第四章 微生物与生物地球化学循环
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62 N 3 C 3 O O H 亚 H 硝 3 N 酸 2 3 C 还 2 3 原 O H 2 O 菌 6- O
总反应式为：
63 N 5 C 3 O O H 反 H 硝 3 N 2 化 5 C 菌 2 7 O H 2 O 6- OH
反硝化菌属异养兼性厌氧菌，在有氧存在时，它 会以O2为电子进行呼吸；在无氧而有NO3-或NO2-存在 时体和，营则养以源NO进3-行或反NO硝2-化为反电应子B 。受体，以有机碳为电子供31
废水中的氮以有机氮、氨氮、亚硝酸氮和硝酸氮 四种形式存在。
(1) 生物脱氮机理
同化作用去除的氮依运行条件和水质而定，如果 微生物细胞中氮含量以12.5%计算，同化氮去除占原 污水BOD的2%~5%，氮去除率在8%~20%。
生物脱氮是在微生物的作用下，将有机氮和氨态 氮转化为N2和NxO气体的过程。其中包括硝化和反硝 化两个反应过程。
响出水的水质。
B
9
（四）氨化作用:
有机氮
NH4+ +SO42-+H2O
B
10
（五）铵盐同化作用：
所有绿色植物和许多微生物进行的以铵盐为营 养，合成氨基酸、蛋白质、核酸和其它含N有机 物的作用，都是---。
B
11
三、硫的生物循环
B
12
B
13
B
14
沉默的矿藏
铜（copper）：红色的金子
西班牙人从黄色的河流中获得铜矿。但直到三十年前，人们 才意识到在从微溶的铜硫化物到可溶的铜硫酸物的萃取过程 中，细菌起到了积极的辅助作用。
用等。
B
19
四、磷的生物循环
1.有机磷化物的分解(解磷作用) 2.不溶性无机磷化物的转化(溶磷作用) 3.有效磷的微生物固定
微生物解磷作用
含磷矿物
风 化 作 用
土壤固定
有机磷化物
PO43-
不溶性磷酸盐
植物微生物同化作用
微生物溶磷作用
磷的生物循环
B
20
污水的生物脱氮除磷技术
生物脱氮除磷机理及生物学基础 生物脱氮除磷机理及生物学基础
硝化细菌是化能自养菌，生长率低，对环境条件
变化较为敏感。温度、溶解氧、污泥龄、pH、有机
负荷等都会对它产生影响。B
30
c 反硝化反应：
反硝化反应是指在无氧的条件下，反硝化菌将硝 酸盐氮(NO3-)和亚硝酸盐氮(NO2-)还原为氮气的过程。
63 N 2 C 3 O H 硝 H 酸 6 N 还 2 2 原 O C 2 菌 4 O H 2 O
微生物能把上亿吨的低价值铜转变成纯铜。在美国、加拿大、 智利、澳大利亚及其南非，微生物通过生物浸矿法生产出的 铜占总产量的四分之一。
B
15
沉默的矿藏
细菌沥滤（bacterial leaching） 又称细菌浸出或细菌冶金
它利用化能自养的硫化细菌对矿物中的硫或硫化物的氧化作 用，让其不断制造和再生酸性浸矿剂，使所需要的铜等金属 不断地从低品位的矿石中溶解出来，成为硫酸铜等金属盐类 的溶液，然后再通过电动序较低的铁等金属（一般用废铁粉 ）加以置换，也可用离子交换等方法，以取得其中铜等有色 金属或其他稀有金属。
B
39
• 聚磷菌
• 厌氧条件下释放磷（DO≈0，NOX-≈0） ATP+H2O→ADP+H3PO4+能量 需要易生物降解有机物
• 好氧条件下过量摄取磷 ADP+H3PO4+能量 → ATP+H2O
B
40
Influent
PO4 HAc
生物除磷示意图
Anaerobic PO4
HAc
Aerobic / Anoxic CO2
在反硝化菌代谢活动的同时，伴随着反硝化菌 的生长繁殖，即菌体合成过程，反应如下：
3 N 3 1 C O 3 4 O H C H 2 3 H O 3 C 5 H 7 O 2 N 12 O 9H
式中：C5H7O2N为反硝化微生物的化学组成。 反硝化还原和微生物合成的总反应式为：
N 3 1 . 0 O C 3 O 8 H H H 0 .0 5 H 7 O 6 2 N 0 5 . 4 N 2 C 7 0.2 7 26 2 . O 4
• 微生物从水中摄取一定量的磷来满足其生理需要， 从而去除部分磷。
• 聚磷细菌，可以过量地、超出其生理需要地从外部 摄取磷，并以聚合磷酸盐的形式贮存在细胞体内， 如果从系统中排出这种高磷污泥，则能达到除磷的 效果。
B
36
一般城市污水水质与排放要求
项目
CODcr BOD5
SS TKN(NH3-N)
TP
有机磷 有机磷包括磷酸甘油酸、磷肌酸等
含磷化合物 无机磷
磷酸盐：正磷酸盐(PO43-)、磷酸氢盐(HPO42-) 、
磷酸二氢盐H2PO4-、偏磷酸盐(PO3-)
聚合磷酸盐：焦磷酸盐(P2O74－) 、三磷酸盐(P3O105-)、
三B 磷酸氢盐(HP3O92-)
35
• 磷在废水中的存在形式： 磷酸盐、聚磷酸盐和有机磷等。
从以上的过程可知，约96％的NO3-N经异化过
程还原，4％经同化过程合成微生物。
B
32
污水脱氮工艺
B
33
2.4 生物除磷
B
34
（二）污水中磷的去除
磷也是有机物中的一种主要元素，是仅次于氮的微生物生 长的重要元素。
磷主要来自：人体排泄物以及合成洗涤剂、牲畜饲养场及 含磷工业废水。
危害：促进藻类等浮游生物的繁殖，破坏水体耗氧和复氧 平衡；使水质迅速恶化，危害水产资源。
2N 2O 2O 2 硝 酸 2 菌 N3 O
总反应式为：
N 4 2 H O 2 硝 化 N 细 3 2 O H 菌 H 2 O
N 4 2 N e H 2 O 羟 H 2 H N e硝 胺 酰 O 2 N e 2 酰 2 H N e O 3
微生物与自然界物质循环
C、N、P、S
B
1
一、碳素循环
B
2
沼气-能挽救森林的生物质能源
B
3
B
4
山东民和牧业3兆瓦鸡B粪沼气发电工程
5
二、氮素循环
• 三种存在形式：分子氮、有机氮化合物、 无机氮化物
• 四种作用：氨化作用、硝化作用、反硝作 用及固氮作用
二、自然界中的氮素循环
B
6
（一） 生物固氮：
PO4 Poly-P
GLY
B PHA
PO4 GLY
PHA
41
正常细胞的磷含量：1%~3%； 聚磷菌吸磷后磷含量：可达12%。
B
42
B
43
水解 RCH 2CN O H O H 2O H RCOH N C3H OO
细菌分解 RC2 C HO N O O 2H R HCO C C 2 O N O3H O
B
29
b硝化反应：
返回
硝化反应是在好氧条件下，将NH4+转化为NO2和NO3-的过程。
24 N 32 H O 亚 硝 2酸 2 N 4 菌 O H 22 O H
进水水质/（mg·L-1）
250~300 100~150 150~200 35（25）
5~6
国家排放标准/（mg·L-1）
一级A
一级B
50
60
10
20
10
20
5（8）
8（15）
1
1.5
如何去除以达到排放标准？
常规活性污泥法的微生物同化和吸附；
生物强化除磷；
投加化学药剂除磷。 B
37
常规活性污泥法的微生物同化和吸附
（NO2-）
O2 硝化
有机碳
硝态氮 缺氧 反硝化
氮气
（NO3-）
（N2）
有机碳
B
28
a 氨化反应：
新鲜污水中，含氮化合物主要是以有机氮，如蛋白 质、尿素、胺类化合物、硝基化合物以及氨基酸等形式 存在的，此外也含有少数的氨态氮如NH3及NH4+等。
微生物分解有机氮化合物产生氨的过程称为氨化作 用，很多细菌、真菌和放线菌都能分解蛋白质及其含氮 衍生物，其中分解能力强并释放出氨的微生物称为氨化 微生物，在氨化微生物的作用下，有机氮化合物分解、 转化为氨态氮，以氨基酸为例：
普通活性污泥法剩余污泥中磷含量约占微生物干 重的1.5%~2.0%，通过同化作用可去除磷12%~20%。
ddBTOPD0.015yobserve
生物强化除磷工艺
生物强化除磷工艺可以使得系统排除的剩余污泥 中磷含量占到干重5%~6%。
如果还不能满足排放标准，就必须借助化学法除
磷。
B
38
生物除磷过程
• 聚磷菌的过量摄取磷：
B
16
B
17
（1）溶矿 铜矿石的种类很多，小颗粒的低品位矿石在浸矿剂Fe2(SO4)3或H2SO4 的作用下，溶出了大量的CuSO4。例如：
B
18
• 优点是投资少、建设快、成本低、操作简便、规
模可大可小，尤其适合于贫矿、废矿、尾矿或火 治炉渣中金属的浸出；
• 缺点是周期长、矿种有限以及不适宜高寒地区使
NN
1. 工业固氮作用
NH3
N2+3H2
300大气压 300℃铁触媒
2NH3
2、生物固氮作用
6NAD(P)H
NAD(P)+
NN
NH3
Mg2+
ATP
ADP+Pi
B
7
（二）硝化作用:
好氧时
亚硝酸细菌： NH4+ 两类细菌：
硝化细菌： NO2-
NO2NO3-
BHale Waihona Puke Baidu
8
（三）反硝化作用：
兼性厌氧的硝酸盐还原细菌将硝酸盐还原为氮气。
B
27
RCH 2CN O H O H 2O H RCOH N C3H OO
有机氮
RC2 C HO N O O 2 H R HCO C C 2 O N O3H O
（蛋白质、尿素）
细菌分解和水解
氨氮 同化
有机氮
有机氮
（NH3-N）
（细菌细胞）
（净增长）
O2 硝化
自溶和自身氧化
亚硝态氮 缺氧 反硝化
B
21
城市污水经传统的二级处理以后，虽然 绝大部分悬浮固体和有机物被去除了，但还 残留微量的悬浮固体和溶解的有害物，如氮 和磷等的化合物。氮、磷为植物营养物质， 能助长藻类和水生生物，引起水体的富营养 化，影响饮用水水源。
B
22
太湖的富营养化
B
23
B
24
B
25
一 氮、磷的去除
B
26
（一）氮的生物 去除
内贮存好的氧聚条-件羟下基，丁除酸磷的菌氧利化用分废解水所中释的放B的O能D5量或来体 摄取废水中的磷，一部分磷被用来合成ATP，另外 绝大部分的磷则被合成为聚磷酸盐而贮存在细胞体 内。
• 聚磷菌的磷释放：
在厌氧条件下，除磷菌能分解体内的聚磷 酸盐而产生ATP，并利用ATP将废水中的有机物摄 入细胞内，以聚-羟基丁酸等有机颗粒的形式贮存 于细胞内，同时还将分解聚磷酸盐所产生的磷酸排 出体外。一般，在好氧条件下所摄取的磷比在厌氧 条件下所释放的磷多，废水生物除磷工艺是利用除 磷菌的这一过程，将多余剩余污泥排出系统而达到 除磷的目的。
NO3- NO2- NO 反硝化作用的三种结果：
N2O N2
a.通过硝酸还原酶的作用将硝酸还原为氨。
b.反硝化细菌在厌氧条件下，将硝酸还原为氮气。
c. 硝酸盐还原为亚硝酸。
反硝化作用的危害：反硝化作用一般只在厌氧条件下，
如淹水的土壤，或死水塘中发生。使土壤的肥力下降，
在污水生物处理系统中，使出水含有多量的泥花，影
PO4
Settling phase Effluent
PHA Poly-P
PHA Poly-P
O2 (NO3)
Return sluge
Anaerobic PO4
Aerobic / Anoxic
Waste sluge Settling phase
Bulk liquid
Biomass
HAc PHA Poly-P GLY
总反应式为：
63 N 5 C 3 O O H 反 H 硝 3 N 2 化 5 C 菌 2 7 O H 2 O 6- OH
反硝化菌属异养兼性厌氧菌，在有氧存在时，它 会以O2为电子进行呼吸；在无氧而有NO3-或NO2-存在 时体和，营则养以源NO进3-行或反NO硝2-化为反电应子B 。受体，以有机碳为电子供31
废水中的氮以有机氮、氨氮、亚硝酸氮和硝酸氮 四种形式存在。
(1) 生物脱氮机理
同化作用去除的氮依运行条件和水质而定，如果 微生物细胞中氮含量以12.5%计算，同化氮去除占原 污水BOD的2%~5%，氮去除率在8%~20%。
生物脱氮是在微生物的作用下，将有机氮和氨态 氮转化为N2和NxO气体的过程。其中包括硝化和反硝 化两个反应过程。
响出水的水质。
B
9
（四）氨化作用:
有机氮
NH4+ +SO42-+H2O
B
10
（五）铵盐同化作用：
所有绿色植物和许多微生物进行的以铵盐为营 养，合成氨基酸、蛋白质、核酸和其它含N有机 物的作用，都是---。
B
11
三、硫的生物循环
B
12
B
13
B
14
沉默的矿藏
铜（copper）：红色的金子
西班牙人从黄色的河流中获得铜矿。但直到三十年前，人们 才意识到在从微溶的铜硫化物到可溶的铜硫酸物的萃取过程 中，细菌起到了积极的辅助作用。
用等。
B
19
四、磷的生物循环
1.有机磷化物的分解(解磷作用) 2.不溶性无机磷化物的转化(溶磷作用) 3.有效磷的微生物固定
微生物解磷作用
含磷矿物
风 化 作 用
土壤固定
有机磷化物
PO43-
不溶性磷酸盐
植物微生物同化作用
微生物溶磷作用
磷的生物循环
B
20
污水的生物脱氮除磷技术
生物脱氮除磷机理及生物学基础 生物脱氮除磷机理及生物学基础
硝化细菌是化能自养菌，生长率低，对环境条件
变化较为敏感。温度、溶解氧、污泥龄、pH、有机
负荷等都会对它产生影响。B
30
c 反硝化反应：
反硝化反应是指在无氧的条件下，反硝化菌将硝 酸盐氮(NO3-)和亚硝酸盐氮(NO2-)还原为氮气的过程。
63 N 2 C 3 O H 硝 H 酸 6 N 还 2 2 原 O C 2 菌 4 O H 2 O
微生物能把上亿吨的低价值铜转变成纯铜。在美国、加拿大、 智利、澳大利亚及其南非，微生物通过生物浸矿法生产出的 铜占总产量的四分之一。
B
15
沉默的矿藏
细菌沥滤（bacterial leaching） 又称细菌浸出或细菌冶金
它利用化能自养的硫化细菌对矿物中的硫或硫化物的氧化作 用，让其不断制造和再生酸性浸矿剂，使所需要的铜等金属 不断地从低品位的矿石中溶解出来，成为硫酸铜等金属盐类 的溶液，然后再通过电动序较低的铁等金属（一般用废铁粉 ）加以置换，也可用离子交换等方法，以取得其中铜等有色 金属或其他稀有金属。
B
39
• 聚磷菌
• 厌氧条件下释放磷（DO≈0，NOX-≈0） ATP+H2O→ADP+H3PO4+能量 需要易生物降解有机物
• 好氧条件下过量摄取磷 ADP+H3PO4+能量 → ATP+H2O
B
40
Influent
PO4 HAc
生物除磷示意图
Anaerobic PO4
HAc
Aerobic / Anoxic CO2
在反硝化菌代谢活动的同时，伴随着反硝化菌 的生长繁殖，即菌体合成过程，反应如下：
3 N 3 1 C O 3 4 O H C H 2 3 H O 3 C 5 H 7 O 2 N 12 O 9H
式中：C5H7O2N为反硝化微生物的化学组成。 反硝化还原和微生物合成的总反应式为：
N 3 1 . 0 O C 3 O 8 H H H 0 .0 5 H 7 O 6 2 N 0 5 . 4 N 2 C 7 0.2 7 26 2 . O 4
• 微生物从水中摄取一定量的磷来满足其生理需要， 从而去除部分磷。
• 聚磷细菌，可以过量地、超出其生理需要地从外部 摄取磷，并以聚合磷酸盐的形式贮存在细胞体内， 如果从系统中排出这种高磷污泥，则能达到除磷的 效果。
B
36
一般城市污水水质与排放要求
项目
CODcr BOD5
SS TKN(NH3-N)
TP
有机磷 有机磷包括磷酸甘油酸、磷肌酸等
含磷化合物 无机磷
磷酸盐：正磷酸盐(PO43-)、磷酸氢盐(HPO42-) 、
磷酸二氢盐H2PO4-、偏磷酸盐(PO3-)
聚合磷酸盐：焦磷酸盐(P2O74－) 、三磷酸盐(P3O105-)、
三B 磷酸氢盐(HP3O92-)
35
• 磷在废水中的存在形式： 磷酸盐、聚磷酸盐和有机磷等。
从以上的过程可知，约96％的NO3-N经异化过
程还原，4％经同化过程合成微生物。
B
32
污水脱氮工艺
B
33
2.4 生物除磷
B
34
（二）污水中磷的去除
磷也是有机物中的一种主要元素，是仅次于氮的微生物生 长的重要元素。
磷主要来自：人体排泄物以及合成洗涤剂、牲畜饲养场及 含磷工业废水。
危害：促进藻类等浮游生物的繁殖，破坏水体耗氧和复氧 平衡；使水质迅速恶化，危害水产资源。
2N 2O 2O 2 硝 酸 2 菌 N3 O
总反应式为：
N 4 2 H O 2 硝 化 N 细 3 2 O H 菌 H 2 O
N 4 2 N e H 2 O 羟 H 2 H N e硝 胺 酰 O 2 N e 2 酰 2 H N e O 3
微生物与自然界物质循环
C、N、P、S
B
1
一、碳素循环
B
2
沼气-能挽救森林的生物质能源
B
3
B
4
山东民和牧业3兆瓦鸡B粪沼气发电工程
5
二、氮素循环
• 三种存在形式：分子氮、有机氮化合物、 无机氮化物
• 四种作用：氨化作用、硝化作用、反硝作 用及固氮作用
二、自然界中的氮素循环
B
6
（一） 生物固氮：
PO4 Poly-P
GLY
B PHA
PO4 GLY
PHA
41
正常细胞的磷含量：1%~3%； 聚磷菌吸磷后磷含量：可达12%。
B
42
B
43
水解 RCH 2CN O H O H 2O H RCOH N C3H OO
细菌分解 RC2 C HO N O O 2H R HCO C C 2 O N O3H O
B
29
b硝化反应：
返回
硝化反应是在好氧条件下，将NH4+转化为NO2和NO3-的过程。
24 N 32 H O 亚 硝 2酸 2 N 4 菌 O H 22 O H
进水水质/（mg·L-1）
250~300 100~150 150~200 35（25）
5~6
国家排放标准/（mg·L-1）
一级A
一级B
50
60
10
20
10
20
5（8）
8（15）
1
1.5
如何去除以达到排放标准？
常规活性污泥法的微生物同化和吸附；
生物强化除磷；
投加化学药剂除磷。 B
37
常规活性污泥法的微生物同化和吸附
（NO2-）
O2 硝化
有机碳
硝态氮 缺氧 反硝化
氮气
（NO3-）
（N2）
有机碳
B
28
a 氨化反应：
新鲜污水中，含氮化合物主要是以有机氮，如蛋白 质、尿素、胺类化合物、硝基化合物以及氨基酸等形式 存在的，此外也含有少数的氨态氮如NH3及NH4+等。
微生物分解有机氮化合物产生氨的过程称为氨化作 用，很多细菌、真菌和放线菌都能分解蛋白质及其含氮 衍生物，其中分解能力强并释放出氨的微生物称为氨化 微生物，在氨化微生物的作用下，有机氮化合物分解、 转化为氨态氮，以氨基酸为例：
普通活性污泥法剩余污泥中磷含量约占微生物干 重的1.5%~2.0%，通过同化作用可去除磷12%~20%。
ddBTOPD0.015yobserve
生物强化除磷工艺
生物强化除磷工艺可以使得系统排除的剩余污泥 中磷含量占到干重5%~6%。
如果还不能满足排放标准，就必须借助化学法除
磷。
B
38
生物除磷过程
• 聚磷菌的过量摄取磷：
B
16
B
17
（1）溶矿 铜矿石的种类很多，小颗粒的低品位矿石在浸矿剂Fe2(SO4)3或H2SO4 的作用下，溶出了大量的CuSO4。例如：
B
18
• 优点是投资少、建设快、成本低、操作简便、规
模可大可小，尤其适合于贫矿、废矿、尾矿或火 治炉渣中金属的浸出；
• 缺点是周期长、矿种有限以及不适宜高寒地区使
NN
1. 工业固氮作用
NH3
N2+3H2
300大气压 300℃铁触媒
2NH3
2、生物固氮作用
6NAD(P)H
NAD(P)+
NN
NH3
Mg2+
ATP
ADP+Pi
B
7
（二）硝化作用:
好氧时
亚硝酸细菌： NH4+ 两类细菌：
硝化细菌： NO2-
NO2NO3-
BHale Waihona Puke Baidu
8
（三）反硝化作用：
兼性厌氧的硝酸盐还原细菌将硝酸盐还原为氮气。
B
27
RCH 2CN O H O H 2O H RCOH N C3H OO
有机氮
RC2 C HO N O O 2 H R HCO C C 2 O N O3H O
（蛋白质、尿素）
细菌分解和水解
氨氮 同化
有机氮
有机氮
（NH3-N）
（细菌细胞）
（净增长）
O2 硝化
自溶和自身氧化
亚硝态氮 缺氧 反硝化
B
21
城市污水经传统的二级处理以后，虽然 绝大部分悬浮固体和有机物被去除了，但还 残留微量的悬浮固体和溶解的有害物，如氮 和磷等的化合物。氮、磷为植物营养物质， 能助长藻类和水生生物，引起水体的富营养 化，影响饮用水水源。
B
22
太湖的富营养化
B
23
B
24
B
25
一 氮、磷的去除
B
26
（一）氮的生物 去除
内贮存好的氧聚条-件羟下基，丁除酸磷的菌氧利化用分废解水所中释的放B的O能D5量或来体 摄取废水中的磷，一部分磷被用来合成ATP，另外 绝大部分的磷则被合成为聚磷酸盐而贮存在细胞体 内。
• 聚磷菌的磷释放：
在厌氧条件下，除磷菌能分解体内的聚磷 酸盐而产生ATP，并利用ATP将废水中的有机物摄 入细胞内，以聚-羟基丁酸等有机颗粒的形式贮存 于细胞内，同时还将分解聚磷酸盐所产生的磷酸排 出体外。一般，在好氧条件下所摄取的磷比在厌氧 条件下所释放的磷多，废水生物除磷工艺是利用除 磷菌的这一过程，将多余剩余污泥排出系统而达到 除磷的目的。
NO3- NO2- NO 反硝化作用的三种结果：
N2O N2
a.通过硝酸还原酶的作用将硝酸还原为氨。
b.反硝化细菌在厌氧条件下，将硝酸还原为氮气。
c. 硝酸盐还原为亚硝酸。
反硝化作用的危害：反硝化作用一般只在厌氧条件下，
如淹水的土壤，或死水塘中发生。使土壤的肥力下降，
在污水生物处理系统中，使出水含有多量的泥花，影
PO4
Settling phase Effluent
PHA Poly-P
PHA Poly-P
O2 (NO3)
Return sluge
Anaerobic PO4
Aerobic / Anoxic
Waste sluge Settling phase
Bulk liquid
Biomass
HAc PHA Poly-P GLY