微生物新陈代谢

日光
一 化能异养微生物的生物氧化
生物氧化（biological oxidation） 在活细胞中的一系列产能性氧化反应的总称。 氧化的形式包括：得氧、脱氢和失去电子。 过程包括脱氢(电子)、递氢(电子)和受氢(电子)3个阶段。 功能：产ATP，[。
3 发酵(fermentation)
广义发酵 任何利用微生物来生产大量菌体或有用代谢产物或食品饮料的 一类生产方式
狭义发酵
在无氧等外源受氢体（外源最终电子受体）条件下，底物脱氢 以后产生的还原力[H]未经过呼吸链传递而直接交给某一内源 中间代谢产物接受，以实现底物水平磷酸化产能的生物氧化反 应。
发酵的特点
（2）无氧呼吸与有氧呼吸
某些厌氧和兼性厌氧微生物在无氧条件下进行无氧呼吸；
无氧呼吸的最终电子受体不是氧，而是NO3-、NO2-、 SO42-、S2O32-、CO2等无机物，或延胡索酸等有机物。
无氧呼吸也需要细胞色素等电子传递体，并在能量分级释放 过程中伴随有磷酸化作用，也能产生较多的能量用于生命活 动。 由于部分能量随电子转移传给最终电子受体，所以生成的能 量不如有氧呼吸产生的多。
CO2+4H2 CH4+2H2O+ATP
②产乙酸细菌产生乙酸。
6）延胡索酸呼吸
一些兼性厌氧菌所进行的还原延胡索酸（最终氢 受体）为琥珀酸的厌氧呼吸。如：埃希氏菌属、 变形杆菌属、沙门氏菌属、克氏杆菌属、丙酸杆 菌属、产琥珀酸弧菌等。
此外还有以：甘氨酸、二甲基亚砜、氧化三甲基 胺等有机氧化物为呼吸链末端氢受体的无氧呼吸。
3）氧化磷酸化 呼吸链的递氢（电子）和受氢（电子）与磷酸化反应 相偶联并产生ATP的作用。
4）氧化磷酸化的机制——化学渗透学说 呼吸链在传递氢或电子的过程中，通过与氧化磷酸
化作用的偶联，产生生物的通用能源——ATP。 目前获得多数学者接受的是化学渗透学说。
中心思想：电子传递导致膜内外出现质子浓度差，从而将能量隐
藏在质子势中，推动质子由膜外进入膜内，通过F1－F0 ATP酶偶 联，产生ATP。
ATP酶
ATP
2、无氧呼吸（厌氧呼吸）
在无氧条件下进行的、呼吸链末端的氢受体为外 源无机氧化物（少数为有机氧化物）的生物氧化。 产能效率较低。 （1）特点 1）底物按常规脱下的氢经部分呼吸链传递； 2）最终由氧化态的无机物或有机物受氢； 3）氧化磷酸化产能。
底物脱电子的四种方式
以葡萄糖为例
EMP途径（占大多数,又称糖酵解途径）
葡萄糖经10步反应后生成2分子丙酮酸、2分子NADH+H+，2 分子ATP。（即相当于8个ATP）
HMP途径（戊糖磷酸途径） 葡萄糖通过该途径被彻底氧化，产生NADPH+H+及多种中间 代谢产物。
ED途径 是存在于某些缺乏EMP途径的微生物中的一种替代途径， 葡萄糖经4步反应后，生成丙酮酸、ATP、NADPH2、 NADH2。
又称己糖一磷酸途径，此途径存在于大多数微生物体内。HMP 是一条葡萄糖不经EMP途径和TCA循环途径而得到彻底氧化，并 能产生大量NADPH+H+形式的还原力和多种中间代谢产物的代 谢途径。
1ATP
12NADPH
经呼吸链
→ → → 36ATP → 35ATP
经一系列复杂反应后
6C6 →→→6C5 →→重新→合→成己糖→ → 5C6
硫酸盐呼吸及其有害产物对植物根系不利。
3）硫呼吸
兼性或专性厌氧菌（氧化乙酸脱硫单胞菌）以 无机硫作为呼吸链的最终氢受体并产生H2S的 生物氧化作用。 4）铁呼吸 某些兼性厌氧或专性厌氧的化能异养细菌、化 能自养细菌和某些真菌所进行的呼吸链末端氢 受体是Fe3+的无氧呼吸。
5）碳酸盐呼吸
以CO2或重碳酸盐作为呼吸链末端氢受体的无 氧呼吸。 根据其还原产物不同分成两类： ①产甲烷菌产生甲烷；
L.mesenteroides(肠膜明串珠菌)、L.cremoris(乳脂明串珠 菌)、L.brevis(短乳杆菌)、L.fermentum(发酵乳杆菌)等
异型乳酸发酵的双歧杆菌途径 Bifidobacterium bifidum
（3）通过ED途径进行的乙醇发酵 ——细菌的乙醇发酵
参与微生物 ：运动发酵单孢菌 发酵途径：ED途径
（3）为糖、脂、蛋白质三大物质转化中心枢纽。
（4）循环中的某些中间产物是一些重要物质生物合成的前体；
（5）生物体提供能量的主要形式；
（6）为人类利用生物发酵生产所需产品提供主要的代谢途径。 如柠檬酸发酵。
葡萄糖经不同脱氢途径后的产能效率的特点和差别
递氢和受氢ATP的产生
经上述脱氢途径生成的NADH、NADPH、FADH等还 原型辅酶通过呼吸链等方式进行递氢，最终与受 氢体（氧、无机或有机氧化物）结合，以释放其 化学潜能。
从乙酰-CoA进入循环：
乙酰-CoA+3NAD++FAD+GDP+Pi+2H2O →2CO2+3(NADH+H+)+FADH2+CoA+GTP
TCA循环的重要特点
（1）循环一次的结果是乙酰CoA的乙酰基被氧化为2分子CO2， 并重新生成1分子草酰乙酸；
（2）整个循环有四步氧化还原反应，其中三步反应中将NAD+ 还原为NADH+H+，另一步为FAD还原；
发酵产能是厌氧和兼性好氧菌获取能量的主要方式。 多糖转化为单糖才能用于发酵。 微生物直接发酵的碳源物质主要是葡萄糖和其它单糖，
以微生物发酵葡萄糖最为重要。
和底物脱氢的途径有关的和称为Stickland反应 的四类重要发酵
由EMP途径中丙酮酸出发的发酵 通过HMP途径的发酵 通过ED途径进行的发酵 Stickland反应
EMP途径，HMP途径，ED途径都可以产生丙 酮酸，生成的丙酮酸：
进入TCA循环
1. 进一步氧化分解，产生还原力NADPH2，ATP 和合成代谢所需要的小分子C架
TCA循环
C4 C4 C4
C2 C6
C6
C4 C4
C6 C5
▪丙酮酸在进入三羧酸 循环之前要脱羧生成乙 酰CoA，乙酰CoA和草酰 乙酸缩合成柠檬酸再进 入三羧酸循环。
一分子G净产38个ATP. 4)基质彻底氧化生成CO2和H2O。
（2）呼吸链 1）位于原核生物细 胞膜上或真核生物 线粒体膜上的由一 系列氧化还原势呈 梯度差的、链状排 列的氢或电子的传 递体。 2）功能：把氢或电 子从低氧化还原势 的化合物处逐级传 递到高氧化还原势 的有机O2氧或化其物他，无并机使、 它们还原。
生产实践—重要发酵产物 核苷酸 氨基酸 辅酶 乳酸
ED途径—2-酮-3-脱氧-6-磷酸葡萄糖酸裂解途径
与EMP途径相连 与HMP途径相连
有O2时与TCA相连 无O2时进行酒精发酵
反应式：葡萄糖+NAD++NADP+Pi+ADP →2丙酮酸 +NADH+H+ +NADPH+H++ATP
特点： ▪特征性反应:KDPG裂解为丙酮酸和3-磷酸甘油醛 ▪特征性酶：KDPG酶 ▪终产物2分子丙酮酸的来历不同 ▪产能效率底
反应式：C6H12O6
2C2H5OH+2CO2+ATP
丙酮酸
G ED 2丙酮酸脱羧酶 2乙醛 2乙醇
▪循环的结果是乙酰CoA 被彻底氧化成CO2和H2O， 草酰乙酸参与反应而本 身并不消耗。
C3 →→→CH3CO~CoA →
呼吸链
4NADH+H+
12ATP
FADH2
呼吸链 2ATP
底物水平
1GTP
1ATP
3CO2
从丙酮酸进入循环：
丙酮酸+4NAD++FAD+GDP+Pi+3H2O →3CO2+4(NADH+H+)+FADH2+GTP
生物氧化的三种类型
根据受氢体性质的不同，生物氧化可分为 三种类型： 有氧呼吸 无氧呼吸 发酵
1、呼吸（好氧呼吸）
递氢和受氢都必须在有氧条件下完成的一种高效 产能生物氧化作用。
（1）特点 1）底物脱下的氢（［H］）经完整的呼吸链传
递； 2）外源分子氧受氢； 3）产生水并释放出ATP形式的能量。产能量多，
EMP 途 径 的 意 义
EMP途径的生理学功能 ①为合成代谢供应ATP形式的能量和NADH2形式的还原 力 ②为合成代谢提供多种中间代谢产物 ③连接三羧酸循环（TCA）、HMP途径和ED途径的桥梁 ④通过逆向反应可进行多糖合成 EMP途径与人类的关系 乙醇、乳酸、甘油、丙酮和丁醇的发酵
HMP途径：
红色反应（呈V.P.阳性），而E.coli (与产气肠杆菌近缘)呈
V.P.阴性，故极易区别两菌。
通过HMP途径的发酵
异型乳酸发酵（ Heterolactic fermentation ）
凡是葡萄糖经过发酵后除主要产生乳酸，还产生乙醇、乙酸 和二氧化碳等多种产物的发酵 进行异型乳酸发酵的微生物 异型乳酸发酵的经典途径
6CO2
HMP途径的意义
微生物生命活动： 1.供应合成原料 戊糖磷酸：核酸、NADP、FAD、 CoA等 赤藓糖-4-磷酸：芳香族氨基酸 2.产还原力：NADPH2 3.作为固定CO2的中介：核酮糖-5-磷酸 4.扩大碳源利用范围：C3—C7 5.连接EMP途径：果糖-1,6-二磷酸，甘油醛-3-磷酸
第一节 微生物的能量代谢 第二节 微生物独特合成代谢途径 第三节 微生物的代谢调节和发酵生产
第一节 微生物的能量代谢
能量代谢的目的：
生物体把外界环境中多种形式的最初能源转换成对一 切生命活动都能使用的通用能源（ATP）。