木本植物多倍体育种研究进展
中国杨树多倍体诱导研究现状
中国杨树多倍体诱导研究现状作者：费希同唐军荣周军林源巨苗苗辛培尧来源：《湖北农业科学》2014年第18期摘要：杨树具有分布广、适应性强、生长迅速等特点，是造林绿化的重要树种。
杨树多倍体诱导已成为近年来杨树育种的热点，培育出的良种具有生长快、抗性强和品质优的特点。
该育种方法为林木育种提供了更为广阔的发展空间。
对近年来杨树多倍体的诱导、鉴定等方面进行了概述，并对存在的问题提出了解决的建议，以期为杨树多倍体育种提供理论参考。
关键词：杨树；多倍体；诱导；研究现状中图分类号：S792.11；S722.3+5 文献标识码：A 文章编号：0439-8114（2014）18-4252-05多倍体是指生物体细胞中含有两套以上的基因组，是生物进化的重要形式。
在被子植物中，多倍体出现的频率在30%～35%，而目前认为在进化过程中70%以上的种类均经历过多倍化，这一过程为自然界提供了丰富的基因资源[1]。
自然界中尤其是在植物界，存在着大量的多倍体，其中许多都表现出优良的性状。
杨树是世界上最普遍的树种之一，具有分布广、适应性强、生长迅速等特点，将多倍体诱导技术与杨树育种相结合，有望培育出优良的杨树品种。
杨树多倍体植株在生长速度、品质以及代谢物方面具有很强的优势[2]。
其表型通常在一些性状上优于二倍体[3]。
具体表现在巨大性、抗性和一些生理结构的变化，例如生长量增加、抗寒、抗旱、抗病虫害、器官大小、成分含量等[4]。
培育出的三倍体欧洲山杨抗干旱和瘠薄性能较其亲本二倍体有明显的优势，并且还有较强的抗病虫害的能力[5]。
杨树的多倍体具有较高的经济、生态和社会价值，并具有巨大的开发潜力[6-8]。
例如欧洲山杨（Populus tremula）×美洲山杨（Populus tremuloides）杂交培育的三倍体植株的材积是山杨的100%～200%，纤维长度增加近20%[9]。
毛白杨（Populus tomentosa）在自然条件下发现其三倍体植株，倍性优势显著，遗传改良效果明显高于二倍体，与毛白杨的二倍体相比木材产量可增加100%以上，纤维长度提高近30%，出浆率是同种二倍体的200%，并且是高档新闻纸和胶印纸的上等材料，是目前解决造纸原料的最佳品种[7，9-11]。
植物多倍体育种的探讨
植物多倍体育种的探讨张红亮，朱永琴，李霞，姚先玲【摘要】对人工诱导植物多倍体的方法及多倍体的鉴定方法进行了分类阐述，还对在植物多倍体育种过程中的诱导方法、鉴定方法、稳定性、低稔性等一些问题进行了讨论，以期为植物多倍体的育种实践提供指导。
【期刊名称】种子科技【年(卷),期】2013(000)007【总页数】3【关键词】多倍体；诱导；秋水仙素；鉴定；条件胁迫植物界中的多倍体极为常见。
多倍体是高等植物染色体进化的显著特征，小麦、烟草、棉花、马铃薯、甘蔗等都是自然形成的多倍体。
其产生途径可分为有性多倍化和无性多倍化，有性多倍化为植株在有性生殖过程中其小孢子母细胞或大孢子母细胞在减数分裂过程中不减数产生了2n配子，无性多倍化为植株在体细胞分裂过程中发生染色体加倍，而有性多倍化是自然界多倍体形成的主要方式。
采用染色体加倍的方法选育植物新品种的途径称为多倍体育种，为倍性育种的一种方式。
诱导产生植物多倍体的途径主要有物理诱导法和化学诱导法，而对多倍体的鉴定方法也呈多样化，对相关知识技术的了解，可对多倍体育种实践起到推动和促进作用。
1 物理诱导法1.1 栽培技术法在育种研究实践中，育种者常采用田间栽培措施来形成多倍体。
最早的物理诱导方式是在番茄上通过打顶而实现的。
不过利用栽培技术来形成多倍体的方法效率低下，成效不大。
1.2 条件胁迫法改变植物生长的外部环境，以使其内部产生改变。
如利用外界温度变化（高温、低温、变温处理）、干旱胁迫、水分胁迫处理等诱导产生2n花粉。
有研究表明，利用高温处理草木樨，可获得多倍体植株；利用高温或低温处理授粉后的幼胚也可实现染色体的加倍。
1.3 辐照法可采用电离射线、激变中子、离心力、激光等辐照以实现染色体加倍。
用Co 射线处理萌动的杜仲种子可以产生多倍体。
已在月季、兰花、菊花、大丽花等花卉中应用辐射进行辐照育种，发现在花色、花型、株型上出现有利的变异。
但因植物经辐照后改变方向不固定，故导致存在效率低和不稳定的缺点，故此法未能普及。
最新高二生物-植物多倍体诱导育种研究进展 精品
植物多倍体诱导育种研究进展据统计，自然界大约有30％～35％的被子植物，其中70％的禾本科植物属于多倍体，它们在植物进化中起了重要的作用。
由于许多重要作物均是多倍体，因而，育种学家自30年代开始就热衷于多倍体诱导育种的研究。
随着对多倍体产生途径、特征、特性及鉴定方法等方面更为深入的研究，使多倍体诱导育种在育种领域显示出日益广阔的应用和发展前景。
本文就近年来在此领域所取得的成就做一概述。
1 多倍体产生途径自然界的多倍体在无性和有性阶段均可产生，无性阶段是体细胞分裂过程中偶然发生染色体加倍而造成，而有性阶段则是由于小孢子母细胞或大孢子母细胞在减数分裂过程中不减数产生了2n配子。
因此，人为地诱导体细胞不分裂和性细胞不减数是产生多倍体的有效途径。
1．1 无性阶段的诱导无性阶段的诱导可分为物理和化学诱导。
最早的物理诱导方式是在番茄上通过打顶而实现，后来人们利用高温或低温处理授粉后的幼胚，以及采用射线、中子、激光等辐照也实现了染色体的加倍。
但这些方法由于效率低等缺陷而未能普及，化学药品中的秋水仙素则克服了前述各种方法的缺陷，受到大多数育种学家的青睐。
秋水仙素诱导植物无性阶段产生多倍体，普遍采用浸种和滴涂生长点的方法。
早在1939年约翰斯通(Johnstone)就曾用0.15％和0.5％的秋水仙素浸泡马铃薯种子得到少量加倍植株，有效诱导率仅为0.1％～1％。
郭清泉等(1997)在研究莲时指出：莲种子长期浸泡易烂种；用注射器注秋水仙素入莲胚的方法由于难以找到生长点，针头刺伤胚易造成霉烂；点滴法则由于药液易滑落难于浸入生长点等造成多倍体诱导率低，而用溶有秋水仙素的琼脂凝胶包埋胚芽，使其诱导频率达46％，这是解决诱导频率低的一个重大突破。
但是，人们在研究中发现，这种在整体水平上染色体加倍的诱导，受环境干扰大，易产生嵌合体，并可能发生回复突变。
随着组织培养技术的发展，很多物种通过组培再生植株已经不存在障碍，这使秋水仙素在离体组织水平上诱导单个细胞内染色体加倍成为可能。
木本植物多倍体育种研究进展
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工业学院, 1980), 它是由二倍体欧洲七叶树与二倍 体美国七叶树杂交后加倍产生的异源四倍体。
多倍体育种包括两方面, 即自然多倍体 的发掘与人工多倍体的诱导。一般说来, 由 于自然多倍体已经经历了长时间的适应与选 择, 因而长势往往好于新育的人工多倍体, 因此也更具有利用价值。但是, 种群中的 自然多倍体数量毕竟是有限的, 不可能达到 多倍体育种所需要的具有丰富遗传背景的 大量群体。另外, 木本植物的生物学特性 (成熟期长, 形体大, 个体较分散等)给细胞遗 传学研究带来了相当大的困难, 致使木本植 物的种内多倍性的研究工作与其繁多的种 类相比显得非常少, 绝大部分树种的染色体 变异情况仍属未知。因此, 人工诱导木本植 物多倍体就成为众多林业育种工作者更艰巨 的任务。
Abstract Advances in polyploidy breeding of woody plants is reviewed according to several factors, including polyploidy breeding resources, approaches and identification. Compared with polyploidy breeding of crops, that of woody plants remains superior because of the abundant species resources and asexual propagation, though there are limitations. Key words Woody plant, Polyploidy breeding, Breeding resources
林木多倍体育种研究进展
概念：
• 多倍体：英文名称：polyploid 体细胞中含有三个或三个 以上染色体组的个体．多倍体在生物界广泛存在，常见于 高等植物中，由于染色体组来源不同，可分为同源多倍体 和异源多倍体。
• 多倍体在动物界极少发生，在植物界却相当普遍。很多 植物种都是通过多倍体途径而产生的。约33%的物种是多 倍体。被子植物中约有40%以上是多倍体。小麦、燕麦、 棉花、烟草、甘蔗、香蕉、苹果、梨、水仙等都是多倍性 的。香蕉、某些马铃薯品种是三倍体的。一般马铃薯是四 倍体。蕨类植物也有很多是多倍体，裸子植物较少多倍体 ，但有名的红杉（Sequoia sempervirens）则为六倍体。
• 具体主要用于如下 3 个方面.
1 纸浆材等短周期森林工业用材新品 种选育幻灯片 8
2 利用组织代谢产物的经济林木新 品种选育幻灯片 9
3 抗逆性生态防护型林木新品 种选育幻灯片 10
多倍体特别是异源多倍体在染色体加倍后可带来营养器官 的巨大性变化 , 通过多倍体育种培育更为速生 、 优质的林木 品种 ,可以缩短栽培利用周期 ,提高工业利用价值. 如欧洲山杨 ×美洲山杨杂种三倍体的材积生长比本地生长的山杨快 1～ 2 倍, 纤维长度长 18%, 比重高 20%, 是一种优良的纸浆原料。 我国三倍体毛白杨系列新品种的材积生长较相同立地条件下 的二倍体提高 2～ 3 倍,采伐周期缩短至 5 年; 而纤维平均长 度在 5 年生时就达 1. 28mm ,比同龄普通毛白杨长52%,且长 度分布均匀,长宽比大 ,纤维细胞壁薄 ,壁腔比小 ,尤其适合纸 浆材生产。
随着世界森林资源紧缺的加剧, 林木多倍体新品 种将以其速生 、 优质以及高抗逆性等特性, 在森 林工业用材( 如纸浆材等) 生产和生态环境建设中 得到重视, 而现代生命科学技术的进步也必将逐一 解决相关的限制性难题, 使林木多倍体育种焕发出 新的生机与活力. 可以预见,建立在现代遗传学以 及细胞染色体工程技术基础之上的林木多倍体育种 , 将随着人类对其应用价值认识的提高以及有关新 技术方法的注入而全面步入实用化程度 ,从而带动 未来林业的持续 、 高效发展 .
倍性育种在林木遗传育种中的研究进展
倍性育种在林木遗传育种中的研究进展作者：马松亚杨梅来源：《现代农业科技》2016年第10期摘要从花药培养和多倍体育种两方面对林木倍性育种研究进展进行了综述，主要介绍了花药培养的主要作用、现状、影响林木花药培养的主要因素和林木多倍体育种的发展现状、作用、途径及方法；提出了倍性育种在林木育种中遇到的问题，而随着人类对其应用价值认识的提高以及有关新技术方法的注入，建立在现代遗传学以及细胞染色体工程技术基础之上的林木倍性育种将焕发出新的生机与活力。
关键词花药培养；多倍体；林木遗传育种；研究进展中图分类号 S722.3+5 文献标识码 A 文章编号 1007-5739（2016）10-0120-03林木的生长周期较长，常规育种年限也将会持续很长时间，并且在自然状态下林木个体多呈现杂合性，因此利用常规育种已不能满足林木遗传育种的目标。
倍性育种是通过改变染色体数量，产生不同变异个体，进而选择优良变异个体培育新品种的育种方法，它将会显著地缩短育种年限，提高育种效率，增强林木抗逆性，提高木材产质量等，为我们展示了日益广阔的发展前景。
截至目前，通过花药培养法获得6科7属40余个种的单倍体植株[1]，为充分利用杂种优势，培育产量高、抗性强而生长快的优良品种，展示了广阔的前景[2]。
在杨属中，花粉愈伤组织诱导率、分化率可分别达到30%以上、80%以上[3]。
1935年，在瑞典发现了一株叶片巨大、生长迅速的巨型三倍体欧洲山[4-5]，成为了林木多倍体育种的开端。
近年来，杨树、橡胶、桑树等一系列林木多倍体新品种的选育成功[6-8]，为人类展示了越来越大的发展空间。
1 林木花药培养1.1 林木花药培养作用利用毛蔓陀罗花药培养[9]获得单倍体植株，开创了利用花药培养获得单倍体及纯合体的先河。
林木花药培养始于1974年，佐藤亨利用杨树花药培养获得了再生植株，但最终并未获得单倍体植株。
王敬驹等[10]最先通过花药培养获得了单倍体黑杨。
秋水仙素诱导林木多倍体研究进展
秋水仙素诱导林木多倍体研究进展作者：李玉岭闫少波毛秀红王翠艳王金娜刘翠兰张谦乔艳辉来源：《农学学报》2022年第08期摘要：多倍体育种是创制和选育植物新品种的重要途径，秋水仙素是目前植物多倍体诱导使用最广泛和有效的试剂。
文章综述了近年来秋水仙素在林木多倍体诱导方面的研究进展，归纳了林木多倍体诱导中诸如秋水仙素浓度、诱导时间、处理方法等影响因素及鉴定多倍体的方法。
指出林木多倍体存在嵌合体分离纯化繁琐缓慢、新诱导剂亟需开发、林木多倍体评价周期长、同源多倍体分子机理研究不足等问题，进而对上述问题给出相应的解决策略和建议。
该综述旨在为林木多倍体育种提供理论参考。
关键词：林木；多倍体；秋水仙素；研究进展；存在问题中图分类号：S722.5文献标志码：A论文编号：cjas2021-0077Polyploidy Induction by Colchicine in Forest Trees： Research ProgressLI Yuling1， YAN Shaobo2， MAO Xiuhong1， WANG Cuiyan3， WANG Jinna4， LIU Cuilan1， ZHANG Qian1， QIAO Yanhui1（1Shandong Academy of Forestry， Jinan 250014， Shandong， China；2Ludan （Shandong） Urban and Rural Cold Chain Industry and Finance Co.， Ltd.， Jinan 250010，Shandong， China；3Lancun Sub-district Office， Jimo District， Qingdao 266231， Shandong，China； 4Longkou City Garden construction and maintenance center， Yantai 265701，Shandong， China）Abstract： Polyploid breeding is an important way to create and select new varieties of plants. Colchicine is the most widely used and effective reagent for plant polyploidy induction at present. In this paper， the research progress of colchicine in forest polyploidy induction in recent years is reviewed， and the influencing factors such as colchicine concentration， induction time， treatment methods and the methods for identifying polyploidy are summarized. It is pointed out that there are some problems in forest polyploidy， such as tedious and slow separation and purification of chimeras， urgent development requirement of new inducers， long evaluation period of forest polyploidy， and insufficient research on molecular mechanism of autopolyploid. Then，corresponding solutions and suggestions are given. The purpose of this review is to provide theoretical reference for forest polyploidy breeding.Keywords： forest tree； polyploidy； colchicine； research progress； existing problems0引言多倍體在生物界中普遍存在，是指体细胞内含有3套及3套以上染色体组的个体，尤其在高等植物中较常见，根据染色体组来源不同，分为同源、异源多倍体[1]。
作物倍性育种研究进展
作物倍性育种研究进展郭恒琳1，2勾晓婉1，2*（1江苏师范大学生命科学学院，江苏徐州221116；2江苏师范大学整合植物生物学研究所，江苏徐州221116）摘要随着人口的增加及环境的变化，提高作物产量和抗逆性至关重要，选择合适的育种方法对于满足这种需求非常关键。
本文总结了作物倍性育种的研究进展，包括多倍体育种和单倍体育种的主要过程，并探讨了两种育种方法的优点：多倍体育种可以提高作物耐受性，提高经济作物产量；单倍体育种可以固定作物的优良性状，稳定杂种优势。
该结果可帮助研究人员选择适合的育种方法。
关键词多倍体育种；单倍体育种；优缺点；研究进展中图分类号S330文献标识码A文章编号1007-5739（2024）02-0020-07DOI：10.3969/j.issn.1007-5739.2024.02.006开放科学（资源服务）标识码（OSID）：Research Progress on Crop Ploidy BreedingGUO Henglin1,2GOU Xiaowan1,2*(1School of Life Science,Jiangsu Normal University,Xuzhou Jiangsu221116;2Institute of Integrated Plant Biology,Jiangsu Normal University,Xuzhou Jiangsu221116) Abstract With the increase of population and changes in the environment,it is crucial to improve crop yield and stress resistance,and selecting appropriate breeding methods is crucial to meet this demand.This paper summarized the research progress of crop ploidy breeding,including the main processes of polyploid breeding and haploid breeding,and explored the advantages of the two breeding methods:polyploid breeding could improve crop tolerance and increase economic crop yield;haploid breeding could fix excellent traits of crops and stabilize heterosis.The study could help researchers choose suitable breeding methods.Keywords polyploid breeding;haploid breeding;advantage and disadvantage;research progress近年来，耕地面积逐年减少、气候灾害不断发生，与此同时，全球有相当一部分人营养不良，培育高产、优质、抗性强的作物成为当务之急[1-2]。
多倍体植物基因组结构和基因表达的变化研究进展
多倍体植物基因组结构和基因表达的变化研究进展聂利红;王延召;房卫平;谢德意【摘要】Polyploidy is a prominent and significant force in the evolution of higher plants. Many studies have demonstrated that the complicated changes in genome structure and gene expression always occurred after polyploidization, including chromosomal recombination, sequence elimination, gene silencing and activation. In order to provide references for understanding the mechanisms of plant evolution,the characteristics of the changes of genome structure and gene expression in polyploid plants were summarized.%杂交和多倍化是促进植物进化的重要力量.大量研究表明,植物多倍化后基因组结构和基因表达模式发生了复杂的变化,包括染色体重排、序列消除、基因沉默、基因激活等现象.鉴于此,综述了植物多倍化后基因组结构和基因表达模式变化的研究进展,以期为了解植物进化的机制提供参考.【期刊名称】《河南农业科学》【年(卷),期】2012(041)002【总页数】4页(P1-4)【关键词】植物;多倍化;基因组结构;基因表达;进化【作者】聂利红;王延召;房卫平;谢德意【作者单位】河南省农业科学院经济作物研究所,河南郑州450002;河南省农业科学院经济作物研究所,河南郑州450002;河南省农业科学院经济作物研究所,河南郑州450002;河南省农业科学院经济作物研究所,河南郑州450002【正文语种】中文【中图分类】Q78异源多倍化是植物界普遍存在的一种生物学现象，是物种形成的重要途径。
植物组培与多倍体育种相结合的研究进展
北方园艺2009(5):111～113・专题综述・第一作者简介:邓平平(1983Ο),女,吉林人,在读硕士,研究方向为新品种选育。
E Οmail :help_you_help_me @ 。
基金项目:“十一五”科技支撑计划资助项目(2006BAD01A08)。
收稿日期:2008-12-20植物组培与多倍体育种相结合的研究进展邓平平,罗 乐,张启翔(北京林业大学园林学院,北京100083) 摘 要:利用组织培养可以加快多倍体的育种进程,提高多倍体的诱导成功率。
现主要介绍组织培养与多倍体育种结合应用的方法、材料、处理时间和浓度的选择,以及这种方法的优缺点,并对应用前景进行了展望。
关键词:组织培养;多倍体育种中图分类号:Q 943.1 文献标识码:A 文章编号:1001-0009(2009)05-0111-03 近十几年来,植物组织培养技术日臻完善,多数植物都已经建立起了较为完善的再生体系,由于条件易于控制,现多用于与化学诱变结合诱导植物多倍体。
化学诱变与组培的结合,使得多倍体诱导中融入了组织培养的优点。
首先试验条件易于控制,由于组培是在室内进行的,这就在很大程度上降低了外界环境因素对于试验的干扰和影响。
其次,可以缩短育种时间,由于组培能实现快速繁殖,多倍体诱导时可一次处理大量的植物材料,大大的加快了育种进程。
第三,利用组织培养技术可对诱导成功的材料进行快速繁殖,获得更多的多倍体材料。
另外由于所选材料大多幼嫩,且处在分生状态的组织细胞,容易受秋水仙碱的影响,诱导成功率较高。
同时方便鉴定,在短期内可快速鉴定大批量株系,筛选出多倍体,且多倍体纯度高。
1 常用诱导方式在组培与多倍体育种相结合的应用中,常用的诱变剂是秋水仙碱,根据材料与诱导方式的不同选用不同的浓度。
常用的诱导方式有浸渍法、点滴法和混培法。
1.1 浸渍法用过滤灭菌的不同浓度的秋水仙碱直接浸泡植物的组织和器官,后播于未加秋水仙碱的培养基中,此方法成功的在香石竹[1]、四季桔[2]、金柑[3]、新疆雪莲[4]等多种植物多倍体诱导中得到了应用。
植物多倍体诱导方法研究进展
Botanical Research 植物学研究, 2021, 10(3), 313-318Published Online May 2021 in Hans. /journal/brhttps:///10.12677/br.2021.103042植物多倍体诱导方法研究进展汤迪霏1,2*，袁晓伟1,2#，郭仰东2#，李兴盛11山东省华盛农业股份有限公司，山东青州2中国农业大学园艺学院，北京收稿日期：2021年3月15日；录用日期：2021年5月13日；发布日期：2021年5月24日摘要植物染色体多倍化在育种、生产中有非常重要的意义。
本文综述了诱导植物多倍体的主要方法，有物理诱导法、化学诱导法以及其他方法。
有望为今后多倍体技术的研究及应用提供理论依据。
关键词植物多倍体，诱导，研究进展Advances in Plant Polyploid InductionDifei Tang1,2*, Xiaowei Yuan1,2#, Yangdong Guo2#, Xingsheng Li11Shandong Huasheng Agriculture Co., Ltd., Qingzhou Shandong2College of Horticulture, China Agricultural University, BeijingReceived: Mar. 15th, 2021; accepted: May 13th, 2021; published: May 24th, 2021AbstractPlant polyploidy is of great significance in breeding and production. In this paper, the main me-thods of inducing plant polyploids are reviewed, including physical induction, chemical induction and other methods. It is expected to provide theoretical basis for the research and application of polyploid technology in the future.KeywordsPlant Polyploidy, Induction, Research Progress*第一作者。
桑树多倍体育种及鉴定方法的研究进展
桑树多倍体育种及鉴定方法的研究进展黎月娟;朱方容;邱长玉;林强;陶程【摘要】从桑树多倍体育种的意义为出发点,主要概述了物理、化学等常见的桑树多倍体诱导及鉴定的方法.桑树多倍体鉴定主要从桑树多倍体基本表型特点、气孔和花粉粒等形态特征和桑树的组织结构和细胞结构等方面进行判断;细胞结构的判断主要从直接的染色体计数法和间接利用流式细胞术进行测定.文章还对多倍体的一些生理生化变化、营养物质、活性成分等进行了简要的整理,并对我国多倍体育成的成就进行归纳总结;并提出从注重观赏、食用、药用等为主要的研究方向进行桑树多倍体育种,为桑树多倍体鉴定、育种效率提高和应用研究提供理论参考.【期刊名称】《广西蚕业》【年(卷),期】2017(054)004【总页数】9页(P40-48)【关键词】桑树;多倍体;诱导;鉴定;生理变化【作者】黎月娟;朱方容;邱长玉;林强;陶程【作者单位】广西大学农学院,南宁市530004;广西壮族自治区蚕业技术推广总站,南宁市530007;广西壮族自治区蚕业技术推广总站,南宁市530007;广西壮族自治区蚕业技术推广总站,南宁市530007;广西大学农学院,南宁市530004【正文语种】中文【中图分类】S888.2多倍体（Polyploidy）即单个细胞中有多于两套基因组的生物，是植物物种形成和进化的最重要的方式之一［1］。
桑树的多倍性，是指桑树体细胞内染色体组数多于二的现象，它们是有规则的倍数增加［2］，它们在形态和功能上各不相同，但携带着控制一种生物生长、发育、遗传和变异的全部信息。
桑树染色体的倍性研究始于20世纪初，日本学者田原确定了桑树染色体基数为n=14［3］。
我国从1964年开始进行桑树细胞遗传学的研究，30年来，对1 000多份桑树种质资源进行了染色体倍数性研究，发现我国的桑树种质资源中存在自然界单倍体、二倍体、三倍体、四倍体、六倍体、八倍体、二十二倍体和单体等，是世界上桑树倍性最丰富的国家［4］。
论文
植物多倍体育种研究进展果树的童期很长，短则2 ~ 3年，长则10年以上，使得常规杂交育种周期长，效率低。
和常规杂交育种相比，倍性育种更加快速高效。
此外，果树大多可通过嫁接、扦插、组培快繁等无性繁殖能够固定多倍体的优良性状并快速推广，在倍性利用上较大田作物更有利。
多倍体植物在自然界中普遍存在，多倍化是推动植物进化的重要因素和物种形成的途径之一。
多倍体指具有三套或三套以上完整染色体组的生物个体川。
植物中多倍体现象是上世纪初才被发现。
当时发现了巨大型月见草[3],被确认为第一个多倍体。
后来陆续在葵、茄子等领域创造出了四倍体[2],这也是早期人工进行多倍体育种工作的开始。
多倍体的生物学效应和染色体的遗传性密切相关。
多个染色体组所产生的累积效应使得其具有生物量、矿物质及营养成分增多等特点,在性状上表现为花大、果大、叶大以及抗逆性增强,有人认为这是适应性变化和物种形成的主要机制。
在自然界多倍体常表现出其细胞型不具有的新的特性,其中一些特性是适应性变化的结果[3]。
多倍体的形成源于有丝分裂或减数分裂的异常,而这种异常直接导致染色体数目的改变。
天然多倍体虽然存在,但其数量毕竟有限,而且发掘困难,难以进行有效的控制和利用。
因此,要想充分利用多倍体优势,必须依靠人工诱导。
多倍体的形成分无性和有性两种情况。
前者是体细胞分裂过程中染色体发生变异偶然产生加倍,后者是大小抱子在减数分裂过程中不减数产生了2n配子而得以加倍。
一、天然多倍体多倍体植物在自然界中普遍存在，多倍化是推动植物进化的重要因素和物种形成的途径之一。
果树中存在大量的天然多倍体，如草莓生产上应用的主要栽培品种是八倍体，柿树、猕猴桃为六倍体。
苹果属的染色体基数x = 17，经鉴定在苹果属的40个种中，有10 个为多倍体种，10个有多倍体类型，其中多数为三倍体和四倍体，少数为倍体。
在鉴定过的79 个西洋梨品种中，有18个是三倍体。
枣中有天然的三倍体品种‘赞皇大枣’和‘苹果枣’，毛叶枣中有天然的四倍体和倍体。
211265267_秋水仙素在诱导我国果树多倍体的应用研究进展
秋水仙素在诱导我国果树多倍体的应用研究进展张美华，李慧敏*，莫干辉，谭奕为，苏文潘，李伟强，李菊馨，黄倩盈，吴耿寰，莫德原（广西壮族自治区亚热带作物研究所，广西南宁530001）摘要：多倍体育种是创造和选育果树新品种的重要途径，秋水仙素是目前果树多倍体诱导使用最广泛和有效的试剂。
对近年来我国果树在秋水仙素多倍体诱导方面的应用进行了概述。
包括利用秋水仙素诱变已经获得多倍体的果树种类及其品种，诱导多倍体的途径及倍性鉴定方法，指出目前果树存在获得新品种较少及嵌合体问题，并对上述问题给出相应的解决策略及建议。
关键词：秋水仙素；果树；多倍体；研究进展中图分类号：S66文献标志码：AColchicine Application in Polyploid Induction ofFruit Trees in China:A ReviewZHANG Meihua,LI Huimin *,MO Ganhui,TAN Yiwei,SU Wenpan,LI Wei-qiang,LI Juxin,HUANG Qianying,WU Genghuan,MO Deyuan(Guangxi Subtropical Crops Research Institute Nanning,Guangxi 530001,China)Abstract:Polyploid breeding is an important way to create and select new cultivars of fruit trees.At present,colchicine is the most widely used and effective reagent for fruit trees polyploid in ‐duction.This paper reviewed research progress on polyploid induction of fruit trees using colchicine in recent years,including achievements of polyploid species and varieties,induction pathways and identification methods and figured out problems of lack of new cultivars and chimera.Then,corre ‐sponding solutions and suggestions were given.Key words:Colchicine;fruit trees;polyploid;research progress基金项目：广西农业科学院科技发展基金项目（桂农科2022JM94）。
林木多倍体诱导的研究进展
*
诱导林木多倍体形成的机制 诱导林木多倍体形成的机制主要是包括体细
&,’
胞加倍和配子染色体不减数二种方式 " 体细胞加 倍主要是对一些幼嫩的分生组织 !如幼苗或活跃的 顶端分生组织 ! 通过用化学药剂诱导或物理辐射 处理 ! 从而得到多倍体植株或嵌合体 " 其优点是后 代能够保持母本的性状 ! 缺点是容易产生嵌合现 象 " 配子染色体未减数是指通过改变温度或用化 学药剂等方式处理植株花芽 ! 获得未减数的孢子 $(/%! 再与正常的植株 $/% 杂交 ! 得到三倍体 $,/%! 或二倍体未减数的雌配子 $(/ % 与未减数的雄配子 $(/% 结合 ! 直接形成四倍体 " 这样可以获得纯合的 多倍体 ! 但后代个体之间基因型存在较大的差异 "
最初主要使用物理方法 ! 自 *+,- 年秋水仙碱在诱 导染色体加倍上的巨大效果被证实 &(’以来 ! 人工多 倍体的诱导进入了一个崭新的阶段 ! 林木多倍体 的诱导研究工作也因之广泛展开 ! 在随后的半个 多世纪中 ! 林木育种工作者在人工多倍体的诱导 研究中付出了大量的努力. 取得了巨大的成就 "
人工杂交 采用四倍体植株 " 然后再与二倍体交 配 产 生 三倍体 " 如 A.B.CD7DEFDG:HD33D!*,# 以巴西橡胶树二
23 处剪顶 "获得稳定的多倍体植株 #
第１期
谭德冠 等：林木多倍体诱导的研究进展
２９
倍体的 !"# 为母本 ! 与 四 倍 体 的 $$%%#&’ 杂 交 授 粉 !得到三倍体橡胶植株 " 由于这种方法的前提条 件是首先要培育出四倍体植株 ! 并待其长大开花 ! 才能通过杂交授粉来培育多倍体 ! 育种周期较长 ! 因而人们常利用天然的或理化诱导的 () 配 子 与 二倍体植株的 #) 配子杂交获取三倍体 ! 这样可大 大缩短多倍体的选育种年限 ! 如我国学者张志毅 等 用 &-#％ !&-’％!的 秋 水 仙 碱 处 理 发 育 至 一 定 阶
多倍体育种林木产业化的“芯动力”
多倍体育种是林木产业化的“芯动力”文/陈金焕随着现代生物技术的普及，不少人对多倍体这个概念已经不再陌生。
把它和无籽西瓜、巨峰葡萄、香蕉等联系起来，可知多倍体具有的无籽或少籽特性。
其实，除不育性外，多倍体还有巨大性、次生代谢产物提高等优良特性，其应用不胜枚举。
在林业领域，多倍体育种已经成为源头创新的主要推动力，通过多倍体良种化、产业化，可以创造出巨大的经济效益。
杜仲三倍体新品种小投入换来大产业多倍体是指含有 3 套或 3 套以上完整染色体组的生物体。
正因为多了一套以上的染色体，遗传信息更加丰富，基因重组也更加多样化，便有了增进或改变某些特性的潜能。
在自然界中，多倍体可天然存在，通常伴随物种环境适应性及长期演化过程产生。
人们餐桌上的芋头、香葱、山药等蔬菜均是天然多倍体。
青藏高原的东南The “Core Power” of the Industrialization of Polyploidy Planting Forest Trees要农作物的种植和稳定增产促使人类的定居，数量众多的各种林木则为森林生态系统提供了赖以生存的物种基础，馈赠了人类数不清的物质和精神财富。
进入21世纪，人类对物种的改造手段已是花样翻新，现代育种新方法、新技术层出不穷。
随着远缘杂交、理化诱导、体细胞融合等技术的快速发展，人工培育的多倍体新品种越来越普遍。
由于染色体增多，细胞器增大，多倍体物种的细胞大小较二倍体明显增大。
多倍体动物为了维持与其二倍体祖先相似大小的器官和体积，会减少自身细胞数目。
植物因细胞数不变，则呈现器官明显增大的特点。
多倍体植物中糖类和蛋白质等营养物质的含量也会有所增加。
比如葡萄四倍体果实比二倍体果实大很多，四倍体番茄的VC 含量也比二倍体品种几乎增加一倍。
与常规杂交育种相比，基于有性多倍化途径选育的多倍体既有杂交优势，也同时具有倍性优势。
无论是器官巨大性，还是代谢物增多的特点，都与林木优质多抗高产出的育种目标高度吻合。
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多倍体普遍存在于植物界(浙江农业大 学, 1980; 何启谦, 1992)。在被子植物中约有 1/3或更多的物种是多倍体, 裸子植物中多倍 体物种较少, 约有5%。染色体加倍是变异发 生的重要途径之一, 对物种的进化以及育种 都有很重要的意义。
多倍体育种源于20世纪初(蔡旭, 1988), 到了20世纪30年代, 多倍体育种逐渐广泛应 用于农作物品种的培育中, 尤其自1937年秋
Abstract Advances in polyploidy breeding of woody plants is reviewed according to several factors, including polyploidy breeding resources, approaches and identification. Compared with polyploidy breeding of crops, that of woody plants remains superior because of the abundant species resources and asexual propagation, though there are limitations. Key words Woody plant, Polyploidy breeding, Breeding resources
植物学通报 2005, 22 (3): 375￣382 Chinese Bulletin of Botany
专题介绍
木本植物多倍体育种研究进展①
１ 李 云 ２ 冯大领②
1(北京林业大学生物科学与技术学院, 教育部林木花卉遗传育种重点实验室 北京 100083) 2(河北农业大学生命科学学院 保定 071001)
1 我国木本植物中的多倍体资源
在木本植物中, 裸子植物和被子植物相 比倍性变异比较稳定, 裸子植物的多倍性相 对较少, 苏铁和银杏中至今还没发现过多倍 体; 紫杉科中罗汉松属的某些种可能是多倍 体; 在松柏科中已经找到的多倍体物种也只 有 3 种: 北美红杉(Sequia semperviens)是 自然多倍体; 泼非氏桧柏(Juniperus chinensis var. pfitzeriana)和金钱松 (Pseudolarix amabilis)是自然四倍体(南京 林产工业学院, 1980)。经人工诱导, 松、 云杉和落叶松等属的植物曾得到过人工四 倍体。根据多年的观察, 这些植物一般生 长都很缓慢并矮生, 只能作为园艺上的观赏 树种。而被子植物多倍体比较多。将目前 我国已经发现的天然或人工育成的多倍体 木本植物的主要物种列于表 1。其中有些 物种存在着非整倍体、嵌合体以及不定数 的倍性(未列出)。
俄罗斯的玛什金娜(1990)作了许多温度 诱导二倍体花粉的试验。她将生殖细胞处 于不同发育阶段的几种白杨及其杂种 (Populus balsamifera、P. alba、P. deltoides 和 P. alba × P. tremula)和欧洲赤松 (Pinus sylvestris)的雄花枝条(长50~60 cm)置 于恒温箱内进行高温处理。结果发现高温 处理的最好时期是花粉母细胞减数分裂的前 期Ⅰ, 最适温度为38~40℃, 处理持续时间杨 树为 1.5~2 小时, 松树为 2~3 小时, 检测发现 具有生命力的二倍体花粉粒比杨树最高达 94.4%, 松树最高达84.1%。用杨树的二倍体 花粉与其他杨树正常雌花授粉杂交, 可以得 到高达 81.7% 的三倍体杨树个体。李云等 (2000)采用极端温度的物理方法处理毛新杨
2005
李 云等: 木本植物多倍体育种研究进展
377
表 1 我国主要的木本植物多倍体资源
Table 1 Most polyploidy resources of woody plant in China
属
染色体基数
倍性
参考文献
杨属 Populus
19
2x， 3x， 4x
朱之悌, 1991; 李云等, 2000; 李云, 2001
檀香 Santalum album L.
10
2x， 3x，
Lakshmi et al., 1980
木兰属 Magnolia
19
2x， 4x， 6x 或 8x
漆树属 Toxicodendron
14, 15
2x， 3x
乔雷, 1999
椴树属 Tilia
41
2x， 4x
朴属 Celtis
10, 11, 14
物理方法主要包括机械创伤、高低温 处理和辐射诱变等。
最早在藓类中采用切断法和利用愈伤组 织的再生作用首次得到了低等植物的多倍 体。在龙葵(Solanum nigrum L.)与番茄的嫁 接试验中, 产生了稳定的四倍体龙葵, 这可能 是高等植物中人工试验获得多倍体的第一 例。“切断 － 愈伤组织法”在葡萄和甘蔗 等植物上进行试验得到成功(华北农业大学 等, 1976)。
摘要 本文从木本植物多倍体育种资源、多倍体育种途径和多倍体鉴定等方面, 对国内外木本植物 的多倍体育种研究进展进行了综述。与农作物相比, 尽管木本植物在多倍体育种中有其缺陷, 但木本 植物丰富的物种资源及无性繁殖等特性较大程度地发挥了多倍体育种的优越性。 关键词 木本植物, 多倍体育种, 育种资源
Advances in Research into Polyploidy Breeding of Woody Plants
浙江农业大学, 1980; 向素琼等, 2003; 陈
如珠等, 1991
花椒属 Zanthoxylum
16, 17, 18
2x， 4x， 6x，8x
苹果属 Malus
17
2x， 3x， 4x， 5x
浙江农业大学, 1980; 何启谦, 1992
梨属 Pyrus
17
2x， 3x， 4x
同上
李属 Prunus
七叶树属 Aesculus
20
2x， 4x， 6x， 8x
栗属 Castanea
12
2x， 3x
福特和杰恩斯, 1980
桉属 Eucalyptus
11
2x
橡胶树属 Hevea
9
2x， 3x， 4x， 6x， 8x
黄有军等, 2002
油桐属 Vernicia
11
2x，4x
咖啡属 Coffea
2x，4x
2x， 4x
榆属 Ulmus
14
2x， 3x， 4x
山核桃属 Carya
16
2x， 4x
核桃属 Juglans
16
2x， 3x
泡桐属 Paulownia
10
2x， 4x
白蜡属 Fraxinus
23
2x， 4x， 6x
桦木属 Betula
14
2x， 3x， 4x， 6x， 8x
Eifler, 1960
柳属 Salix
19
2x， 3x， 4x， 6x， 8x
刺槐属 Robinia
10
2x， 4x
金合欢属 Acacia
13
2x， 4x
王学文和崔克明, 2000
合欢属 Albizia
13
2x， 4x， 6x 或 8x
桑属 Morus
14
2x， 3x， 4x， 6x， 8x， 18x， 22x
孙日彦等, 1996; 张义方等, 1999
378
(P.tomentosa × P.bolleana)、银腺杨(P.alba × P.glandulosa)及银毛杨(P.alba × P. tomentosa)雌花芽, 均可获得三倍体, 所获三 倍体植株在苗期具有巨大性和速生优势。
辐射诱变常用的射线有电离射线(X 射 线、γ射线、β射线、中子和α射线) 和 非电离射线(紫外线和质子)等。使用 X 射线 处理过的山核桃(Carya cathayensis)、桦木 (Betula)、柳杉(Cryptomeria fortunei)、扁 柏(Chamaecyparis)、赤松(Pinus densiflora)、黑松(P. thunbergii)、落叶松(Larix gmelinii)及梓树(Catalpa ovata)等树木的种 子, 萌发后发现有很大的变异①。20 世纪 70 年代以来国内学者在林木上也做了一些辐射 育种工作, 林惠斌等(1988)用不同射线处理毛 白杨(Populus tomentosa)的花粉及杂交种子, 获得许多变异后代。杨今后和杨新华(1984) 利用照射剂量约为5 000拉特的γ射线辐照 刚膨大或休眠的桑树冬芽, 获得了四倍体植 株, 为后来获得桑树三倍体打下了物质基 础。总之, 辐射诱变育种能够创造出更适合 人类需要的新品种。 2.2 化学方法
1LI Yun 2FENG Da-Ling②
1(College of Biological Science and Biotechnology,Beijing Forestry University, Key Laboratory for Genetics and Breeding in Forest Trees and Ornamental Plants, Ministry of Education, Beijing 100083) 2(College of Life Sciences, Agriculture University of Hebei, Baoding 071001)
赤杨属 Alnus
7
2x， 4x， 6x， 8x
杜仲属 Eucommia
17
2x， 3x
朱登云等, 1998
枸杞属 Lycium
12
2x， 3x， 4x
王锦秀等, 1998; 安巍等, 1998
葡萄属 Vitis
20