【高中生物】珙桐的传粉生物学研究
珙桐繁殖方法的分析与研究
珙桐繁殖方法的分析与研究作者：陈刚来源：《中国新技术新产品》2015年第22期摘要：珙桐是我国一级重点保护野生植物之一，是我国特有的孑遗植物类型，具有非常高的观赏价值、生态价值以及经济价值，然而值得注意的是，珙桐苗木在培养繁育的过程中却存在着诸多影响因素，对珙桐的大规模繁育生长造成了一定的影响。
本文将针对当前珙桐繁殖的方法及其影响因素进行具体的分析和阐述，主要包括珙桐种子在生长繁育过程中的休眠影响因素以及具体的繁殖嫁接方法。
关键词：珙桐；繁殖方法；休眠中图分类号：S723.1 文献标识码：A珙桐是一种非常珍贵的落叶乔木类型，其生长繁育至今已经有1000万年的历史，是新生代第三纪就开始生长繁育的一种植物类型，当前珙桐在全世界只存在于我国一些南方地区，例如贵州纳雍县被称为“中国珙桐”之乡，分布了近百万株光叶珙桐，是当前世界上光叶珙桐自然分布面积最大、资源储量最丰富的地区。
光叶珙桐是珙桐科目的一种，果实为长卵圆形核果，紫绿色同时黄色斑点，是我国珍惜濒危物种之一，是中国国家一级重点保护野生植物，是及其优质的木材原料。
珙桐被称为”植物界的活化石“，也被称为”中国的鸽子树“、”鸽子花树“，是享誉全世界的一种观赏性植物。
当前我国珙桐数量极为稀少，已经成为我国一级保护珍稀频危植物，研究珙桐的繁殖方法对于提高珙桐的繁育生长率，发挥珙桐的观赏价值有着非常重要的意义。
1 珙桐种子休眠的影响因素珙桐种子的休眠事实上指的就是珙桐种子在繁殖生长的条件下，不能及时的、正常的发芽的现象，而珙桐种子的休眠可以分为内源休眠、外源休眠以及综合休眠三种现象，在珙桐苗木的自然生长状态中，珙桐种子在果实成熟以后，需要经历至少2年以上、4年以内的休眠期才能正常成熟，发育成为珙桐幼苗，而同时珙桐种子能否正常发育成为珙桐幼苗，还需要经过严苛的环境试验和催化，依靠珙桐自身的有性繁殖方法，要满足珙桐苗木的大规模培育和繁殖简直是一件不可能的事情。
珙桐结出的果实是核果果实，同时珙桐结果繁殖的过程中存在着明显的大小年现象，果实生长初期还存在着严重的落果现象，部分珙桐树木结果的过程中甚至存在着有千花一果的艰难结果现象，对珙桐苗木的大面积繁殖培育造成了非常不利的影响。
珙桐光合速率日变化的研究
珙桐光合速率日变化的研究摘要:为研究珙桐光合特性的日变化规律及其影响因子，为珙桐的光合生理研究提供基础数据，也可为珙桐的人工栽培提供理论支持，利用Li-6400光合作用系统对珙桐光合速率(Pn)日变化规律进行研究。
结果表明，珙桐叶片的日变化为双峰曲线，其净光合速率与与光合有效辐射关系密切，而与大气温度、空气相对湿度相关性不大。
关键词: 珙桐; 日变化; 净光合速率。
Studies on the Diurnal V ariation of Photosynthesis Rate of Davidiainvolucrata BaillAbstract: The research amied to study the diurnal variation laws of photosynthesis rate of Davidia involucrata Baill and its influencing factors, so as to provide the basic data for the photosynthetic physiology research of Davidia involucrata Baill and theoretical support for the artificial cultivation of Davidia involucrata Baill The diurnal variation laws of photosynthesis rate ( Pn) of Davidia involucrata Baill were studied by Li-6400 portable photosynthesis system .The results showed that the curve of diurnal variation of net photosynthesis rate of Davidia involucrata Baill demonstrated two peaks . The net photosynthesis ratewas closely related with PAR and it had little correlation with airtemperature,air relative humidity.Key words: Davidia involucrata Baill, Diurnal variation, Net photosynthesis rate珙桐(Davidia involucrata Baill)又名水梨子、鸽子树，是单科单属种特有植物，为中国一级保护物种。
珙桐种群生态学调查报告
珙桐分布区域狭窄，种群数量少，需要加强对其种群动态和生态适应性的研究，为保护和 管理提供科学依据。
加强与其他濒危物种的研究比较
珙桐是濒危物种，需要加强对其他濒危物种的研究比较，以便更好地了解濒危机制和保护 措施。
加强生态系统水平的研究
珙桐生存在独特的自然生态系统中，需要加强生态系统水平的研究，揭示其生存与环境之 间的关系。
02
调查方法与技术
调查方法
珙桐种群生态学调查 主要采用了野外实地 考察、样地调查、访 问调查和遥感解译等 方法。
野外实地考察主要对 珙桐的生境、生长状 况、种群分布等进行 观察和记录。
样地调查则是在实地 考察的基础上，选取 具有代表性的地块， 进行样地调查和数据 收集。
访问调查则是对当地 居民进行访问，了解 珙桐的历史分布、资 源利用等情况。
环境监测与评估
监测气候变化对珙桐生存环境的影响
通过调查和监测珙桐的生存环境和种群数量，可以了解气候变化和其他环境因素对珙桐的影响，为采 取保护措施提供科学依据。
评估人类活动对珙桐生态环境的影响
通过调查和评估人类活动对珙桐生态环境的影响，可以了解人类活动对生态环境的破坏程度，为制定 保护措施提供科学依据。
遥感解译则是利用遥 感影像对研究区域进 行解译和分析，获取 珙桐种群分布和生境 信息。
采样技术
珙桐种群生态学调查采用了分层随机抽样的采 样技术。
首先对研究区域进行分层，将研究区域分为不 同的地理单元，然后在每个地理单元内随机选 取样地，进行实地调查和采样。
采样过程中，采用了标准地调查的方法，对每 个样地内的珙桐个体进行测量和记录，获取了 大量的实地数据。
珙桐种群生态学调查报告
珙桐AP2
2024 年 3月第 61 卷第 2 期Mar. 2024Vol. 61 No. 2四川大学学报（自然科学版）Journal of Sichuan University （Natural Science Edition）珙桐AP2/ERF家族相关基因的克隆及功能鉴定曾沥，孙曼丽，刘晋芸，胡小盼，魏炜（四川大学生命科学学院生物资源与生态环境教育部重点实验室，成都 610065）摘要: 为探究AP2/ERF类转录因子在珙桐开花调控及花器官发育中的作用，本研究通过从实验室珙桐不同发育时期苞片和叶片的转录组数据中筛选出调控珙桐苞片发育相关AP2/ERF家族基因DiAP2-1、DiDREB-1和DiRAV-1，经过生物信息学分析、基因克隆及功能鉴定初步研究了目的基因在珙桐苞片发育过程中的调控机制.亚细胞定位实验显示DiAP2-1主要定位于细胞质，DiDREB-1和DiRAV-1主要定位于细胞核.对目的基因在珙桐中的表达模式分析发现DiAP2-1和DiRAV-1在苞片发育过程中表达量逐渐降低，DiDREB-1只在苞片第三时期高表达，推测DiDREB-1、DiRAV-1属于A类基因，DiAP2-1属于B类基因.表型实验显示DiDREB-1和DiRAV-1转基因拟南芥株系较野生型表现为明显的早花，DiAP2-1同源基因对应的拟南芥突变体与同一时期野生型拟南芥对比表现为花瓣减少且萼片大，角果呈短粗状且败育.对关键开花调控基因表达模式分析发现DiDREB-1和DiRAV-1异源表达后使其他促花因子表达量上调进而使拟南芥花期提前.以上结果表明，AP2/ERF类转录因子DiAP2-1、DiDREB-1和DiRAV-1在珙桐苞片及花器官发育和珙桐开花调控中发挥了重要作用.关键词: 珙桐；花器官；苞片； AP2/ERF中图分类号: Q37 文献标志码: A DOI:10.19907/j.0490-6756.2024.026002Cloning and functional identification of AP2/ERF family-relatedgenes in Davidia involucrata Baill.ZENG Li， SUN Man-Li， LIU Jin-Yun， HU Xiao-Pan， WEI Wei（Key Laboratory of Bio-Resource and Eco-Environment of Ministry of Education， College of Life Sciences，Sichuan University， Chengdu 610065， China）Abstract: To investigate the role of AP2/ERF transcription factors in the regulation of Dove tree flowering and floral organ development， this study was conducted to screen the AP2/ERF family genes DiAP2-1， Di⁃DREB-1and DiRAV-1from the transcriptomic data of dove bracts and leaves at different developmental stages in the laboratory.A preliminary study of the regulatory mechanisms of these genes in the development of dove bracts was conducted by bioinformatics analysis， gene cloning and functional characterization.Subcel‑lular localization experiments showed that DiDREB-1and DiRAV-1 were expressed in the nucleus， except for DiAP2-1， which was mainly expressed in the cytoplasm.Analysis of the expression pattern of the target genes in dove showed that the expression levels of DiAP2-1 and DiRAV-1 gradually decreased during bract development，while DiDREB-1was only highly expressed during the third bract period，presumably Di⁃DREB-1 and DiRAV-1belonged to class A genes and DiAP2-1 belonged to class B genes.Phenotypic ex‑收稿日期: 2023-03-24基金项目: 四川省科技厅育种攻关项目(2021YJ0296)作者简介: 曾沥（1997-），男，四川南充人，硕士研究生，主要从事珙桐基因的功能研究.E-mail: 310953866@通讯作者: 魏炜.E-mail: weiwscu@第 61 卷四川大学学报（自然科学版）第 2 期periments showed that DiDREB-1 and DiRAV-1 transgenic Arabidopsis strains exhibited early flowering compared to the wild type， and the Arabidopsis mutant corresponding to the DiAP2-1 homologue showed re‑duced petals and larger sepals，and short，stubby and failure to breed hornbeam compared to the wild type Arabidopsis at the same time.These results suggest that the AP2/ERF-like transcription factors DiAP2-1，DiDREB-1 and DiRAV-1 play key roles in the development of dove bracts and flowering organs and in the regulation of Dove tree flowering.Keywords: Dove tree； Flowering organ； Bract； AP2/ERF1 引言珙桐（Davidia involucrata Baill.）第三纪古热带孑遗树种，为中国特有的单属植物［1］，1999年被列为国家首批一级重点保护野生植物，有植物大熊猫和活化石之称［2， 3］.而珙桐独特的形似飞翔鸽子的一对苞片（实质是一种变态叶）是珙桐最引人入胜的地方［4］，也是其成为重要观赏植株并得名鸽子树的原因.花器官是植物生长繁殖过程中重要的组织器官之一，对植物种群规模的维持及扩大尤为重要［5］.花器官的发育可大致分为以下几个阶段：首先是开花诱导阶段，它是花发育过程中尤为重要的关键步骤，决定着植物是否开花以及何时开花；其次是花的发端阶段，植物通过整合不同途径通路信号激活花分生组织特征基因，进而实现对花器官特征基因的激活；最后是花器官发育阶段，主要由部分花器官特征基因对负责花器官形态发育的部分特征基因进行激活，进而实现花器官正常发育过程［6， 7］.植物AP2/ERF是一个具有众多成员的庞大转录因子基因家族，此类转录因子都含此家族特殊的结构域，如AP2结构域或B3结构域.根据结构域的数量和识别序列的不同可以将其分为5个亚家族，存在于几乎所有的植物中且参与多种生物学过程［8］.已有研究表明AP2类基因在拟南芥花器官特性的形成和花同源异型基因表达的调控中发挥着核心作用，并发现其在花的四种器官萼片、花瓣、雄蕊和心皮中都有表达［9］.也有研究表明，属于拟南芥RAV亚家族成员的TEM1和TEM2受多个开花通路的基因调控［10］.AP2/ERF 家族不仅参与调节植物生长发育尤其是花器官的发育，而且在响应外界胁迫中也发挥重要作用.现阶段AP2/ERF转录因子作为重要的抗性调控基因在基因工程或作物育种中越来越受到重视［11］，也为将来创造出兼具高产、抗病及富含营养等优良性状农作物品种提供资料［12］.在对植物开花途径的研究中发现，植物正常开花主要受到以下开花诱导途径的影响，其中主要包括光周期途径、春化途径、赤霉素途径和自主促进途径［13］.各种开花诱导途径在独立发挥作用的同时，也共同构成了一个复杂而精密的调控网络，共同调控着整个开花过程.而花器官的发育也有着极为复杂的调控过程，在对花器官发育调控网络研究过程中逐步确立了花发育“ABCDE”模型［14-16］.并在该模型基础上又提出四因子发育模型［17］.但是随着对植物花器官发育研究的深入，发现除花发育“ABCDE”模型包含的相关功能基因外，还存在很多模型外基因在花发育过程中也发挥着重要作用，对花器官形态构建有着重要影响.例如，在矮牵牛中AGL6亚家族基因PhAGL6具有着与E类功能基因类似的功能，对矮牵牛花药及花瓣的发育产生影响，与其内部E类功能基因存在部分程度上的功能冗余.这类基因不仅存在于MADS-box基因家族中，其他基因家族中的部分基因同样在植物花发育过程中发挥着独特作用，并参与到植物花器官正常发育过程当中［18］.本研究在珙桐叶片以及苞片不同发育时期的转录组数据中筛选出部分在珙桐叶片和苞片差异表达的AP2/ERF家族基因，进行生物信息学分析、相关基因的克隆、鉴定、亚细胞定位及目的基因在珙桐中的时空表达模式分析，结合目的基因异源表达进行拟南芥遗传转化，对筛选出的基因的功能进行初步鉴定及探究.初步阐明此类转录因子在珙桐花发育过程中的作用，以期为进一步解析珙桐苞片发育的分子调控机制奠定基础.2 材料与方法2.1 材料在四川省都江堰市虹口乡龙溪虹口国家级自然保护区内采集野生珙桐不同发育时期苞片、叶片、叶芽、根、枝条等组织；本氏烟草（Nicotiana第 2 期曾沥，等：珙桐AP2/ERF家族相关基因的克隆及功能鉴定第 61 卷benthamiana）种子由本课题组保存并提供，于课题组现有温室内种植培养，培养条件：室温23 ℃，空气湿度55%，光周期为光照16 h黑暗8 h交替，光照强度为120 μmol∙m-2∙s-1；哥伦比亚型拟南芥（Arabidopsis thaliana）种子由本课题组保存并提供，突变体（拟南芥突变体（CS148、SALK_ 083090、CS313884）采购于ABRC；过表达拟南芥植株：构建过表达重组载体，通过农杆菌介导法获得过表达目的基因拟南芥植株，所用转基因植株均为筛选至 T3 代的纯合系.2.2 方法2.2.1 目的基因的确定及克隆 利用实验室自建的珙桐全转录组数据，通过结构域分析、表达模式分析及差异聚类分析等，最终从中筛选出了可能与珙桐苞片发育相关的分别来自三个不同亚家族的三个基因.以珙桐总cDNA为模板通过常规PCR扩增获得DiAP2-1、DiDREB-1和DiRAV-1的目的基因片段.2.2.2 载体构建 为构建亚细胞定位载体，将目的基因与pBI221-EGFP表达载体构建融合载体；为构建过表达载体，将目的基因与pBI121-EGFP 表达载体构建融合载体.2.2.3 目的基因在珙桐中的时空表达分析 以珙桐β-Diactin为内参基因，采用qRT-PCR实验方法，对DiAP2-1、DiDREB-1和DiRAV-1在珙桐不同发育时期不同组织内的表达情况进行检测，数据结果由三次独立重复实验提供，使用的引物见表1.2.2.4 亚细胞定位分析 将构建的亚细胞定位载体通过PEG-Calcium介导转入烟草原生质体中表达，在正置荧光显微镜下观察DiAP2-1、Di⁃DREB-1和DiRAV-1的亚细胞定位.2.2.5 纯合转基因株系表型分析 将野生型、ap2突变体、DiAP2-1、DiDREB-1、DiRAV-1转基因株系（每个株系均种植10株）正常培养，对各拟南芥株系的表型进行观察，测定相关生理指标并统计相关数据.2.2.6 转基因植株中开花调控关键基因表达分析 为探究异源表达DiAP2‑1、DiDREB-1和DiRAV‑1是否影响到开花的关键基因表达量，我们挑选6个参与拟南芥开花调控的关键基因：AtSPL、AtAP1、AtAGL24、AtLFC、AtFT和AtLFY，利用qRT-PCR进行基因相对表达量检测，野生型作为对照组，β-actin为内参基因，使用的引物见表2.3 结果与分析3.1 目的基因的确定及克隆从自建的珙桐全转录组数据筛选出三个AP2/ERF家族目的基因，分别为AP2亚家族的CL18617.Contig3_All、DREB亚家族的CL16625. Contig4_All以及RAV亚家族的CL4058.Con‑tig1_All，并命名为DiAP2‑1、DiDREB‑1和Di⁃RAV‑1.PCR扩增获得目的基因片段与转录组数据比对见图 1.3.2 DiAP1、DiTFL1s在珙桐中的时空表达分析利用qRT-RCR技术，分析珙桐DiAP2‑1、Di⁃DREB‑1、DiRAV‑1三个基因在叶片苞片不同时期和不同组织中相对表达量，以叶片第一时期L1的表达量为对照，以珙桐β-actin为内参基因.表1 珙桐荧光定量所用引物Tab.1 Primer sequence used in qRT-PCR of D.involu⁃crata Baill.引物名称q-DiAP2-1q-DiDREB-1q-DiRAV-1 DiActin引物序列（5′→3′）F：GACATGGCAGCTATAGAGTACCR：GTCAACATTAGGGTTAGGGF：CGAGATAGTAGAGTTGCCGAGTCTGR：CTGCTCGAAATCGCACTCTCGGF：CCGGTTCAGATGGTTAGACR：GTTACAAAGCTCCAATGGCCF：GGTCGTACAACTGGTATTR：GAGCATAGCCTTCATAGAT表2 拟南芥荧光定量所用引物Tab.2 Primer sequence used in qRT-PCR of A.thaliana引物名称q-AtAP1q-AtAGL24q-AtLFCq-AtFTq-AtSPL-q-AtLFYβ-AtActin引物序列（5′→3′）F：AAGAGGATAGAGAACAAGR：AAGAATCAGTGGAGTATTF：ATGGCGAGAGAGAAGATAAGGR：CCTTCCCAATATGTCTCTCF：CGATAACCTGGTCAAGATR：CTATCCACAAGTTCAAGTAGF：CTACAACTGGAACAACCTTR：AACACGACACGATGAATTF：CCAATAATCGCTGTGACACR：AACCTTGGCTCCTCTGATF：TTATCTGTTCCACTTGTAR：TTTAGGCTTGTTTATGTAAF：CTAATCGTGAGAAGATGACTR：AAGAACAGCCTGAATAGC第 61 卷四川大学学报（自然科学版）第 2 期qRT -RCR 结果如图2，结果发现DiAP 2-1和DiRAV -1这两个基因荧光定量结果大概一致，都在叶片和苞片中表达模式差异大，在叶片三个发育时期先下降后升高，而苞片三个发育时期中则表达量逐渐降低，且苞片中的表达量相比叶片较低.DiDREB -1表达模式却不同，DiDREB -1主要在叶片第一时期高表达，在苞片第三时期高表达，DiDREB -1基因在珙桐叶片和苞片发育过程中表达模式也具有差异性.DiAP 2-1和DiDREB -1主要与苞片第二时期到第三时期发育或苞片由淡绿色转变为乳白色变化有关.在同一时期珙桐不同组织包括第三时期叶片、苞片、根、茎、雄蕊、雌蕊、萼片、芽八个组织中的表达模式分析.如图3可知，DiAP 2-1在苞片、雄雌蕊中表达较高，在根、茎和萼片中几乎不表达；DiDREB -1在雌蕊、萼片和芽中高表达，根、茎和雄蕊几乎不表达；DiRAV -1在萼片和芽中表达较高，只有茎和雄蕊几乎不表达.图1 珙桐目的基因克隆序列比对图Fig.1 Sequence alignment of D.involucrataBaill.图2 珙桐目的基因在叶片和苞片中不同时期的表达情况L1-L3分别指叶片第一时期至叶片第三时期；B1-B3分别指苞片第一时期至苞片第三时期Fig.2 Expression of genes in leaves and bracts of D.involucrata Baill.at different stagesL1-L3 refer to leaf first period to leaf third period ； B1-B3 refer to bract first period to bract third period第 2 期曾沥，等： 珙桐AP2/ERF 家族相关基因的克隆及功能鉴定第 61 卷3.3 亚细胞定位试验将表达载体（由已去除终止密码子的DiAP 2-1、DiDREB -1、DiRAV -1核苷酸序列与pBI 221-EGFP 载体共同构建）转化至当天制备的高质量烟草原生质体中，暗培养后的烟草原生质体通过正置荧光显微镜观察拍照，结果如图 4所示.烟草瞬时转化亚细胞定位实验结果发现，绿色荧光信号显示除了DiAP2-1主要在细胞质中表达以外，Di⁃DREB -1、DiRAV -1都在细胞核中表达.3.4 纯合转基因株系表型分析将野生型、ap 2突变体、DiAP 2-1、DiDREB -1和DiRAV -1转基因株系（每个株系均种植10株）正常培养，对各拟南芥株系的表型进行观察，测定相关生理指标并统计相关数据.对比同一时期的转基因植株、野生型与对应功能突变体的表型见图5和图6.结果表明：DiAP 2-1转基因植株和野生型比图3 珙桐目的基因在不同组织的表达情况L3指叶片第三时期；B3指苞片第三时期Fig.3 Expression of genes in different tissues of D.involucrate Baill at different stagesL3 refer to leaf third period ；B3 refer to bract third period图4 珙桐目标基因亚细胞定位结果GFP ，GFP 荧光；BF ，明场；Merged ，合并图像Fig.4 Subcellular localization of target genes of D.involucrata Baill.GFP ， GFP fluorescence ； BF ， bright -field ； Merged ， merged image第 61 卷四川大学学报（自然科学版）第 2 期较，不论在花期、株高还是微观的花器官中都无明显的区别，如图 6a.而AP2-1对应功能缺失突变体与野生型相比发现有明显的表型差异如图6a，具体表现为花期提前，花瓣减少且花瓣变小，萼片变大，花的形态发生在第1轮和第4轮受到影响，在第2轮没有器官形成，第3轮大部分空置，角果呈短粗状且败育如图6b.DiDREB-1和DiRAV-1两个基因的转基因植株开花时间明显早于野生型植株如图5，而后期株高无明显差异.DiDREB-1和DiRAV-1这两个基因对应的同源拟南芥突变体，只有后期表现为株高比野生型高，其他表型无明显区别如图6c和6d.莲座叶统计实验所用株系为WT、DiAP2-1、DiDREB-1和DiRAV-1异源表达纯合植株.当各株系拟南芥主花序约生长到4~5 cm时，统计拟南芥的莲座叶数目如图7，各株系均统计10株.WT植株开花时的莲座叶平均数为11.9；DiAP2-1异源表达株系开花时的莲座叶平均数为11.6；而DiDREB-1和DiRAV-1异源表达拟南芥株系开花时的莲座叶统计平均数为9.1和9.4，显著少于野生型植株，进一步表明在拟南芥中异源表达DiDREB-1和DiRAV-1可以使植株提前开花，而DiAP2-1异源表达植株与WT植株没有显著差异.图5 目的基因异源表达拟南芥植株早花现象Fig.5 Early flowering of A.thaliana plants with heterolo‑gous expression of target genes图6 突变体、野生型及转基因拟南芥表型Fig.6 Mutant，wild type and transgenic Arabidopsis phe‑notype图7 各拟南芥株系莲座叶数目“*”代表显著性差异（P<0.05），代表目的基因与野生型具有显著性差异Fig.7 The number of rosette leaves“*” represents significantly different（P<0.05）， represents thatthe target genes was significantly different from WT图8 转基因拟南芥中关键调控开花基因的表达情况“*”代表显著性差异（P<0.05），代表目的基因与野生型具有显著性差异Fig.8 Expression of key regulatory flowering genes intransgenic Arabidopsis thaliana“*” represents significantly different（P<0.05）， represents thatthe target genes was significantly different from WT第 2 期曾沥，等：珙桐AP2/ERF家族相关基因的克隆及功能鉴定第 61 卷3.5 转基因植株中开花调控关键基因表达分析转基因植株中开花调控关键基因表达分析实验结果发现每个株系中6个调控拟南芥开花关键基因的表达模式相似，如图8所示，除了AtAGL24这一个基因以外，其他促花因子的表达量相比野生型都上调.其中异源表达DiAP2-1后，拟南芥AtSPL基因表达水平显著上调并且表达量都高于其他株系，根据开花年龄途径预测该转基因植株表型为晚花，实际却和野生型无区别，所以推测异源AP2类基因可能引起了某一正调控途径使得拟南芥AtSPL基因的表达量上调而表现出晚花现象不明显.这也进一步证明了异源表达DiEDRB-1和DiRAV-1基因可能会影响其他促花因子的表达量上调使得拟南芥表现为花期提前.4 讨论珙桐作为第三纪孑遗植物，同时也是世界著名观赏植物，因其独特的花器官形态而闻名.对于这样一个古老的物种，研究其独特花器官的形成原因，及其花器官对物种生长繁殖的影响是非常有必要的.AP2/ERF家族转录因子可以广泛参与植物次生代谢、花器官发育、植物激素应答和胁迫响应等多种生命活动.对所筛选出的三个来自三个不同亚家族的基因：DiAP2-1、DiDREB-1和DiRAV-1.克隆后三个目的基因的序列与转录组数据序列比对正确.为了探究各个目的基因在细胞中的表达位置.为了探究DiAP2-1、DiDREB-1、DiRAV-1的蛋白在细胞中的亚细胞定位的情况，我们构建了pBI221-DiAP2/ERFs-EGFP表达载体，然后通过PEG-Calcium介导转入烟草原生质体中观察荧光.结果发现除了DiAP2-1的蛋白主要定位在细胞质以外，其余两个基因DiDREB-1、DiRAV-1均定位于细胞核，这与多数其他转录因子亚细胞定位研究中的结果一致［19］，另外此结果也表明了不是所有AP2/ERF转录因子家族都定位在细胞核，也有研究中发现拟南芥其他家族的某些转录因子定位于细胞质［20］.将可能参与珙桐苞片发育的三个目的基因DiAP2-1、DiDREB-1和DiRAV-1通过花序浸染法获取了拟南芥稳定转化植株.通过对这三个基因在珙桐中的表达模式分析，结合各目的基因的稳定转化植株、对应的功能缺失突变体和野生型植株三者进行表型对比观察，再结合表型现象分析异源表达目的基因对拟南芥调控开花关键基因表达量的变化，验证各目的基因的功能.结果表明：DiAP2-1、DiDREB-1和DiRAV-1三个基因在苞片和叶片中的时空表达和组织特异性表达的相关水平差异都很大；首先是组织特异性表达，在不同组织中，各目的基因主要在花器官中表达而根和茎等其他组织中几乎不表达；表型观察中发现异源表达DiDREB-1和DiRAV-1使拟南芥出现早花现像；对应功能缺失突变体表型观察发现拟南芥缺失AP2基因严重影响了花瓣、萼片以及角果的形态发育；转基因株系中拟南芥花发育相关调控基因的表达水平变化显示，异源表达DiAP2-1、DiDREB-1和DiRAV-1会引起一部分拟南芥促花因子的表达量上调，但在DiAP2-1异源表达植株中AtSPL的表达量显著上调.三个基因主要在花器官中表达，存在组织器官特异性，根据植物花发育ABCDE模型推测出DiDREB-1、DiRAV-1可能属于A类基因，DiAP2-1属于B类基因，因为植物花发育的ABCDE模型还不能解释所有种类植物的花发育类型，内容仍需进一步完善和不断修正，而且珙桐具有独特的花器官且无花瓣，所以本结果只是在原本植物花发育ABCDE模型基础上的一种推测，后续需要进一步证实.结合表型再通过对拟南芥其他已知关键调控基因表达模式的分析，发现DiDREB-1和DiRAV2-1这两个基因异源表达后确实使其他促花因子表达量有一定的上调进而使拟南芥花期提前.SPL和AP2基因都是参与植物花发育年龄途径的重要成员［21］，本来预测DiAP2-1的异源表达有一定程度的抑制开花［22］，但分析结果后推测可能存在某一正调控途径使得开花促进因子AtSPL表达量上调，最终表型和野生型拟南芥没有区别.研究表明在拟南芥过表达AP2亚家族的ANT和AIL6基因时，拟南芥花的发育受到严重影响，过表达植株的花丝和萼片相较于野生型明显膨大，深入研究发现ANT和AIL6基因可以参与调控生长素的运输［23］.在本章结果中也观察到AP2基因对应功能缺失突变体花瓣减少且花瓣变小，萼片变大，并结合表达模式分析DiAP2-1主要在珙桐花器官中表达且在苞片第二时期到第三时期发育过程中表达量差异最大，所以推测该基因在珙桐苞片发育过程中也有与ANT和AIL6基因类第 61 卷四川大学学报（自然科学版）第 2 期似的调控模式并参与珙桐的花期调控和苞片发育等.最近的研究表明异源表达非AP2/ERF家族基因，如异源表达文心兰OnGI基因促进拟南芥开花［24］，异源表达牡丹PsSPL基因通过促进LFY基因的表达使转基因拟南芥花期提前，且早期的根长和后期株高都有改变［25］.本研究中DiAP2-1转基因拟南芥中暂未观察到花器官的改变但能使AtSPL基因显著上调从而调控花期，这可能与异源表达的基因同源性等问题有关，后续还需要借助其他模式植物进一步探究.本研究发现异源表达珙桐DiAP2-1、DiDREB-1和DiRAV-1引起其他拟南芥关键调控开花基因表达的变化从而调控花期，结合珙桐中的表达模式分析等推测这三个基因都与珙桐苞片发育密切相关，后续还需要更深入的研究进一步证明或阐明在苞片发育中的具体途径.综上所述，本研究认为AP2/ERF基因家族的目的基因在珙桐开花时间调控、花器官的发育过程中具有重要作用，丰富了现有的关于珙桐花发育的理论知识，为未来珙桐的保护和研究提供了理论依据参考文献:［1］Tang X J.Characteristics and value of Dove trees ［J］.Southwest Horticult， 2002（3）： 54.［唐晓军.珙桐的特性与价值［J］.西南园艺， 2002（3）： 54.］［2］He J S， Lin J， Chen W L.The current status of endemic and endangered species Davidia involucrata and thepreserving strategies ［J］.Biodiv Sci， 1995（4）： 213.［贺金生，林洁，陈伟烈.我国珍稀特有植物珙桐的现状及其保护［J］.生物多样性， 1995（4）： 213.］［3］Yu Y T，Xu G B，Wang X P.Literature review of researches on Davidia involucrate Baill ［J］.Non-WoodForest Res， 2006（4）： 92.［禹玉婷，徐刚标，汪晓萍.珙桐研究进展［J］.经济林研究， 2006（4）： 92.］［4］Feng C M，Liu X，Yu Y，et 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湘鄂西地区珙桐天然群体遗传结构的研究
Abstra ct: Genet ic d ivers ity an d pop ulat io n genet ic st ru ct ure in 60 individual s from tw o natu ral pop ulat io ns of Dove t rees (D a vid ia
于鄂西 . 这表明, 湘西和鄂西两群体间存在着非常频繁的基因流.
关键词: 林学; 珙桐; RA PD; 自然群体; 遗传结构; 基因流 中图分类号: S718.
46 文献标志码:
A
Stu d ies of Gen et ic D iver sity of D ove tr ees (D a vid ia involuc ra te ) in W est H un an an d H u be i by RAPD
Key wor ds: fo res t ry; D a vid ia invol ucra te; RA PD ; natu ra l pop u latio n; genet ic s tructu re; gen e flow
珙桐D av id ia involucra te B aill, 又名水梨子、 鸽子树, 系我国特有的珙桐科D avidio ideae 单型属植物 , 仅有 1 种和 1 个变种, 即珙桐和光叶珙桐 . 其起源古老 , 是第三纪古热带植物区系的孑遗种 , 是世界著名的孑遗活化 石, 也是重要的用材 树种和观赏木本植物 , 具有很高的经济和 观赏价值 , 被列为国家 一级保护珍 稀濒危植 物[ 1, 2 ]. 由于珙桐经济价值高, 当地林农挖掘野生苗 , 对森林非法砍伐, 破坏严重, 加之珙桐天然成活率低, 目前 数量较少 , 分布范围日益缩小 [ 2, 3] , 现仅星散分布在甘肃东南部的文县、 陕西西南部的安康地区、 湖北的神农架 及恩施各县市、 湖南的湘西自治州、 贵州的梵静山、 四川的西南部及云南北部 ( 见图 1) [ 4] , 部分地区的珙桐林有 被其他树种代替的危险. 因此 , 开展珙桐遗传资源保护迫在眉睫 . 研究群体遗传结构是探讨物种适应、 形成过程、 进化机制及濒危物种保护的理论基础[ 5, 6]. RA PD (R andom Am p lif ied Po lym o rp hic DNA , RA PD ) 已广泛应用于林木遗传结构研究 [7～ 17 ]. 近年来 , 已开展珙桐的遗传多样性
珙桐生理生态学研究进展
现 代农 业科技
２１ ０ ０年第 ７期
珙 桐 生理 生态 学研 究 进展
王 宁宁 沈应柏
（ 京 林 业 大 学 生 物科 学 与 技 术 学 院 ， 京 １０ ８ ） 北 北 ００ ３
摘 要 珙桐是 我 国特有珍 稀保 护物 种 ， 植物 系统发 育和 地 史变 迁研 究 上有很 高 的学术 地位 ， 内外 学者 进行 了大量 的研 究。 绍 了 在 国 介 珙桐 的 天然 分布环 境 、 生物 学特 性 、 落特征 等 ， 生态 学、 群 从 遗传 学、 生理 学 角度 综述 了珙桐 的研 究进 展 ， 并提 出应 加 强珙桐 生 理生 态 学和 细胞 生物 学方 面的研 究。 关 键 词 聃 桐 ； 理 生 态 学 ； 究 进 展 生 研 中 图 分 类 号 ￥ ９ ．９ ７ ２９ 文 献 标 识 码 Ａ 文 章 编 号 １０ — ７ ９（０ ０ ０ — ２ ８ ０ ０７ ５３ ２ １）７０ １— ３
Ｒｅ ｅ ｃ Ａｄｖａ ｅ ｎ ａｖｄｉ ｉ ｏｌ ｒ ａ Ｐｈ ｏｌ ｙ ｎｄ ｏ ｏ ｓ ａｒ ｈ ｎｃ ｏ Ｄ ｉ ａ ｎｖ ｕｃ ａｔ ｙｓ ｏｇ ａ Ｅｃ ｌ ｇｙ
Ｗ ＡＮＧ ｎ — ｉ ｇ Ｓ Ｎｉ ｇ ｎ ｎ ＨＥＮ ｎ — ａ ’ Ｙｉ ｇ ｂ ｉ
（ ｏｌｇ ｆ ｉ ｏｉａ ｃｅ ｃｓ ｎ ｅｈ ｏｏｙ Ｂ ｉｎ ｏｅｔ ｎｖｒｉ ， ｅ ｉｇ１０ ８ ） Ｃ ｌ ｅ ｏ ｇｃ ｌ ｉｎ ｅ ｄＴ ｃｎ ｌｇ ， ｅ ｉｇ ｒｓ ｙＵ ｉｅｓ ｙ Ｂ ｒｎ ０ ０ ３ ｅ ｏＢ ｌ Ｓ ａ ｊ Ｆ ｒ ｔ
Ａｂ ｔ ａ ｔ Ｄａ ／／ ｖ ｌｃ ａｅ Ｂａｌ ｉ ａ ｅａ ｄｅ ｄ ｎ ｅｅ ｌｎ ｎ ｅ ｃｔ ｉ ｓｒ ｃ ｖｄａｉ ｏｕ ｒｔ ｉ１ ｓａｒ ｒ ｎ ｎ ａ ｇ ｒ ｄｐａ ｔ ｄ ｍｉ Ｃｈｎａ，ｔ ａ ｉｈｓ ｉｎ ｅｓａｕ ａ ｔ ｈ ｌｇ ｎ ｎｄｇ ｏｏ ｅ ｎ ． ｅ ｏ ｉｈ ｓａｈｇ ｃｅ ｃ ｔｔ ｓｉ ｐｌｎ ｙｏ ｅ ｙａ ｅ ｌｇ ｙ ｎ ｐ
珍稀濒危植物珙桐初代培养研究
珍稀濒危植物珙桐初代培养研究植爽;胡艳;曹婧;肖小君;陈文年【摘要】以珙桐芽体为试材,采用WPM、1/2 MS、B5三种基本培养基,附加6-BA、NAA、GA3 4因素3水平正交实验设计,同时研究了不同外植体消毒时间、剥离方式、芽体长度对珙桐初代培养的影响.结果表明:用75％酒精30 s+0.1％HgC12 20 min消毒效果较好,外植体长度大于0.5 cm,剥离芽体至剩余鳞片叶1～2个的处理方式有利于降低污染率,最佳芽诱导的培养基配方为:WPM +6-BA 1.0 mg/L+NAA 0.05 mg/L+AC 0.5 g/L.【期刊名称】《江苏林业科技》【年(卷),期】2014(041)004【总页数】4页(P29-32)【关键词】珙桐;诱导;外植体;初代培养【作者】植爽;胡艳;曹婧;肖小君;陈文年【作者单位】内江师范学院生命科学学院,四川内江641112;内江师范学院生命科学学院,四川内江641112;内江师范学院生命科学学院,四川内江641112;内江师范学院生命科学学院,四川内江641112;四川省高等学校特色农业资源研究与利用重点实验室,四川内江641112;内江师范学院生命科学学院,四川内江641112;四川省高等学校特色农业资源研究与利用重点实验室,四川内江641112【正文语种】中文【中图分类】S792.99;Q943.1珙桐(Davida involucrata Baill.)，又名鸽子树，为我国特有的珍稀孑遗植物，被列为国家Ⅰ级濒危保护植物，具有极高的观赏价值和研究价值[1]。
然而，珙桐的种子壳厚而坚硬，有后熟现象，休眠期长，发芽率低，繁殖和引种困难，所以至今未成为广泛应用的园林绿化树种[2]。
近年来由于人类活动对自然环境的影响，珙桐的生态环境遭到了严重破坏，导致其个体数量逐渐减少，分布范围也日益缩小，因此挽救和保护珙桐并扩大其数量迫在眉睫。
采用组织培养技术进行珙桐再生体系的建立可为保护珙桐种质资源提供一条新途径，目前关于这方面的研究主要集中在愈伤组织的诱导[3-5]，种胚离体培养[6-8]，带芽茎段[9-10]或冬芽[11]诱导丛生芽增殖，总的来说有关珙桐植株再生的文献报道较少，且进展缓慢，初代培养的重复性差。
甘肃省兰州市2024年中考生物真题试卷 附解析
甘肃省兰州市2024年中考生物试卷20小题．1-10小题每小题0.5分，11-20小题每小1分，共15分。
在每小题给出的四个选项中，只有一项符合题目要求。
1．软儿梨是兰州冬季的特色水果，需要冷冻保存。
解冻后的软儿梨会流出甘甜的汁液，这些汁液主要来自于（）A．细胞膜B．细胞核C．液泡D．叶绿体2．我国幅员辽阔，有不少珍稀动植物。
与“中国鸽子树”珙桐相比，“国宝”大熊猫特有的结构层次是（）A．细胞B．组织C．器官D．系统3．女性整个孕期约需280天，故有“十月怀胎”的说法。
胚胎在发育过程中，与母体进行物质交换的结构是（）A．卵巢B．胎盘C．脐带D．输卵管4．下列器官中，既能消化食物又能吸收营养的是（）A．口腔B．小肠C．大肠D．肛门5．人体内控制膝跳反射的神经中枢位于（）A．大脑B．小脑C．脑干D．脊髓6．各种动物都有其自身的形态结构和生理功能。
下列动物与其特征匹配错误．．的是（）A．草履虫——依靠纤毛运动B．螃蟹——体表有坚硬的外骨骼C．大黄鱼——用肺呼吸D．家鸽——身体呈流线型7．小麦种子可加工成面粉，其贮藏营养的结构是（）A．胚芽B．胚根C．胚乳D．子叶8．“桃之夭夭，灼灼其华”，第41届兰州桃花会于4月16日启动，全市人民同心协力续写“强省会”战略新篇章。
下方桃花的结构模式图中，传粉、受精后发育成种子的是（）A．①B．②C．③D．④9．“甜酪甜，老人娃娃口水咽，一碗两碗能开胃，三碗四碗顶顿饭。
”甜酪子是利用酵母菌发酵的产物，下列说法错误．．的是（）A．甜酪子发酵过程需保持一定的温度B．酵母菌属于细菌C．利用酵母菌还可制作馒头D．酵母菌能通过出芽生殖产生后代10．下图为部分动物分类等级示意图，图中与亚洲黑熊亲缘关系最近的是（）A．北极熊B．大熊猫C．荒漠猫D．兔狲11．呼吸作用是绿色植物的重要生理过程。
一般情况下，呼吸作用的原料、场所分别是（）A．二氧化碳和水、叶绿体B．二氧化碳和水、线粒体C．有机物和氧气、叶绿体D．有机物和氧气、线粒体12．植物与人类关系密切，下列可作为监测空气污染的指示植物的是（）A．藻类植物B．苔藓植物C．蕨类植物D．裸子植物13．下列关于心脏、血管和血液说法正确的是（）A．中医常用“切脉”的方式来诊断疾病，这里的“脉”是指动脉B．与左心房相连的血管是主动脉C．失血过多的B型血病人，可大量输入O型血D．受伤流血时，促进止血并加速血液凝固的是红细胞14．维生素是一类重要的营养物质，所以青少年每天都应食用一定量的（）A．蛋糕、油条B．海带、带鱼C．酿皮、手擀粉D．新鲜蔬菜、水果15．下列都是由于激素分泌异常引起的一组疾病是（）A．甲亢、佝偻病B．蛔虫病、地方性甲状腺肿C．呆小症、糖尿病D．色盲、白血病16．在探索生命奥秘的过程中，下列学习活动及相关叙述错误．．的是（）A．验证绿叶在光下产生淀粉——暗处理的目的是消耗掉叶片中原有的淀粉B．探究小型生态系统的稳定性——生态系统的自我调节能力是有限的C．讨论尿液的组成成分——正常人尿液中含有大量的水、尿素和葡萄糖D．纸片游戏揭示“生男生女的奥秘”——人的性别由性染色体的组成决定17．天水大樱桃以其果大、色鲜、味美等特点吸引了众多游客前去采摘。
珙桐繁育的研究进展
珙桐 （ ａ ｉｉ ｉｖｌｃａａ Ｂ ｉ） Ｄ ｖｄａ ｎｏｕｒｔ ａ１为珙 桐 科 ， ｌ 珙桐 属
（ ａ ｉｉ） Ｄ ｖｄａ植物 ， 是我 国特 有的单 型属珍稀树 种 ， 被列为 国家一级重 点保 护野 生植物［ ］ １ 。珙 桐开 花 时， 花序 其 形似 白鸽 ， 远看 就像一 群 白鸽 栖息 在绿荫 丛 中 ， 因而具 有很高的观赏价值口 。然而 ， 桐的价值并 不仅仅局 珙 限于此。一方面 ， 为古老 的第三纪古热带植 物 区系 的 作 孑遗物种 ， 珙桐是古地理 、 古气候 的活见证 ， 是研究植被 进化和分类 的珍 贵素材 ， 具有较高 的生 态价值 。另一 ］ 方面 ， 珙桐还有潜在的经济价值 。
件下基本不发 芽 ， 然更 新 能力很 差 ， “ 花一果 ” 天 有 千 之
不能适宜现代气候 条件 的变化 ， 自然更新 缓慢 ； 之人 加
类的砍伐 和对其周 围生活环境 的破 坏 ， 导致其生存范 围 更加狭窄 ， 已经 濒临 绝境 。因此 ， 展珙 桐 的繁 育研 ］ 开
究， 提高其生存 能力 ， 于实现 珙桐 资源 的保 护 以及 可 对
组织培养方面的研 究进行 了综述 ， 并对今后 的研究进行 了展 望。
关键 词 ： 桐 ； 究 进 展 ； 珙 研 繁育 ； 织 培养 组 中图 分 类号 ： ９ ．９ 文献 标 识 码 ： Ｓ７２９ Ａ 文章 编 号 ：０ １ ００ （ＯＯ ２ 一Ｏ９ 一Ｏ １０ － ０９２ １ ）３ １６ ５
持 续 利 用 具 有 十 分 重 要 的意 义 。现 拟 从 珙 桐 的 自然 繁
殖方式 、 人工有 性繁 育 、 营养 繁殖 以及 组织 培养 等方 面 对相关工作的进展作一综述性介绍 。
称， 这是造成其濒危 的主要原因之一。
珙桐传粉诱物Ⅰ.花色
翅 目昆虫访 问率 高 ， 但没有鞘翅 目 昆虫 。此时黄酮可能 同时起到 了吸引和防御传粉 者的作用 。有 几个黄酮 组分含
量在 总黄酮 中的 比率 上升 ， 另有几个下降 ， 加了花与背景叶的对 比度 ， 增 可能强化 了பைடு நூலகம்引传粉者 的能力 。 关 键词 珙桐 传粉 花色 黄酮
Ｉ ）Ｊ Ａ ｏＲ Ａ １ ＣＩ Ｏ Ｙ Ｉ 刀 ｌ Ｖ， ￡ ． Ｉ Ｉ Ｔ Ｔ ＲＡ １ Ｎ Ｂ （ Ａ 口 ４ Ｃ ｌ Ｄ ． Ａ Ｉ．Ｃ ＩＯＲ ！Ｉ Ｃ
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ＨＵ Ｊｎ Ｙ ｏ ’，Ｚ ＮＧ Ｓ — ａ ｌ ，Ｓ ｈ— ａ １ ｎ Ｉ Ｏ Ｙ ｎ － ｉ ｉ— ａ ＨＡ ｕ Ｌ ｎ ＵＺｉ Ｘｉｎ ，ａ ｄ Ｌ Ａ ｏ ｇ Ｍｅ２
Ｒｓ ｒ ｅｔ ，ｔ ｒ，Ｍｉ ｙｎ ｏｍ ｌ ｎ， ｉ Ｍｉ ｙｎ ，Ｓ ｍａ ２００，Ｏ ｎ ｅａｃ Ｃｎ ｅｆｇ￣ｏ ｅ ｈ ｒｏ ｓ ａ ａｇＮ ｒａ ｉ ｔ ｎ Ｕ ￣ ｙ， ａ ａｇ ｉ ｎ６１ ０ ｎ ｄ ｄａ，ａｄＺ ｉ ｓ ａ ｎ ｏ ｙＤ ， ＢＵ
珙桐种群生态学调查报告
在本报告撰写过程中，得到了许多同事和朋友的帮助和支持，包括但不限于：徐振华、王兴明、王立 军、李晓娟、张往祥、高志民等。感谢他们在实验设计、数据采集、数据处理和论文撰写等方面给予 的帮助和支持。
珙桐种群生态学调查报告
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目 录
• 研究背景和目的 • 研究区域和方法 • 调查结果和分析 • 结论和讨论 • 参考文献和致谢
01 研究背景和目的
研究背景
01
珙桐是一种珍贵的植物，具有重要的生态价值和保护
意义。
02
全球气候变化和人类活动对珙桐的生存和分布产生了
重要影响。
03
为了保护和利用珙桐资源，需要进行深入的种群生态
珙桐种群生态学特征
研究揭示了珙桐种群的一些生态学特征，包括繁殖方式、生长速度、竞争关系等。此外，还发现珙桐种群的死亡率较 高，且主要受到人为干扰和自然灾害的影响。
珙桐种群与环境的关系
研究分析了珙桐种群与环境因素之间的关系，发现气温、湿度、土壤类型等环境因素对珙桐的生长和繁 殖具有重要影响。
研究局限性和展望
参考文献
徐振华, 王兴明, 王立军, 等. 珙桐繁殖及栽培技术研宄进
展[J]. 林业科技通讯, 2020(3): 23-26.
1
李晓娟, 张往祥, 高志民, 等. 珙桐天然种群生命表与生存
分析[J]. 植物生态学报, 2019(5): 1-8.
王立军, 王兴明, 徐振华, 等. 珙桐幼苗对外界环境胁迫的 响应及抗逆性研究[J]. 林业 科学研究, 2018(6): 1-7.
专题15 生物的多样性及其保护(习题帮)(原卷版)
专题15 生物的多样性及其保护1．（2022·山东青岛·中考真题）中华穿山甲是国家一级保护动物。
根据以下资料分析，不能得出的结论是（）A．它属于穿山甲属、中华穿山甲种B．它属于脊椎动物中的爬行动物C．体表覆盖坚硬的鳞甲起保护作用D．交配和产仔的行为都属于先天性行为2．（2022·广西梧州·中考真题）如图是部分生物分类概念图。
下列我国的珍稀动物或植物在图的位置都正确的是（）A．甲：珙桐、银杏B．乙：水杉、银杉C．丙：扬子鳄、藏羚羊D．丁：金丝猴、大熊猫3．（2022·四川绵阳·中考真题）下列叙述是某班同学对动物特征的归纳概括，其中概括最准确的是（）A．有由脊椎骨组成的脊柱B．依靠神经系统调节生命活动C．细胞结构中没有细胞壁D．必须直接从植物体获取营养4．（2022·山东东营·中考真题）畅行万里、感“蟹”有你，“鱼”味无穷、领“鲜”世界，猪好、一切“诸”好，是东营优质特色产品黄河口大闸蟹、黄河刀鱼、龙居黑猪的宣传推介语。
下列对上述三种动物的叙述，错误的是（）A．按照体内有无脊柱，蟹属于无脊椎动物、鱼和猪属于脊椎动物B．按照生殖方式，蟹和鱼为卵生、猪为胎生C．从体温是否恒定看，蟹是变温动物、鱼和猪是恒温动物D．从呼吸器官看，蟹和鱼用鳃呼吸、猪用肺呼吸5．（2022·黑龙江大庆·中考真题）下列动物中，不属于恒温动物的是（）A．啄木鸟B．眼镜蛇C．猕猴D．非洲象6．（2022·湖北襄阳·中考真题）生物分类等级有：界、门、纲、目、科、属、种。
以下对狼分类的理解错误．．的是（）A．哺乳纲B．灵长目C．犬科D．犬属7．（2022·山东日照·中考真题）破伤风杆菌感染人体后会使人患破伤风。
破伤风杆菌是原核生物的主要依据是（）A．个体微小B．繁殖速度快C．含有DNA D．无成形细胞核8．（2022·湖南湘潭·中考真题）如图是五种生物的分类图解。
珙桐繁殖方法的研究进展
珙桐繁殖方法的研究进展作者：孔令芳朱丽萍宋雅迪陈艳林来源：《吉林农业》2011年第05期【摘要】珙桐是我国特有珍稀濒危植物,具有极高的生态、观赏及经济价值，但因其种子休眠期长，发芽率和成活率极低，使得其繁育工作存在很大困难。
人们对珙桐的人工繁育进行了大量的实验研究，并积累了一些宝贵经验，本文将对珙桐的休眠原因、萌发方法及其常见的无性繁殖方法进行综述，并对今后的探索进行了展望。
【关键词】珙桐休眠繁殖方法珙桐，亦称水梨子或鸽子树，属珙桐科珙桐属单科单属植物，高大落叶乔木，是第三纪古热带植物的孑遗树种，素有“活化石”之称，现仅存于我国云南、贵州、四川、陕西、湖北、湖南等少数几个省的局部地区，为我国八大国宝植物之一，国家一级保护植物，被称为“林海中的珍珠”、“植物活化石”及“绿色熊猫”，被誉为北温带最有趣和最漂亮的木本植物，具有极高的学术价值、园林绿化观赏价值及经济价值，是我国出口创汇树种。
但由于自然和人为的原因, 目前珙桐数量较少, 适合珙桐的生态环境也日益缩小, 若再不采取保护措施, 有被其他阔叶树种代替的危险。
为了解决限制其应用的繁殖困难问题，很多学者作了关于其休眠原因、繁殖方法等内容的研究，本文将对珙桐的休眠原因、萌发方法及其常见的无性繁殖方法进行综述，并对今后的探索进行了展望。
1.珙桐的种子繁殖1.1 影响珙桐种子休眠的因素种子休眠是指具有活力的种子在适宜的萌发条件下仍不能正常萌发的一种正常生理现象，一般可分为内源休眠、外源休眠和综合休眠，是植物经长期演化获得的一种对环境条件季节性变化的生物学适应性，它对“种”的保存、繁衍是极为有利的。
引起种子休眠的原因很多，包括胚未成熟、种皮对水或空气的不透性、种皮对胚的机械阻碍，种子对光和温度的特殊要求及发芽抑制物的存在等，不同类型的种子休眠有不同的机理。
珙桐种子休眠期长为种子育苗带来了极大的困难，所以了解珙桐种子休眠的原因对于加快珙桐繁殖进程是关键。
不同学者对引起珙桐种子休眠的原因见解不一，迄今为止，学者们已从果实形态结构、果皮化学组成、次生代谢物质、组织培养等多种角度对珙桐种子的休眠及催芽问题进行了大量的研究。
珙桐组织培养研究
子表 皮 坚 硬 ，果 皮 和 种 子 子 叶 中 都 含 有 抑 制 物
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插 入水 瓶 中 ，在室 温 条件 下水 培 。
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年 才发 芽 ，故 大 部 分 种 子 未 到 发 芽 时 间 已腐 烂 ，
维普资讯
第４ 期
罗世 家：珙桐组织培养研究
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珍稀濒危植物珙桐不同采收期的种子特性研究
广西植物G uihaia 26(2):178-182 2006年3月 珍稀濒危植物珙桐不同采收期的种子特性研究王伟伟1,苏智先23,胡进耀2,雷泞菲3,朱利君1,张亚爽1(1.西华师范大学环境科学与生物多样性保护省级重点实验室,四川南充637002;2.绵阳师范学院生态研究中心,四川绵阳621000;3.成都理工大学材料与生物工程学院,四川成都610059)摘 要:首次比较研究了国家一级保护濒危植物珙桐不同采收时期的种子特性。
结果显示:不同采收期每50粒珙桐果实的出种量最高为101粒,最低为53粒,平均80.78粒,变异系数19.43%;果实出种量不随采收时间的推迟而增长,这表明在相似生境条件下珙桐植株间的有性生殖是非同步的。
各采收期珙桐果实的出籽率都非常低,最高仅为1.63%,由于种子包装格局与果皮包装格局资源损耗的相对独立性,提示果实表型特征与种子发育程度不存在相关性。
测定分析不同采收期珙桐种子电导率,11月5日所采集的种子在9份样品中种子质量最高。
而种子形态数据与百粒重却显示11月5日所采集的种子在这两方面最小,长19.85cm、宽4.94cm、厚2.95cm,百粒重18.82g,这表明珙桐种子形态大小不能反映种子质量的高低。
用0.5%T TC溶液测定珙桐种子活力,实验结果显示不同采收期珙桐种子活力均达90%以上。
关键词:濒危植物;珙桐;采收期;种子特性中图分类号:Q945.6 文献标识码:A 文章编号:100023142(2006)022*******3Studies on seed characteristics of endangered plant Davi dia i nvol ucr at a in differentcollection periodWAN G Wei2wei1,SU Zhi2xian23,HU Jin2yao2,L EI Ning2fei3,ZHU Li2jun1,ZHAN G Ya2shuang1(11Key L aboratory of Envi ronmental Science and B iodiversit y Conservation,Research Center of B iodiversit y, China West N ormal Universit y,Nanchong637002,China;21Research Center of Ecology,Miany ang Teachers College,Mianyang621000,China;31Cheng du Universit y of Technology,Chengdu610059,China)Abstract:Seed characteristics of endangered plant D avi di a i nvol ucrat a which were collected in different period were st udied from t he aspect s of fruit output,seed production rates,pericarp water content,seed water content and seed conductivity.We measured and analyzed t he data of seed p henotypic characters and1002seed weight, t he result showed t hat t he minimum,maximum,average plump seed number and variation coefficient of per50 fruit s of different collection period was53,101,80.78and19.43%respectively.Seed output of t he fruit didn’t increase along with t he lengt hen of it s growt h time,which indicated t hat under t he same living environment, t he sexual reproductions of different mot her trees still kept t he different develop ment levels.The seed produc2 tion rates of D avi dia i nvol ucrat a in different collection periods were very low(t he maximum was only 1163%),and t he resource consumptions of seed package patterns and pericarp package patterns were inde23收稿日期:2005209220 修回日期:2005212225基金项目:国家自然科学基金(39770134);四川省教育厅重点项目(2004A192);绵阳师院重点项目(MA2004009)[Supported by the National Natural Science Foundation of China(39770134);Key Program of the Education Department of Sichuan Province (2004A192);Key Program of Mianyang Teachers College(MA2004009)]。
珙桐生理生态学研究进展
珙桐生理生态学研究进展作者：王宁宁沈应柏来源：《现代农业科技》2010年第07期摘要珙桐是我国特有珍稀保护物种,在植物系统发育和地史变迁研究上有很高的学术地位,国内外学者进行了大量的研究。
介绍了珙桐的天然分布环境、生物学特性、群落特征等,从生态学、遗传学、生理学角度综述了珙桐的研究进展,并提出应加强珙桐生理生态学和细胞生物学方面的研究。
关键词珙桐;生理生态学;研究进展中图分类号S792.99文献标识码A文章编号 1007-5739(2010)07-0218-03ResearchAdvanceonDavidiainvolucrataPhysologyandEcologyWANG Ning-ningSHEN Ying-bai *(College of Biological Sciences and Technology,Beijing Forestry University,Beijing 100083)AbstractDavidia involucrate Baill. is a rare and endangered plant endemic to China,it has a high science status in plant phylogeny and geologey history change investigation. Home and abroad scholars have done quantities of work on it. The distributing environment,biologycharacter,community connection were introduced and the research from ecology,genetics and plant physiology were summarized. It is concluded that the research on plant physiology,ecology and cell biology should be strengthened.Key wordsDavidia involucrate Bail;physology and ecology;research advance珙桐(Davidia involucrata)是我国特有的珍稀濒危植物,是第三纪古热带植物区系的孑遗种,亦称水梨子或鸽子树,属于国家一级保护植物。
珙桐生理生态学研究进展
珙桐生理生态学研究进展摘要珙桐是我国特有珍稀保护物种,在植物系统发育和地史变迁研究上有很高的学术地位,国内外学者进行了大量的研究。
介绍了珙桐的天然分布环境、生物学特性、群落特征等,从生态学、遗传学、生理学角度综述了珙桐的研究进展,并提出应加强珙桐生理生态学和细胞生物学方面的研究。
关键词珙桐;生理生态学;研究进展AbstractDavidia involucrate Baill. is a rare and endangered plant endemic to China,it has a high science status in plant phylogeny and geologey history change investigation. Home and abroad scholars have done quantities of work on it. The distributing environment,biology character,community connection were introduced and the research from ecology,genetics and plant physiologywere summarized. It is concluded that the research on plant physiology,ecology and cell biology should be strengthened.Key wordsDavidia involucrate Bail;physology and ecology;research advance珙桐(Davidia involucrata)是我国特有的珍稀濒危植物,是第三纪古热带植物区系的孑遗种,亦称水梨子或鸽子树,属于国家一级保护植物。
珙桐在晚白垩纪和第三纪时期曾广泛分布于世界许多地区,于第四纪冰川的影响,仅在我国西南地区受冰川活动影响小的地方活下来,为第三纪孑遗植物,有“活化石”之称,在我国珍稀濒危保护物种名目中,被列为我国一级保护物种。
珙桐科植物花粉形态的研究
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（生物科技行业）珙桐的传粉生物学研究珙桐的传粉生物学研究----花部特征和昆虫访花生物科学2002级1班方强指导教师丁春邦摘要：通常认为雄花两性花同株是植物性表达从两性花进化到雌雄异株的过渡类型之一。
珙桐为典型的雄花两性花植物。
在神农架进行定点观察，统计昆虫访花数据和花的发育情况。
结果表明，在珙桐的传粉过程中，昆虫起着重要的作用，尤其是蜜蜂和蝇类，均有较高的访花量。
且蜂类和蝇类有不同的访问时间。
苞片的大小﹑颜色和花序散发的气味，也强烈影响着传粉效率。
关键词：珙桐传粉者雄花两性花同株PollinationBiologyin Davidiainvolucrate----FloralPropertiesandInsectVisitingFangQiangBiologicalScience,Grade2002DirectedbyDingChun-bang(Prof.Ph.D)Abstract:Sexexpressionin Davidiainvolucrate istypicallyandromonoecious. ByfixedpositionobservinginShennongjia,countinginsectvisitinganddevelo pmentsituation,wegettheresultthatindicates,inpollinationofthedovetree,t heinsectplaysanimportantrole,especiallyhoneybeeandflies,whichhavemuc hhighervisitfloweramount.Andtheyhavedifferentvisitingtimes.Size,colorof bractsandthesmellinfluenceefficiencyofpollinatingstrongly. Keywords:Davidiainvolucrate,pollinator,andromonoecy植物濒危的原因很多,其中有性生殖的传粉过程至关重要。
许多植物,如洋夹竹桃（Neriumoleander）、鹅掌楸(Liriodendronchinense)等，由于传粉受到限制，导致结籽率不高造成濒危。
珙桐(Davidiainvolucrate)为珙桐科(Davidiaceae)、珙桐属(DavidiaBaill)，国家I级保护植物。
因其白色的苞片酷似鸽子的双翅，盛开时似满树白鸽群聚，故有“中国鸽子树”的美称，为我国特有的单种属植物，是第三纪古热带植物的孑遗树种[1-2]。
珙桐自然分布带在我国西南部，海拔700m～2500m的深山密林之中。
主要分布在甘肃东南部的文县、陕西西南部的安康地区、湖北的神农架及恩施各县市、湖南的武陵山区、贵州的梵净山、四川的西南部及云南北部共7省40多个县。
尤以四川的峨眉山及雷波、马边等县最为集中[3]。
珙桐属落叶乔木，高15～25m，胸径可达1m，树皮深灰色或深褐色，当年生枝紫绿色、无毛，多年生枝深褐色或深灰色。
冬芽锥形，具4～5对卵形鳞片，常成覆瓦状排列。
叶纸质，无托叶，常密集于嫩枝的顶端，阔卵形或近于圆形，长9～15cm，宽7～12cm，先端锐尖，边缘有三角形而尖端锐尖的粗锯齿，叶柄长4～5cm。
两性花与雄花同株，多数雄花与1个雌花或两性花成近球形的头状花序，着生于嫩枝顶端，雄花环绕于雌花周围，基部具长圆卵形或长圆倒卵形花瓣状的苞片2～3枚，长7～15cm，宽3～5cm，初系淡绿色，继变为乳白色，后变为棕黄色而脱落。
雄花无花萼及花瓣，有雄蕊1～7枚，雌花具下位子房，6～10室，与花托合生，子房顶端具退化的花被及短小的雄蕊，花柱粗壮，分成6～10枝，柱头向外平展，每室有1枚胚珠，常下垂。
果实为长卵圆形核果，长3～4cm，直径15～20mm，外果皮很薄，中果皮肉质，内果皮骨质具沟纹，有种子3～5粒。
4～5月开花，果期10月[4]。
珙桐由法国传教士和博物学家AbArmandDavid(1826一l900)于1869年在川西穆平(今四川宝兴县)首次发现，并将一份标本送到巴黎自然历史博物馆，因而后来被命名为Davidia．此后直到1897年才由另一位法国传教士PaulFarges(1844—1912)在川西北采集到珙桐种子并送到法国LesBarres的Vflmorin育苗公司进行异地繁育。
但两年后仅有一粒种子萌发并长成幼树，随后利用枝条扦插的方法，靠该幼树得到了一些扦插成活的小苗并分别种植于巴黎Jardindes种植园，皇家植物园(RoyalBotanicalGardensatKew)以及波士顿阿诺德树木园(ArnoldArboretum)。
与此同时，英国皇家丘植物园的ErnestWilson 受遣于1899年，再次来到中国采集珙桐及其它珍稀植物种子，并于1902年满载而归[5]。
珙桐有一变种——光叶珙桐（Davidiainvolucrata var．vilrnoriniana）其分布区仅限于我国南部的川、鄂、黔等省区的部分山区，资源稀少，亦为国家一级保护植物。
光叶珙桐的特点主要是叶背无毛，或嫩叶时叶脉上被稀疏的短柔毛及粗毛，有时背面被白霜。
珙桐与光叶珙桐一般8～10年开花结实，树龄10年后生长迅速。
我国到2O世纪7O年代才对珙桐进行研究，有关珙桐的报道主要集中在珙桐群落学、地植物学，人工繁殖技术及引种栽培，种群生态学、生物学，组织化学、组织细胞学和组织培养，形态、解剖学等方面[6-7]。
而有关生理、遗传、生化等方面鲜有报道。
群落演替早期的珙桐种群呈扩张型，并可形成稳定优势的纯群落；但随其在群落中优势度的增加，珙桐更新的无性繁殖比例上升[8]。
珙桐天然更新能力差，有“千花一果”之称，在野外的更新是种子更新和萌条更新相互补充的结果，且主要是萌条更新[4]。
珙桐种子的萌发从形态结构和种子生理学角度看都是很迟才萌发。
一般成熟时从树上掉落到地面要经过2年左右才能完成种子的后熟，从而才有机会突破内果皮而萌发。
珙桐的自行繁殖有很大的困难。
在落地后的2～3年内，种子在雨水的冲击下，有的被埋到了地下，造成了85％以上的种子腐烂，再加上虫子的危害，能发芽的很少[9-10]。
神农架的气候以亚热带季风气候为基带。
神农架自然保护区山地，在新构造运动时期，处于湖北省上升中心，因而遭受侵蚀、剥蚀的影响较强，山体顶部地形平缓，比较开阔，形成高山台地，随海拔高度的降低，山体遭受强烈的切割，地形陡峭，形成“V”型深切河谷，山体坡度一般在30°～50°，系典型的峡谷地貌。
本文对珙桐的昆虫访花行为进行了研究，以讨论珙桐繁殖与昆虫行为之间的关系。
1.材料和方法野外工作在湖北省神农架景区神农祭坛进行，研究对象是海拔1600m的珙桐人工居群，处于缓坡上，共20余棵。
观察时间从4月15日至4月21日。
参照奇文清[11]和Spira[12]等的方法记录传粉昆虫的种类和访花行为。
观察目标是24号树，高约4m，花盛开，开花密度明显高于居群内其余株。
一个视野内的所有花为一个样本，共做5种处理，每个处理5朵花。
时间从上午8时至下午17时。
观察和记录单花期不同种类昆虫的访花次数和当时的气候条件（温度，风力，光照等）。
捕捉昆虫标本，鉴定昆虫种类。
2.结果与分析2.1性表达状态及开花物候珙桐一般15～18年开花结实，25年后进入盛果期，4月下旬至5月中、下旬开花，花杂性，10月中、下旬果实成熟。
珙桐为雄花两性花同株（andromonoe），头状花序。
花序由大小两苞片包裹，花的生长过程中苞片绿色，与叶片颜色近似，后随花成熟而变白，最后变为淡黄色并且脱落。
两性花中，雌花柱头总朝向大苞片一侧。
成熟过程中，雄花花丝伸长，花药由鲜红色逐渐变为深红色，随后破裂释放花粉。
散粉持续时间约为3～4d,散粉后雄蕊脱落。
无蜜汁分泌。
神农架景区神农祭坛处的花期为4月15日至4月21日，随海拔高度和温度条件的变化，花期也将随之改变。
2006年花期较往年提前3天，4月15日已经有部分植株进入盛开阶段。
单个花序内，苞片之间未被包裹的部分花药由于光照条件好，开裂较其它部分早1天。
整体来看，种群内花期差距较大，当部分植株雄蕊大部分脱落时，仍有植株尚未开放。
花序的个体差异较大，花序最小直径18mm，最大直径达到30mm。
2.2传粉昆虫种类及活动规律昆虫在花上的行为与其自身的活动习性和花的结构特征有关[13]。
珙桐不同种类的访花者各有其特点。
蜜蜂和木蜂虫体被体毛，易附着花粉，尤其是足部的采粉器可附着大量花粉。
蜜蜂访花时，首先悬停空中，距花序1～2cm处，然后飞至花序，可见到蜜蜂身上有很大的花粉团。
蝇类多先飞至苞片上，再沿苞片爬至花序。
蝇类头部和副肢上沾有大量黄色花粉颗粒。
木蜂访花与蜜蜂类似，但飞行速度较快，停留时间明显长于蜜蜂（图版1-2）。
甲虫类的访花行为较为特别，先飞至苞片，再爬至花序采食花粉，且停留时间一般长于其他昆虫，最长可达20分钟。
经常可见蜘蛛隐藏在花序旁，捕食访花昆虫。
经鉴定，访花昆虫主要为蜜蜂（中华蜜蜂Apiscerana），木蜂（中华木蜂Xylocopasinensis），蝇类和甲虫类。
蜜蜂和蝇类为主要访花者，访问量分别占总量的57.6%和37.8%。
蝇类和甲虫类分别占2.4%和2.2%（图1）。
访花昆虫的日活动规律明显有两个高峰，分别出现在上午9时～10时，和下午15时～16时，正午时访花昆虫较少（图2）。
最大访问量出现在4月17，18两天，随后递减。
当雄蕊几乎落尽，只剩雌蕊时，仍旧有昆虫访花（图版3）。
一天内,蜂类有两个访花发高峰,分别出现在上午9～10时和下午的13～15时。
而蝇类仅在上午9时出现访花高峰（图3）。
2.3苞片对昆虫访花的影响本次野外试验共做了5种假花处理，分别为（A）去大苞片，保留小苞片；（B）去小苞片，保留大苞片；（C）苞片全去，仅留花序；（D）用同样大小的白纸替换苞片(图版4)；（E）用同样大小的绿纸替换苞片，包括正常花（F）共六类处理。
观察昆虫对不同处理的访问选择情况。
全花访问量为1236次，占全部访花量的88%,为主要访花对象（图4）。
去大苞片与去小苞片花的访问次数均为52次，占总访花量的4%，高于苞片全去的20次（图5），表明苞片对有无对昆虫的访花有较强的影响，苞片有很大的吸引力，而大﹑小苞片之间吸引力差别较小。
在珙桐花的开放过程中,苞片逐渐由近似树叶的绿色变为乳白色（图版5）。
假花测试模拟颜色的变化以检验昆虫对颜色的反映。
假花的测试中,替换白色苞片的假花访问量(48次)远高于绿纸替换(6次)，可以见到蜂类在连续访花过程中，当遇到绿色苞片时，在其周围盘旋后便飞走。
昆虫对苞片的颜色变化有明显的反应。