昆虫天然免疫的研究进展
昆虫的免疫学与病原防御
昆虫的免疫学与病原防御昆虫作为地球上数量最多、种类最丰富的生物之一，其免疫学和病原防御机制一直备受科学家们的关注。
昆虫在与病原微生物的斗争中展现出了出色的免疫系统和病原防御策略，这些独特的特征使得昆虫能够适应不断变化的环境并存活下来。
一、昆虫免疫系统的构成昆虫的免疫系统主要由两个特殊的组成部分组成：先天免疫系统和获得性免疫系统。
1. 先天免疫系统先天免疫系统是昆虫天生具备的免疫能力。
它主要由外部防御和内部防御两个层面组成。
（1）外部防御昆虫的外部防御主要是通过外骨骼和表皮的物理屏障来保护自身免受微生物的侵袭。
昆虫表皮含有一种称为cuticle的外壳结构，它在昆虫身体表面形成了一道坚固的保护层，有效地阻止了病原微生物的入侵。
此外，昆虫体表还分泌一种称为“缓和性物质”的黏液，具有抗菌和抗真菌活性，能够杀死或抑制微生物的生长。
（2）内部防御当病原微生物逃过外部屏障后，昆虫的内部防御机制就会被激活。
昆虫体内存在着一种特殊的细胞称为血细胞（hemocyte），它们是昆虫内部免疫系统的主要行动力量。
昆虫血细胞通过吞噬病原微生物、释放抗菌肽和产生一系列的免疫反应来对抗病原菌的入侵。
抗菌肽是一类短肽分子，具有广谱杀菌活性，能够直接杀死病原微生物或抑制其生长。
2. 获得性免疫系统与脊椎动物的免疫系统不同，昆虫并不具备获得性免疫系统。
获得性免疫系统是一种能够记忆和识别病原微生物的免疫机制，只有在初次感染后才能产生抗体和免疫记忆细胞。
昆虫的免疫系统主要依靠先天免疫系统来抵御病原微生物的入侵。
二、昆虫的免疫应答过程昆虫免疫系统在感染病原微生物后会出现特定的免疫应答过程。
免疫应答过程可以分为感知、信号传导、效应和修复四个阶段。
1. 感知当昆虫体内感染病原微生物后，它的免疫系统首先会感知到这种入侵。
感知病原微生物的主要方式是通过一类称为表型识别蛋白的受体，这些受体能够识别并与病原微生物表面的特定分子结合。
2. 信号传导一旦感知到病原微生物的存在，昆虫的免疫系统就会通过一系列的信号传导过程来将信息传递给下游效应分子。
真菌诱导的昆虫免疫反应研究进展
Key words : f ungus ; insect immunity ; pat h of signal t ransmission
不同病原的感染可能引发不同的免疫反应 ,其 机制也有所不同 。最常规的感染是虫体由食物摄入 病原物或受伤的情况下 ,即细菌和病毒进入消化道 或通过伤口引发感染 。目前大部分的研究主要集中 于这种感染引发的昆虫免疫反应 ,并对其机制进行 了深入研究 。然而 ,对于外源性真菌能直接穿透昆 虫表皮进入体内定殖寄生并诱发昆虫免疫反应的相 关报道相对较少 。为此 ,作者就国内外对真菌感染 昆虫的机制以及昆虫对真菌感染的免疫反应方面的 研究进行了综述 ,以期对同类研究提供参考 。
制 、模式受体 、信号转导 、体液免疫 细胞免疫等方面的研究进行综述 。
[ 关键词 ] 真菌 ; 昆虫免疫 ; 信号传导途径
[ 中图分类号 ] S476 + . 12
[ 文献标识码 ] A
Research Progress in Insect Immunit y Respo nse Induced by Fungi
2 血细胞介导的免疫应答
真菌突破昆虫表皮的障碍 ,进入血淋巴后首先 面临的是血细胞的识别和攻击 。对病原菌真菌感染 的细胞免疫主要涉及吞噬 、包囊 、结节等反应[17] 。 已报道的昆虫血细胞有原血细胞 、粒细胞 、珠血细 胞 、浆血细胞及类绛血细胞等 。一般认为主要是浆 细胞和粒细胞在免疫反应中起作用 ,浆细胞是具有 吞噬功能的血细胞 ,粒细胞是具有包囊大分子物质 并去核化形成结节 ,引发酚氧化酶激活产生黑化的 多功能细胞 。
蚊子成虫的天然抗病毒免疫机制
蚊子成虫的天然抗病毒免疫机制蚊子是人类的主要害虫之一，它们传播着各种疾病，如疟疾、登革热、黄热病等。
虽然我们一直在使用化学和生物方法来控制蚊子的数量，但蚊子作为生态系统中的一员，也有其自身的天然免疫机制来抵御病毒感染。
本文将介绍蚊子成虫的天然抗病毒免疫机制，以及与此相关的研究进展。
基础免疫反应蚊子成虫的基础免疫反应是其最初的防御机制，包括体液免疫和细胞免疫。
在体液免疫中，诸如抗菌肽、蛋白酶及其他免疫蛋白等分泌物会直接攻击病原体，以抑制病原体对它们的感染。
在细胞免疫中，一些非特异性免疫细胞如血球、髓样细胞和造血细胞等会发挥作用，它们会通过吞噬病原体、分泌胞外陷阱和产生小分子物质来直接或间接地抑制感染。
信号转导在抗病毒免疫过程中，信号转导是一个非常重要的过程，它是调节蚊子生命活动的一种方式。
这个过程中涉及到的许多重要分子，也是治疗病毒和其他疾病的潜在目标。
一些研究表明，某些信号通路中的分子，如NF-κB、JAK-STAT和IRF3/7等，已经对蚊子成虫的抗病毒免疫做出了贡献。
RNA 干涉RNA干涉是RNA诱导的持续抑制的过程，它为蚊子成虫抵御病毒感染提供了另一种机制。
这个过程中，RNA干扰靶向来自少数阴性链RNA病毒的RNA。
通俗地说，RNA干扰就像一种抗病毒的倒转录，因为它是通过这个过程来识别和消除RNA病毒的。
幸运的是，蚊子成虫并不会受到RNA干涉的负面影响，因为它们的RNA并不会被RNA干涉机制所攻击。
这使得RNA干涉成为可能的治疗病毒感染的方法。
基因调控蚊子成虫有许多基因与其天然抗病毒免疫机制相关联。
其中一些基因编码抗菌肽、免疫蛋白和其他辅助蛋白，它们通过启动或转录RNA干涉、基础免疫反应和信号转导等过程来执行其逐渐线性的生命活动。
结论随着对蚊子成虫天然抗病毒免疫机制研究的不断深入，科学家们不断寻找新方法来更好地控制蚊子的数量和减少蚊子传播的疾病。
在接下来的几年里，我们可以期待更多的研究了解障碍物的神奇生命永恒的机制，以便更好地驾驭这些具体的生物，从而更好地保护我们的健康。
昆虫天然产物的生物活性及其应用研究
昆虫天然产物的生物活性及其应用研究昆虫作为地球上数量庞大的动物类群，一直被人们所熟知。
除此之外，昆虫还具有一些天然产物，这些天然产物不仅包括一些化学分子，而且还包括一些有生物活性的分子。
这些有生物活性的分子，不仅可以被应用于医学、农业、食品等方面的生产和制造中，而且还有一些潜在的存在于环境保护领域的应用。
一、昆虫天然产物的生物活性分类昆虫天然产物的生物活性可以分为两类：它们的香气、颜色和味道（集族素类）和它们的生物活性（例如杀虫、产生化感作用、功能素协同作用和细胞分化等领域的活性）。
1. 香气、颜色和味道（集族素类）香气、颜色和味道是昆虫身上一些具有生物活性的分子。
以共轭双键、环烯基、羟基和醛基等成分结构，具有一定的化学活性。
它们能够形成气味、颜色和味道等特征，吸引或者防御其他昆虫、植物或者动物。
在食品味道和香水等产业中有广泛的应用。
2. 生物活性（例如杀虫、产生化感作用、功能素协同作用和细胞分化等领域的活性）生物活性是昆虫天然产物的重要性质。
昆虫可能通过分泌或者生产具有一定活性的化学成分来进行防御、竞争、分娩或自我保护等活动。
这种活性成分存在于昆虫体液、某些昆虫分泌物或卵中。
例如，蚊子的纳戈花素（naphthoresin）和牛虻产生的佐剂蛋白（assa）是一种兼有昆虫攻击性和毒性的化学物质，能够减少常见的蚊子叮咬、臭虫和其他昆虫。
二、昆虫天然产物的应用研究昆虫天然产物由于其特殊的生物活性，所以在医学、农业、食品、环境保护等方面都有着广泛的应用。
1. 医学昆虫天然产物在医学领域的应用比较广泛，例如青霉素就属于生物碱类成分，同时也可从蟋蟀和蝉等昆虫中获取。
并且昆虫天然产物的生物活性很高，在药物研究领域有着重要的地位。
一些已发现的昆虫天然产物已被应用于抗生素、抗癌、心血管疾病、免疫调节和神经元保护等治疗方面。
2. 农业昆虫天然产物在农业领域的应用较为广泛。
它们已成功应用于降低害虫损失，提高农作物产量，这些生物活性能够作用于除草剂、杀虫剂和杀菌剂等农药。
蜜蜂的免疫系统与病原防御
蜜蜂的免疫系统与病原防御蜜蜂是我们生活中常见的昆虫之一，它们不仅为我们提供了美味的蜂蜜和有益的蜂蜜酒，还是重要的花粉传播者。
然而，在蜜蜂的天然生态系统中，它们经常面临着各种病原体的威胁。
为了保护自己和整个蜂巢免受疾病侵扰，蜜蜂进化出了一套高度复杂的免疫系统和病原防御机制。
一、免疫系统的基本组成蜜蜂的免疫系统由两个主要组成部分构成：先天性免疫和获得性免疫。
先天性免疫是蜜蜂体内固有的防御机制，通过外层物理屏障和一系列非特异性防御分子来阻止病原体入侵。
获得性免疫则是在蜜蜂感染病原体后，通过识别、记忆和产生特异性抗体来进行针对性防御。
1. 外层防御屏障蜜蜂体表覆盖着一层坚硬的外骨骼，可以有效阻挡大多数病原体。
同时，蜜蜂还会通过用唾液和蜂胶清洁身体、摆动翅膀产生气流、不断梳理身体等方式，进一步清除和隔离潜在的病原体。
2. 体液免疫系统蜜蜂体内的体液免疫系统由血淋巴和体液构成。
当病原体进入蜜蜂体内后，体液中的抗菌肽、酶类和其他抗细菌物质会立即被激活并对病原体进行杀菌和清除。
3. 免疫相关基因蜜蜂拥有许多免疫相关基因，这些基因编码着蛋白质，对抗各种病原体起着重要作用。
这些基因具有起始和终止启动子，可以在感染时被激活，产生大量的抗菌肽。
二、蜜蜂的病原防御机制蜜蜂的病原防御机制主要包括社会免疫行为和激活性免疫响应。
1. 社会免疫行为蜜蜂生活在群体中，通过一系列的社会行为来保护整个蜂巢免受病原体的侵害。
当一只蜜蜂感染了病原体，它会释放出警示信息，引起其它蜂群成员的警觉并采取相应的措施，比如清除感染者、改变巢穴结构以及增加食物和护理等资源供给。
2. 激活性免疫响应当蜜蜂感染了病原体，其免疫系统会迅速激活，产生针对特定病原体的抗体和其他免疫反应。
蜜蜂的免疫细胞会察觉到病原体的存在，释放出信号分子来激活其他免疫细胞，形成病原体清除的免疫响应。
三、蜜蜂的免疫系统与病虫害防治1. 防治疾病的管理策略为了保护蜜蜂健康，蜜蜂养殖者通常采取一系列的管理措施来控制和预防疾病的传播。
昆虫抗真菌肽的作用机制与应用研究进展
摘 要 ： 昆虫抗 真 菌肽 作 为 昆虫防御 外 来病 原 茵的第 一道 防线 ， 是 构成 昆 虫先天 免疫 系统 的重要组 成 部
分， 不 需要免 疫记 忆 并能 直接 有效地 消灭外 来入侵 的病 原 体 。随着 昆 虫抗 真 菌肽 的深入 研 究 ， 目前 已发 现 昆 虫抗 真 茵肽 ８ Ｏ多种 ， 其 主要 是 通过破 坏 真 菌细胞壁 、 改 变 细胞 膜通 透性 及 细胞 内 ＲＯ ｓ的产 生发挥 抑 制和 杀 灭 真 菌的作 用 。抗 真 茵肽 的这 种作 用机 制使 其广 谱且 不 易产 生 耐 药性 和 副作 用 。在 农 业 、 食 品及 医药 等 多 个 领域 中， 昆 虫抗 真 菌肽作 为 生物农 药 、 天 然的 防腐 剂及 新 型的抗 真 菌物 质 ， 尤其 是 对 某些 耐 药性 病 原 菌 的
根 据报 道 显示 ， 昆 虫抗 真 菌肽 的分 类 方 法 有 很 多种 ， 研 究 学者 们按 照其 结构 分为 三大 类型 ， 即以 ａ
正 电荷 （ 大 部分抗 菌肽 在 ＋２ ～ ＋９之 间 ） 、 两 亲 性 的 结构 ［ ６ ］ 。抗 真菌 肽 的这 些特 性使 其 能更 好 的与 两 对 抗 真 菌 肽
膜翅 目
种 天然 的高 效 的小分 子 物质 ， 其 具 有广 谱 抗 真菌 、 不 易 产生 耐药 性 、 毒副 作用小 等 特点 ［ ３ ］ ， 这 使 昆虫抗 真 菌 肽在 生物 农 药 、 天 然 防腐 剂 及 新 型 抗 真 菌 药 物 等
多 个方 面存 在开 发 的潜 能 。本 文 主要对 昆虫 抗真 菌 肽 的来 源和 分类 、 作 用机 制及应 用 前景 进 行 了综 述 ，
蟋蟀的功效与作用
蟋蟀的功效与作用蟋蟀是一种生活在地底下的昆虫，它们通常以花卉、木质植物等为食，同时也具有一定的药用价值。
自古以来，人们对蟋蟀的功效与作用进行了广泛的研究与应用，并普遍认为蟋蟀具有增强人体免疫力、改善睡眠、调节血压、降血糖等多种作用和功效。
本文将对蟋蟀的功效与作用进行详细的探讨。
蟋蟀的功效与作用主要体现在以下几个方面：1.增强人体免疫力：蟋蟀具有抗炎和抗氧化作用，可以帮助人体排毒和抵抗病毒感染。
蟋蟀内含的一种物质称为蟋蟀多肽，具有一定的抗疟疾和抗菌作用，可以增强人体免疫力，提高抗病能力。
2.改善睡眠质量：蟋蟀内所含的蛋白质、维生素B群和维生素E等营养成分，可以帮助人体合成血清素和褪黑素，进而调节人体的睡眠周期，增加睡眠时间，提高睡眠质量。
蟋蟀在夜间活跃的特性也使其成为一种能够帮助失眠患者入眠的良好选择。
3.调节血压和降血糖：蟋蟀中的一种天然物质称为蟋蟀免疫蛋白可以帮助降低血液中的胆固醇含量，从而减少动脉粥样硬化和高血压的发病风险。
同时，蟋蟀中还含有一种特殊的多糖物质，可以调节血糖水平，对糖尿病患者有一定的辅助治疗作用。
4.抗癌和延缓衰老：一些研究表明，蟋蟀中的多种活性成分具有抗肿瘤作用。
蟋蟀所含的一种酶类物质对肿瘤细胞有一定的抑制作用，可以帮助减缓肿瘤的生长速度。
此外，蟋蟀中的天然抗氧化成分可以清除自由基，减少细胞氧化损伤，有助于延缓衰老过程。
5.改善肝脏功能：蟋蟀中的一种活性成分称为蟋蟀碱，具有保护肝细胞、促进肝细胞再生和修复的作用。
这种物质可以加速肝损伤的修复过程，增强肝脏的排毒能力，对慢性肝病和肝功能衰竭有一定的辅助治疗作用。
蟋蟀的功效与作用过程中，对蟋蟀的选择和烹饪方法也具有一定的要求。
在选择蟋蟀时，应选择体型肥大、活动力强的个体，以确保其所含的营养成分和活性物质的丰富程度。
在烹饪方法上，可将蟋蟀煎炸、蒸煮、炖煮等，以确保其食用的卫生和安全。
然而，尽管蟋蟀具有多种功效与作用，但仍需注意适度食用，不宜过量。
研究生教学-昆虫天然免疫与信号传导
二 昆虫天然免疫的识别机制
2.3 类免疫球蛋白（immunoglobulin –like）
仅在鳞翅目昆虫体内发现，同哺乳动物的免疫球蛋白 类似，昆虫类免疫球蛋白由 4 个免疫球蛋白结构域组成，是 由昆虫体内的脂肪体合成。
图2
利用软件程序软件分析家蚕hemolin结果 类免疫球蛋白的结构和功能
Fig. 2
路 Toll signaling pathway; Imd: Imd信号通路Imd signaling pathway.(宁媛媛,2009)
三 昆虫细胞免疫
三 昆虫细胞免疫
当入侵信号被昆虫模式识别蛋白识别，昆虫体内的天 然免疫反应被迅速激发而产生效应分子(effectors) 以清 除外源物。昆虫的天然免疫反应分为细胞免疫和体液免疫 两种。
( Kaneko andSilverman，2005)
PGRPs 就是通过该结构域与细菌表面的肽聚糖分子结合，激活天然免疫反应中的 Toll 和 Imd 信号途径继而诱导抗菌肽的表达( 例如果蝇 PGRP-SA 和 PGRP-LE 等) ( Kaneko andSilverman，2005) ，也可以激活酚氧化酶原产生黑化反应 ( 例 如 烟 草 天 蛾 PGRP1 和 PGRP2 等 )( Sumathipala and Jiang，2010) ，还可以促进吞噬作用 ( 例如果蝇 PGRP-SA 等) ( Kaneko and Silverman，2005) 。
ApoLp-Ⅲ在昆虫免疫信号通路中的具体作用机制尚需进一步的研究。
二 昆虫天然免疫的识别机制
昆虫模式识别蛋白种类与功能 Categories and main functions of insect pattern recognition proteins
昆虫的病理学与寄生虫研究
昆虫的病理学与寄生虫研究昆虫的病理学与寄生虫研究是生物学中一个重要的领域。
通过对昆虫的病理学与寄生虫进行深入研究，不仅可以更好地了解昆虫的病理过程和抗病机制，还能为昆虫病害的预防与控制提供理论依据和技术支持。
一、昆虫的病理学研究昆虫的病理学研究主要从以下几个方面展开。
1. 昆虫病原体的鉴定与分类昆虫感染的病原体主要包括细菌、真菌、病毒和原生动物等。
研究人员通过对病虫害样品的采集和处理，使用一系列的实验手段，如细菌培养、酶学方法、PCR等，对昆虫病原体进行鉴定和分类，为后续的研究奠定基础。
2. 昆虫抗菌机制的研究昆虫作为一类具有高度适应环境的生物，其身体表面和内部具有丰富的免疫防御机制。
研究人员通过对昆虫免疫系统的分析与研究，揭示了昆虫天然免疫机制中重要蛋白质的作用方式，以及信号转导途径等，为昆虫免疫抗病提供了理论依据。
3. 昆虫病害的流行病学研究昆虫病害的流行病学研究是对昆虫病害发生和流行的规律进行分析和研究。
通过对昆虫种群动态、繁殖特性以及环境因素等的调查和观察，研究人员能够揭示病害的发生规律、传播途径、流行趋势等，为昆虫病害的防控提供科学依据。
二、寄生虫对昆虫的影响研究寄生虫是生物圈中广泛存在的一类生物，其对昆虫的寄生作用在自然界中普遍存在。
研究人员通过对寄生虫的研究，能够更好地了解寄生虫的寄生方式、寄生周期、生活史等，以及影响寄生虫寄生行为的因素。
1. 寄生虫的分类研究寄生虫种类繁多，按照其寄生时机、寄生部位、寄主种类等因素进行分类，研究人员能够对不同类型的寄生虫进行分类和归类，为寄生虫的形态学、遗传学、生态学等研究提供基础。
2. 寄生虫对昆虫的影响寄生虫寄生昆虫会对寄主的生理状态、生活习性等产生重要影响。
研究人员通过对寄生虫与寄主相互作用的研究，对寄生虫对寄主的发育、代谢、行为等方面的影响进行深入探讨，以期揭示寄生虫-寄主系统的内在规律。
3. 寄生虫对昆虫病害的防控作用寄生虫在昆虫病害的防控中发挥着重要作用。
昆虫学中的昆虫的医学与医疗
昆虫学中的昆虫的医学与医疗昆虫学是研究昆虫的学科，而昆虫的医学与医疗则是昆虫学中的一部分。
尽管昆虫并没有像人类或其他哺乳动物一样拥有完整的医疗系统，但它们却有一些独特的适应机制来应对疾病和伤害。
本文将探讨昆虫的医学与医疗的相关内容。
首先，昆虫的医学与医疗可以从昆虫的免疫系统开始讨论。
昆虫的免疫系统包括两个主要方面：天然免疫和适应性免疫。
天然免疫是一种非特异性的防御机制，它通过产生一系列抗菌蛋白和抗微生物物质来抵御病原体的侵袭。
适应性免疫是一种相对较新的进化特征，它在昆虫的体内形成抗体来识别和清除特定的病原体。
昆虫的免疫系统使它们能够有效地应对感染和疾病。
此外，昆虫还表现出一些自愈的能力，即自动修复受伤或损坏的组织。
例如，蜜蜂被蛇咬伤后会用蜜蜂的唾液和蜜蜂蜡来覆盖伤口，促进伤口的愈合。
在这个过程中，昆虫还会释放一些抗菌物质来预防感染。
此外，昆虫体内还有一些可以促进组织修复和再生的特殊细胞，比如称为干细胞的细胞。
正如人类可以通过药物来治疗疾病一样，昆虫也有一些自然的药物来治疗自身的疾病。
许多昆虫都会主动寻找具有药用效果的植物和物质。
例如，蚂蚁会寻找具有抗菌和抗真菌作用的植物来治疗自己感染疾病。
另外，有些昆虫还会通过进食特定的食物或草药来调节自身的生理功能，以达到治疗疾病的效果。
此外，昆虫学中的昆虫医学也包括对昆虫疾病的研究。
昆虫也会遭受各种各样的传染病，包括细菌、病毒、真菌和寄生虫的感染。
这些感染可以对昆虫的个体生存和种群稳定性产生重大影响。
研究昆虫疾病不仅可以帮助了解昆虫的免疫系统和适应能力，还可以为控制害虫和传播疾病的昆虫提供更有效的方法。
总结起来，昆虫的医学与医疗领域涉及昆虫自身的免疫系统、自愈能力和药用植物等方面的研究。
同时，它也包括对昆虫疾病和传染病的研究，以及如何通过控制和预防昆虫疾病来保护农作物和人类的健康。
尽管昆虫的医学与医疗与人类医学存在很大的差异，但它们都是研究生物医学的重要组成部分，对于理解生命的本质和生物多样性的维持都具有重要意义。
昆虫抗菌肽天蚕素的研究进展
中国动物保健2021.04科研动态昆虫抗菌肽天蚕素的研究进展卞璐（辽宁省农业经济学校辽宁锦州121000）蚕素是人类发现的第一个昆虫抗菌肽，也是目前研究比较清楚、效果最明显的一类抗菌肽。
天蚕素抗菌肽可以在宿主受到微生物的伤害或入侵后迅速被激活，从而在感染后立即抑制细菌的生长，为低等动物提供了一个重要的防御机制。
大量研究数据表明，天蚕素抗菌肽具有抗菌、抗病毒、抗肿瘤等多种生物学作用，其在农业、畜牧业等领域展现出广泛的应用前景。
菌肽；天蚕素；临床应用抗菌肽（antibacterial peptides ，ABPs ）在植物和动物中普遍存在，是生物细胞特定基因编码产生的一类小分子多肽，一般由12～50个氨基酸组成。
在宿主受到微生物的伤害或入侵后迅速被激活，是机体对抗微生物、病毒和真菌的先天防御系统。
抗菌肽的主要分类基于它的二级结构：包括防御素（De-fensins ）、两性螺旋肽（Amphoteric helical peptide ）、爪蟾抗菌肽（Magainin ）和天蚕素（Cecropin ）。
天蚕素是人类发现的第一个、昆虫体内自然存在的一类抗菌肽，其分子质量小，功能性质明确。
耐抗生素细菌菌株的出现增加了开发替代传统抗生素的需要，天蚕素抗菌肽与传统抗生素作用机制不同，具有不易产生耐药性的特点，将此作为一个突破口，可以用来解决传统抗生素多重耐药性问题。
1天蚕素抗菌肽的类型1980年，瑞典科学家Boman 研究团队用阴沟通杆菌及大肠杆菌诱导惜古比天蚕，在其血淋巴中分离得到具有抗菌活性的蛋白。
次年，Steiner 等测定了这种抗菌活性蛋白的一级结构，并命名为天蚕素。
天蚕素抗菌肽是发现最早、研究最彻底、效果最明显的一类抗菌肽。
由34～39个氨基酸残基组成，分子大小为3,500～4,000Da ，是阳离子线性α-螺旋结构。
随后，天蚕素抗菌肽家族相继在烟草天蛾、家蚕、果蝇中被分离纯化。
目前已经发现的天蚕素抗菌肽分为A 、B 、C 、D 、E 、P1六种类型（见表1），其中天蚕素A 、B 、D 分子量大小十分接近，是天蚕素家族的主要成员，且三者之间氨基酸序列的同源性非常高。
昆虫免疫系统的生理特征及疾病防治
昆虫免疫系统的生理特征及疾病防治昆虫作为地球上最为丰富和多样的生物之一，具有非常强大的生命力和适应性，但是它们也面临来自环境和其他生物的许多威胁，如气候变化、栖息地破坏、种群竞争、捕食行为等等。
为了应对这些挑战，昆虫进化出了一套高度复杂而有效的免疫系统，以保障其生命健康和繁衍繁衍。
1. 昆虫免疫系统的基本原理昆虫免疫系统主要由以下几个部分组成：身体表面的物理屏障（cuticle）、血液中的免疫组织（hemocytes）、免疫蛋白（antibody）和细胞因子（cytokine）、内部的免疫信号通路和细胞死亡机制等。
免疫系统的基本原理是通过识别并消灭入侵病原体（如细菌、真菌、病毒、原生动物等）和异物（如沙土、异种细胞、残留物等），以维持昆虫体内免疫平衡和健康状态。
昆虫的身体表面通常具有特殊的物理结构和化学成分，以抵御外界的打扰和感染。
例如，某些昆虫的cuticle表面覆盖着一层蜡质物质，可以有效防止水分和化学物质的渗透和侵害；而其他昆虫的cuticle则含有丝氨酸、半胱氨酸等含硫氨基酸，可以产生特殊的交联和物理强度，以防止切割和损伤。
当病原体和异物渗透进入昆虫体内后，免疫系统会迅速启动一系列反应，参与的成分包括hemocytes、antibody、cytokine、enyzme等。
这些成分可以通过多种方式识别病原体的标记（如菌壁、细胞膜、抗原等）或异物的特异性（如异种DNA、RNA、蛋白质等），并释放出对应的免疫物质，如飞蛾素、脂多糖、酪氨酸激酶等。
这些物质可以调节昆虫体内的免疫反应、生长发育和代谢功能，以应对外部威胁和内部需要。
在细胞层面上，免疫信号通路和细胞死亡机制则是昆虫免疫系统的另外两个重要组成部分。
它们通过特定的信号杆路和蛋白质激酶，调节细胞的生死选择和免疫应答，以消灭感染细胞、标记异物和促进排出。
2. 昆虫免疫系统的特殊之处相对于哺乳动物的免疫系统来说，昆虫的免疫系统具有不少独特特征和优势。
寄生蜂毒液蛋白组成、功能及进化的研究进展
寄生蜂毒液蛋白组成、功能及进化的研究进展
严智超;叶昕海;王蓓蓓;方琦;叶恭银
【期刊名称】《中国生物防治学报》
【年(卷),期】2017(033)001
【摘要】寄生蜂是最为丰富多样的昆虫种群之一,寄生策略多样,寄主范围广泛,是重要的生态调节因子和害虫天敌资源。
毒液为寄生蜂所保守共有,是寄生蜂成功寄生的关键因子,可用于调控寄主的行为、免疫、发育和代谢等,最终帮助寄生蜂成功寄生。
寄生蜂毒液中所含的活性蛋白具有丰富多样的分子结构、靶标和功能。
因而,寄生蜂毒液也是重要的基因资源宝库,在药物开发和杀虫蛋白筛选中将会发挥其潜在作用。
本文主要就寄生蜂毒液蛋白组成、功能和进化,对近期研究进行综述,并探讨寄生蜂毒液研究中所采用的方法及应用前景,尝试提出寄生蜂毒液研究中存在的问题及未来可能的发展方向。
【总页数】10页(P1-10)
【作者】严智超;叶昕海;王蓓蓓;方琦;叶恭银
【作者单位】浙江大学昆虫科学研究所／农业部农业昆虫学重点实验室,杭州310058
【正文语种】中文
【中图分类】S476.3
【相关文献】
1.寄生蜂毒液的功能与其主要作用成分 [J], 辛蓓;郑雅楠;刘佩旋
2.果蝇天然免疫与寄生蜂毒液蛋白对其调控研究进展 [J], 杨磊;方琦;黄佳;叶恭银
3.两种小菜蛾寄生蜂毒液器官超微结构的比较 [J], 潘健;陈学新
4.寄生蜂毒液蛋白组成、功能及进化的研究进展 [J], 严智超;叶昕海;王蓓蓓;方琦;叶恭银
5.寄生蜂毒液的研究概况 [J], 潘健;余虹;陈学新;何俊华
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冬虫夏草提取物免疫调节作用的研究进展
冬虫夏草提取物免疫调节作用的研究进展林思默冬虫夏草是真菌寄生在昆虫尸体内之后形成的干燥复合体。
现代药理学研究显示冬虫夏草具有多种药理作用，其中对于免疫调节存在双向作用。
虫草各提取物对机体的免疫调节作用已被广泛研究。
本文现对于近年来冬虫夏草提取物免疫调节的实验研究进行综述,并对虫草及其人工制剂的发展进行展望。
冬虫夏草(Cordycepssinensis,C.sinensis)是一种野生植物性药材，来源于寄生在蝙蝠蛾科昆虫幼虫体上的一类麦角菌系真菌与幼虫遗体组成的复合式植物体。
其"虫"是指虫草类蝙蝠蛾的幼虫尸体,“菌”是指麦角菌科虫草类真菌。
冬虫夏草最早记载于清朝吴氏医学专家撰写的《本草从新》，其中提及虫草具有“补肺益肾、止咳化痰、已劳嗽”的作用,并在长期的医疗实践中得到验证。
现代研究表明，冬虫夏草具有调节免疫系统功能、抗恶性肿瘤、促进机体细胞损伤修复、抗自由基、抗氧化，延缓衰老、保护心肌及血管细胞，改善心血管功能、护肝作用、调节呼吸系统功能、保护肾脏功能、调节血液系统功能和调节血脂的作用。
研究人员对冬虫夏草及其菌丝体的化学成分进行了广泛的研究，结果显示其化学成分大致可分为多糖类、蛋白质及氨基酸类、脂类、麦角甾醇类、微量元素等。
在众多活性成分中,目前研究最多并且药理学功效最为显著的有虫草多糖、虫草素、麦角甾醇。
现代药理研究表明，冬虫夏草对免疫功能具有双重调节作用，既能够持续增强免疫力，以提高机体抵抗疾病的能力；也可以发挥免疫抑制作用,在炎症、过敏疾病以及自身性免疫疾病的治疗中有重要意义。
1、粗提物研究人员使用多种体内药物诱导免疫抑制模型，对虫草粗提物对于免疫增进的药理作用进行研究。
我国研究人员对氢化可的松导致的免疫损伤动物模型使用了冬虫夏草提取物进行干预，结果显示冬虫夏草干预后免疫受损小鼠的特异性免疫功能和非特异性免疫功能均得到改善。
Zhu等对新鲜蛹虫草以及干燥子实体对于环磷酰胺诱导的免疫抑制小鼠的免疫调节能力进行了比较，发现两者均对于免疫抑制小鼠的体内外脾、胸腺指数、脾淋巴细胞活性、巨噬细胞功能、IL-2、IFN-!水平有显著的增强作用，但新鲜优于干燥的作用。
抗虫蛋白质的生物学特性和作用机制研究
抗虫蛋白质的生物学特性和作用机制研究抗虫蛋白质是一类广泛存在于植物体内的天然物质，其主要作用是通过阻止昆虫对植物的食用，从而提高植物的生存率和生长能力。
抗虫蛋白质也被广泛应用于农业领域，以替代传统的化学农药，从而降低环境污染和生态风险。
本文主要介绍抗虫蛋白质的生物学特性和作用机制研究的最新进展，为探索抗虫蛋白质的应用前景和潜在风险提供科学依据。
一、抗虫蛋白质的生物学特性抗虫蛋白质属于植物体内的一类天然蛋白质，其主要作用是通过扰乱昆虫消化系统和神经系统的正常功能，从而阻止昆虫对植物的食用和繁殖。
目前已经发现了多种不同类型的抗虫蛋白质，包括嗜酸性蛋白、脂肪酸相互作用蛋白、氨基酸传输蛋白、酚类化合物等。
这些蛋白质具有多种不同的生化特性和生物学功能，分别对不同类型的昆虫具有不同的毒性。
除了防止昆虫对植物的食用以外，抗虫蛋白质还可以通过引发植物内部的免疫反应，来增强植物的自我防御能力。
这一特性被广泛应用于植物病虫害的控制中。
二、抗虫蛋白质的作用机制抗虫蛋白质的作用机制主要通过扰乱昆虫的消化和神经系统，从而达到杀死和防止昆虫的作用。
1. 扰乱消化系统抗虫蛋白质可以通过不同的途径干扰昆虫的消化系统，从而阻止其对植物的摄食和消化。
其中一个常见的作用机制是抑制昆虫肠道内的酶活性，从而降低其对食物的消化速度和吸收能力。
例如，甜菜碱是一种常用的抗虫蛋白质，其作用就主要是通过抑制昆虫的蛋白酶和淀粉酶活性，从而干扰昆虫对植物的消化和吸收。
此外，一些抗虫蛋白质还会通过变性昆虫肠道内的蛋白质结构，或者阻止昆虫对特定物质的吸收，从而引发细胞和组织的坏死和死亡。
2. 扰乱神经系统抗虫蛋白质通过扰乱昆虫的神经系统，从而引发其麻痹和死亡。
其中一个经典的作用机制是通过干扰昆虫肌肉和神经元之间的信号传递，从而引发肌肉痉挛和抽搐，导致昆虫无法正常的行动和飞行。
这一作用机制被广泛应用于杀灭各类蝴蝶、飞蛾、跳蚤等昆虫。
除了上述两种作用机制之外，还有一些抗虫蛋白质的杀虫机制是通过引发昆虫内部的免疫反应，从而增强植物对病虫害的自我防御能力。
家蚕的免疫应答与抗病性研究进展
家蚕的免疫应答与抗病性研究进展家蚕是我国重要的经济昆虫之一，世界各国也都十分注重家蚕的研究。
家蚕作为重要的蛋白质资源，在世界范围内具有广泛的应用前景。
但是，家蚕也面临着多种疾病的威胁，例如传染性单核细胞增多症病毒病、家蚕核多角体病、家蚕丝球菌病等。
这些疾病不仅会对家蚕的生长和发展造成影响，也会对家蚕的产业发展造成困扰。
因此，对家蚕的免疫应答和抗病性研究具有重要的理论和应用价值。
一、家蚕的天然免疫系统家蚕的天然免疫系统包括先天免疫和适应性免疫。
其中先天免疫是家蚕在生命早期获取的免疫能力，是一种原始的免疫方式，通过由遗传的或非特异性的机制来抵御环境中的致病微生物。
适应性免疫则是只有在发生感染后才会产生的免疫效应，主要包括T细胞和B细胞的作用。
家蚕的天然免疫系统中，主要包括诸如激活的蛋白酶、缺失的蛋白、自杀基因、小颗粒物和自噬损伤机制等多种反应。
这些反应不仅能够有效地抵御致病微生物的入侵，还能够对损伤和组织修复产生积极的作用。
二、家蚕的免疫应答研究进展在过去的几十年中，家蚕免疫学的研究取得了显著的进展，尤其是在对家蚕免疫应答的研究方面。
科学家们通过对家蚕免疫系统和病毒感染过程的深入研究，发现了许多关键因子，并揭示了家蚕的免疫应答机制。
例如，科学家们发现家蚕中一种名为“家蚕降钙素”的天然抗菌肽具有广谱的抗菌活性，同时具有免疫调节、炎症抑制和细胞凋亡抑制等多种功能。
此外，家蚕中的一种谷氨酸蛋白酶称为"家蚕黑角质蛋白酶"，也是参与家蚕免疫应答的重要因子之一。
家蚕黑角质蛋白酶通过水解异构酶抑制因子来激活免疫反应，同时还参与抗菌、清除自由基和消化碳水化合物等多种生物过程。
此外，家蚕的RNAi和微生物组研究也吸引了科学家们的广泛关注。
研究表明通过RNAi技术可以有效地抑制病毒复制，防止病毒繁殖。
此外，微生物组研究表明家蚕的肠道和体表都寄生着大量的细菌和真菌，家蚕的细菌群落与致病微生物的抗性也有着密切的联系。
昆虫抗菌肽的作用机制与应用研究进展
昆虫抗菌肽的作用机制与应用研究进展Osama A O Elhag;宋旗;郑龙玉;喻子牛;张吉斌【摘要】抗菌肽是进化上保守的天然免疫应答成分并且在所有生物体中存在.其抗菌谱宽,对病原性的病毒、细菌、寄生虫和真菌等病原微生物都具有拮抗活性.来源于昆虫的抗菌肽通常是带阳离子的,一般少于100个氨基酸.昆虫抗菌肽的作用机制是通过作用其多样性的靶标来实现的,包括破坏细胞膜、作用细胞质成分和干扰代谢等,但部分昆虫抗菌肽的抗菌机制仍未完全明确,深入了解抗菌肽作用机制将推进昆虫抗菌肽药物开发.对已发现的昆虫抗菌肽的作用机制及其应用进行了综述.【期刊名称】《化学与生物工程》【年(卷),期】2014(031)003【总页数】4页(P1-4)【关键词】昆虫抗菌肽;天然免疫;应用;作用机制【作者】Osama A O Elhag;宋旗;郑龙玉;喻子牛;张吉斌【作者单位】华中农业大学农业微生物学国家重点实验室微生物农药国家工程研究中心,湖北武汉430070;Department of Biotechnology-Sc.& Tech-Omdurman Islamic University,Sudan;华中农业大学农业微生物学国家重点实验室微生物农药国家工程研究中心,湖北武汉430070;华中农业大学农业微生物学国家重点实验室微生物农药国家工程研究中心,湖北武汉430070;华中农业大学农业微生物学国家重点实验室微生物农药国家工程研究中心,湖北武汉430070;华中农业大学农业微生物学国家重点实验室微生物农药国家工程研究中心,湖北武汉430070【正文语种】中文【中图分类】Q516;Q966昆虫是动物世界种类数目最庞大的一类。
目前，除了极地和深海，昆虫能在大多数的生物生境被发现。
超过一百万的昆虫物种已被鉴定，且约有同等数量的种类仍有待确定。
昆虫的抵抗病原体能力必然有助于其大量增殖和多样性。
昆虫的免疫系统具有一些共同的特点，没有发现类似于高等动物中的特异性免疫系统。
昆虫生长阻滞肽研究进展
江苏农业学报(ＪｉａｎｇｓｕＪ.ｏｆＡｇｒ.Ｓｃｉ.)ꎬ２０２３ꎬ３９(４):１０７２￣１０７９ｈｔｔｐ://ｊｓｎｙｘｂ.ｊａａｓ.ａｃ.ｃｎ胡冬春ꎬ徐富强ꎬ刘㊀旭ꎬ等.昆虫生长阻滞肽研究进展[Ｊ].江苏农业学报ꎬ２０２３ꎬ３９(４):１０７２￣１０７９.ｄｏｉ:１０.３９６９/ｊ.ｉｓｓｎ.１０００￣４４４０.２０２３.０４.０１７昆虫生长阻滞肽研究进展胡冬春ꎬ㊀徐富强ꎬ㊀刘㊀旭ꎬ㊀李树忠ꎬ㊀冯从经(扬州大学植物保护学院ꎬ江苏扬州２２５００９)收稿日期:２０２２￣１１￣０２基金项目:国家自然科学基金项目(３２０７２４１７㊁３２２０２２８１)作者简介:胡冬春(２０００－)ꎬ男ꎬ江苏靖江人ꎬ硕士研究生ꎬ研究方向为昆虫生理生化与分子生物学ꎮ(Ｅ￣ｍａｉｌ)ｈｕｄｏｎｇｃｈｕｎｌｏｌ＠１６３.ｃｏｍ通讯作者:冯从经ꎬ(Ｅ￣ｍａｉｌ)ｆｅｎｇｃｊ＠ｙｚｕ.ｅｄｕ.ｃｎ㊀㊀摘要:㊀在长期进化中ꎬ细胞因子在昆虫的环境适应㊁生长发育和免疫防御中发挥重要作用ꎮ昆虫生长阻滞肽(Ｇｒｏｗｔｈ￣ｂｌｏｃｋｉｎｇｐｅｐｔｉｄｅꎬＧＢＰ)是一种最初在黏虫(Ｐｓｅｕｄａｌｅｔｉａｓｅｐａｒａｔａ)中发现的细胞因子ꎬ能够延缓幼虫化蛹ꎮ近年来研究结果陆续证实ＧＢＰ是一种双重生长调节因子ꎬ通过影响胰岛素信号通路以调节昆虫生长发育ꎬ调控昆虫的免疫和应激反应ꎬ平衡体液免疫和细胞免疫ꎮ本文简要综述ＧＢＰ参与调控昆虫免疫㊁生长与发育的功能ꎬ并对未来相关的研究方向和应用进行了展望ꎬ有助于了解ＧＢＰ的生理功能及昆虫维持机体内稳态的分子机制ꎮ关键词:㊀生长阻滞肽ꎻ细胞因子ꎻ生长发育ꎻ免疫反应ꎻ生理平衡中图分类号:㊀Ｑ９６５㊀㊀㊀文献标识码:㊀Ａ㊀㊀㊀文章编号:㊀１０００￣４４４０(２０２３)０４￣１０７２￣０８Ｒｅｓｅａｒｃｈｐｒｏｇｒｅｓｓｏｎｉｎｓｅｃｔｇｒｏｗｔｈ￣ｂｌｏｃｋｉｎｇｐｅｐｔｉｄｅＨＵＤｏｎｇ￣ｃｈｕｎꎬ㊀ＸＵＦｕ￣ｑｉａｎｇꎬ㊀ＬＩＵＸｕꎬ㊀ＬＩＳｈｕ￣ｚｈｏｎｇꎬ㊀ＦＥＮＧＣｏｎｇ￣ｊｉｎｇ(ＣｏｌｌｅｇｅｏｆＰｌａｎｔＰｒｏｔｅｃｔｉｏｎꎬＹａｎｇｚｈｏｕＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙꎬＹａｎｇｚｈｏｕ２２５００９ꎬＣｈｉｎａ)㊀㊀Ａｂｓｔｒａｃｔ:㊀Ｃｙｔｏｋｉｎｅｓｈａｖｅｐｌａｙｅｄａｎｉｍｐｏｒｔａｎｔｒｏｌｅｉｎｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌａｄａｐｔａｔｉｏｎꎬｇｒｏｗｔｈａｎｄｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔꎬａｎｄｉｍ￣ｍｕｎｅｄｅｆｅｎｓｅｉｎｉｎｓｅｃｔｓｏｖｅｒｔｈｅｌｏｎｇｅｖｏｌｕｔｉｏｎａｒｙｐｅｒｉｏｄ.Ｉｎｓｅｃｔｇｒｏｗｔｈ￣ｂｌｏｃｋｉｎｇｐｅｐｔｉｄｅ(ＧＢＰ)ｉｓａｃｙｔｏｋｉｎｅｏｒｉｇｉｎａｌｌｙｆｏｕｎｄｉｎＰｓｅｕｄａｌｅｔｉａｓｅｐａｒａｔａꎬｉｔｃａｎｄｅｌａｙｐｕｐａｔｉｏｎｏｆｔｈｅｌａｒｖａｅ.ＲｅｃｅｎｔｓｔｕｄｉｅｓｈａｖｅｖｅｒｉｆｉｅｄｔｈａｔＧＢＰｉｓａｋｉｎｄｏｆｄｕａｌｇｒｏｗｔｈｒｅｇｕｌａｔｏｒꎬｗｈｉｃｈｒｅｇｕｌａｔｅｓｉｎｓｅｃｔｇｒｏｗｔｈａｎｄｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔꎬｉｎｓｅｃｔｉｍｍｕｎｅａｎｄｓｔｒｅｓｓｒｅｓｐｏｎｓｅｓꎬａｎｄｂａｌａｎｃｅｓｈｕｍｏｒ￣ａｌａｎｄｃｅｌｌｕｌａｒｉｍｍｕｎｉｔｙｂｙａｆｆｅｃｔｉｎｇｉｎｓｕｌｉｎｓｉｇｎａｌｉｎｇｐａｔｈｗａｙｓ.ＩｎｔｈｉｓａｒｔｉｃｌｅꎬｔｈｅｆｕｎｃｔｉｏｎｓｏｆＧＢＰｉｎｖｏｌｖｅｄｉｎｒｅｇｕｌａｔｉｏｎｏｆｉｎｓｅｃｔｉｍｍｕｎｉｔｙꎬｇｒｏｗｔｈａｎｄｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔｗｅｒｅｒｅｖｉｅｗｅｄꎬａｎｄｔｈｅｆｕｔｕｒｅｒｅｓｅａｒｃｈｄｉｒｅｃｔｉｏｎａｎｄａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎｗｅｒｅｐｒｏｓｐｅｃ￣ｔｅｄ.ＴｈｅｒｅｓｕｌｔｓａｒｅｈｅｌｐｆｕｌｆｏｒｕｎｄｅｒｓｔａｎｄｉｎｇｔｈｅｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌｆｕｎｃｔｉｏｎｓｏｆＧＢＰａｎｄｒｅｖｅａｌｉｎｇｔｈｅｍｏｌｅｃｕｌａｒｍｅｃｈａｎｉｓｍｓｏｆｉｎｓｅｃｔｓｔｏｍａｉｎｔａｉｎｔｈｅｏｒｇａｎｉｓｍｈｏｍｅｏｓｔａｓｉｓ.Ｋｅｙｗｏｒｄｓ:㊀ｇｒｏｗｔｈ￣ｂｌｏｃｋｉｎｇｐｅｐｔｉｄｅꎻｃｙｔｏｋｉｎｅꎻｇｒｏｗｔｈａｎｄｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔꎻｉｍｍｕｎｅｒｅｓｐｏｎｓｅꎻｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌｂａｌ￣ａｎｃｅ㊀㊀在自然界中ꎬ昆虫面对多种外源物侵染和环境胁迫ꎮ昆虫被具有致病性和感染性的病原微生物侵染会引发免疫反应ꎮ环境(如温度㊁辐射㊁重金属等)的刺激也会影响昆虫的发育㊁免疫和行为等[１￣３]ꎮ环境胁迫会导致昆虫体内的生理代谢发生紊乱ꎬ而细胞作为生物体最基本的组成单位ꎬ在免疫㊁应激和生理代谢过程中发挥着重要作用ꎮ细胞因子是一种传递细胞间信号的蛋白质ꎬ几乎影响着昆虫所有的生理进程[４￣５]ꎮ由于作用形式不同ꎬ特定的细胞因子具有不同的功能ꎬ如参与免疫调控㊁抵抗２７０１炎症㊁促进细胞增殖和分化㊁调节生长发育等[５]ꎮ昆虫生长阻滞肽(Ｇｒｏｗｔｈ￣ｂｌｏｃｋｉｎｇｐｅｐｔｉｄｅꎬＧＢＰ)首次被发现于寄生蜂(Ｃｏｔｅｓｉａｋａｒｉｙａｉ)寄生后黏虫(Ｐｓｅｕｄａｌｅｔｉａｓｅｐａｒａｔａ)的血淋巴中ꎬＧＢＰ导致被寄生幼虫血淋巴中保幼激素酯酶(ＪＨＥ)活性降低ꎬ延缓了幼虫的生长发育[６]ꎮ近年来ꎬＧＢＰ在不同种类昆虫生长发育和免疫防御中的调控功能已被多次验证[７￣９]ꎮ１㊀ＧＢＰ及其同系物ＧＢＰ是昆虫细胞因子的重要成员ꎬ作为免疫反应的介质ꎬ促进胁迫下的免疫应答ꎬ也调控着昆虫的生长发育ꎮ将细胞因子ＧＢＰ注射至黏虫的末龄幼虫中ꎬ显著干扰了幼虫的正常发育[６ꎬ１０]ꎮ随后的研究结果进一步证实ＧＢＰ可参与体液免疫㊁诱导麻痹㊁血细胞扩散㊁心率加速等生理过程ꎮ然而ꎬ目前仅在果蝇(Ｄｒｏｓｏｐｈｉｌａｍｅｌａｎｏｇａｓｔｅｒ)体内鉴定出ＤｍＧＢＰ(果蝇生长阻滞肽)的唯一受体蛋白Ｍｔｈｌ１０ꎬ通过基因敲降确定了ＧＢＰ￣Ｍｔｈｌ１０在果蝇抵御环境胁迫过程中发挥重要的作用[１１]ꎮ此外ꎬ另一细胞因子应激反应肽(Ｓｔｒｅｓｓ￣ｒｅｓｐｏｎｓｉｖｅｐｅｐｔｉｄｅꎬＳＲＰ)被证明能够负反馈调节ＧＢＰꎬ通过ＲＮＡｉ和注射ＰｓＧＢＰ(黏虫生长阻滞肽)ꎬ发现ＳＲＰ可能是ＧＢＰ下游的细胞因子ꎬＧＢＰ转录水平的变化能够调节黏虫血淋巴中ＳＲＰ的浓度ꎬ并通过减少觅食行为来诱导胁迫后的幼虫生长迟缓[８]ꎮＧＢＰ最早在鳞翅目昆虫中被发现ꎬ但近年来研究结果表明在其他种类昆虫中也存在ＧＢＰ同源物ꎬ例如:鞘翅目㊁双翅目㊁膜翅目及半翅目[１２]ꎮ迄今ꎬ已在至少１０种鳞翅目昆虫中发现了ＧＢＰ的同源肽ꎬ它们具有不同的生物活性ꎬ如:诱导麻痹㊁细胞增殖㊁刺激浆细胞等[１３￣１４]ꎮ这些ＧＢＰ同源肽含有２３~２５个氨基酸残基ꎬ序列同源性约为７０％~８０％ꎬ基于它们共同的Ｎ端序列谷氨酸￣天冬酰胺￣苯丙氨酸￣(Ｇｌｕ￣Ａｓｎ￣Ｐｈｅ￣)ꎬ这些肽被称为ＥＮＦ肽(图１)[１３￣１６]ꎮＮ端的活性结构部分对ＧＢＰ蛋白的功能至关重要ꎬＩｓｈｉｉ等[１７]合成了一种缺乏Ｎ端ＥＮＦ残基的截短形式的麻痹肽(ＰａｒａｌｙｔｉｃｐｅｐｔｉｄｅꎬＰＰ)ꎬ证实其缺乏诱导家蚕麻痹和肌肉收缩的能力ꎮＡｉｚａｗａ等[１４]通过合成ＧＢＰ的缺失和点突变体蛋白发现Ｎ端活性部分的特定残基能够影响ＧＢＰ的生物活性ꎬ如:有丝分裂和浆血细胞扩散活性ꎮ对ＰｓＧＢＰ及ＢｍＰＰ(家蚕麻痹肽)蛋白的生长阻滞活性及核磁共振结构进行比对ꎬ发现其β￣ｔｕｒｎ区域的结构差异造成２个肽不同的生物活性[１８]ꎮ通过ＧＢＰ及其同源肽的核磁共振波谱(ＮＭＲ)分析推测这些细胞因子与哺乳动物的表皮生长因子(ＥＧＦ)家族中的一个基序具有相似性[１３]ꎮ目前ꎬ尚未在人类体内发现ＧＢＰ的同源物ꎬ但有研究结果表明ＤｍＧＢＰ与人类防御素ＢＤ２的序列㊁加工方式和通过ＩＰ/Ｃａ２＋级联信号的作用方式存在一定的相似性[１９￣２２]ꎮ２㊀ＧＢＰ影响昆虫的生长发育ＧＢＰ对昆虫生长的调控与激素相关ꎮＧＢＰ通过抑制ＪＨＥ活性来延缓昆虫生长ꎬ但其抑制昆虫血淋巴中ＪＨＥ活性的机制尚不清楚[６ꎬ２３]ꎮＮｏｇｕｃｈｉ等[２４￣２５]发现在黏虫幼虫体内ＰｓＧＢＰ能够显著调节多巴胺的水平ꎮ多巴胺在昆虫的生长周期中能够调控激素的合成ꎬ从而影响昆虫的发育过程[２６￣２８]ꎬ因此推测ＰｓＧＢＰ可通过调节多巴胺的表达水平来影响昆虫的生长ꎮ为了进一步研究ＧＢＰ的功能ꎬ以果蝇作为模式生物进行ＧＢＰ调节生长机制的研究ꎮＴｓｕｚｕｋｉ等[７]克隆并鉴定得到黑腹果蝇(Ｄ.ｍｅｌａｎｏ￣ｇａｓｔｅｒ)的ＧＢＰ同系物ＤｍＧＢＰ１(ＣＧ１５９１７)ꎬ该基因编码含有１１８个氨基酸的蛋白质ꎬ与鳞翅目昆虫ＧＢＰ的一级结构相似ꎮ对ＤｍＧＢＰ１进行ＲＮＡｉ敲降以及过表达试验ꎬ结果发现ＤｍＧＢＰ由脂肪体合成ꎬ分泌至血淋巴中ꎬ作用于雷帕霉素靶蛋白(ＴＯＲ)信号传导途径的下游分子ꎬ刺激细胞产生和分泌胰岛素样肽(Ｉｎｓｕｌｉｎ￣ｌｉｋｅｐｅｐｔｉｄｅｓꎬＩＬＰ)ꎬ并增加大脑中胰岛素样肽生长因子的信号活性ꎬ促进营养生长[２９]ꎬ由此可推测ＧＢＰ通过干预胰岛素通路来调节生长代谢ꎮＭｅｓｃｈｉ等[３０]也发现ＧＢＰ与胰岛素通路及营养生长有密切关系ꎬＧＢＰ是表皮生长因子受体(ＥｐｉｄｅｒｍａｌｇｒｏｗｔｈｆａｃｔｏｒｒｅｃｅｐｔｏｒꎬＥＧＦＲ)的一种非典型配体ꎬ由脂肪体合成的ＧＢＰ激活ＥＧＦＲ后ꎬ作用于胰岛素合成细胞(Ｉｎｓｕｌｉｎ￣ｐｒｏｄｕｃｉｎｇｃｅｌｌｓꎬＩＰＣ)和连接神经元(ＩＰＣ￣ｃｏｎｎｅｃｔｉｎｇｎｅｕｒｏｎｓꎬＩＣＮ)ꎬ可减轻ＩＣＮ介导的ＩＰＣ功能抑制ꎬ从而间接促进ＩＰＣ分泌ＩＬＰꎬ促进营养生长ꎮＤｍＧＢＰ由脂肪体产生ꎬ通过血淋巴长距离转移至大脑ꎬ但尚不清楚其作用于ＩＣＮ的分子机制与途径ꎮ㊀㊀有研究结果表明ꎬＤｍＧＢＰ在胚胎发生过程中发挥重要的作用ꎮ在果蝇胚胎发育早期ꎬＤｍＧＢＰ将双３７０１胡冬春等:昆虫生长阻滞肽研究进展侧叶融合在一起ꎬ促进了其前脑结构的形成[３１]ꎮ已知Ｄｆｄ转录表达能够促进幼虫头部上颌形态形成[３２]ꎬ而在黏虫中利用ＲＮＡｉ敲降Ｄｆｄ表达的研究结果显示Ｄｆｄ能够间接或直接调控ＤｍＧＢＰ的表达水平ꎬ这些结果间接表明ＧＢＰ可能参与昆虫的胚胎发育[３１ꎬ３３]ꎮ黑色部分表示８个序列完全相同的部分ꎬ方框部分表示保守部分ꎬ虚线为水解酶切割位点ꎮＭｓＧＢＰ:黏虫生长阻滞肽(ＧｅｎＢａｎｋ登录号:ＡＡＢ３５７４２.１)ꎻＨｖＧＢＰ:绿棉铃虫生长阻滞肽(ＧｅｎＢａｎｋ登录号:ＡＣＲ７８４４９.１)ꎻＭｂＧＢＰ:甘蓝夜蛾生长阻滞肽(ＧｅｎＢａｎｋ登录号:ＢＡＤ２０４６１.１)ꎻＳｅＧＢＰ:甜菜夜蛾生长阻滞肽(ＧｅｎＢａｎｋ登录号:ＡＧＯ０２１５９.１)ꎻＯｆＧＢＰ:亚洲玉米螟生长阻滞肽(ＧｅｎＢａｎｋ登录号:ＱＷＸ２００７２.１)ꎻＨａＧ￣ＢＰ:棉铃虫生长阻滞肽(ＧｅｎＢａｎｋ登录号:ＡＵＢ４５１２０.１)ꎻＳｅＰＰ:甜菜夜蛾麻痹肽(ＧｅｎＢａｎｋ登录号:ＡＥＫ１２７６８.１)ꎻＰｍＰＳＰ:燕凤尾蝶浆细胞延展肽(ＧｅｎＢａｎｋ登录号:ＫＰＪ１６９０７.１)ꎮ图１㊀昆虫生长阻滞肽(ＧＢＰ)家族成员与其他ＥＮＦ肽的氨基酸序列比对Ｆｉｇ.１㊀Ａｍｉｎｏａｃｉｄｓｅｑｕｅｎｃｅａｌｉｇｎｍｅｎｔｂｅｔｗｅｅｎｇｒｏｗｔｈ￣ｂｌｏｃｋｉｎｇｐｅｐｔｉｄｅ(ＧＢＰ)ｆａｍｉｌｙｍｅｍｂｅｒｓａｎｄｏｔｈｅｒＥＮＦｐｅｐｔｉｄｅｓ㊀㊀在其他昆虫的发育过程中ꎬＧＢＰ也扮演着十分重要的角色ꎮ蜕皮和变态是全变态昆虫的典型发育特征ꎮ如鳞翅目昆虫甜菜夜蛾(Ｓｐｏｄｏｐｔｅｒａｅｘｉｇｕａ)完成其生活史需要经历卵㊁幼虫㊁蛹和成虫４个阶段ꎬ由保幼激素(ＪＨ)和蜕皮激素(ＭＨ)调控其发育历程ꎮ已有研究结果证明ꎬ用从杆状病毒侵染的昆虫细胞中纯化得到的ＳｅＧＢＰ(甜菜夜蛾生长阻滞肽)注射甜菜夜蛾幼虫ꎬ可导致其生长延缓㊁化蛹时间延长且虫体质量显著降低ꎻ同时ꎬ蜕皮甾酮可上调ＳｅＧＢＰ的表达ꎬ而保幼激素类似物下调ＳｅＧＢＰ的表４７０１江苏农业学报㊀２０２３年第３９卷第４期达ꎬ说明ＳｅＧＢＰ在保幼激素和蜕皮甾酮的调控下作为一种生长因子调控甜菜夜蛾的发育进程[３４]ꎮ此外ꎬＤｕｒｅｓｓａ等[１６]利用质谱法及生物测定法ꎬ分离鉴定了蝗虫(Ｌｏｃｕｓｔａｍｉｇｒａｔｏｒｉａ)体内ＧＢＰ的同系物ꎬ在注射１０~１００ｐｍｏｌ的蝗虫ＧＢＰ后ꎬ４０％~５０％的成虫延迟了蜕皮ꎮ在昆虫体内ＧＢＰ的表达量时刻动态地变化着ꎮ适量的ＧＢＰ表达水平会促进昆虫免疫应答和生长发育ꎬ但过量的ＧＢＰ则导致幼虫形态异常ꎬ甚至死亡[３５]ꎮ有研究结果表明ꎬ高浓度的ＧＢＰ能够显著降低黏虫幼虫的生长速度[３６]ꎬ并且以浓度依赖的方式导致家蚕(Ｂｏｍｂｙｘｍｏｒｉ)四龄幼虫麻痹和死亡[１８]ꎮ同时ꎬ将ＢｍＧＢＰ(家蚕生长阻滞肽)注射至饥饿处理的四龄家蚕幼虫中ꎬ会导致其前肠极度肿胀ꎬ而未经饥饿处理的幼虫也出现同样的表征ꎬ并且引起前肠区域内食物堆积ꎬ这可能是由于高浓度的ＢｍＧＢＰ紊乱了肠道的神经调节功能所致[３５]ꎬＢｍＧ￣ＢＰ可能通过影响肠道生理功能来延缓幼虫生长ꎮ３㊀ＧＢＰ影响昆虫免疫在复杂生境下ꎬ昆虫依赖天然免疫系统防御病原微生物的侵染并维持机体免疫内稳态ꎮ昆虫天然免疫主要由细胞免疫及体液免疫组成ꎬ抗菌肽是昆虫体液免疫的主要效应分子[３７￣３８]ꎮ果蝇在感染黏质沙雷氏菌(Ｓｅｒｒａｔｉａｍａｒｃｅｓｃｅｎｓ)及受到温度胁迫㊁机械损伤胁迫后ꎬ脂肪体中的ＤｍＧＢＰ基因以及抗菌肽编码基因被显著上调表达ꎻ单独ＲＮＡｉ干扰ＤｍＧＢＰ导致抗菌肽表达量降低ꎬ而利用ｈｓ￣Ｇａｌ４/ＵＡＳ￣ＧＢＰ体系过表达ＤｍＧＢＰ会导致抗菌肽的表达量上升ꎮ上述研究结果证明外来细菌入侵和环境的物理胁迫都会导致ＤｍＧＢＰ表达量上升ꎬ从而促进应激源诱导的抗菌肽表达[７]ꎮ另外ꎬＧＢＰ同系物已经被证明在果蝇中发挥细胞因子的作用ꎬ能够促进一氧化氮的产生并诱导一氧化氮合酶的表达ꎬ调节免疫应激反应ꎬ进而防御外来病原物的侵染[１７]ꎮ在细胞试验中ꎬ从黑腹果蝇体内分离得到的ＤｍＧＢＰ会促进血细胞扩散ꎬ这与在蝗虫体内注射ＧＢＰ而导致血细胞扩散性增加的结果一致[７ꎬ１６]ꎮ进一步的研究结果表明ꎬＤｍＧＢＰ还在昆虫体内发挥调节体液免疫和细胞免疫的作用ꎮＤｍＧＢＰ通过磷脂酶Ｃ/Ｃａ２＋信号级联作用ꎬ介导血小板衍生生长因子和血管内皮生长因子受体同源物的分泌ꎬ从而级联放大细胞外信号ꎬ调节蛋白质激酶来抑制抗菌肽的合成ꎬ即抑制体液免疫ꎬ促进血细胞扩散ꎬ调控细胞免疫[３９]ꎮ使用蛋白质免疫印记和免疫荧光染色并结合分子生物学试验发现ꎬＳｅＧＢＰ可与球孢白僵菌(Ｂｅａｕｖｅｒｉａｂａｓｓｉａｎａ)的细胞壁结合ꎬ且在抗菌活性测定中发现ＳｅＧＢＰ能够杀死球孢白僵菌ꎬ表明ＧＢＰ及其同系物可能在昆虫体内具有类似抗菌肽的功能以抵御细菌入侵[３４]ꎮ４㊀ＧＢＰ对昆虫其他生理活动的调控通过靶向筛选编码膜蛋白基因的ｄｓＲＮＡ文库ꎬＳｕｎｇ等[１１]鉴定到Ｇ蛋白偶联受体Ｍｔｈｌ１０是ＤｍＧ￣ＢＰ的膜受体ꎮ通过敲降Ｍｔｈｌ１０ꎬ显著降低了果蝇对外界胁迫(如低温㊁细菌感染等)的防御和抵抗能力ꎮ但ＤｍＧＢＰ与其受体Ｍｔｈｌ１０的结合不仅可以抵御外界胁迫ꎬ对于自身机体损伤的修复也同样发挥重要作用ꎮ有研究结果表明ꎬＤｍＧＢＰ会参与细胞对伤口的修复ꎬＧＢＰ作为Ｍｔｈｌ１０的配体ꎬ与Ｍｔｈｌ１０结合后激活下游Ｃａ２＋的释放ꎬ进一步促进伤口修复和免疫反应[４０]ꎮＤｍＧＢＰ诱导的Ｃａ２＋浓度增加还会导致多巴脱羧酶和酪氨酸羟化酶的特异性表达ꎬ从而影响黏虫幼虫表皮黑色素和多巴胺的合成[９ꎬ４１]ꎮ杆状病毒是一类大分子的双链ＤＮＡ病毒ꎬ仅感染节肢动物ꎬ尤其是鳞翅目昆虫ꎬ而对非靶标生物无害[４２]ꎮ利用转基因技术ꎬ将ＳｅＧＢＰ的ｃＤＮＡ序列和蜜蜂蜂毒信号肽融合ꎬ插入杆状病毒转移载体ｐＢａｃＰＡＫ８中ꎬ成功在杆状病毒ＡｃＮＰＶ中表达ＳｅＧ￣ＢＰꎬ侵染草地贪夜蛾卵巢细胞(Ｓｆ９)后导致细胞活力显著降低ꎮ免疫荧光染色定位ＳｅＧＢＰ位于Ｓｆ９的细胞质中ꎬ与野生型ＡｃＮＰＶ侵染Ｓｆ９相比ꎬ重组Ａｃ￣ＮＰＶ显著诱导了Ｓｆ９细胞凋亡[４３]ꎮ５㊀ＧＢＰｓ参与的信号通路在果蝇这一模式动物中ꎬＧＢＰ信号通路研究得较为清楚ꎮ当果蝇受到外源刺激时ꎬ可通过血淋巴中的活性氧刺激血细胞细胞质中的Ｃａ２＋浓度上升ꎬ释放出一种未知的㊁相对分子质量大小约为５００００的激活因子来激活ＤｍＧＢＰ水解蛋白ꎬ从而将脂肪体中ＰｒｏＧＢＰ的Ｎ￣端活性肽部分水解而激活ꎬ激活后的ＤｍＧＢＰ与其受体结合ꎬ通过免疫缺陷(ＩＭＤ)通路中的转化生长因子激酶下游分支ꎬ激活ｃ￣Ｊｕｎ氨基末端激酶信号通路ꎬ促进抗菌肽的表达ꎬ并通过５７０１胡冬春等:昆虫生长阻滞肽研究进展激活细胞外信号调节激酶信号通路ꎬ调节细胞免疫反应ꎮ当果蝇在正常的环境下生长时ꎬ雷帕霉素靶蛋白(ＴａｒｇｅｔｏｆｒａｐａｍｙｃｉｎꎬＴＯＲ)能够感知营养状态ꎬ使适量的ＤｍＧＢＰ通过血淋巴长距离转移至大脑ꎬ促进胰岛素的分泌ꎬ从而促进生长(图２)[１１ꎬ２９ꎬ３９￣４０ꎬ４４￣４５]ꎮＧＢＰ:生长阻滞肽ꎻＰＬＣ:磷脂酶ＣꎻＰｖｆ:血小板衍生生长因子ꎻＰｖｒ:血管内皮生长因子受体ꎻＪＮＫ:ｃ￣Ｊｕｎ氨基末端激酶ꎻＩＭＤ:免疫缺陷ꎻＭｔｈｌ１０:ＧＢＰ受体ꎻＦｏｘＯ:叉头盒蛋白Ｏꎮ图２㊀生长阻滞肽(ＧＢＰ)参与昆虫生理调控的工作模型Ｆｉｇ.２㊀Ｗｏｒｋｉｎｇｍｏｄｅｌｏｆｇｒｏｗｔｈ￣ｂｌｏｃｋｉｎｇｐｅｐｔｉｄｅ(ＧＢＰ)ｐａｒｔｉｃｉｐａｔｉｎｇｉｎｉｎｓｅｃｔｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ㊀㊀ＧＢＰ在血淋巴中的浓度由ＧＢＰ结合蛋白(ＧＢＰ￣ｂｉｎｄｉｎｇｐｒｏｔｅｉｎꎬＧＢＰ￣ＢＰ)调控ꎮＭａｔｓｕｍｏｔｏ等[４６]发现ＰｓＧＢＰ激活细胞免疫反应后ꎬ类绛色细胞在ＰｓＧＢＰ刺激下裂解释放ＰｓＧＢＰ￣ＢＰꎬ该蛋白质能够显著降低血淋巴中ＰｓＧＢＰ的浓度ꎮ后续的试验结果证明这一调节反应可能是由昆虫蜕皮激素调控ꎬＺｈｕｏ等[４７]使用２０羟基蜕皮酮(２０Ｅ)处理棉铃虫(Ｈｅｌｉｃｏｖｅｒｐａａｒｍｉｇｅｒａ)后ꎬ由类绛色细胞释放的ＨａＧＢＰ￣ＢＰ通过其Ｎ端结合并清除血浆中的ＨａＧ￣ＢＰꎬ从而抑制了ＨａＧＢＰ诱导的浆血细胞扩散和包囊作用ꎬ有利于昆虫迅速实现从细胞免疫到体液免疫的转变ꎮ这一负反馈调节似乎再次验证了ＧＢＰ在平衡昆虫细胞免疫和体液免疫中起到至关重要的作用ꎮ６㊀展望关于ＧＢＰ的功能和调控机制尚有诸多未解之谜ꎮＧＢＰ是一种双重生长调节因子ꎬ在高浓度时抑制幼虫生长ꎬ在低浓度时促进细胞增殖[３６]ꎮ通过敲除与过表达试验ꎬＫｏｙａｍａ等[２９]验证了ＧＢＰ在果蝇体内产生作用具有剂量依赖性ꎬ证明适度表达量下的ＧＢＰ可能对昆虫的生长有积极作用ꎮ但在昆虫体内ꎬ是何物质调控ＧＢＰ及通过什么途径维持ＧＢＰ的平衡仍需要更进一步的研究ꎮ哺乳动物中ꎬ脂肪组织与中枢神经系统的信息交流在维持机体稳态中发挥重要的作用ꎮ在发生慢性炎症时ꎬ往往会产生错误的能量存储和信号转导ꎮ最新的研究结果揭示了神经元介导的哺６７０１江苏农业学报㊀２０２３年第３９卷第４期乳动物大脑与脂肪组织间的连接与通信是保持内稳态的关键因素[４８]ꎮ而在昆虫体内ꎬ激活免疫反应需要庞大的能量供应ꎬ因此需要减少非免疫组织代谢的信号传导与能量分配[４９]ꎮ目前ꎬ已有研究结果表明昆虫免疫反应和生长代谢之间平衡的相关分子机制ꎮ果蝇在进行免疫应激反应时ꎬ体内的Ｔｏｌｌ信号途径会抑制胰岛素信号ꎬ从而降低营养存储和生长代谢ꎬ以增强对外源胁迫的抵抗性和适应性[５０]ꎮ由脂肪体产生的细胞因子ＧＢＰ能够激活免疫反应ꎬ也可传递至大脑中促进胰岛素的合成ꎬ从而促进生长ꎮ研究ＧＢＰ权衡这２种存在能量分配的生理过程的分子机制ꎬ分析机体如何调控ＧＢＰ进行组织间的转运与分布ꎬ或许会为揭示昆虫体内 脂肪体￣大脑 的组织间通信交流㊁生物适应环境胁迫的机制提供新思路ꎮＧＢＰ与寄生体系密切相关[６]ꎮ被内寄生蜂(Ｃ.ｋａｒｉｙａｉ)寄生后的黏虫(Ｐ.ｓｅｐａｒａｔａ)神经节中ＧＢＰ的表达量比未寄生幼虫高２~３倍[５１]ꎮ有研究结果表明ꎬ在寄生或注射多分ＤＮＡ病毒(Ｐｏｌｙｄ￣ｎａｖｉｒｕｓꎬＰＤＶ)后ꎬ黏虫幼虫脂肪体中的ＰｒｏＧＢＰ与ＧＢＰ加工酶的活性水平显著提高[３６]ꎮ寄生蜂通过寄生因子调控寄主昆虫免疫与发育已被多次验证[５２]ꎮ在功能上ꎬＧＢＰ参与的生理调节反应与寄生因子相近ꎬ主要包括抑制或延缓寄主昆虫发育ꎬ调节其免疫反应等ꎮ推测ＧＢＰ可能被寄生蜂的寄生因子调控ꎬ从而改变寄主昆虫体内的免疫与代谢水平ꎬ为寄生蜂子代创造最佳生长发育环境ꎮ深入研究ＧＢＰ与寄生物及宿主昆虫之间的联系ꎬ并结合 以虫治虫 的方法ꎬ可有助于开发出针对害虫防治的植保新技术ꎮ参考文献:[１]㊀ＸＵＪＸꎬＹＡＮＧＨＹꎬＷＵＪＣ.ＥｆｆｅｃｔｓｏｆｅｌｅｖａｔｅｄｓｏｌａｒＵＶ￣Ｂｒａ￣ｄｉａｔｉｏｎｏｎｈｅｒｂｉｖｏｒｏｕｓｉｎｓｅｃｔｓ[Ｊ].ＣｈｉｎｅｓｅＪｏｕｒｎａｌｏｆＥｃｏｌｏｇｙꎬ２００６ꎬ２５(７):８４５￣８５０.[２]㊀付伟利ꎬ杜移珍ꎬ张㊀敏.镉胁迫对昆虫的毒性效应及昆虫防御机制的研究进展[Ｊ].中国药理学与毒理学杂志ꎬ２０１５ꎬ２９(６):１００１￣１００６.[３]㊀王晓迪ꎬ冀顺霞ꎬ申晓娜ꎬ等.温度胁迫下昆虫表观遗传机制的研究进展[Ｊ].中国生物防治学报ꎬ２０２１ꎬ３７(３):５９８￣６０８. [４]㊀ＤＩＮＡＲＥＬＬＯＣＡ.Ｈｉｓｔｏｒｉｃａｌｉｎｓｉｇｈｔｓｉｎｔｏｃｙｔｏｋｉｎｅｓ[Ｊ].Ｅｕｒｏｐｅ￣ａｎＪｏｕｒｎａｌＩｍｍｕｎｏｌｏｇｙꎬ２００７ꎬ３７(Ｓ１):３４￣４５.[５]㊀ＶＡＮＨＡ￣ＡＨＯＬＭꎬＶＡＬＡＮＮＥＳꎬＲÄＭＥＴＭ.ＣｙｔｏｋｉｎｅｓｉｎＤｒｏ￣ｓｏｐｈｉｌａｉｍｍｕｎｉｔｙ[Ｊ].ＩｍｍｕｎｏｌｏｇｙＬｅｔｔｅｒｓꎬ２０１６ꎬ１７０:４２￣５１.[６]㊀ＨＡＹＡＫＡＷＡＹ.Ｊｕｖｅｎｉｌｅｈｏｒｍｏｎｅｅｓｔｅｒａｓｅａｃｔｉｖｉｔｙｒｅｐｒｅｓｓｉｖｅｆａｃ￣ｔｏｒｉｎｔｈｅｐｌａｓｍａｏｆｐａｒａｓｉｔｉｚｅｄｉｎｓｅｃｔｌａｒｖａｅ[Ｊ].ＢｉｏｌｏｇｉｃａｌＣｈｅｍ￣ｉｓｔｒｙꎬ１９９０ꎬ２６５(１９):１０８１３￣１０８１６.[７]㊀ＴＳＵＺＵＫＩＳꎬＯＣＨＩＡＩＭꎬＭＡＴＳＵＭＯＴＯＨꎬｅｔａｌ.Ｄｒｏｓｏｐｈｉｌａｇｒｏｗｔｈ￣ｂｌｏｃｋｉｎｇｐｅｐｔｉｄｅ￣ｌｉｋｅｆａｃｔｏｒｍｅｄｉａｔｅｓａｃｕｔｅｉｍｍｕｎｅｒｅａｃ￣ｔｉｏｎｓｄｕｒｉｎｇｉｎｆｅｃｔｉｏｕｓａｎｄｎｏｎ￣ｉｎｆｅｃｔｉｏｕｓｓｔｒｅｓｓ[Ｊ].ＳｃｉｅｎｔｉｆｉｃＲｅ￣ｐｏｒｔｓꎬ２０１２ꎬ２(１):１￣１０..[８]㊀ＭＡＴＳＵＭＵＲＡＴꎬＮＡＫＡＮＯＦꎬＭＡＴＳＵＭＯＴＯＨꎬｅｔａｌ.Ｉｄｅｎｔｉｆｉ￣ｃａｔｉｏｎｏｆａｃｙｔｏｋｉｎｅｃｏｍｂｉｎａｔｉｏｎｔｈａｔｐｒｏｔｅｃｔｓｉｎｓｅｃｔｓｆｒｏｍｓｔｒｅｓｓ[Ｊ].ＩｎｓｅｃｔＢｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙａｎｄＭｏｌｅｃｕｌａｒＢｉｏｌｏｇｙꎬ２０１８ꎬ９７:１９￣３０.[９]㊀ＺＨＡＮＧＹＣꎬＨＥＪꎬＺＨＡＮＧＹＸꎬｅｔａｌ.Ｉｎｓｅｃｔｃｙｔｏｋｉｎｅｇｒｏｗｔｈ￣ｂｌｏｃｋｉｎｇｐｅｐｔｉｄｅｍａｙｒｅｇｕｌａｔｅｄｅｎｓｉｔｙ￣ｄｅｐｅｎｄｅｎｔｐｈａｓｅｔｒａｉｔｏｆｃｕ￣ｔｉｃｕｌａｒｍｅｌａｎｉｚａｔｉｏｎｉｎｔｈｅｌａｒｖａｌａｒｍｙｗｏｒｍꎬＭｙｔｈｉｍｎａｓｅｐａｒａｔｅ[Ｊ].ＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｓｉａ￣ＰａｃｉｆｉｃＥｎｔｏｍｏｌｏｇｙꎬ２０２０ꎬ２３(２):４９８￣５０３. [１０]ＨＡＹＡＫＡＷＡＹ.Ｇｒｏｗｔｈ￣ｂｌｏｃｋｉｎｇｐｅｐｔｉｄｅ:ａｎｉｎｓｅｃｔｂｉｏｇｅｎｉｃｐｅｐｔｉｄｅｔｈａｔｐｒｅｖｅｎｔｓｔｈｅｏｎｓｅｔｏｆｍｅｔａｍｏｒｐｈｏｓｉｓ[Ｊ].ＪｏｕｒｎａｌｏｆＩｎｓｅｃｔＰｈｙｓｉｏｌｏｇｙꎬ１９９５ꎬ４１(１):１￣６.[１１]ＳＵＮＧＥＪꎬＲＹＵＤＡＭꎬＭＡＴＳＵＭＯＴＯＨꎬｅｔａｌ.Ｃｙｔｏｋｉｎｅｓｉｇｎａ￣ｌｉｎｇｔｈｒｏｕｇｈＤｒｏｓｏｐｈｉｌａＭｔｈｌ１０ｔｉｅｓｌｉｆｅｓｐａｎｔｏｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌｓｔｒｅｓｓ[Ｊ].ＰｒｏｃｅｅｄｉｎｇｓｏｆｔｈｅＮａｔｉｏｎａｌＡｃａｄｅｍｙｏｆＳｃｉｅｎｃｅｓꎬ２０１７ꎬ１１４(５２):１３７８６￣１３７９１.[１２]ＭＡＴＳＵＭＯＴＯＨꎬＴＳＵＺＵＫＩＳꎬＤＡＴＥ￣ＩＴＯＡꎬｅｔａｌ.Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓ￣ｔｉｃｓｃｏｍｍｏｎｔｏａｃｙｔｏｋｉｎｅｆａｍｉｌｙｓｐａｎｎｉｎｇｆｉｖｅｏｒｄｅｒｓｏｆｉｎｓｅｃｔｓ[Ｊ].ＩｎｓｅｃｔＢｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙａｎｄＭｏｌｅｃｕｌａｒＢｉｏｌｏｇｙꎬ２０１２ꎬ４２(６):４４６￣４５４.[１３]ＳＴＲＡＮＤＭＲꎬＨＡＹＡＫＡＷＡＹꎬＣＬＡＲＫＫＤꎬｅｔａｌ.Ｐｌａｓｍａｔｏ￣ｃｙｔｅｓｐｒｅａｄｉｎｇｐｅｐｔｉｄｅ(ＰＳＰ１)ａｎｄｇｒｏｗｔｈｂｌｏｃｋｉｎｇｐｅｐｔｉｄｅ(ＧＢＰ)ａｒｅｍｕｌｔｉｆｕｎｃｔｉｏｎａｌｈｏｍｏｌｏｇｓ[Ｊ].ＩｎｓｅｃｔＰｈｙｓｉｏｌｏｇｙꎬ２０００ꎬ４６(５):８１７￣８２４.[１４]ＡＩＺＡＷＡＴꎬＨＡＹＡＫＡＷＡＹꎬＯＨＮＩＳＨＩＡꎬｅｔａｌ.Ｓｔｒｕｃｔｕｒｅａｎｄａｃｔｉｖｉｔｙｏｆｔｈｅｉｎｓｅｃｔｃｙｔｏｋｉｎｅｇｒｏｗｔｈ￣ｂｌｏｃｋｉｎｇｐｅｐｔｉｄｅ[Ｊ].ＪｏｕｒｎａｌｏｆＢｉｏｌｏｇｉｃａｌＣｈｅｍｉｓｔｒｙꎬ２００１ꎬ２７６(３４):３１８１３￣３１８１８. [１５]ＣＬＡＲＫＫＤꎬＶＯＬＫＭＡＮＢＦꎬＴＨＯＥＴＫＩＡＴＴＩＫＵＬＨꎬｅｔａｌ.Ａｌ￣ａｎｉｎｅ￣ｓｃａｎｎｉｎｇｍｕｔａｇｅｎｅｓｉｓｏｆｐｌａｓｍａｔｏｃｙｔｅｓｐｒｅａｄｉｎｇｐｅｐｔｉｄｅｉ￣ｄｅｎｔｉｆｉｅｓｃｒｉｔｉｃａｌｒｅｓｉｄｕｅｓｆｏｒｂｉｏｌｏｇｉｃａｌａｃｔｉｖｉｔｙ[Ｊ].ＪｏｕｒｎａｌｏｆＢｉｏ￣ｌｏｇｉｃａｌＣｈｅｍｉｓｔｒｙꎬ２００１ꎬ２７６(２１):１８４９１￣１８４９６.[１６]ＤＵＲＥＳＳＡＴＦꎬＢＯＯＮＥＮＢＫꎬＨＡＹＡＫＡＷＡＣＹꎬｅｔａｌ.Ｉｄｅｎｔｉｆｉ￣ｃａｔｉｏｎａｎｄｆｕｎｃｔｉｏｎａｌｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚａｔｉｏｎｏｆａｎｏｖｅｌｌｏｃｕｓｔｐｅｐｔｉｄｅｂｅ￣ｌｏｎｇｉｎｇｔｏｔｈｅｆａｍｉｌｙｏｆｉｎｓｅｃｔｇｒｏｗｔｈｂｌｏｃｋｉｎｇｐｅｐｔｉｄｅｓ[Ｊ].Ｐｅｐ￣ｔｉｄｅｓꎬ２０１５ꎬ７４:２３￣３２.[１７]ＩＳＨＩＩＫꎬＡＤＡＣＨＩＴꎬＨＡＭＡＭＯＴＯＨꎬｅｔａｌ.Ｉｎｓｅｃｔｃｙｔｏｋｉｎｅｐａｒ￣ａｌｙｔｉｃｐｅｐｔｉｄｅａｃｔｉｖａｔｅｓｉｎｎａｔｅｉｍｍｕｎｉｔｙｖｉａｎｉｔｒｉｃｏｘｉｄｅｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎｉｎｔｈｅｓｉｌｋｗｏｒｍＢｏｍｂｙｘｍｏｒｉ[Ｊ].ＤｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔａｌａｎｄＣｏｍｐａｒａｔｉｖｅＩｍｍｕｎｏｌｏｇｙꎬ２０１３ꎬ３９(３):１４７￣１５３.[１８]ＭＩＵＲＡＫꎬＫＡＭＩＭＵＲＡＭꎬＡＩＺＡＷＡＴꎬｅｔａｌ.ＳｏｌｕｔｉｏｎｓｔｒｕｃｔｕｒｅｏｆｐａｒａｌｙｔｉｃｐｅｐｔｉｄｅｏｆｓｉｌｋｗｏｒｍꎬＢｏｍｂｙｘｍｏｒｉ[Ｊ].Ｐｅｐｔｉｄｅｓꎬ２００２ꎬ２３(１２):２１１１￣２１１６.[１９]ＮＩＹＯＮＳＡＢＡＦꎬＵＳＨＩＯＨꎬＮＡＫＡＮＯＮꎬｅｔａｌ.Ａｎｔｉｍｉｃｒｏｂｉａｌｐｅｐｔｉｄｅｓｈｕｍａｎｂｅｔａ￣ｄｅｆｅｎｓｉｎｓｓｔｉｍｕｌａｔｅｅｐｉｄｅｒｍａｌｋｅｒａｔｉｎｏｃｙｔｅ７７０１胡冬春等:昆虫生长阻滞肽研究进展ｍｉｇｒａｔｉｏｎꎬｐｒｏｌｉｆｅｒａｔｉｏｎａｎｄｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎｏｆｐｒｏｉｎｆｌａｍｍａｔｏｒｙｃｙｔｏ￣ｋｉｎｅｓａｎｄｃｈｅｍｏｋｉｎｅｓ[Ｊ].ＪｏｕｒｎａｌｏｆＩｎｖｅｓｔＤｅｒｍａｔｏｌｏｇｙꎬ２００７ꎬ１２７(３):５９４￣６０４.[２０]ＮＩＮＯＭＩＹＡＹꎬＫＵＲＡＫＡＫＥＭꎬＯＤＡＹꎬｅｔａｌ.Ｉｎｓｅｃｔｃｙｔｏｋｉｎｅｇｒｏｗｔｈ￣ｂｌｏｃｋｉｎｇｐｅｐｔｉｄｅｓｉｇｎａｌｉｎｇｃａｓｃａｄｅｓｒｅｇｕｌａｔｅｔｗｏｓｅｐａｒａｔｅｇｒｏｕｐｓｏｆｔａｒｇｅｔｇｅｎｅｓ[Ｊ].ＦＥＢＳＪｏｕｒｎａｌꎬ２００８ꎬ２７５(５):８９４￣９０２.[２１]ＺＨＯＵＹＸꎬＷＵＳＬꎬＷＡＮＧＨＣꎬｅｔａｌ.ＡｃｔｉｖａｔｉｏｎｏｆＰＬＣｂｙａｎｅｎｄｏｇｅｎｏｕｓｃｙｔｏｋｉｎｅ(ＧＢＰ)ｉｎＤｒｏｓｏｐｈｉｌａＳ３ｃｅｌｌｓａｎｄｉｔｓａｐｐｌｉ￣ｃａｔｉｏｎａｓａｍｏｄｅｌｆｏｒｓｔｕｄｙｉｎｇｉｎｏｓｉｔｏｌｐｈｏｓｐｈａｔｅｓｉｇｎａｌｌｉｎｇｔｈｒｏｕｇｈＩＴＰＫ１[Ｊ].ＢｉｏｃｈｅｍｉｃａｌＪｏｕｒｎａｌꎬ２０１２ꎬ４４８(２):２７３￣２８３. [２２]ＳＨＡＦＥＥＴＭꎬＬＡＹＦＴꎬＰＨＡＮＴＫꎬｅｔａｌ.Ｃｏｎｖｅｒｇｅｎｔｅｖｏｌｕｔｉｏｎｏｆｄｅｆｅｎｓｉｎｓｅｑｕｅｎｃｅꎬｓｔｒｕｃｔｕｒｅａｎｄｆｕｎｃｔｉｏｎ[Ｊ].ＣｅｌｌｕｌａｒａｎｄＭｏｌｅｃｕｌａｒＬｉｆｅＳｃｉｅｎｃｅｓꎬ２０１７ꎬ７４(４):６６３￣６８２.[２３]ＨＡＹＡＫＡＷＡＹ.Ａｐｕｔａｔｉｖｅｎｅｗｊｕｖｅｎｉｌｅｐｅｐｔｉｄｅｈｏｒｍｏｎｅｉｎｌｅｐｉ￣ｄｏｐｔｅｒａｎｉｎｓｅｃｔｓ[Ｊ].ＢｉｏｃｈｅｍｉｃａｌａｎｄＢｉｏｐｈｙｓｉｃａｌＲｅｓｅａｒｃｈＣｏｍ￣ｍｕｎｉｃａｔｉｏｎｓꎬ１９９２ꎬ１８５(３):１１４１￣１１４７.[２４]ＮＯＧＵＣＨＩＨꎬＴＳＵＺＵＫＩＳꎬＴＡＮＡＫＡＫꎬｅｔａｌ.ＩｓｏｌａｔｉｏｎａｎｄｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚａｔｉｏｎｏｆａｄｏｐａｄｅｃａｒｂｏｘｙｌａｓｅｃＤＮＡａｎｄｔｈｅｉｎｄｕｃｔｉｏｎｏｆｉｔｓｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｂｙａｎｉｎｓｅｃｔｃｙｔｏｋｉｎｅꎬｇｒｏｗｔｈ￣ｂｌｏｃｋｉｎｇｐｅｐｔｉｄｅｉｎＰｓｅｕｄａｌｅｔｉａｓｅｐａｒａｔｅ[Ｊ].ＩｎｓｅｃｔＢｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙａｎｄＭｏｌｅｃｕｌａｒＢｉｏｌｏ￣ｇｙꎬ２００３ꎬ３３(２):２０９￣２１７.[２５]ＨＡＹＡＫＡＷＡＹ.Ｉｎｓｅｃｔｃｙｔｏｋｉｎｅｇｒｏｗｔｈ￣ｂｌｏｃｋｉｎｇｐｅｐｔｉｄｅ(ＧＢＰ)ｒｅｇｕｌａｔｅｓｉｎｓｅｃｔｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ[Ｊ].ＡｐｐｌｉｅｄＥｎｔｏｍｏｌｏｇｙａｎｄＺｏｏｌｏ￣ｇｙꎬ２００６ꎬ４１(４):５４５￣５５４.[２６]ＭＡＲＴÍＮＥＺ￣ＲＡＭÍＲＥＺＡＣꎬＦＥＲＲÉＪꎬＳＩＬＶＡＦＪ.Ｃａｔｅ￣ｃｈｏｌａｍｉｎｅｓｉｎＤｒｏｓｏｐｈｉｌａｍｅｌａｎｏｇａｓｔｅｒ:ＤＯＰＡａｎｄｄｏｐａｍｉｎｅａｃ￣ｃｕｍｕｌａｔｉｏｎｄｕｒｉｎｇｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ[Ｊ].ＩｎｓｅｃｔＢｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙａｎｄＭｏ￣ｌｅｃｕｌａｒＢｉｏｌｏｇｙꎬ１９９２ꎬ２２(５):４９１￣４９４.[２７]ＧＲＡＮＧＥＲＮＡꎬＭＡＣＤＯＮＡＬＤＪＤꎬＭＥＮＯＬＤＭꎬｅｔａｌ.Ｅｖｉ￣ｄｅｎｃｅｏｆａｓｔｉｍｕｌａｔｏｒｙｅｆｆｅｃｔｏｆｃｙｃｌｉｃＡＭＰｏｎｃｏｒｐｕｓａｌｌａｔｕｍａｃ￣ｔｉｖｉｔｙｉｎＭａｎｄｕｃａｓｅｘｔａ[Ｊ].ＭｏｌｅｃｕｌａｒａｎｄＣｅｌｌｕｌａｒＥｎｄｏｃｒｉｎｏｌｏ￣ｇｙꎬ１９９４ꎬ１０３(１/２):７３￣８０.[２８]ＧＲＡＮＧＥＲＮＡꎬＳＴＵＲＧＩＳＳＬꎬＥＢＥＲＳＯＨＬＲꎬｅｔａｌ.Ｄｏｐａｍｉｎ￣ｅｒｇｉｃｃｏｎｔｒｏｌｏｆｃｏｒｐｏｒａａｌｌａｔａａｃｔｉｖｉｔｙｉｎｔｈｅｌａｒｖａｌｔｏｂａｃｃｏｈｏｒｎ￣ｗｏｒｍꎬＭａｎｄｕｃａｓｅｘｔａ[Ｊ].ＡｒｃｈｉｖｅｓｏｆＩｎｓｅｃｔＢｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙａｎｄＰｈｙｓｉｏｌｏｇｙꎬ２０１０ꎬ３２(３/４):４４９￣４６６.[２９]ＫＯＹＡＭＡＴꎬＭＩＲＴＨＣＫ.Ｇｒｏｗｔｈ￣ｂｌｏｃｋｉｎｇｐｅｐｔｉｄｅｓａｓｎｕｔｒｉｔｉｏｎ￣ｓｅｎｓｉｔｉｖｅｓｉｇｎａｌｓｆｏｒｉｎｓｕｌｉｎｓｅｃｒｅｔｉｏｎａｎｄｂｏｄｙｓｉｚｅｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ[Ｊ].ＰＬｏＳＢｉｏｌｏｇｙꎬ２０１６ꎬ１４(２):ｅ１００２３９２.[３０]ＭＥＳＣＨＩＥꎬＬÉＯＰＯＬＤＰꎬＤＥＬＡＮＯＵＥＲ.ＡｎＥＧＦ￣ｒｅｓｐｏｎｓｉｖｅｎｅｕｒａｌｃｉｒｃｕｉｔｃｏｕｐｌｅｓｉｎｓｕｌｉｎｓｅｃｒｅｔｉｏｎｗｉｔｈｎｕｔｒｉｔｉｏｎｉｎＤｒｏｓｏｐｈｉｌａ[Ｊ].ＤｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔａｌＣｅｌｌꎬ２０１９ꎬ４８(１):７６￣８６.[３１]ＴＳＵＺＵＫＩＳꎬＳＥＫＩＧＵＣＨＩＳꎬＨＡＹＡＫＡＷＡＹ.Ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎｏｆｇｒｏｗｔｈ￣ｂｌｏｃｋｉｎｇｐｅｐｔｉｄｅｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｄｕｒｉｎｇｅｍｂｒｙｏｇｅｎｅｓｉｓｏｆｔｈｅｃａｂｂａｇｅａｒｍｙｗｏｒｍ[Ｊ].ＢｉｏｃｈｅｍｉｃａｌａｎｄＢｉｏｐｈｙｓｉｃａｌＲｅｓｅａｒｃｈＣｏｍｍｕｎｉｃａｔｉｏｎｓꎬ２００５ꎬ３３５(４):１０７８￣１０８４.[３２]ＨＩＲＴＨＦꎬＨＡＲＴＭＡＮＮＢꎬＲＥＩＣＨＥＲＴＨ.ＨｏｍｅｏｔｉｃｇｅｎｅａｃｔｉｏｎｉｎｅｍｂｒｙｏｎｉｃｂｒａｉｎｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔｏｆＤｒｏｓｏｐｈｉｌａ[Ｊ].Ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ(Ｃａｍｂｒｉｄｇｅ)ꎬ１９９８ꎬ１２５(９):１５７９￣１５８９.[３３]ＴＳＵＺＵＫＩＳꎬＳＥＫＩＧＵＣＨＩＳꎬＫＡＭＩＭＵＲＡＭꎬｅｔａｌ.Ａｃｙｔｏｋｉｎｅｓｅｃｒｅｔｅｄｆｒｏｍｔｈｅｓｕｂｏｅｓｏｐｈａｇｅａｌｂｏｄｙｉｓｅｓｓｅｎｔｉａｌｆｏｒｍｏｒｐｈｏｇｅｎｅ￣ｓｉｓｏｆｔｈｅｉｎｓｅｃｔｈｅａｄ[Ｊ].ＭｅｃｈａｎｉｓｍｓｏｆＤｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔꎬ２００５ꎬ１２２(２):１８９￣１９７.[３４]ＷＡＮＨꎬＬＥＥＫＳꎬＫＩＭＢＹꎬｅｔａｌ.Ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔａｌｒｅｇｕｌａｔｉｏｎａｎｄａｎｔｉｆｕｎｇａｌａｃｔｉｖｉｔｙｏｆａｇｒｏｗｔｈ￣ｂｌｏｃｋｉｎｇｐｅｐｔｉｄｅｆｒｏｍｔｈｅｂｅｅｔａｒｍｙ￣ｗｏｒｍＳｐｏｄｏｐｔｅｒａｅｘｉｇｕａ[Ｊ].ＤｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔａｌａｎｄＣｏｍｐａｒａｔｉｖｅＩｍ￣ｍｕｎｏｌｏｇｙꎬ２０１３ꎬ４１(２):２４０￣２４７.[３５]ＺＯＵＦＭꎬＬＥＥＫＳꎬＷＡＮＨꎬｅｔａｌ.Ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌａｂｎｏｒｍａｌｉｔｉｅｓａｎｄｌｅｔｈａｌｉｔｙｉｎｓｉｌｋｗｏｒｍ(Ｂｏｍｂｙｘｍｏｒｉ)ｌａｒｖａｅｔｒｅａｔｅｄｗｉｔｈｈｉｇｈｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓｏｆｉｎｓｅｃｔｇｒｏｗｔｈ￣ｂｌｏｃｋｉｎｇｐｅｐｔｉｄｅ[Ｊ].ＪｏｕｒｎａｌｏｆＡ￣ｓｉａ￣ＰａｃｉｆｉｃＥｎｔｏｍｏｌｏｇｙꎬ２０１４ꎬ１７(１):９３￣９７.[３６]ＨＡＹＡＫＡＷＡＹꎬＯＨＮＩＳＨＩＡꎬＥＮＤＯＹ.Ｍｅｃｈａｎｉｓｍｏｆｐａｒａｓｉｔ￣ｉｓｍ￣ｉｎｄｕｃｅｄｅｌｅｖａｔｉｏｎｏｆｈａｅｍｏｌｙｍｐｈｇｒｏｗｔｈ￣ｂｌｏｃｋｉｎｇｐｅｐｔｉｄｅｌｅｖ￣ｅｌｓｉｎｈｏｓｔｉｎｓｅｃｔｌａｒｖａｅ(Ｐｓｅｕｄａｌｅｔｉａｓｅｐａｒａｔａ)[Ｊ].ＪｏｕｒｎａｌｏｆＩｎ￣ｓｅｃｔＰｈｙｓｉｏｌｏｇｙꎬ１９９８ꎬ４４(９):８５９￣８６６.[３７]ＬＥＭＡＩＴＲＥＢꎬＮＩＣＯＬＡＳＥꎬＭＩＣＨＡＵＴＬꎬｅｔａｌ.Ｔｈｅｄｏｒｓｏｖｅｎ￣ｔｒａｌｒｅｇｕｌａｔｏｒｙｇｅｎｅｃａｓｓｅｔｔｅｓｐäｔｚｌｅ/Ｔｏｌｌ/ｃａｃｔｕｓｃｏｎｔｒｏｌｓｔｈｅｐｏｔｅｎｔａｎｔｉｆｕｎｇａｌｒｅｓｐｏｎｓｅｉｎＤｒｏｓｏｐｈｉｌａａｄｕｌｔｓ[Ｊ].Ｃｅｌｌꎬ１９９６ꎬ８６(６):９７３￣９８３.[３８]ＣＨＥＮＫＫꎬＷＡＮＧＸＹꎬＷＥＩＸＹꎬｅｔａｌ.Ｎｉｔｒｉｃｏｘｉｄｅ￣ｉｎｄｕｃｅｄｃａｌｃｉｎｅｕｒｉｎＡｍｅｄｉａｔｅｓａｎｔｉｍｉｃｒｏｂｉａｌｐｅｐｔｉｄｅｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎｔｈｒｏｕｇｈｔｈｅＩＭＤｐａｔｈｗａｙ[Ｊ].ＦｒｏｎｔｉｅｒｓｉｎＩｍｍｕｎｏｌｏｇｙꎬ２０２２ꎬ１３:９０５４１９.[３９]ＴＳＵＺＵＫＩＳꎬＭＡＴＳＵＭＯＴＯＨꎬＦＵＲＩＨＡＴＡＳꎬｅｔａｌ.ＳｗｉｔｃｈｉｎｇｂｅｔｗｅｅｎｈｕｍｏｒａｌａｎｄｃｅｌｌｕｌａｒｉｍｍｕｎｅｒｅｓｐｏｎｓｅｓｉｎＤｒｏｓｏｐｈｉｌａｉｓｇｕｉｄｅｄｂｙｔｈｅｃｙｔｏｋｉｎｅＧＢＰ[Ｊ].ＮａｔｕｒｅＣｏｍｍｕｎｉｃａｔｉｏｎꎬ２０１４ꎬ１８(５):４６２８.[４０]Ｏ'ＣＯＮＮＯＲＪＴꎬＳＴＥＶＥＮＳＡＣꎬＳＨＡＮＮＯＮＥＫꎬｅｔａｌ.Ｐｒｏｔｅｏ￣ｌｙｔｉｃａｃｔｉｖａｔｉｏｎｏｆｇｒｏｗｔｈ￣ｂｌｏｃｋｉｎｇｐｅｐｔｉｄｅｓｔｒｉｇｇｅｒｓｃａｌｃｉｕｍｒｅｓｐｏｎ￣ｓｅｓｔｈｒｏｕｇｈｔｈｅＧＰＣＲＭｔｈｌ１０ｄｕｒｉｎｇｅｐｉｔｈｅｌｉａｌｗｏｕｎｄｄｅｔｅｃｔｉｏｎ[Ｊ].ＤｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔａｌＣｅｌｌꎬ２０２１ꎬ５６(１５):２１６０￣２１７５. [４１]ＮＩＮＯＭＩＹＡＹꎬＨＡＹＡＫＡＷＡＹ.Ｉｎｓｅｃｔｃｙｔｏｋｉｎｅꎬｇｒｏｗｔｈ￣ｂｌｏｃｋｉｎｇｐｅｐｔｉｄｅꎬｉｓａｐｒｉｍａｒｙｒｅｇｕｌａｔｏｒｏｆｍｅｌａｎｉｎ￣ｓｙｎｔｈｅｓｉｓｅｎｚｙｍｅｓｉｎａｒ￣ｍｙｗｏｒｍｌａｒｖａｌｃｕｔｉｃｌｅ[Ｊ].ＦＥＢＳＪｏｕｒｎａｌꎬ２００７ꎬ２７４(７):１７６８￣１７７７.[４２]ＪＥＨＬＥＪＡꎬＢＬＩＳＳＡＲＤＧＷꎬＢＯＮＮＩＮＧＢＣꎬｅｔａｌ.Ｏｎｔｈｅｃｌａｓ￣ｓｉｆｉｃａｔｉｏｎａｎｄｎｏｍｅｎｃｌａｔｕｒｅｏｆｂａｃｕｌｏｖｉｒｕｓｅｓ:ａｐｒｏｐｏｓａｌｆｏｒｒｅｖｉ￣ｓｉｏｎ[Ｊ].ＡｒｃｈｉｖｅｓｏｆＶｉｒｏｌｏｇｙꎬ２００６ꎬ１５１(７):１２５７￣１２６６. [４３]ＷＡＮＨꎬＺＨＡＮＧＹＳꎬＺＨＡＯＸꎬｅｔａｌ.Ｅｎｈａｎｃｉｎｇｔｈｅｉｎｓｅｃｔｉｃｉｄ￣ａｌａｃｔｉｖｉｔｙｏｆｒｅｃｏｍｂｉｎａｎｔｂａｃｕｌｏｖｉｒｕｓｂｙｅｘｐｒｅｓｓｉｎｇａｇｒｏｗｔｈ￣ｂｌｏｃ￣ｋｉｎｇｐｅｐｔｉｄｅｆｒｏｍｔｈｅｂｅｅｔａｒｍｙｗｏｒｍＳｐｏｄｏｐｔｅｒａｅｘｉｇｕａ[Ｊ].Ｊｏｕｒ￣ｎａｌｏｆＡｓｉａ￣ＰａｃｉｆｉｃＥｎｔｏｍｏｌｏｇｙꎬ２０１５ꎬ１８(３):５３５￣５３９. [４４]ＨＯＦＦＭＡＮＮＪ.ＴｈｅｉｍｍｕｎｅｒｅｓｐｏｎｓｅｏｆＤｒｏｓｏｐｈｉｌａ[Ｊ].Ｎａｔｕｒｅꎬ２００３ꎬ４２６(６９６２):３３￣３８.[４５]ＭＡＴＳＵＭＯＴＯＨꎬＯＣＨＩＡＩＭꎬＩＭＡＩＥꎬｅｔａｌ.Ｓｔｒｅｓｓ￣ｄｅｒｉｖｅｄｒｅａｃ￣ｔｉｖｅｏｘｙｇｅｎｓｐｅｃｉｅｓｅｎａｂｌｅｈｅｍｏｃｙｔｅｓｔｏｒｅｌｅａｓｅａｃｔｉｖａｔｏｒｏｆｇｒｏｗｔｈｂｌｏｃｋｉｎｇｐｅｐｔｉｄｅ(ＧＢＰ)ｐｒｏｃｅｓｓｉｎｇｅｎｚｙｍｅ[Ｊ].ＪｏｕｒｎａｌｏｆＩｎｓｅｃｔＰｈｙｓｉｏｌｏｇｙꎬ２０２１ꎬ１３１:１０４２２５.[４６]ＭＡＴＳＵＭＯＴＯＹꎬＯＤＡＹꎬＵＲＹＵＭꎬｅｔａｌ.Ｉｎｓｅｃｔｃｙｔｏｋｉｎｅ８７０１江苏农业学报㊀２０２３年第３９卷第４期ｇｒｏｗｔｈ￣ｂｌｏｃｋｉｎｇｐｅｐｔｉｄｅｔｒｉｇｇｅｒｓａｔｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｓｙｓｔｅｍｏｆｃｅｌｌｕｌａｒｉｍｍｕｎｉｔｙｂｙｉｎｄｕｃｉｎｇｉｔｓｂｉｎｄｉｎｇｐｒｏｔｅｉｎ[Ｊ].ＪｏｕｒｎａｌｏｆＢｉｏｌｏｇｉｃａｌＣｈｅｍｉｓｔｒｙꎬ２００３ꎬ２７８(４０):３８５７９.[４７]ＺＨＵＯＸＲꎬＣＨＥＮＬꎬＷＡＮＧＧＪꎬｅｔａｌ.２０￣ＨｙｄｒｏｘｙｅｃｄｙｓｏｎｅｐｒｏｍｏｔｅｓｒｅｌｅａｓｅｏｆＧＢＰ￣ｂｉｎｄｉｎｇｐｒｏｔｅｉｎｆｒｏｍｏｅｎｏｃｙｔｏｉｄｓｔｏｓｕｐ￣ｐｒｅｓｓｈｅｍｏｃｙｔｉｃｅｎｃａｐｓｕｌａｔｉｏｎ[Ｊ].ＩｎｓｅｃｔＢｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙａｎｄＭｏ￣ｌｅｃｕｌａｒＢｉｏｌｏｇｙꎬ２０１８ꎬ９２:５３￣６４.[４８]ＷＡＮＧＹꎬＬＥＵＮＧＶＨꎬＺＨＡＮＧＹＸꎬｅｔａｌ.Ｔｈｅｒｏｌｅｏｆｓｏｍａｔｏ￣ｓｅｎｓｏｒｙｉｎｎｅｒｖａｔｉｏｎｏｆａｄｉｐｏｓｅｔｉｓｓｕｅｓ[Ｊ].Ｎａｔｕｒｅꎬ２０２２ꎬ６０９(７９２７):５６９￣５７４.[４９]ＤＯＬＥＺＡＬＴꎬＫＲＥＪＣＯＶＡＧꎬＢＡＪＧＡＲＡꎬｅｔａｌ.Ｍｏｌｅｃｕｌａｒｒｅｇｕ￣ｌａｔｉｏｎｓｏｆｍｅｔａｂｏｌｉｓｍｄｕｒｉｎｇｉｍｍｕｎｅｒｅｓｐｏｎｓｅｉｎｉｎｓｅｃｔｓ[Ｊ].Ｉｎ￣ｓｅｃｔＢｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙａｎｄＭｏｌｅｃｕｌａｒＢｉｏｌｏｇｙꎬ２０１９ꎬ１０９:３１￣４２. [５０]ＤＩＡＮＧＥＬＯＪＲꎬＢＬＡＮＤＭＬꎬＢＡＭＢＩＮＡＳꎬｅｔａｌ.ＴｈｅｉｍｍｕｎｅｒｅｓｐｏｎｓｅａｔｔｅｎｕａｔｅｓｇｒｏｗｔｈａｎｄｎｕｔｒｉｅｎｔｓｔｏｒａｇｅｉｎＤｒｏｓｏｐｈｉｌａｂｙｒｅ￣ｄｕｃｉｎｇｉｎｓｕｌｉｎｓｉｇｎａｌｉｎｇ[Ｊ].ＰｒｏｃｅｅｄｉｎｇｓｏｆｔｈｅＮａｔｉｏｎａｌＡｃａｄｅｍｙｏｆＳｃｉｅｎｃｅｓｏｆｔｈｅＵｎｉｔｅｄＳｔａｔｅｓｏｆＡｍｅｒｉｃａꎬ２０１９ꎬ１０６(４９):２０８５３￣２０８５８.[５１]ＨＡＹＡＫＡＷＡＹꎬＯＨＮＩＳＨＩＡꎬＭＩＺＯＧＵＣＨＩＡꎬｅｔａｌ.Ｄｉｓｔｒｉｂｕ￣ｔｉｏｎｏｆｇｒｏｗｔｈ￣ｂｌｏｃｋｉｎｇｐｅｐｔｉｄｅｉｎｔｈｅｉｎｓｅｃｔｃｅｎｔｒａｌｎｅｒｖｏｕｓｔｉｓｓｕｅ[Ｊ].ＣｅｌｌａｎｄＴｉｓｓｕｅＲｅｓｅａｒｃｈꎬ２０００ꎬ３００(３):４５９￣４６４. [５２]叶恭银ꎬ胡㊀建ꎬ朱家颖ꎬ等.寄生蜂调控寄主害虫免疫与发育机理的研究新进展[Ｊ].应用昆虫学报ꎬ２０１９ꎬ５６(３):３８２￣４００.(责任编辑:陈海霞)９７０１胡冬春等:昆虫生长阻滞肽研究进展。
昆虫天然产品的抗抑郁作用
昆虫天然产品的抗抑郁作用随着生活节奏的加快和竞争的日益激烈，现代人的身心健康问题越来越受到关注。
抑郁症是一种常见的精神疾病，很多人为此付出了代价。
除了药物治疗，自然疗法也是一种受到人们广泛认可的治疗方式。
而在这些自然疗法中，昆虫天然产品的抗抑郁作用备受关注。
昆虫天然产品是指从昆虫身上提取出来的天然物质，包括蜂蜜、蜂胶、蚕丝、蚕蛹、蝉蜕、蜈蚣等。
这些天然产品里面含有丰富的维生素、矿物质、激素、酶等多种营养成分，具有抗氧化、抗炎、促进免疫等多种功效。
同时，这些天然产品还具有一定的药用价值，可以治疗多种疾病，包括抑郁症。
首先，蜂蜜是昆虫天然产品中的一种，也是最常见的一种。
蜂蜜含有多种生物活性物质，包括酚酸、酮类、酯类、糖类、氨基酸等多种化学成分。
这些成分能够抑制炎症反应、调节免疫系统、防止细胞氧化损伤等。
而抑郁症很大程度上是由于神经递质的失调引起的，而蜂蜜中的单糖、多糖等成分能够调节神经递质的合成、传递和代谢，改善抑郁症状。
其次，蚕丝是昆虫天然产品中的另一种，也是很常见的一种。
蚕丝中含有蛋白质和多种氨基酸等成分，具有很好的保湿和抗氧化作用。
同时，蚕丝中的一些生物活性成分还能够抑制神经炎症反应和保护神经元，有助于缓解抑郁症症状。
除了蜂蜜和蚕丝，蜂胶、蚕蛹、蝉蜕、蜈蚣等昆虫天然产品也具有一定的抗抑郁作用。
其中，蜂胶中含有丰富的木质素、黄酮类等成分，能够调节肝脏功能、改善免疫系统功能，从而在调节情绪方面起到了一定的作用；蚕蛹中的蛋白质和多种氨基酸等成分能够加速皮肤代谢、促进血液循环，改善身体状态，从而有助于改善抑郁症；蝉蜕中含有丰富的营养成分，还能够改善人体的心理状态；蜈蚣中的生物碱和多糖等成分可以显著缓解神经性疼痛，从而改善人体心理状态。
总之，昆虫天然产品作为一种自然疗法，具有很好的治疗抑郁症的作用。
这些产品在改善人体心理状态方面具有一定优势，能够缓解抑郁症状，改善身体状态，从而提高生活质量。
但是，在使用这些自然产品的过程中，还需要注意一些细节，根据个人的情况选择适合自己的产品，并在医生的指导下适当使用，避免不必要的风险。
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昆虫天然免疫的研究进展
摘要：昆虫是目前地球陆地上最繁盛的物种类群，是人类取之不尽的资源宝库。
近年来，昆虫的免疫在其基础和应用研究方面受到极大关注，通过实验来研究与昆虫免疫相关的机制、信号等问题，对害虫防治、益虫防病、开发利用抗菌物、研究人类免疫机制等有着非常重要的现实意义。
关键词: 昆虫；天然免疫；体液免疫；细胞免疫
Abstract：At present, insect is the most blooming species on the earth. And it is also a treasure-house of kinds of resources for humanity. For the past few years, the fundamental researches and application researches of insect immunity have been paid close attention to. Many scientific researchers study the mechanism and signal that related to insect’s immunity by doing experiments. It is of significance for pest control, preventing disease of beneficial insect, developing and using antibacterial material, studying humanity immunity and so on.
Key words: Insect；Innate immunity；Humeral immunity；Cellular immunity
昆虫作为生物界分布最广、数量众多的一类群体, 在长期的进化过程中具备了高度的适应能力和独特的免疫体系。
虽然昆虫没有像人一样的获得性免疫反应能力，但是昆虫拥有高效的先天性免疫反应系统。
昆虫的先天性免疫系统包括体液免疫和细胞免疫两部分, 它们协同作用吞噬和清除血淋巴中的外源入侵物。
[冯从经，陆剑锋，黄建华，等，2009]本文主要基于目前对昆虫天然免疫的研究进展做一简介。
1．体液免疫
1.1抗菌肽
抗菌肽（AMPs），具有广谱抗菌活性和高效杀菌性，一直以来都承载着人类的一个梦想——取代抗生素。
人类已经发现多种抗菌肽，测定出其结构，并获得抗菌肽基因，如Mdatta2基因[柳峰松，孙玲玲，唐婷，等，2011]、MdDpt基因[柳峰松，王丽娜，唐婷，等，2009]。
根据氨基酸组成和结构特征, 一般可以把昆虫抗细菌肽分为 4类：即形成两性分子α-螺旋的抗细菌肽类、有分子内二硫桥的抗细菌肽类、富含脯氨酸的抗细菌肽类及富含甘氨酸的抗细菌多肽类。
[柳峰松，王丽娜，唐婷，李伟，2009]昆虫抗菌肽中除绝大多数对细菌具有广谱高效的抑杀作用外, 近 10 年来也陆续发现了10多种抗真菌肽。
昆虫抗真菌肽可分成两类: 昆虫组成性抗真菌肽、经免疫诱导在血淋巴中产生的抗真菌肽, 即昆虫免疫诱导型抗真菌肽[谢咸升，董建臻，李静，等，2011]。
AMPs 的产生主要由以下两个不同信号转导途径的活化而产生的: Toll途径和Imd途径，这两种途径通过激活不同的转录因子来调控不同AMPs 的基因表达。
[王英，黄复生，2008]昆虫抗菌肽既具有种的差异性,又具有一定的同源性,抗菌物质在昆虫中普遍存在,可能是昆虫—植物—病原菌长期协同进化在免疫学上的体现,可以作为抗性资源利用[谢咸升，李静，董建臻，等，2009]。
但是目前对抗菌肽作用机制仍需进一步研究，面对病原菌抗药性的升级, 抗菌肽及其基
因的发掘一定会成为各国竞相控制的至高点。
1.2前酚氧化酶激活系统
酚氧化酶（PO）以无活性的酶原形式即前酚氧化酶（proPO）广泛分布在昆虫血细胞和血淋巴中[尹丽红，]，在体液免疫反应过程中，PO催化酪氨酸形成多巴，并将多巴氧化为醌，最终形成黑色素[冯从经，董秋安，翟会峰，等，2011]。
PO 及其因子构成了一个复杂的酶级联反应系统, 即所谓的酚氧化酶原激活系统 (proPO AS)，该系统由 PO、蛋白酶、模式识别蛋白和蛋白酶抑制剂构成。
[徐亚玲，李文楚，2010]研究发现，当玉米螟受到大肠杆菌侵染时，体内PO 活性显著升高[冯从经，董秋安，翟会峰，陈根宝，杨俊明，苗俊玲，2011]，齿唇姬蜂对棉铃虫的寄生可造成Po的活性下降,下降的原因可能是抑制了poroP在血淋巴中的表达或加速其降解所致，[尹丽红，]这些均说明PO在昆虫的免疫中发挥着重要作用。
最近几年,在对 PPO系统启动的研究上已有了较丰富的数据,更令人关注的是 PPO系统与其他关于防御的蛋白酶水解级联。
2细胞免疫
2.1吞噬作用
吞噬作用是进化上保守的用于清除入侵的病原体和细胞凋亡残体的机制, 这个过程由单个细胞完成, 包括识别、吞噬、对入侵病原体的破坏和细胞本身的衰竭死亡等步骤，[吴姗，凌尔军，2009]吞噬作用由浆细胞完成, 吞噬作用中血细胞识别、内化并破坏入侵的微生物。
在这一程序中, 一般包括对拟破坏的微生物的识别、胞内级联反应的活化以此导致肌动蛋白的聚合、丝状伪足的伸长及将入侵者的内化。
吞噬细胞对微生物的识别首先需要通过配体对微生物进行结合。
2.2集结和包囊作用
集结是指很多血细胞粘附、聚集在细菌等外来物的表面, 而包囊实质上是和集结相同的过程, 只是包囊的对象体积更大，包括线虫等寄生性外来入侵物。
在鳞翅目中, 参与集结和包囊作用的主要是粒细胞和浆细胞, 而果蝇是叶状细胞。
吞噬作用的一些受体蛋白, 如 TEP1、Ig 超级家族受体、整联蛋白等, 参与了集结和包囊过程的外来异物的识别，在黑化反应中所需的一些酶,也为集结作用所需，此外，激素也影响昆虫的集结作用[吴姗，凌尔军，2009]。
2.3昆虫血细胞
昆虫血液为开放式循环，整个体腔都处在血淋巴的环境中，它起着调节、储藏、防御、传递压力和愈伤等作用。
昆虫血细胞虽不具有运输氧气的功能, 但在昆虫的天然免疫中起着重要的作用。
2.3.1昆虫血细胞类型
果蝇的血细胞类型主要有 3 种，即浆细胞、结晶细胞和叶状血细胞，每种血细胞各自行使着特有的功能。
结晶细胞主要是通过调节黑化作用并协助其他免疫作用和伤口愈合反应，叶是在有寄生生物侵染的情况下，由其他类型的血细胞分化产生，用以抵御外界病原微生物的入侵，其他昆虫血细胞存在着5种类型，分别是原血细胞、浆细胞、拟绛色细胞、颗粒细胞和小球细
胞。
[谈娟，周其明，崔红娟，2011]
2.3.2昆虫造血作用
果蝇造血作用发生在两个阶段:第一个阶段为胚胎时期，第二个阶段为幼虫时期。
昆虫体内不仅有对造血作用起调节作用的转录因子，还存在有胞外信号调节着血细胞的复制，如胰岛素信号途径可以促进器官和身体的生长，而家蚕素为鳞翅目中一种似胰岛素的肽类物质，在多种鳞翅目中被证实可以促进造血器官的造血作用。
[谈娟，周其明，崔红娟，2011]昆虫血细胞研究只有模式生物果蝇研究较多，在造血作用及造血干细胞都有较多的进展，但是对其他昆虫缺乏相关研究。
3总结
已经有很多事实证明，体液免疫和细胞免疫共同构成了昆虫的天然免疫系统，这两种免疫反应并不是绝然独立的，而是相互联系、促进和协作的。
昆虫免疫的相关研究不仅与昆虫的病理学和生物防治密切相关，同时也和人类健康的研究和提高密切相关，对于农业防治害虫和人类自身免疫机制的研究都有重要意义。
而且，随着分子技术的发展，分子技术的应用更加成熟，目前已经有很多的工作从分子水平上研究探讨，极大的促进了科研成果的诞生速度。
从昆虫先天免疫的研究现状来分析，还有很多研究处于欠缺状态，如抗菌肽的作用机制、抗菌肽基因的应用、酚氧化酶系统与其它防御系统的综合作用、昆虫造血干细胞的相关研究，而且，值得注意的一点是目前研究大多集中于模式昆虫，而对农业生产上一些重要的害虫缺乏相关研究，此外，也缺乏对真菌诱导的昆虫免疫的研究，所以在农业生产实际中的应用欠缺。
相信随着技术的发展和相关研究的充实，昆虫免疫领域的研究定会造福人类。
参考文献
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