柴胡生物学研究进展

收稿日期:2004-01-16

基金项目:北京市海淀区科技项目资助

作者简介:丁自勉,男,硕士,副研究员,从事药用植物的

研究和开发工作。

柴胡生物学研究进展

丁自勉1,张　旭2

(1.中国医学科学院药用植物研究所,北京100094;2.中国农业大学农学与生物技术学院,北京100094)

摘　要　为了更好地利用柴胡(Bupleurum )这一重要的药用植物资源,详细介绍了近年来国内外在柴胡的属内分类,柴胡种子萌发特性和生长发育规律等方面的研究进展。这些结果对进一步的理论研究和生产实践具有重要的参考价值。

关键词　柴胡;植物分类;种子特性;生长发育

R esearch Advance on Bupleurum Biology

Ding Z imian 1,Zhang Xu 2

(1.Institute of Medicinal Plant ,China Academy of Medical Science ,Beijing 100094,China ;2.C ollege of Agronomy &Bio -technology ,China Agricultural University ,Beijing 100094,China )Abstract In order to utilize the medicinal res ources of Bupleurum ,the research advance are introduced in this article ,including intragenus classification ,seed germination ,growth and development characteristics.These re 2sults will be an im portant reference for m ore theoretic researches and practical production.K ey w ords Bupleurum ;Classification ;Seed characteristics ;G rowth &development

柴胡(Bupleurum )为常用中药,由于具有疏散退

热、舒肝利胆和升发清阳的功效,近年来在国内外得到广泛的研究和开发。柴胡属全世界共有120种,我国分布36种,17变种,中国药典收录了北柴胡(B.chinense )和狭叶柴胡(B.scor zonerifolium )2种。柴胡属多种植物历来在不同地区、不同程度地被药用,并有服用大叶柴胡而中毒死亡事件的发生[1]。由于市场需求量较大,过度采掘使得野生资源越来越少。人工种植中存在着种子发芽率低,栽培技术难度大等问题。本文拟针对上述问题,详细介绍柴胡生物学特性方面的研究进展。

1　柴胡属植物的分类

在早期的分类研究中,人们普遍采用种级单位

B.f alcutum 来描述国产柴胡,但在近期的工作中,由

于认识到国产类型与欧洲的B.f alcutum 在染色体

上等重要遗传性状上有明显区别,因此否认了B.f alcutum ,而采用诸如B.chinense (北柴胡)和B.scor 2zonerifolium (狭叶柴胡)等种级单位描述国产类型[2,3]。B.f alcutum 的染色体数2n =16,基数为8[4,5]。姜传明等[6]对6种国产柴胡的细胞学研究表

明,北柴胡、狭叶柴胡、柞柴胡、锥叶柴胡、大叶柴胡和五里木居群的染色体数分别为2n =24,12,8,32,12和26。日本学者Ohwi 等认为日本柴胡为B.f al 2cutum ,并认为中国的B.chinense (北柴胡)和B.scor 2zonerifolium (狭叶柴胡)等是其异名。而对日本柴胡的细胞学研究表明,其种型特征与中国的五里木居群相同,2n =26,为二型性,由2对大染色体和11对中等染色体组成,并存在2n =19～40的非整倍体系列[7,8]。上述结果说明,欧洲的B.f alcutum ,中国的

B.chinense (北柴胡)和 B.scor zonerifolium (狭叶柴

胡),以及日本所谓的B.f alcutum 在分类学上属于不同的种。

粱之桃等[9]利用DNA 扩增技术,研究了北柴胡、竹叶柴胡(B.marginatum )、大叶柴胡(B.longira 2

diatum )、小叶黑柴胡(B.smithii var.parvifolium )和狭

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11—第24卷第2期2005年4月 中国野生植物资源Chinese Wild Plant Resources V ol.24N o.2Apr.2005

叶柴胡的RAPD 指纹图谱。发现这些图谱之间既有相同之处,又有明显的区别,显示出不同柴胡种间遗传背景的同源性的复杂性。将RAPD 扩增片断数据化后进行聚类分析表明,北柴胡与竹叶柴胡、狭叶柴胡、小叶黑柴胡的亲缘关系较近,而大叶柴胡和其他种的亲缘关系较远。舒璞等[10]运用数量分类学方法对柴胡属植物的分类进行了研究,提出中国柴胡的分类系统。将大叶柴胡单独列为一个亚属,命名为大叶柴胡亚属[Subgen.Longifolia (W olff )Y uan ],其他柴胡属植物则置于另一个亚属,即真柴胡亚属[Subgen.Eubupleura (Briq.)Y uan ]。同时根据小总苞片形状这一性状将真柴胡亚属分为2个组:大苞组和小苞组。这一分类系统与上述RAPD 的分析结果相互印证。在种间系缘关系上,红柴胡(B.scor 2zonerifolium Willd.)、线叶柴胡[B.angustissimum (Franch.)K itagawa ]和锥叶柴胡(B.bicaule Helm )较接近,北柴胡和银州柴胡(B.yinohowense Shan et Y.Hi )较接近。另外,黑柴胡(B.smithii W ollf )和小叶黑柴胡,竹叶柴胡和窄竹叶柴胡(B.marginatum var.

stenophyllum ),北柴胡和烟台柴胡(B.chinense f .van 2heurckii )则两两之间表现为种与变种(变型)的亲缘

关系。

2　柴胡种子的萌发特性

柴胡种子小,发芽率低,寿命短。一般当年种子的发芽率为40%～50%,隔年种子即丧失发芽力。

柴胡种子的发芽高峰期集中在25～35d ,因此人工种植时适合采取秋播[11]。王秀丽等[12]发现,三岛柴胡种子的无胚率高达15%～20%,种胚很少,仅占胚乳长的12%左右,种子萌发时,需经一段时间的催芽,待胚长达到胚乳长的60%～70%时才能萌发。很多研究表明,柴胡发芽的最适温度为15～20℃,温度超过25℃时对发芽不利,但20～30℃变温处理能促进发芽。另外,60℃热水浸种1d ,或常温流水浸种2d ,以及4℃湿沙层积8周或室温沙藏12d 等处理,使柴胡种子的发芽时间均有不同程度

的提前[13,14]。

在药剂处理方面,由于不同研究者所用的柴胡种类和药剂浓度不同,结果也很不一致。彭琳等对甘肃省陇西县当地选育的柴胡新品系95-1的研究发现,室温(15℃)下,10mg/kg 的G A 3和10%的K MnO 4使种子发芽时间提前,发芽率提高。邓友平等[15]发现,G A 3和6-BA 能提高北柴胡和三岛柴胡的发芽率和发芽势,药剂处理结合沙藏效果更好。其中北柴胡的最佳处理方法是50μg/g 的6-BA 浸种24h ,再用湿沙贮藏12d ;三岛柴胡的最佳处理方法是100μg/g 的6-BA 浸种24h ,再用湿沙处理12d 。

但王秀丽等[12]发现,分别用0(CK ),018%,110%,113%的K MnO 4溶液浸泡三岛柴胡种子时,质量分数110%以下对发芽影响不大,质量分数1.3%对发芽有抑制作用。另外Lee -Eunil et al.[14]对韩国柴胡的研究也发现,各种药剂,包括50,100,200mg/kg 的G A 3,10-5,10-4m ol/L 的激动素,1×10-4,215×10-4,5×10-4m ol/L 的I AA ,10-2,10-3m ol/L 的K NO 3浸种12或24h ,均没有明显提高

种子发芽率。可见药剂处理对柴胡种子萌发的影响及其机制尚需进一步研究。

3　柴胡的生长发育规律

柴胡为多年生植物。第1年生长的主方向为地上部干物质。进入第2年,主根平均直径最大,产量最高。第3年后,群体封闭,产量和质量均呈下降趋势。一年之中,其生长发育历经苗期、拔节期、花果期和休眠期。在不同的生长发育阶段,其植株形态、生理特征和对环耕条件的要求均有明显的不同。魏建和等[16]研究了北柴胡在北京地区的生长发育规律,对不同阶段出现的叶片进行了分组和功能划分,并对根长、根径的变化,以及地上部和地下部干物质积累的动态进行了观察。结果表明苗期基生叶生长旺盛,有利于根部生长,拔节后生长重心移向生殖器官。为了提高根部产量,应在苗期和拔节期适当控制地上部生长,延缓生长发育进程。Shou et al [17,18]对分别来自日本和韩国的2种柴胡的生长动态的研究表明,根干重与光能利用率(Eu )以及叶面积指数成正相关。从2年的结果看,最大的Eu 均出现在开花期,第2年的Eu 比第1年高,而根中柴胡皂甙含量第1年比第2年高,且2年柴胡的柴胡皂甙含量在第1年相差不大,第2年差异显著。

黄文华等[19]对北柴胡的光、温、水等生物气象

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1— 中国野生植物资源 第24卷