组织胚胎学 第七章 神经组织

第七章神经组织神经组织（nervous tissue）是构成神经系统的组织学基础，由神经细胞(nerve cell)和神经胶质细胞(neuroglial cell)组成。

神经细胞和神经胶质细胞都是高度分化且多突起的细胞。

神经细胞又称神经元（neuron），有接受刺激、整合信息和传导冲动的能力；有些神经元还有分泌激素的功能。

神经胶质细胞的数量比神经元多，无传导神经冲动的能力，对神经元起支持、营养、保护和绝缘等作用。

两种细胞虽在形态、结构和功能上各有不同，但彼此之间联系极为密切。

它们与血管、结缔组织形成某些特殊的结构，共同组成神经系统。

第一节神经元神经元是神经系统结构和功能的基本单位，人体内约有1012个神经元。

神经元最重要的功能是接受刺激，整合信息，并将信息传导到其他神经元或效应器。

一、神经元的结构神经元形态不一、大小不等，但都由胞体和突起两部分组成，突起分为树突和轴突（图7-1）。

图7-1 神经元形态结构模式图（一）细胞体神经元的胞体是神经元的营养代谢中心。

其形态多样，有圆形、锥体形、梨形和梭形等；直径为4~120μm，大小不等。

神经元的胞体主要集中在中枢神经系统的灰质以及神经节内。

由细胞膜、细胞质和细胞核3部分组成(图7-2）。

1．细胞膜为单位膜，延伸包裹于轴突与树突。

神经元质膜有产生兴奋、接受刺激和传导神经冲动的功能。

神经元质膜上有通道蛋白组成的电位依赖性离子通道及膜受体蛋白控制的化学依赖性离子通道。

在不同的条件下开闭，产生不同的功能。

2．细胞核大而圆，核膜清晰，以常染色质为主，异染色质少，故着色浅，核仁大而明显。

图7-2 脊髓前角神经元(HE)1神经元2轴丘3树突4神经胶质细胞核仁尼氏体3．细胞质神经元胞体的细胞质，称核周质（perikaryon），与轴突和树突内的细胞质相通连。

核周质内有多种细胞器，有发达的粗面内质网、游离核糖体、线粒体、高尔基复合体、微丝、微管和神经丝等。

尼氏体和神经原纤维是光镜下看到的特征性的结构。

图7-3 多极神经元及各型突触结构模式图（1）尼氏体（Nissl body）:光镜下，为嗜碱性颗粒或小块，分布均匀并延续到树突内（图7-2）。

电镜下，为发达的粗面内质网和游离核糖体（图7-3）。

尼氏体的主要功能是合成细胞器更新所需的结构蛋白质、合成神经递质(neurotransmitter)所需的酶类以及肽类的神经调质(neuromodulator)。

（2）神经原纤维(neurofibril)：在镀银标本上，神经原纤维呈棕黑色、交错排列成细丝网，分布到轴突与树突内。

电镜下由微管、微丝和神经丝组成，是构成神经元的细胞骨架，并参与神经元内的物质运输。

（二）突起神经元的突起分为树突和轴突两种（图7-1）。

1．树突（dendrite）每个神经元有1个或多个树突，形如树状。

靠近胞体部分短而粗，称主树突；主树突反复分支，逐渐变细。

树突表面有许多棘状小突起，称树突棘（dendritic spine），是神经元接受信息的主要部位；树突和树突棘扩大了神经元接受刺激的表面积。

树突棘的数量及分布因不同的神经元而异，并随功能而改变。

树突内的结构与核周质基本相同。

树突的功能主要是接受刺激，并将刺激传向胞体。

2．轴突（axon）轴突自胞体发出。

一个神经元只有1个轴突。

轴突长短不一，神经元的胞体越大，其轴突越长。

轴突表面光滑，直径均一，分支少，有侧支呈直角发出。

轴突末端分支较多，形成轴突终末。

轴突表面的质膜，称轴膜（axolemma）；轴突内的胞质，称轴质(axoplasm)。

轴质内含有大量纵行排列的神经丝、微丝、微管，还有线粒体，滑面内质网和一些小泡。

在光镜下，可见胞体发出轴突的部位常呈圆锥形，称轴丘（axon hillock），该区及轴突内均无尼氏体，染色淡（图7-4）。

轴突的主要功能是传导神经冲动。

神经冲动的传导在轴膜上进行，沿轴膜向轴突终末传递。

胞体的胞质与轴质内的物质有连续的流动性，称轴质流(axoplasmic flow)，轴突与胞体间通过轴质流进行物质交换。

轴突内的物质运输，称轴突运输(axonal transport)。

微管在轴突运输中起重要作用。

图7-4 尼氏体、神经原纤维、轴丘结构模式图二、神经元的分类根据不同的分类方法，把神经元分成不同的类型。

（一）按神经元突起的多少分类（图7-5）1．假单极神经元(pseudounipolar neuron)从神经元的细胞体发出一个突起，离细胞体不远处该突起再分出2个分支，呈“T”字形，一支分布到其他组织或器官中，称周围突；另一支进入中枢神经系统，称中枢突。

2．双极神经元(bipolar neuron)有2个突起，含1个树突和1个轴突。

3．多极神经元(multipolar neuron)有多个突起，含1个轴突和多个树突。

（二）按神经元功能分类（图7-6）1．感觉神经元(sensory neuron) 或传入神经元，多为假单极神经元。

胞体主要位于脊神经节或脑神经节内；其周围突接受刺激，并将刺激经中枢突传向中枢。

2．运动神经元(motor neuron) 或传出神经元，属多极神经元。

胞体主要位于脑、脊髓及内脏神经节内；树突接受中枢的指令，轴突支配肌纤维或腺细胞，使其产生收缩或分泌效应。

3．中间神经元(interneuron) 或联合神经元，分布在感觉神经元和运动神经元之间，起联络作用。

多数属多极神经元，约占神经元总数的99%。

（三）按神经元释放的神经递质和神经调质的化学性质分类根据神经元释放的神经递质和神经调质的化学性质可分为胆碱能神经元、去甲肾上腺素能神经元、胺能神经元、氨基酸能神经元和肽能神经元。

神经元根据机体功能状况的不同可以释放一种或几种神经递质，同时还可以释放神经调制。

（四）按神经元轴突的长短分类1．高尔基I型神经元为轴突较长（可达1m以上）的大神经元。

2．Ⅱ型神经元为轴突较短（仅数微米）的小神经元。

三、神经元的连接神经元的连接位于神经元与神经元之间，或神经元与非神经元（效应器及感受器细胞）之间的一种特化的细胞连接方式，称突触（synapse），是神经元传导信息的重要结构。

最常见的连接方式是一个神经元的轴突终末与另一个神经元的树突、树突棘或胞体连接，形成轴-树突触、轴-棘突触或轴-体突触。

根据突触传递信息的方式，可分为化学性突触(chemical synapse)与电突触(electric synapse)两类。

前者是以释放神经递质传递信息的突触，后者是通过缝管连接传递电信息的突触。

化学性突触最常见，在镀银染色切片上呈扣结状，电镜下，化学性突触由突触前成分、突触间隙和突触后成分3部分组成（图7-7）。

图7-7 化学性突触结构模式图（一）化学性突触1．突触前成分(presynaptic element)为轴突终末的膨大部分，内有突触小泡、线粒体、微丝和微管等。

突触小泡大小和形状不一、内含不同的神经递质。

神经递质分为肽类递质（P 物质、脑啡肽、血管活性肠肽等）和非肽类递质（乙酰胆碱、多巴胺、5-羟色胺等）。

突触小泡表面附有一种蛋白，称突触素（synapsin），它把突触小泡与细胞骨架连接在一起。

轴突终末与另一个神经元相接触处轴膜特化增厚的部分，称突触前膜(presynaptic membrame)。

2．突触后成分(postsynaptic element)是后一神经元或效应细胞与突触前成分相对应的局部区域。

该处神经元胞体或树突的质膜特化增厚，称突触后膜(postsynaptic membeane)，膜上有特异性神经递质和调质的受体及离子通道。

突触后膜中的受体与特异性神经递质结合后，膜上离子通道开放，改变突触后膜两侧的离子分布，使后一神经元或效应器细胞发生兴奋性或抑制性突触后电位。

3．突触间隙(synaptic cleft)位于突触前膜与突触后膜之间的间隙。

当突触前神经元发出的神经冲动沿轴膜传导至轴突终末时，引发突触前膜发生一系列变化，突触小泡移至突触前膜并与之融合，释放神经递质到突触间隙，神经递质与突触后膜上特异性受体结合，使突触后神经元（或效应细胞）产生兴奋性或抑制性突触后电位，将信息传送给后一神经元或效应细胞。

使突触后膜发生兴奋的突触，称兴奋性突触(excitatory synapse)；使突触后膜发生抑制的突触，称抑制性突触(inhibitory synapse)。

（二）电突触电突触即两个神经元之间的缝隙连接。

电突触的传导方向决定于两个神经元之间的关系而不依赖神经递质，故可双向传导。

四、神经干细胞神经干细胞（neural stem cells）是神经组织中具有增殖和分化潜能的细胞，主要分布于大脑海马、中脑、脊髓的室管膜下区，其形态和星形胶质细胞相似，不易分辨，但表达巢蛋白（nestin）。

胚胎与成年脑和脊髓中都有神经干细胞。

神经干细胞在体外经生长因子诱导下可增殖、分化成神经元和胶质细胞，在一定程度可参与神经组织损伤后的修复。

目前，已有将神经干细胞移植入帕金森综合症患者脑内，其症状得到缓解的报道。

神经干细胞的发现和应用，为研究治疗神经系统疾病开辟了一条新的途径。

第二节神经胶质细胞神经胶质(neuroglia)即神经胶质细胞(neuroglial cell)，其数量比神经元多10~50倍，广泛分布于中枢神经系统和周围神经系统内（图7-8）。

神经胶质细胞也有突起，无轴突和树突之分，神经胶质细胞无传导神经冲动的功能，对神经元起支持、营养、保护和绝缘等作用。

根据其存在的部位，分为中枢神经系统的神经胶质细胞和周围神经系统的神经胶质细胞。

图7-8 中枢神经系统神经胶质细胞模式图一、中枢神经系统的胶质细胞脑和脊髓内的神经胶质细胞有4种，但在HE染色切片中难以分辨（图7-8）。

（一）星形胶质细胞星形胶质细胞(astrocyte) 为神经胶质细胞中体积最大、数量最多的细胞。

细胞呈星形，胞核大，呈圆形或卵圆形，分为纤维性星形胶质细胞和原浆性星形胶质细胞两种。

前者主要分布于白质，突起长而光滑，分支少；后者主要分布于灰质，突起短而粗,分支多。

星形胶质细胞的突起的末端膨大，称脚板(foot plate)，附着在毛细血管壁上，参与血-脑屏障的构成。

星形胶质细胞能合成和分泌神经营养因子（neurotrophic factor）和多种生长因子，对神经系统神经元的发育、分化、功能的维持以及神经元的可塑性有重要的影响。

在中枢神经系统损伤时，星形胶质细胞可以增生，形成瘢痕。

（二）少突胶质细胞少突胶质细胞(oligodendrocyte)体积小，呈梨形或卵圆形，胞核卵圆形、染色质致密。

突起短、分支少。

每个突起末端膨大扩展成扁平叶片状，呈同心圆包绕神经元轴突形成髓鞘。

（三）小胶质细胞小胶质细胞(microglia)体积最小，胞体细长或椭圆，核小，染色深。