昆虫防御行为

昆虫防御素也是通过电压依赖方式在细菌 质膜上形成离子通道 、增加膜的通透性而 抑菌 。
昆虫防御素能够破坏藤黄微球菌细胞质膜 的通透性屏障 ,引起细胞质膜的去极化,抑制 呼吸 ,导致细胞质膜Na+ 和 ATP的泄漏 ,并 造成质膜 K+的丢失。
(3)富含脯氨酸的抗菌肽
• 昆虫中分离出的多种富含脯氨酸的抗菌肽 分为长链和短链两种。长链富含脯氨酸的 抗菌肽在 26～39 个氨基酸残基之间 ,短链 多肽在15～20 个氨基酸残基之间。
暂时的防治对策
• 1,将所有由人饲养的蜂王都有油漆标记，一年一 种色，可以将上一年的老蜂淘汰，有来历不明的 没有油 漆标记的蜂王也淘汰。换上新的温和的意 大利蜂王。(图中一只意大利蜂王放入杀人蜂之 中)。 • 2,非洲化蜜蜂的特性由雄蜂所遗传，在蜂场中养 多点意大利雄蜂。防止非洲化。 • 3,巴西的杀人蜂太多，就只好接受了它，因为它 产蜂能力很高，很努力工作。蜂农采蜜时小心行 事，两个人一起工作，可以必要时加以照应。
二是指诱导产生的抗菌物质具有广谱性，而 并非针对某一特定的抗原（诱导）物质，称 之为获得性免疫。昆虫免疫可分为先天与后 天免疫，细胞与体液免疫等类型。
2、昆虫免疫防御的持效性差
• 一旦被外源抗原异物侵入时, 体内迅速地产生抗菌 蛋白(如抗真菌肽和抗细菌肽等) ,但是这种蛋白并 不象高等动物体内产生的抗体那样能够永久存在, 只能存在一定的时间不久便会消失, 而当昆虫再次 遭到同种外源抗原异物的感染时,体内又会产生同 样的抗菌蛋白。
昆虫防御行为 的生理基础
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昆虫防御行为的分类
定义
昆虫的防御行 为是昆虫对外 界侵扰的反应 方式。它可以 是激烈和显著 地反应，也可 以是诡谲和难 以觉察的反应。
免疫：指昆虫排斥外源抗原异物的能力,体
现在其自身的免疫防御反应
物理防御：物理防御是指昆虫利用各种物理性 质进行的防御行为。
瘤作用、 包囊作用和凝集作用
2、 血浆则承担体液免疫,主要分为先天性免疫
( 起作用的主要是血浆中的一些溶菌酶和酚氧化
酶)和后天性免疫( 昆虫在被感染之后所产生的抗
菌肽)
昆虫免疫防御的特点
1、昆虫免疫防御的非专一性
一是指诱导源与诱导产物无相应的特异性结 合，不同的诱导源如生物的、物理的、化学 的因子，均可诱导昆虫产生类似的抗菌物质
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三、物理防御
1、托庇
（shelter） 是昆虫利用 自己建造的 巢穴或天然 庇护物等结 构来抵御敌 害，保护自 己的现象。
2、拟态
• 指昆虫在形状，颜色，斑纹，姿态或行为 等方面模仿环境中他种生物，同种的其他 个体或非生命体以躲避天敌的现象。
3、警戒态（aposematism）
体液免疫因子
1、先天性因子 包括凝集素，类免疫球蛋白，酚氧化酶等
2、后天性因子 经后天人工或自然诱导产生的，如抗菌 肽，抗真菌肽（AFP）
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1、昆虫抗菌肽
根据其结构和氨基酸组成, 昆虫抗菌肽可分为四 大类
天蚕素类(cecropins)
昆虫防御素(insectdefensins) 富含脯氨酸的抗菌肽(proline-richpeptides)
富含甘氨酸的抗菌肽(glycine-rich peptides)
(1)天蚕素类(cecropins)
天蚕素（cecropins）是第一个被发现的动 物抗菌肽，1980年，由Boman等从天蚕蛹中 分离得到。 该类多肽抗生素一般含有 31～40个氨基 酸残基，不含半胱氨酸，其N端区域具有强 碱性，可形成近乎完美的双亲螺旋结构， 而在C端区域可形成疏水螺旋，两者之间有 甘氨酸和脯氨酸形成的铰链区，多数多肽 的C端被酰胺化，酰胺化对其抗菌活性具有 重要作用。
溶菌酶分子结构图
溶菌酶本身就存在于昆虫的体内，也诱导 产生
溶菌酶作用机理
主要通过破坏细胞壁中的N-乙酰胞壁酸和 N-乙酰氨基葡糖之间的β-1,4糖苷键，使细 胞壁不溶性黏多糖分解成可溶性糖肽，导 致细胞壁破裂内容物逸出而使细菌溶解。
4、凝集素
• 凝集素是一类能够识别特异性糖并与之非 共价结合的蛋白或糖蛋白,因其具有特定的 识别受体,在免疫系统和发育过程中发挥了 重要的作用。 • 但对于昆虫凝集素及其在机体中的功能目 前还了解得不多.
(2)昆虫防御素
• 成熟的昆虫防御素大多由34 个~ 43 个氨基 酸残基组成。昆虫防御素一个明显的分子 特征是其分子链中在Cys-3 与Cys-4 之间有 3个保守的Gly( G)残基。此外,它们分子内 的 3 对二硫键配对分别为 Cys-1-Cys-4, Cys-2-Cys-5, Cys-3-Cys6。
2、释放益己素
• 利己素(allomone) 也称“阿洛蒙”,是由一 种昆虫释放并引起它种昆虫个体行为反应 的化学物质,而行为反应对释放者有利。
分为驱避物质（蝽蟓）、逃避 物质、毒性物质（蜜蜂）。例如： 荔蝽遭遇天敌时可释放这类物质 以驱赶天敌保护自己。
3、释放刺激性物质
一些昆虫遇到敌害可以喷射出恶臭的物质 让对方厌恶，惧怕或中毒从而避免被害。
富含甘氨酸的抗菌肽作用机理
• 抗菌机制可能是通过干扰细菌膜蛋白某些 基因的转录, 使某些重要的膜蛋白含量减少, 改变细胞膜的通透性, 最终导致细菌的生长 受到抑制。
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抗菌肽作用机理
1 离子通道学说 2 抑制细胞呼吸学说
3 孔道学说
4 可变“毯”模型
5、抑制细胞壁形成学说
• 火蚁(Fire ant) 的名称便是在描述被其叮咬后如火 灼伤般疼痛感，其后会出现如灼伤般的水泡。
红火蚁
被火蚁咬伤的症状
大量的火蚁以螫针叮咬，大量酸性毒液的注入， 除立即产生破坏性的伤害与剧痛外，毒液中的毒 蛋白往往会造成被攻击者产生过敏而有休克死亡 的危险，若脓泡破掉，则常常容易引起细菌的二 次性感染。 • 在1998年所做的调查，在南卡罗来纳州约有 33000人因被蚁叮咬而需要就医，其中有15%会 产生局部严重的过敏反应，2%会产生有严重系统 性反应而造成过敏性休克，而当年便有2件受火蚁 直接叮咬而死亡。
1、逃跑
对于反应快、体积小、足和翅发达的多数昆 虫，被捕食者发现后的第一反应就是逃跑。一 些群集的昆虫在受到袭击时，各自变化莫测地 飞离，即窜飞，这是群集昆虫的一种有效地逃 跑方式。从这里我们可以看到，虽然昆虫本身 不强壮，但它可以充分发挥其速度优势，保护 自己。
2、假死
所谓兵不厌诈，昆虫也是高手。假死是指 昆虫收到惊扰时，身体蜷缩、停止活动，或突 然跌落下地、佯装死亡的现象。
3、自残
• 丢卒保车，或许就是这个意思吧。蝗虫、 竹节虫、蟋蟀、大蚊等昆虫被捕时自行将 足等身体某部分脱落以求逃逸的生存策略。 • 用身体某部分的牺牲，换来其生命的延续。 昆虫勇于并善于如此，其在自然界的繁盛 自然显得很是有道理。
4、注射毒性物质
当遇到侵扰时一些昆虫会直接螫刺，毒针， 毒毛等向侵略者注射毒液使其痛苦，麻痹等 从而保护自己。
黄刺蛾
扁刺蛾
杀人蜂(Killer Bees)
• 又称非洲化蜜蜂Africanized honey bee(AHB) 这种种是由非洲普通蜜蜂跟丛林里的野蜂交配 发育繁殖出来的新品种，具有对人畜较大的杀 伤力，非洲蜜蜂主要造成的危害在于其攻击性， 它们的攻击行为可能跟”pheromones”的分泌 有关。
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二、化学防御
化学防御主要包括以下四方面
释放警戒信息素 释放益己素 释放刺激性物质 注射毒性物质
1、释放警戒信息素
• 昆虫释放的向同种其他个体通报有敌害来临的信 息化学物质 • 蚜虫受到敌害侵袭时，从腹管中放出微量化学物 质，警告同伴离开。 • 蜜蜂、蚂蚁等群体生活的昆虫都有较多的告警信 息素。 • 蜜蜂的告警信息素由大颚腺产生的2-庚酮和螫腺 产生的异戊基乙酸酯混合组成。 • 有的兼有毒杀麻痹作用，例如蚂蚁在攻击敌害时， 所分泌的蚁酸就有麻痹作用。
是昆虫利用警戒色，警戒气味等警戒信号来警告天 敌展示自己有毒不可食或可造成伤害使其不敢冒然攻 击或厌恶离开的现象。
4、隐态
• 指昆虫以环境为背景进行伪装，将自己藏 起来的现象。
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四、行为防御
Fra Baidu bibliotek
包括逃跑、假死、恫吓、 瞬彩、自残、聚群防御、 领域防御等。
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• 图中一只意大利蜂王
• 有一年，巴西的几名工作人员在清除烟囱 上的一个蜂窝时，触怒了那里的“杀人 蜂”，霎时间，发了疯的野蜂倾巢而出， 整个天空响起了可怕的嗡嗡声。不管是人 还是牲畜，只要是活动的物体，狂暴的蜂 群都要加以攻击。事后人们统计，在3个小 时内，竟有500余人总共被蜇了3万多下， 平均每人60几下。此外，还有许多猫狗被 蜇死。在另一起“杀人蜂”袭击人的事件 中，受伤的人竟超过了1000人。
酚氧化酶作用机理
表皮的硬化反应
������ 参与的昆虫表皮的硬化反应所形成的坚固的几 丁质表皮和围食膜!中肠等是其结构和生理屏障������ 但血淋巴及其细胞和体液免疫系统在阻止!抵抗已入 侵的病原体中可能发挥更重要的作用
黑化包被反应������
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3、溶菌酶
溶菌酶（lysozyme）又称胞壁水解酶 （muramidase）或N-乙酰胞壁质聚 糖水解酶（Nacetylmuramide glycanohydrlase），是一种能水解致 病菌中黏多糖的碱性酶。
5、类免疫球蛋白
是在昆虫体内发现的唯一的免疫球蛋白家族成员, 它对鳞翅目昆虫自身的免疫起着重要的作用 已有研究表明:类免疫球蛋白只存在于鳞翅目昆虫体 内,有可溶性和不溶性两种存在方式,在昆虫体内分 别具有不同的功能。 • 可溶性类免疫球蛋白通过一些酶和蛋白的作用对 入侵昆虫的细菌和病毒进行免疫防御。 • 不溶性类免疫球蛋白(即以膜结合蛋白的形式出现) 对细胞和细胞黏着以及病毒和细菌入侵细胞有着 延缓作用。
例如：肯尼亚屁 步甲当遇到危 险时腹部弯向 目标把苯醌等 恶臭类物质喷 向敌人。
再例如：马利筋长蝽Oncopeltus f asicatus • 一般是受到刺激后第 2 腹臭腺首先排放气 味物质 ,喷射的有毒混合物在腹部末端形成 1 个大液滴;第 1 腹臭腺通常只是对进一步 的刺激才产生反应 ,它产生的分泌物在臭腺 口分布成薄层 ,并且迅速蒸发。
2、酚氧化酶
酚氧化酶(phenolox idase，po )在昆虫体 内是以无活性酶原形式---酚氧化酶原 (prophenolox idase ppo)存在的存在于昆 虫血淋巴!中肠和表皮等组织当病原生物入 侵时通过特异性丝氨酸蛋白酶的级联反应 级联被活化参与机体的免疫防御反应.
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化学防御：昆虫的化学防御是昆虫利用化学物
质进行的防御行为。这些化学物质来源于外分 泌腺体、体内共生物和食物三个方面。 行为防御：指昆虫通过各种具体的行为方式进 行防御，包括逃跑、假死、恫吓、瞬彩、自残、 聚群防御和领域防御等。
一、免 疫
主要由昆虫的血淋巴系统承担,分为细胞免疫和体液 免疫。
1、 血细胞主要承担细胞免疫,起着吞噬作用、 成
• 昆虫防御素
(insect defensins),含有 38~43 个氨基酸残 基,结构与动物和某些植物的防御素相似,大 量存在于昆虫血淋巴液中,对 G+菌作用强, 对 G-菌几乎无作用
防御素对微生物和的作用分两步
通过携带的正电荷与微生物膜上的带负电 荷的成分相互作用
• 首先 ,防御素穿透处于高能状态的细胞膜并在电动 力的推动下进入细胞膜并形成多价体复合体 ,防御 素依靠这种寡聚体直接作用于细菌 ,引起细胞骨架 的重排以增加或是稳定防御素诱导形成的孔。 • 第二阶段 防御素进入细胞引起致命毒性 ,这个过 程的本质并不清楚。
富含脯氨酸的抗菌肽作用机理
• 富含脯氨酸抗菌肽的抗菌作用是通过 阻止 Dank的肽结合口袋的多螺旋盖子 的开放与关闭来抑制伴侣蛋白辅助的 蛋白质折叠来实现的。
(4)富含甘氨酸的抗菌肽
其一级结构中富含 Gly ,分子量为8～30kDa , 推测此类抗菌肽中含量很高的 Gly对提高肽 链的弹性及广谱抗菌等可能起重要作用