能 Ｎ ， ， ， 定。 力， 可能更为重要。
研究表明， ＇（＇ｐｐ５ Ｎ ｚ‘ ｍＧ ５ ｐ（＇ ｘ ｐ 二类 ） ） Ｎ ｐ
型的“ 帽子” 是在细胞核 内合成 ，以后转移到聚 核枪体。 与核异质 ｍＲ ＮＡ 相比，细 胞 质 的
（ 梁志国 据 Ｎ ｔｅ ２９ ７５ ： ７－ ａ ｒ ７ （ １｀ ６３ ｕ ， ５
６４ １ ７； ．Ｉ ＹＩ Ａ５ ６ＯＩ＇ ＴＭ １ ， ７ ． ９ ＩＪＫ ＴＰａｉ ＪＩＡ ， ９ ＡＯ Ｅ Ａ ＇ Ｈ ＯＨ Ｏ ３ Ｂｉ． ２－７ ９ ９ ９ ） ｂｉ ４ ｒ ，７９ ３ ，１ ７ ，
近十几年来对高等生物 ｍ Ｎ 结构研 究 ＲＡ 取得的一项重要进展是发现大多数真核生物的
ｒＮ ｎ Ａ更富有ｍＧ ５ ｐｐ５ － ｍＮ ｐ，… Ｒ ＇（＇ ｐ（＇ Ｎ ｐ２ ｐ ） ） Ｎ
类型的结构。 因此 ＮＺ 核首酸在细胞质内发生
Baidu Nhomakorabea
ｍ Ｎ ５ 端有一顶“ Ｒ Ａ ’ 一 帽子” 。
． ３ ． ６ ，
甲基化， 由前一种类型转变为后一种类型。
在动物组织和植物组织的异质 ｍ Ｎ Ｒ Ａ中， 现在对“ 帽子” 的结构和功能进行了大量研 在单细胞真核生 物酵 母 ｍ Ｎ Ｒ Ａ中，不论是 究， 推断了它的可能作用。稳定ｍ Ｎ Ｒ Ａ不致被 ＰｌＡ Ａ ｏ Ｒ ，还是不带 Ｐｌ ｙ Ｎ ｏＡ的Ｒ Ａ 都发现 外切核酸酶降解是它的作用之一。人们更为注 ｙ Ｎ， 了这个“ 子” 巾 。在呼吸道肠道孤病毒、 国 腺病毒、 意的是它对 ｍ Ｎ 翻译效能的影响。 Ｓａ ｉ ＲＡ ｈｔｎ ｋ 口腔炎疤疹病毒等病毒的 ｍ Ｎ 兔网赤细胞 证明， Ｒ Ａ， 不带 “冒 中子”的ｍ Ｎ Ｒ Ａ没有模板作用： 去 珠蛋白ｍ Ｎ Ｒ Ａ，乳瘤免疫球蛋白的轻链 ｍ Ｎ Ｒ Ａ 掉帽子之后的 ｍ Ｎ Ｒ Ａ便失去了模板活性。 蛋白 和组蛋白 ｍ Ｎ 中也发现有这顶“ ＲＡ 帽子” 只 质合成无细胞系统研究表明， 帽子” 。 “ 的存在增 有少数 ｍ Ｎ Ｒ Ａ中没有这顶“冒 ， 中子” 例如病毒的 强 ｍ ＮＡ 的编码能力， 怕子” ｒＲ Ａ与 Ｒ 有“ 的 ｎＮ Ｒ Ａ正链， Ｎ 烟草花斑病毒 Ｒ Ａ 动物细胞线粒 核糖体结合得快， Ｎ ， 结合得也多。 正是核塘体正 体Ｐｌ ｍ Ｎ ｏＡ Ｒ Ａ等就属这类。 ｙ 确尤误地辨认出 ｍ Ｎ ５端的甲基， Ｒ Ａ ＇ － 才得以使 对真核生物和某些病毒 ｒ Ａ 翻译 的研 ｍ Ｎ Ｒ Ｎ Ｒ Ａ与核舫体结合并从５ 端起始向３ 端移 ’ 一 ‘ 一 究证明，ｍ Ｎ Ｒ Ａ的翻译正是从有“ 帽子” 的这一 动合成多肤。 端开始阅读的。 ‘ ５ 端的这顶“ 一 帽子” 赋予 ｍ Ｎ ＲＡ 有些原核生物的 ｍ Ｎ Ｒ Ａ并没有“ 帽子”却 ， 一种独特的结构。 ’ ５ 端的第一个碱基通常是在 能在真核生物的无细胞系统中翻译，这是因为 一 分子第七位上甲基化的鸟便漂吟核普酸（ ＇） 它们的 ｍ Ｎ ５端经过修饰加上了一个甲基 ｍＧ ， Ｒ Ａ＇ 一 该碱基通过 ５ ５磷酸键与 ｍ Ｎ ＇＇ － Ｒ Ａ的第一个有 ＩＮ 。 通过这 样 的修饰，可 使 兄噬菌 体 子” 编码意义的核普酸连接。后者及其后面的核普 ｍＲ ＮＡ和大肠杆菌乳糖操纵 子 ｍＲ ＮＡ的 翻 译 酸也能甲基化， 产生ｍＧ５ｐｐ ＇ －Ｎｐ… ＇（）ｐ（） ， ＇ ５ Ｎｐ 效能达到与珠蛋白 ｍ Ｎ Ｒ Ａ相比较的程度。 用 或ｍＧ ５ Ｎ ｐ ａＮｐ 这样两种类型结构。 化学方法， ＇（＇ ｍＮ＇ ，… ） ｐ 酶促方法或遗传工程方法把 “ 帽子” 由于 ｍＧ 与 ｍ Ｎ 是反式连接， ＇ ＲＡ 因而使整个 加到原核生物的 ｍ Ｎ ５ 端，再成功地把该 Ｒ Ａ ‘ 一 ｍＮ Ｒ Ａ有两个３ 端， ’ 而没有游离的末端磷酸基 ｍ Ｎ 引入真核细胞， 一 ＲＡ 就可在后者内扩大合成 团， 所以它对碱性磷酸酶稳定； 后面两个核普酸 某一细菌基因产物。 上的甲基封闭了 Ｎ ，和 Ｎ＇ ２ ｛Ｈ 基团， ；的 ＇ ） － 因 有人认为，’ “ ５ 端 们子” １ Ｓ Ｎ 一 与 ６ Ａ进行 ｒ Ｒ 此， 相应的磷酸脂键对 Ｒ Ａ酶 Ａ Ｔ 和 Ｔ 稳 碱基配对和被细菌的某些因子所识别的潜在能 Ｎ ， ， ， 定。 力， 可能更为重要。
研究表明， ＇（＇ｐｐ５ Ｎ ｚ‘ ｍＧ ５ ｐ（＇ ｘ ｐ 二类 ） ） Ｎ ｐ
型的“ 帽子” 是在细胞核 内合成 ，以后转移到聚 核枪体。 与核异质 ｍＲ ＮＡ 相比，细 胞 质 的
（ 梁志国 据 Ｎ ｔｅ ２９ ７５ ： ７－ ａ ｒ ７ （ １｀ ６３ ｕ ， ５
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