发育生物学,第一章绪论
发育生物学-绪论
利用生物材料、细胞和生长因子 等，构建具有特定形态和功能的 组织或器官，用于研究发育过程 和疾病机制。
动物模型和人类疾病研究
动物模型
利用实验动物模拟人类发育过程和疾 病状态，研究相关基因和信号通路的 功能和调控机制。
人类疾病研究
利用临床样本和数据库等资源，研究 发育相关疾病的发病机制、诊断和治 疗策略。同时，结合动物模型进行药 物筛选和治疗方案优化。
研究范围
包括胚胎学、细胞生物学、分子生物学、遗传学等多个学科领域 ，涉及从分子到细胞、组织、器官和个体各个层次的发育过程。
发育生物学的研究历史与现状
研究历史
发育生物学起源于19世纪末的胚胎学， 随着细胞生物学、分子生物学等学科 的兴起，逐渐发展成为一门综合性的 交叉学科。
研究现状
目前发育生物学研究主要集中在基因表达调 控、细胞信号传导、干细胞与再生医学、发 育缺陷与疾病等方面，取得了许多重要成果 ，但仍存在许多未解之谜和挑战。
04
胚胎发生与发育
受精和卵裂
受精过程
01
精子与卵子的结合，包括精子入卵、卵子激活和原核形成等步
骤。
卵裂方式
02
受精卵经过连续多次分裂，形成多细胞胚胎的过程，主要有完
全卵裂和不完全卵裂两种方式。
卵裂球的特点
03
卵裂球具有细胞质均等分配、细胞核位于中央、细胞间连接紧
密等特点。
胚胎分化和器官形成
胚胎分化的概念
如PCR、RT-PCR、基因克隆和测序等，用于研 究基因的表达和调控。
基因编辑技术
如CRISPR-Cas9等，用于对特定基因进行定点编 辑，研究基因功能。
3
蛋白质组学技术
如质谱分析、蛋白质芯片等，用于研究蛋白质的 组成、结构和功能。
1发育生物学绪论
Developmental Biology
课程要求
出勤要求 纪律要求 学习要求 考试要求
《发育生物学》课程简介
发育生物学是一门既古老又年轻的学科。 是在胚胎学的基础上发展起来的，上世纪七十 年代才正式形成一个独立的学科。八十年代起， 由于遗传学、细胞生物学、分子生物学等学科 的发展，大量新的研究方法的应用，发育生物 学取得了巨大的进展。它是生物学领域中最具 挑战性的学科之一。从上个世纪八九十年代迄 今，生物学领域的重大进展都与发育生物学有 着密切的关系。
发育生物学是近年来进展最快 的学科之一
《Nature》 及其分支杂志在1994年1月— 2004 年8月期间刊登了1200多篇发育方面的 论文。 《Science》 1994年1月—2004年8月期间刊 登了1050多篇发育方面的论文。 在Pubmed上可以检索到46.8万篇发育相关 的论文。
学习和掌握发育生物学的知识，必须将
所学的其他相关生命科学如分子生物学、 细胞生物学、遗传学、生物化学、生理
学、解剖学、免疫学、胚胎学和进化生
物学等学科的知识融会贯通，整合起来
形成完整的知识体系。
（1）发育学与胚胎学
胚胎学是发育学发展的基础学科。
其发展简史：描述胚胎学→比较胚胎学→细胞 胚胎学→实验胚胎学→分子胚胎学
由于遗传学和分子生物学的重大成就促进了发 育生物学的发展，使发育生物学进入到分子水 平的研究层次。
例 生 物 个 体 发 育
生物种群系统发生
生物体在整个生命周期都处于动态发育中。 发育(development)指生命现象的发展，有机 体的自我构建和自我组织。 多细胞有机体的生命过程是一个相对缓慢和 逐渐变化的过程，这个过程称为个体发育。
发育生物学1 (6)
发育生物学 Developmental Biology
主讲教师：康现江、张晗
¾ 学时：34 ¾ 学分：2 ¾ 主要参考教材：张
红卫主编. 发育生 物学（第2版）. 北 京：高等教育出版 社, 2006. 7
1
2
课程简介
课程结构： 绪论（2学时） 发育生物学基本原理（4学时） 动物胚胎的早期发育（16学时） 动物胚胎的晚期发育（8学时） 发育生物学的新研究领域（4学时）
一维
三维
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三、发育生物学与其他学科的关系
基因
细胞
发育
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四、学习发育生物学的意义
¾ 重要的基础生命科学理论； ¾ 人口生育：受精、早期胚胎发育机制； ¾ 临床医学：肿瘤、畸形等； ¾ 农业生产：克隆技术、胚胎切割、转基因动植
物等。
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第二节 动物发育的主要特征和基本规律
¾ 发育（development）：生命现象的发展、生 物有机体的自我构建和自我组织，是有机体的 各种细胞协同作用的结果，也是一系列基因网 络性控制的结果。在发育的过程中涉及多种生 命现象，如细胞分裂、细胞分化、细胞迁移、 细胞凋亡、生长、衰老、死亡等。
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二、发育生物学的主要任务
¾ 任何生命现象都是遗传信息按一定的时间、 空间和一定的次序表达的结果，即按照发 育的遗传程序（genetic program）展开 的结果。
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二、发育生物学的主要任务
¾ 主要任务：研究生物体发育的遗传程序及其调控 机制。
¾ 核心问题：认识遗传信息以何种方式编码在基因 组上，DNA上的一维信息如何控制生物体的三维 形态结构的构建和生命现象的发展。
¾ Wollf C. F.（1759） Theoria Generationis & Formatione Intestinorum
发育生物学,第一章绪论精品文档13页
教材：《植物发育生物学》崔克明著，北京大学出版社，2005年植物发育生物学，白书农著，北京大学出版社，2003年植物发育的机制，英Ottoline Leyser著，瞿礼嘉邓兴旺译 2006《发育生物学》张红卫著，2005成绩评估：上课出席（10%），平时成绩（10%），实验报告（20%），期末考试（60%）第一章导论在介绍关于植物发育研究的具体内容之前，本章将先对有关植物发育生物学这个名词所涉及的一些概念和历史方面的内容做简单的介绍。
问题：植物发育生物学（Plant Developmental Biology）研究的对象是什么？它与传统的以动物为研究对象的发育生物学（Developmental Biology）之间有什么样的关系？它又与过去的植物发育生理或生殖生物学之间有什么样的关系？1.1发育和发育生物学1.1.1发育的概念发育：1999年辞海中，生物体在生命周期中，结构和功能从简单到复杂的变化过程。
个体发育：从受精卵形成胚胎并成为性成熟个体的过程。
Development:在英文中，不仅被用于生物学领域。
类似房地产开发这样的开发活动、音乐作品中交响乐主题的发展、摄影中的底片显影过程，也都用development。
为什么这么多与生物中的发育现像看起来风马牛不相及的事物在英文中却使用同一个名词呢？从该英文词的辞源分析可以发现，这些事物之间确实在本质上有相同之处。
Develop最早的辞形desveloper由des(分离、剥离)+voloper(包装)两部分构成。
显然，development本来的含义应为将被包装起来的东西打开。
由于房地产开发时将设计蓝图变为实物，底片中银粒已在曝光时将影像保存，因此自然应该用development。
对于生物的发育而言，个体是由卵、胚胎等简单的结构变化而来，因此人们很容易想象这些个体的早期一定也是被什么包装了的东西，这些东西在后来逐渐被打开，最后形成我们看到的生命个体。
发育生物学课程教学大纲
《发育生物学》课程教学大纲一、课程基本信息课程代码：课程名称：发育生物学英文名称：Developmental Biology课程类别：专业课学时：54学分：3.0适用对象: 生物科学专业06级本科生考核方式：考试，平时成绩占总成绩的30％先修课程：本课程是在植物学、分析化学、有机化学、动物生物学、细胞生物学等课程之后开设的。
二、课程简介发育生物学是研究生命体发育过程及其本质的科学。
发育（development）是有机体生命现象的变化发展，是有机体不断自我构建和自我组织的过程。
发育生物学是近年来随着生命科学领域各学科的进展，尤其是分子生物学、细胞生物学、遗传学、生物化学等学科进展及其与胚胎学的相互渗透而发展形成的一门新兴学科，是当今生命科学研究的前沿阵地和主战场之一。
Brief introduction to the course of Developmental BiologyDevelopmental Biology is a discipline to investigate the process of development ant its mechanism. Development is a process of dynamic variation, and self-construction and self-organization of organism. With the rapid progress of Molecular Biology, Cell Biology, Genetics, Biochemistry and their penetration with embryology, Developmental Biology is now developing into a novel discipline of the most important disciplines in the field of life sciences.三、课程性质与教学目的发育生物学的研究对象，其一，研究个体发育的机制，即生命个体的生殖细胞的发生、受精、胚胎发育、成熟、衰老和死亡的发展过程的机制；其二，研究生物种群系统发生的机理。
发育生物学绪论
二、发育遗传学技术
• 正向遗传学手段 通过大规模随机诱变,产生 发育异常的突变个体,再寻找突变基因。 • 反向遗传学手段 通过功能丧失或功能获得 方法对已知基因进行功能研究。
1. 正向遗传学技术 诱变筛选技术 插入诱变筛选 突变基因的克隆
2. 反向遗传学技术 基因敲除技术 条件基因敲除技术 干扰技术 MO技术 显性技术 转基因技术 基因捕获与增强子捕获 克隆化分析
绪
论
一、研究对象、研究任务与其他学科间的关系 研究对象、 二、动物发育的主要特征和基本规律 三、发育生物学的发展简史 四、发育生物学模式生物 五、发育生物学研究技术
发育生物学的研究对象、 第一节 发育生物学的研究对象、研究任 务及其与其他学科的关系
• 发育是有机体生命现象的变化发展，是有机体不断自我 发育是有机体生命现象的变化发展，是有机体不断自我 是有机体生命现象的变化发展 构建和自我组织过程。 自我组织过程 构建和自我组织过程。
课程学习目标
熟悉发育生物学的基本概念 ， 掌握基本过程 基本过程、 熟悉发育生物学的 基本概念， 掌握 基本过程 、 基本 基本概念 初步用于解释、 原理，并能初步用于解释 分析生物发育中出现的一些 原理，并能初步用于解释、分析生物发育中出现的一些 现象。 现象。 在学习和掌握发育生物学知识的过程中，要求将所 在学习和掌握发育生物学知识的过程中， 学过的其他相关学科，如分子生物学、细胞生物学、 学过的其他相关学科，如分子生物学、细胞生物学、遗 传学、生物化学、生理学、解剖学、胚胎学、 传学、生物化学、生理学、解剖学、胚胎学、免疫学和 进化生物学等的知识融会贯通， 进化生物学等的知识融会贯通，串联整合形成完整的知 识体系。 识体系。
三、发育的镶嵌型与调整型
发育生物学的主要内容
发育生物学第一章序言一、引言发育生物学是一门研究生物体从精子和卵子的发生、受精、胚胎发育、生长到衰老、死亡的规律的科学。
1、后成论(epigenesis)和先成论(preformation)Preformation:生物体的各个组成部分存在于胚胎中，随胚胎发育而长大。
Epigenesis: 胚胎的各个部分是在发育中逐渐形成的。
2、细胞学说改变了胚胎发育和遗传的概念19世纪有关的重要发现和理论：细胞、生殖细胞、细胞核、染色体、3、Mosaic and regulative developmentMosaic development: 合子核中的特殊因子在细胞分裂中的不均等分裂导致不同细胞的产生，这些细胞有各自的发育命运。
Regulative development: 胚胎在局部被排除或受损后仍能正常发育。
4、诱导(induction)现象的发现1924年，Spemann和Hilde Mangold发现一种组织能够指导另一种组织的发育。
5、遗传学和发育学的结合1909年Wilhelm Johannsen提出基因型和表现型的概念，使遗传学和胚胎发育学首次发生关系；40年代进一步认识到基因在发育中的决定性作用。
二、发育生物学研究中的主要动物模型(一)、Invertebrate models1. Drosophila melanogaster (fruitfly) ---insect model2. Caenorhabditis elegans (nematode)--- worm model(二)、Vertebrate models1.Xenopus laevis (Africa frog) --- Amphibian model2.Chick--- bird model3.Mouse--- mammalian model4. Zebrafish --- fish model三、发育生物学中的基本概念及规律(一)、五个主要的developmental processes1. Cell division: 早期胚胎发育中的细胞分离不同于后期。
发育生物学总练习题
练习题参考答案第一章、绪论1.名词解释：发育development——指生命现象的发展,生物有机体的自我构建和自我组织;发育生物学developmental biology——是应用现代生物学的技术研究生物发育机制的科学;形态发生morphogenesis——不同表型的细胞构成组织、器官,建立结构的过程;2.发育生物学有哪些主要研究内容答：主要研究多细胞生物体从生殖细胞的发生、受精、胚胎发育、生长到衰老死亡,即生物个体发育中生命现象发展的机制;同时还研究生物种群系统发生的机制;3.分子生物学的兴起,对发育生物学的发展有何影响答：Watson和Crick1953提出DNA分子的双螺旋模型以后,分子生物学迅速发展,发育生物学的发展也从此揭开新的序幕;人们认识到发育主要受遗传物质DNA的控制,为回答编码在DNA上的遗传信息及其所表达的蛋白质如何控制生物体的发育等问题,人们开始采用分子生物学技术和各种其他新兴的生物学技术,进行生物发育机制的研究；取了得一系列重大成果,不仅使传统理论进一步深化,而且形成了不少新的观点和理论;由于发育生物的迅速发展,现已成为生命科学的前沿和热点领域之一;4.简述发育生物学的发展简史.答：发育生物学是由分子生物学、细胞生物学、遗传学及生物化学等学科和胚胎学的相互渗透发展和形成的一门新兴的生命科学;胚胎学的发展很久远,二千多年前,Aristotle提出胚胎是由简单到复杂逐步发育形成的后成论观点；但到了17世纪后期,由于宗教统治的禁锢,先成论占统治地位,既认为胚胎是成体的雏形预先存在精子或卵子中；1759年德国科学家Wolf 根据对鸡胚发育的仔细观察,再次提出后成论观点,到19世纪才普遍为人们所接受;1839年,Schleiden和Schwann提出细胞理论,对胚胎发育的概念是划时代影响;认识到细胞核在发育中的重要性,1880年代,Weismann提出“种质学说”在当时影响很大,强调早期卵裂是不对称分裂；但Driesch1891证明海胆二细胞期的细胞发育没有区别;1924年,Spemann 进行了著名的胚胎移植实验,人们才真正认识到,细胞之间的相互作用是胚胎发育最重要的核心问题;1900年,Mendel遗传规律的重新发现,胚胎学与遗传学结合,认识到发育受基因型的控制,但环境也影响发育;Watson和Crick1953提出DNA分子的双螺旋模型以后,开启了现代意义上发育生物学;重点是阐明发育的分子控制机制,在一些模式动物如果蝇、线虫等已取得一系列重大的突破;第二章配子发生1、说明线虫和果蝇的生殖细胞的决定;答：线虫未受精卵的细胞质均匀分布一种P颗粒,受精后集中到后部;受精卵经过4次分裂,P 颗粒集中到一个P4细胞;P4是所有生殖细胞的祖细胞;果蝇的生殖质是位于受精卵后端极质颗粒;受精卵核经过9次分裂,后部形成5个包含极质颗粒的极细胞,极细胞分化为原生殖细胞;2、精子形成过程中经历了哪些变化答：精子细胞形成后,经过一系列分化,变态为特殊形状的精子;1、细胞核中的染色质高度浓缩,使核体积大大减少；其中核蛋白由组蛋白变为精蛋白;2、细胞质大多被抛弃；其中中心粒演变为轴丝,产生精子鞭毛；高尔基体形成顶体；线粒体形成线粒体鞘;3、形状变成流线型,便于运动;3、卵子发生过程与精子发生过程有哪些异同答：相同点：1、都要经过减速分裂,使配子的染色体减半；2都要经过增殖期、分裂期和成熟期;不同点对比如下：1、精子发生过程中的生长期不很明显,而卵子发生过程中的生长期则特别长;因此精子发生的结果是产生体积微小的精子,而卵子发生的结果是产生体型很大的卵子;2、精子发生速度比卵子快,而且精原细胞则可以在成熟期内不断增殖;所以成熟精子的数目大大超过成熟卵子的数目;3、每个初级精母细胞最后变成4个大小相等的精子；而每个初级卵母细胞只能产生1个大的成熟卵和3个体积很小不能受精的极体;4、精子发生过程要经过变态期,才能从精细胞转变为精子；而卵子发生没有这一时期;5、精子发生过程中的两次成熟分裂全部在精巢内进行,卵子发生过程中的两次成熟分裂可在卵巢内也可在卵巢外进行;4、什么是母体效应基因举列说明;答：在卵子发生过程中表达并在早期胚胎发育中起作用的基因,称为母体效应基因;如Bicoid 基因是果蝇一个重要的母体效应基因,Bicoid基因在滋养细胞中转录,其mRNA定位并储存在卵子的前端；受精后翻译出的蛋白质沿前—后轴扩散,形成浓度梯度,为胚胎的早期分化提供位置信息;第三章受精的机制1、名词解释促成熟因子MPF——促使卵母细胞恢复减速分裂的因子,由调节亚基CyclinB和催化亚基cdc2组成;精子获能capacitation——从雄体直接采集的哺乳动物的精子不能受精,只有在雌性生殖道的适宜环境中发生许多生理、生化方面的变化后,才能获得受精的能力,这个过程称为精子获能;顶体反应acrosomal reaction——当精子遇到卵子时,顶体膜和其外的质膜发生多处融合,释放蛋白水解酶,消化透明带或卵膜,为精子进入卵子打开通道,这些就是顶体反应;皮层反应cortex reaction——当精卵质膜融合后,皮层颗粒与其外的质膜融合,导致其内含物释放到质膜和卵黄膜或透明带之间的卵周隙内,这种现象就是皮层反应;2、海胆的精子和鱼类的卵处于同一环境中,二者是否可以受精为什么答：不可以受精;因为海胆精子顶体的突起上具有结合素bindin,而卵黄膜上存在着种类特异性的结合素受体；结合素能特异地结合到同种动物的卵黄膜上;这样精子结合素和其受体之间相互作用的专一性就阻止了种与种之间的杂交受精;3、卵子为什么要阻止多精受精举例说明其怎样阻止多精受精的答：因为多精受精造成细胞分裂时的染色体紊乱,最后导致死亡或不正常发育,所以卵子要阻止多个精子进入卵子;阻止多精受精的机制有二方面,1、初级、快速阻断：通过膜电位的改变,使卵子上精子结合的受体失活;如海胆的第一个精子与卵质膜结合后的1－3秒内,因钠离子的流入而导致膜电位的迅速升高,从而阻止其它精子与卵膜的结合;2、次级、永久阻断：通过皮层反应,使受精膜迅速膨胀;如海胆卵受精后20－60秒内,质膜下的皮质颗粒与质膜融合,释放其内含物形成受精膜,阻止其它精子的进入;第四章卵裂1、名词解释经线裂meridional cleavage——指卵裂面与A－V轴平行的卵裂方式;表面卵裂superficial cleavage——昆虫受精卵的大量卵黄位于卵的中央,卵裂被限制在卵的外围卵质中,为表面卵裂;紧密化compaction——哺乳动物在第三次卵裂后,形成的卵裂球突然挤在一起,卵裂球之间的接触面增大,形成一个紧密的细胞球体而把球的内部封闭起来;胚胎干细胞ESC——胚胎干细胞是一种高度未分化细胞;它具有发育的全能性,能分化出成体动物的所有组织和器官;当受精卵分裂发育成囊胚时,内层细胞团Inner Cell Mass的细胞即为胚胎干细胞;2、早期卵裂与一般的细胞分裂有什么重要不同分子机制如何答：早期卵裂一般只有S期和M期,无生长期；因此分裂周期短,速度快,卵裂时胚胎的体积不增大;受精后早胚细胞分裂的都是由贮存在卵内的母型mRNAs和蛋白质控制的;卵裂周期受成熟促进因子MPF的控制；早期的卵裂所需要的有活性的MPF已存在在卵质中或由母型mRNA翻译,不需要启动合子基因,因此速度很快;3、卵裂有那些主要类型说明与卵黄的关系并举例代表动物;答：卵裂主要可分为完全卵裂和不完全卵裂;卵黄对卵裂有一定的阻抑作用,因此卵黄的含量和分布影响卵裂方式,含卵黄少的受精卵均黄卵和中黄卵的卵裂为完全卵裂,如哺乳动物和两栖类；卵黄含量高的的受精卵采用偏裂即不完全卵裂,如鱼类和鸟类的盘状裂、昆虫的表面卵裂;4、分析节肢动物与哺乳动物早期卵裂过程表现出对未来发育的设定;答：果蝇受精卵核经过9次分裂后,出现生殖细胞的决定,后部形成5个极细胞,极细胞分化为原生殖细胞;哺乳动物8细胞期的细胞是等能的;紧密化后产生16个细胞的桑胚椹,桑椹胚内部有1-2个细胞与外界隔离,属于内细胞团,将来形成胚胎组织；外部细胞分裂产生滋养层细胞,不参与形成胚胎组织,而参与形成绒毛膜组织;第五章原肠作用：胚胎细胞的重新组合1、名词解释原肠作用gastrulation——原肠作用是通过剧烈地有序的细胞运动,使囊胚细胞重新组合,形成三个胚层的胚胎结构的过程;中囊胚转换midblastula transition——在囊胚中期由母型调控向合子型调控的过渡称为中囊胚转换;“Nieuwkoop”中心——在两栖类囊胚中,最背部的植物极细胞能够诱导产生Spemann组织者,称为“Nieuwkoop中心”;绒毛膜chorin——合胞体滋养层和富含血管的中胚层共同构成的器官称为绒毛膜;2、简述原肠作用的细胞运动方式;答：原肠作用的细胞运动方式可概括为6种：1、外包：表层细胞运动,细胞铺展、变薄、面积扩大,包住胚胎内层的细胞；2、内陷：某个区域的细胞同时向内凹入形成凹陷；3、内卷：外面铺展的细胞连续从边缘向胚胎内部卷入,并沿细胞内表面扩展形；4、内移：细胞从胚胎表层单个的向胚胎内部迁移；5、分层：单层细胞被割裂成两层或多层平行的细胞层；6、会聚伸展：指细胞间相互插入,使所在组织变窄、变薄,并推动组织向一定方向移动;3、在两栖类原肠作用过程中,三个胚层是怎样形成的答：在原肠作用过程中,动物极帽和非内卷边缘带细胞通过外包扩展,覆盖整个胚胎,形成外胚层;中胚层细胞开始内卷时,表层内卷边缘带细胞与其内侧的脊索中胚层一起移动,形成了原肠腔顶部的内胚层壁；胚孔下面的植物极细胞被外包的非内卷边缘带细胞覆盖,形成原肠腔底部的内胚层;深层内卷边缘带是一个细胞环;在原肠作用过程中,该细胞环沿胚孔唇内卷;预定脊索从背唇内卷,体节中胚层从侧唇卷入,未来的侧板中胚层从腹唇卷入;4、比较两栖类和鸟类的原肠作用过程,说明背唇与原条在发育地位的同一性;答：鸟类原条与两栖类背唇在发育地位的同一性可用以下几点说明;1、两栖类动物背唇和胚孔的出现是原肠作用开始的标志,鸟类的原肠的形成是以原条出现为标志；2、原条前端的亨氏节与背唇一样都是原肠作用的组织者,可以发动形成次生胚胎；3、原条上的原沟和胚唇周围的胚孔同样是外层细胞进入囊胚腔的门户；4、通过背唇内卷进入胚胎的细胞发育为头部中胚层和脊索,同样从原条亨氏结迁移到囊胚腔的细胞是未来的头部中胚层和脊索;5、胎盘是怎样形成的,它有什么功能答：合胞体滋养层和富含血管的中胚层共同构成绒毛膜,绒毛膜和子宫壁融合形成胎盘；胎盘既含有母体成分,又含有胎儿成分;胎盘负责胎儿的物质交换,胎儿通过胎盘从母血中获得营养和氧气,排出代谢产物和二氧化碳,相当于小肠、肺和肾的作用;第六章神经胚和三胚层分化1、什么是神经胚初级神经胚的形成过程答：正在进行神经管形成的胚胎称为为神经胚;初级神经胚的形成过程如下：①中线处的预定的神经外胚层细胞变长加厚,形成神经板;②神经板边缘加厚,并向上翘起,形成神经褶,神经板中央出现“U”形神经沟;③神经褶向胚胎背中线迁移,最终合拢形成神经管,上面覆盖着外胚层;④神经管最靠背面细胞变成神经嵴细胞;2、脊椎动物中胚层在发育中形成哪5个过渡性的区域性结构答：神经胚中胚层可分为5个过渡性区域;第一个是脊索中胚层,将来形成脊索；第二是背部体节中胚层,主要形成体节；第三个是居间中胚层,将来形成泌尿系统和生殖管道；第四个是侧板中胚层,形成心脏、血管、血细胞和胚胎外膜等；最后是头部中胚层,将来形成面部的结缔组织和肌肉;3、轴旁中胚层什么基因的表达对脊椎动物体节形成有重要关系答：在轴旁中胚层的前端首先出现Notch1和Paraxis基因的表达；由于Notch1和Paraxis 基因产物的作用,轴旁中胚层细胞开始合成并分泌fibronectin和N-cadherin,创造了体节结构发生的条件;4、内胚层主要形成哪些器官或组织答：胚胎内胚层的功能是构建体内两根管道消化管和呼吸道的内表皮;第一根管道是贯穿于身体全长的消化管,肝、胆囊和胰腺由消化管凸出形成；第二根管道是呼吸管,由消化管向外生长形成,包括气管、支气管和肺；咽和咽囊也是内胚层来源,咽和咽囊向外凸起产生扁桃体、甲状腺、胸腺和甲状旁腺,水生脊椎动物中,咽囊产生鳃;第七章细胞命运的决定——细胞的自主特化1、名词解释细胞分化cell differentiation——从单细胞受精卵产生有机体的各种形态和功能细胞的发育过程叫细胞分化;镶嵌型发育mosaic development——如果将一个发育早期胚胎的某一个卵裂球去掉,则这个胚胎将会发育为一个不完整的胚胎,而缺失的部分刚好就是所移走的卵裂球所能发育的结构；这种以细胞自主特化为特点的发育模式称为镶嵌型发育;调整型发育regulativ development——如果移去早期胚胎的一个卵裂球,胚胎的剩余的部分则可改变它们正常的发育命运,来填补移去的卵裂球所留下的空白,仍形成一个完整的胚胎；这种以细胞有条件特化为特点的胚胎发育模式称为调整型发育;胞质定域cytoplasmic localization——在镶嵌型发育中,形态发生决定子被定位于特定卵质区域的,并在卵裂时分配到特定的裂球中,决定裂球的发育命运;这一现象称为胞质定域;2、简述海鞘8裂球的细胞发育命运;答：海鞘第一卵裂面与幼虫两侧对称面吻合,所以左右两裂球的发育完全对称；在8细胞期可将胚胎裂球分为4对,每对裂球发育命运如同卵子发育命运图谱一致；动物极二对裂球发育为外胚层,植物极后面的一对裂球形成内胚层、间质和肌肉组织,植物极前面的一对裂球形成脊索和内胚层;神经细胞是从动物极前面的一对裂球和植物极前面的一对裂球产生的;3、试述果蝇的极质决定子的分子基础;答：果蝇卵极质主要由蛋白质和RNA组成;生殖质的组分之一是gclgerm cell-less基因转录的mRNA,gcl基因在果蝇卵巢的营养细胞中转录,所转录的mRNA通过环管转运至卵子中,定位于称为极质的细胞质中,是极细胞形成所必不可少的成分;极质决定子也可能是Nanos蛋白,如果缺乏Nanos蛋白,胚胎的极细胞就不能迁移到生殖腺中,不能产生生殖细胞;生殖细胞决定子还可能是线粒体大核糖体RNAmtlrRNA;第八章细胞命运的渐进特化——胚胎细胞相互作用1、说明相嵌型发育和调整型发育与Weismann的“种质说学”的调和与矛盾;答：Weismann的“种质说学”主要论点为染色体是由各种能决定细胞发育命运的核决定子组成的；受精卵分裂时,不同的核决定子在胚胎发育过程中分配到不同的细胞内,由此决定细胞的命运,使其发育成身体的某一部分;在相嵌型发育中,如果将一个发育早期胚胎的某一个卵裂球去掉,则这个胚胎将会发育为一个不完整的胚胎,而缺失的部分刚好就是所移走的卵裂球所能发育的结构,这种发育现象是与Weismann上述观点是相调和的;但在调整型发育中,如果移去早期胚胎的一个卵裂球,胚胎的剩余的部分则可改变它们正常的发育命运,来填补移去的卵裂球所留下的空白,仍形成一个完整的胚胎,这种发育现象显然与Weismann的“种质说学”相矛盾;2、什么是Spemann组织者哪些动物具有这类的组织者答：两栖类早期胚胎胚孔背唇能诱发原肠作用,组织次生胚胎的形成,即为Spemann 组织者;鸟类和哺乳动物中的原条前端的亨氏结是类似组织者,鱼类的胚盾也是这样的组织者;3、简述goosecoid基因的作用;答：goosecoid基因具组织者特异性,编码一种DNA结合蛋白;Goosecoid蛋白的功能主要表现在：1能激活背唇细胞的迁移特性内卷和延伸；2决定头部中胚层和背侧中胚层的发育命运；3gossecoid表达细胞动员周围细胞参入背轴形成;第九章果蝇胚轴形成1、什么是形态发生原morphogen举例说明;答：某些因子沿体轴的分布呈现浓度梯度,不同水平决定该区域的的反应,最终形成某种形态结构,这种因子即是形态发生原;例如果蝇的Bicoid蛋白,Bicoid蛋白在果蝇的合胞体胚胎中形成一个由前到后的浓度梯度,在不同的浓度阈值分别激活不同靶基因的表达,对果蝇头胸部的结构的决定起关键作用;2、为什么dorsal基因的突变会导致胚胎背部化,cactus基因突变会导致胚胎腹部化答：因为dorsal基因的突变会导致胚胎无Dorsal蛋白合成,导致合子基因snail和twist腹侧特征在所有细胞中都不表达,而背侧特征基因dpp、Zen、tolloid、zerknullt等在所有细胞中表达,从而导致胚胎背部化;相反,cactus基因突变会导致胚胎无Cactus蛋白,这样使Dorsal蛋白同样能进入背部的细胞核,活化合子腹侧特征基因twist和snail的表达,同时抑制背侧特征基因dpp和zen等基因的表达,这样导致胚胎腹部化;3、试述果蝇A—P轴形成的分子机理;答：果蝇A—P轴的形成首先是母体基因的作用,形成形态发生原梯度;形态发生原在A－P 轴线的不同区域激活不同的基因,使不同区域的基因活性谱不同而出现分化;调节果蝇胚胎前后轴的形成有4个非常重要的形态发生原：BICOIDBCD和HUNCHBACKHB调节胚胎前端结构的形成,NANOSNOS和CAUDALCDL调节胚胎后端结构的形成；另外,Torso基因编码一种细胞外信号分子受体蛋白,可能是末端形态发生原;有3类合子基因对体躯A—P轴的分节进行遗传调控：缺口基因gap genes、成对法则基因pair-rule genes和体节极性基因segment polarity genes;形态发生原首先调节缺口基因的表达,缺口基因表达区呈宽的带状,包括hunchback、kruppel和knirps的表达带；缺口基因再控制成对法则基因,成对法则基因每隔一个体节,以7条条纹的模式表达,如even-skipped、fushi tarazu 和hairy等；成对法则基因又控制体节极性基因,体节极性基因把不同体节再分成更小的条纹,划分出14个体节的分界线,如engrailed、wingless和hedgehog等;同时,缺口基因和成对法则基因编码的蛋白质调节同源异型基因的表达,最终决定身体体节将出现那一种类型;4、试述果蝇同源异型选择者基因的表达图式;答：果蝇同源异型选择者基因Homeotic selector genes是指在体节边界建立之后,用来控制每个体节的特征结构发育的基因;包括触角足复合体Antp-C,有5个基因：lab labial,pb proboscipedia,Dfd Deformed,Scr Sex comb reduced,Antp Antennapedia；另一个区域是双胸复合体BX-C,有3个基因：Ubx Ultrabithorax,abdA abdominal A和AbdB abdominal B基因；这两个复合体统称同源异型复合体HOM-C;这8个基因的表达图式总的来说是胚胎从前到后依次表达;Lab、Pb和Dfd基因参与头部体节的特化；Scr和Antp基因主要决定胸部体节的特征；Ubx与胸部体节的分化相关,abd-A与Abd-B负责腹部体节的分化;同源异型选择者基因突变可引起同源异型现象,例如Antp基因的显性突变体,使该基因在头部和胸部同样表达而使头部长出肢而不是触角；当Ubx缺乏时,第三胸节转变成第2胸节,形成具有4个翅的果蝇;第十章脊推动物胚轴形成1、简述两栖类动物胚轴的形成;答：两栖类胚胎的D-V轴和A-P轴是由受精时卵质的重新分布而决定的;受精时,由于精子入卵的影响,卵子皮质与卵黄在重力作用下相对移动,在精子入卵处的对面产生有色素差异的灰色新月区,由此标志预定胚胎的背侧;随着原肠胚的形成,精子进入的一侧发育成为胚胎的腹侧,相反的一侧发育为胚胎的背侧,在动物极附近的背侧形成头部,与其相反的一侧形成尾,从而形成胚胎的背腹轴和前后轴;左右轴随着脊索的形成而确定;2、试述Nieuwkoop中心作用的分子机理;答：在两栖类囊胚中最靠近背侧的一群植物极细胞,对组织者具有特殊的诱导能力,称为Nieuwkoop中心;β-catenin是Nieuwkoop中心的一个主要的细胞因子;β-catenin开始在整个胚胎中均有分布,但在腹侧细胞中因为含有糖原合成激酶3GSK-3而降解,而在背侧细胞中由于存在GSK-3的抑制因子DisheveledDSH蛋白, β-catenin不会被降解；β-catenin是转录因子,它与转录因子Tcf3结合形成β-catenin/Tcf3复合物,激活siamois基因在Nieuwkoop中心表达；Siamois蛋白与TGF- β基因家族蛋白产物Vg1,VegT和Nodal-相关基因编码蛋白Xnrs的协同作用使组织者特异基因goosecoid激活,诱导背部产生组织者活性;3、简述哺乳动物前—后轴形成过程的有关分子及其作用;答：哺乳动物胚胎的前—后轴的受两个信号中心调控,一个是前端的内脏内胚层A VE,另一个原条前端的亨氏节相当于两栖类的胚孔背唇,组织者;胎体远端的A VE细胞单独表达hex基因,将来仅仅形成前部,是前端位置的标志；A VE相反的后端的上胚层,cripto基因表达,原条开始形成;原条前端的亨氏节负责整个躯体的建立,包含有与蛙的组织者中发现的蛋白质,如GOOSECOID、NODAL、LIM-1和HNF3β；nodal基因对于原条的起始发育和维持发育是必须的,goosecoid基因的表达对于激活与头部形成的基因起关键作用,GOOSECOID、LIM-1和HNF3β蛋白对于前背部中胚层细胞的特化是必须的;哺乳动物前—后极性的特化都由hox 基因的表达进行调控;第十一章胚胎细胞相互作用——胚胎诱导1、名词解释胚胎诱导embryonic induction——胚胎一个区域对另一个区域发生影响,并使后者沿着一条新途径分化的过程称为胚胎诱导;诱导者inductor——发出信号,产生影响的一部分细胞或组织,称为诱导者;反应组织responding tissue——接受信号从而进行分化的细胞或组织称为感应者,或称反应组织,它们必须具有感应性competence才能接受诱导者的刺激;组织者organizer——能够诱导外胚层形成神经系统,并能和其他组织一起调整成为中轴器官的胚孔背唇部分;2、经典胚胎学所指的初级胚胎诱导与现在的概念的区别答：过去经典实验胚胎学的初级胚胎诱导实际上是神经诱导,是指原肠胚中预定的外胚层受脊索中胚层的诱导而形成神经板的过程;现在认为初级胚胎诱导应包括3个阶段：第一阶段发生在卵裂期,为中胚层的形成和分区；第二阶段即是脊索中胚层诱导背部外胚层转变为神经系统的神经诱导；第三阶段是中央神经系统的区域化;3、邻近组织相互作用的类型并举例说明;答：邻近组织相互作用可分为指导互作和容许互作;指导互作需要从诱导者发出诱导信号,才能启动反应细胞新基因的表达,没有诱导细胞,反应细胞就不能按特定的方式分化;例如表皮和间质真皮的相互作用属于指导互作,鸡皮肤结构的类型羽毛或鳞片由中胚层间质的区域位置决定,翅的真皮乳头诱导表皮产生羽毛,而足的中胚层核诱导表皮产生鳞片;容许互作中反应组织已包含有特定的发育潜能,其发育方式已经决定,诱导组织只能提供发育所需要的环境,而不能改变其发育方向;例如肾的输尿管芽上皮中胚层与生后肾间质属于典型的容许互作,输尿管芽进入生后肾间质,在分支的顶端上皮诱导间质聚集和形成肾小管；肾小管的分化并不一定完全需要输尿管芽的诱导,其他组织如脊髓、脑、唾液腺间充质等和生后肾间质相互作用,也能使生后肾间质分化为肾小管;所以在这种情况下,生后肾间质已经决定了,但要表现其决定,需要在诱导条件下进行分化;4、简述果蝇眼发育单个细胞之间的诱导。
发育生物学(绪论)
（三）卵裂(cleavage)
• 受精卵体积较大，个体发育由此开始。 • 卵裂过程的明显的特点是：不同于一般 的细胞分裂，一般的细胞分裂M—G1— S—G2—M，有一个生长过程。 • 而卵裂时，细胞没有生长期，只有M— S—M—S，故卵裂球越分裂越小。
• （四）囊胚（blastula） • 桑椹胚细胞分泌液体，使细胞间出现空的腔隙， 由小腔隙汇合成大腔隙，细胞向周围排列，形 成中空的球体，称囊胚。 • （五）原肠胚（gastrula） • 外胚层—神经系统（脑、脊髓）、表皮、晶状 体、毛、齿、甲、爪等； • 中胚层—骨、软骨、循环系统（心脏、血细 胞）、性腺（泌尿生殖系统）、结缔组织等； • 内胚层—呼吸系统、咽（甲状腺和甲状旁腺）、 消化道（消化腺、肝、胰等）。
（二）组织切片技术
• 观察到胚胎的内部结构，通常进行组织切片： • ①石蜡切片技术。
• ②冷冻切片是利用特殊的低温包埋剂对样品进 行包埋，在低温条件下进行切片的技术。 • ③振动切片机可以切新鲜的或经过固定的动、 植物标本，但切片较厚，不适于精细结构的观 察。
（三）分子生物学技术
• 聚合酶链式反应（polymerase chain re action，PCR），反转录PCR（RT-PCR）， Northern印迹杂交，Western印迹杂交， 免疫共沉淀技术常用于检测目的基因或 蛋白质在某一发育时期或特定组织中的 表达。抑制性差减杂交技术：其基本原 理是以抑制PCR为基础的DNA差减杂交。
6.转基因技术
•（1）将外源基因直接注射 到受精卵的细胞核中。 •（2）通过胚胎干细胞介导。
7.基因捕获（gene trap）与增强 子捕获（enhancer trap）
• 是一种报道基因转基因技术，基 因捕获技术采用的转基因结构包 含3部分： • 1个剪切位点、 • 1个报道基因和 • 1个可筛选基因（如抗药性基因， 图绪.19）。
发育生物学-绪论 PPT课件
►《发育生物学》（2002年）桂建芳 易梅 生，科学出版社
►《发育生物学》（2006年）R.M.Twyman/ 王英典，科学出版社
动物胚胎发育概论
1. 发育生物学的研究对象、任务; 2. 发育生物学的发展简史; 3. 动物发育的主要特征和基本规律。
什么是发育？
发育是指多细胞生物最初由一个单 细胞成长起来的过程。
发育生物学广泛的应用前景
1、有关生殖细胞发生、受精等过程的研究是动、植物人工繁 殖、遗传育种、动物胚胎与生殖工程等生产应用技术发展的理 论基础 ； 2、有关细胞分化机理、基因表达调控与形态模式形成及生物 功能的关系研究，是解决人类面临的许多医学难题（如癌症的 防治）以及器官与组织培养等新兴的医学产业工程发展的基础， 也是基因工程发展为成熟的实用技术的基础。
发育生物学的发展简史
先成论和后成论之争
希腊哲学家亚历十多德在公元前4世纪在对鸡胚和一些无脊椎动物胚 胎观察后提出两种假设：
先成论: 胚胎中的每件东西从一开始就预先形成好了，发育期间只 是简单的放大。 后成论: 在胚胎的发育过程中，新的结构是在发育期间逐渐产生的。
先成论
后成论的确立
► 十七世纪，意大利胚胎学家 Marcello Malpighi观察到的鸡胚，并对 其进行了精确的描绘
发育生物学研究技术和方法
1. 发育基因的启动子分析 （重点） 2. 原位杂交技术 3. 免疫组织化学技术 4.显微注射技术 5. 基因表达的核糖核酸酶保护分析 6. 抑制性减差杂交技术
发育基因的启动子分析
1859年出版 —— 物种不是一成不变的，而是随着客 观条件的不同而相应变异 ——物竞天择，适者生存
是增强启动子转录活性的DNA序列，并决定组织特 异性表达。 （3）沉默子
发育生物学第一章绪论
17世纪，精原学说的代表人 物Nicholas Hartsoeker所 想像的精子中的微型人
法国科学家Bonnet(1745)提 出胚胎发育套装论
2、细胞学说改变了胚胎发育与遗传的概念 19世纪30年代末：Mathias Schleiden与Theodor Schwann提出细胞学说。 1840, August Weismann提出了生殖细胞论，认为后 代个体是通过精子与卵子继承亲本描述躯体特征的信 息；卵子是一个细胞，其分裂产生的细胞可分化出不 同组织，从而否定了preformation论。 19世纪对Sea Urchin受精卵的观察发现，受精卵含有 两个细胞核，并最终合并为一个细胞核，表明细胞核 含有遗传的物质基础。
Genome size
12,068 kb 97,000 kb 120,000 kb 34491 kb 33827 kb
Gene nos.
5,885 19,099 13,601
545
225
Gene density
1 in 2 kb 1 in 5 kb 1 in 9 kb 1 in 63 kb 1 in 150 kb
发育生物学
第一章 序 言
一、前言 (一) 概念
发育生物学是一门研究生物体从精子与卵子发生、受
精、发育、生长到衰老、死亡规律的科学。
发展基础：胚胎学、遗传学、细胞生物学。
发展过程：形态 机理
组织器官 细胞
分子
本课程的主要讲授内容
序言：发育生物学中的一些基本原理；发育生物学中 的动物模型；发育生物学中的现代技术。 胚胎的早期发育：卵裂、原肠作用、神经胚作用。 细胞分化的机制：侧重基因表达的调控对组织器官形 成与分化的影响。 果蝇躯体轮廓发育的分子机制 四肢动物的肢体的发育 性别决定与生殖细胞
广东海洋大学发育生物学复习
广东海洋大学发育生物学复习提纲第一章绪论名词：1、先成论和后成论西方公元前4世纪，亚里士多德，系统的进行了胚胎发育观察。
提出先成论和后成论。
先成论(Preformation):生物个体的一切组成部分都早就存在于胚胎中，各个部分随着胚胎的发育而长大。
代表学派精子派（精原学说），-卵子派（卵原学说）。
后成论(Epigenesis):在胚胎的发育过程中，各种结构是逐渐形成的。
2、发生重演论海克尔（Ernst Haeckel，1834～1919）提出，又称“个体发育（ontogenetic）”或“生物发生规则”。
即：“个体发育是系统发育的缩微重演”。
简答题1、胚胎发育的5个主要事件是什么？1）细胞分裂（卵裂Cleavage）:细胞分裂快、没有细胞生长的间歇期，因而新生细胞的体积比母细胞小；2）图式形成：包括胚体轴线的制定和胚层的形成；3）形态发生：原肠作用开始之后，开始了明显的形态发生过程；4）细胞分化：胚胎最后会发育出多种种不同细胞类型，分化通常是不可逆的。
5）生长：胚胎在基本的pattern形成之后，其体积会显著增长，原因在于细胞数量增加、细胞体积增加、胞外物质的积累。
不同组织器官的生长速度也各异。
第二章配子发生填空：1、含生殖质的细胞才能发育成生殖细胞，线虫未的生殖质称为：P颗粒（posterior granules），果蝇的生殖质称为极质(pole plasm)或极颗粒(polar granule)，受精后集中位于预定胚胎的后部。
2、两栖类原生殖细胞的迁移途径为：囊胚腔底→原肠底→消化道两侧→消化道背部→背肠系膜→生殖嵴。
鸟类和爬行类PGCs的迁移与两栖类不同，主要借助血液循环到达生殖嵴内。
3、哺乳动物原生殖细胞的迁移：原肠形成时，PGCs被动地迁移到后端，先在尿囊与后肠交接处附近聚集，以后迁移到卵黄囊附近再分成两群，PGCs沿卵黄囊的尾部通过新形成的后肠，然后沿背侧肠系膜向上迁移，分别进入左、右两侧生殖嵴。
发育生物学第一章绪论讲诉
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新型的发育生物学实验技术：
Gene knock-out：基因敲除，应用DNA同源重组 原理，用设计的同源片段替代靶基因片段，从而 达到基因敲除的目的。 RNAi：RNA干扰，利用dsRNA的高效特异性降 解细胞内同源mRNA，从而阻断体内靶基因的表 达。 MO：吗啉代寡聚核苷酸，是一种利用反义寡聚 核苷酸抑制特定mRNA的翻译而阻断目的基因功 能的方法。
• 发育生物学既是重要的基础生命科学，其研 究成果又具有广阔的应用前景，已经成为当 代最活跃的生命科学研究领域之一。
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20Leabharlann 四、发育生物学研究的主要问题及应用前景
1 . 基本问题
• • • • 生殖细胞的发生及调控机制 受精 早期胚胎发育及基因表达 细胞分化和胚胎诱导
概括为①受精卵是如何形成成体的； ②成体又是如何产生另一个成体的
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第一节 发育生物学的研究对象、任 务及其与其他学科的关系
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一、发育生物学的研究对象
• 是应用现代生物学的技术研究生物发育机 制的科学。 • 主要研究多细胞生物从生殖细胞的发生、 受精、胚胎发育、生长到衰老和死亡等个 体发育中生命现象发展的机制及生物种群 系统发生机制。
发育生物学的研究制造了一个网络，将分子生物学、细 胞生物学、遗传学、生物化学、生理学、解剖学、免疫 学、胚胎学和进化生物学甚至生态学等多种学科都整合 在一起。 基因、细胞和发育已成为生命科学研究的一主线。成为
理解任何其他生命科学的问题所必需。
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• 发育生物学的形成和发展本身是多学科相互 渗透的结果，代表了现代生命科学的结晶。
发育生物学提纲
第一章绪论（3学时）教学目的与要求：1．了解发育生物学的研究对象、任务及其与其他学科学关系；2．掌握动物发育的主要特征和基本规律；3．了解发育生物学的发展简史；4．熟悉发育生物学研究中常用的模式生物及研究技术。
教学内容：第一节发育生物学的研究对象、任务及其与其他学科学关系发育（development）包括个体发育（ontogeny）和系统发育（phylogeny）。
个体发育是自受精卵开始到形成成熟个体所经历的一系列变化过程，系统发育是同一起源的生物群的形成历史。
发育生物学是从细胞水平和分子水平上研究生物个体发育机制的学科，它涉及基因如何控制胚胎细胞的行为、如何决定发育的模式以及胚胎的形态变化等重要问题，是生物学的核心学科。
随着分子生物学的发展与应用，发育生物学获得了迅速发展。
发育是生物界普遍存在的生物学现象，不同生物的发育既具有差异，又具有相似性，因此，对包括动物、植物和微生物在内的生物的发育过程进行比较和综合，有助于了解生物之间在发育上的共同规律和特殊性，有助于把握和理解发育的生物学本质。
由于历史的原因，人们对动物的发育研究比较充分和深入，而对植物等其他生物的研究则不够，因此，本课程中动物发育的内容所占比例相对较大。
第二节动物发育主要特征和基本规律动物的胚胎发育比较复杂，不同类的动物，胚胎发育的情况也不尽相同，但是早期胚胎发育的几个主要阶段却是相同的。
高等动物的发育过程也包括胚前发育、胚胎发育和胚后发育几个主要阶段，胚胎发育包括受精、卵裂、囊胚、原肠胚、中胚层及体腔形成、胚层分化等主要阶段，而低等动物因进化地位不同，其胚胎发育则缺少相应的后期几个阶段。
第三节发育生物学的发展简史一、胚胎发生的后成论（epigenesis）和先成论（prefomation）二、细胞学说促进了胚胎学理论的发展三、镶嵌式发育与调整式发育四、诱导现象的发现五、遗传学与发育学的结合第四节发育生物学的模式生物一、脊椎动物模式生物1．两栖类：非洲爪蟾（Xenopus laevis）2．鱼类：斑马鱼（Danio rerio）3．鸟类：鸡4．哺乳动物：小鼠二、无脊椎动物模式生物1．果蝇2．线虫：秀丽陷杆线虫第五节发育生物学研究技术一、常用发育生物学研究技术1．显微镜技术2．组织切片技术3．分子生物学技术4．原位杂交技术5．显微注射6．报道基因技术7．细胞标记技术二、发育遗传学技术1．正向遗传学技术2．反向遗传学技术第二章细胞命运的决定（3学时）教学目的与要求：1．掌握细胞命运的决定机制；2．掌握细胞命运决定在发育过程中的调控；3．了解常见模式生物的细胞命运决定。
发育生物学_第一章
动物发育的特征和规律： 发育的特征是具有严格的时间和空间 的次序性，这种次序性由发育的遗传程序 控制。发育是有机体的各种细胞协同作用 的结果，也是一系列基因网络性调控的结 果。 多细胞有机体的发育有两个主要的功能： 产生细胞的多样性并使各种细胞在本世代 有机体中有严格的时间和空间的次序性； 保证世代的交替和生命的连续。
一、后成论与先成论 早在公元前升世纪，Aristotle公元前（384 －322年）对于动物胚胎的不同部分和成体动 物各种结构形成的原因就提出了自己的观点。 他认为只有两种可能：一种可能是卵子或精子 中本来具有微小的结构，在发育过程中逐渐长 大形成胚胎和成体的结构；另一种可能是卵子 或精子中本来并不具有这些结构，而是在发育 过程中逐渐形成的。
图1．3蛙早期胚胎中生殖质位置变化示意图 A最初生殖质在受精卵中位于植物权附近B．卵裂开始后生殖 质沿分裂沟移动C．囊胚期生殖质位于囊胚腔底部细胞的分裂沟 附近
三、减数分裂 原生质细胞进入生殖腺原基 后不断地进行有丝分裂，产生生 殖干细胞后代。由生殖干细胞分 化成为雌性配子或雄性配子。
四、生殖细胞定向分化的决定 对大多数动物，迁移进行生殖腺原基 的原生质细胞具有两种发育潜能，由生 殖腺内的微环境决定分化成为精子或卵 子。 这里涉及两种决定，第一种决定是生 殖干细胞是进入减数分裂进行配子发生 还是继续进行有丝分裂成为生殖干细胞； 第二种决定是进行减数分裂的细胞是发 育成卵子还是精子。
第 一 篇
动物个体发育模式
多细胞有机体的个体发育开始于精子 和卵子的融合，通过受精激活发育的程 序，开始复杂的胚胎发育过程。尽管各 种动物形态不同，卵子类型不同，胚胎 发育的模式也多种多样，但是它们的发 育一般都要经过几个主要的胚胎发育阶 段，即受精、卵裂、原肠胚形成。神经 胚形成和器官形成才能发育成为幼体， 通过生长发育为成体，再经历衰老、死 亡完成个体发育。
发育生物学
发育生物学第一章：绪论1. 发育生物学（developmental biology）：研究生物体从精子和卵子发生、受精、发育、生长到衰老、死亡规律的科学。
胚胎—幼体—成体—衰老—死亡。
发展基础：胚胎学、遗传学、细胞生物学。
2.预成论(preformation) ：生物个体的一切组成部分都早就存在于胚胎中，各个部分随着胚胎的发育而长大。
细胞学说及人工受精否定了预成论。
渐成论(epigenesis) 在胚胎的发育过程中，各种结构是逐渐形成的。
3.果蝇(Drosophila melanogaster ): 昆虫模型—无脊椎动物模式生物（无）答：1.体积小，成虫长度仅为2mm，易于繁殖；2. 产卵力强，产出的卵子大，易于观察；3. 幼虫存在变态过程，是分析器官芽细胞增殖机制的理想模型；4. 生命周期短，在实验室条件下，12天就可完成一次世代交替（卵、幼虫、蛹和成虫）；5. 基因组序列已全部测出6.具有成熟的遗传操作的方法，具备众多的突变品系;7.有特殊的染色体结构（多线染色体，可分成102条区带）,有比较复杂的行为能力. 4. 小鼠( mus musculus,Mouse):哺乳动物模型答：1. 最小的哺乳动物之一(25-40g)，世代周期短；2. 生物进化上与人类接近(60 - 75 百万年)；3. 胎盘形成和早期胚胎发育与人类相近；4. 组织器官结构和细胞功能与人类相似，有高级神经活动;5. 小鼠基因组测序计划已完成,人类99%的基因存在于小鼠，基因同源性高达78.5% ,基因组93%的区域基因排列顺序与人类相同；6. 基因组改造的技术手段成熟；5.小鼠的生命周期(无)小鼠的成熟卵外包被着透明带，其主要成分为粘多糖和糖蛋白。
小鼠卵子的受精和卵裂均在母体输卵管内进行。
在8细胞时期胚胎发生紧密化，形成一个实心的球体。
紧密化后的胚胎至32细胞时期称为桑椹胚（morula）。
此后胚胎内部逐渐出现一个腔隙，即囊胚腔。
发育生物学绪论课件PPT
Developmental Biology Web Resources
• • • Developmental Biology OnLine (Univ. of Wis.) The Virtual Embryo (Univ. of Alberta, Canada) The Visible Embryo (U. C. San Fran.) • • • • • • • Randall Moon's Lab (U. Washington) Paul Macdonalds Lab (Stanford Univ.) FlyBase Drosophila Database (Indiana Univ.) Sea Urchin Embryology (Stanford Univ.) FishScope (Univ. of Washington) Zygote (Swarthmore) Zebrafish Develop. Database (Univ. of Oregon)
2nd Edition,1999.
Scott Gilbert编:《Developmental Biology》，6th Editions, 2000. 发育生物学 ， 尤永隆, 林丹军, 张彥定主编 ，科学出版社 2011 发育生物学 ，王方海，金立培编著，中山大学出版社2011 发育生物学 ， 安利国主编 ，科学出版社 2010 发育生物学，张红卫主编，高等教育出版社，2005 年10 月，第二版 发育生物学，桂建芳主编，科学出版社，2005 年8 月，第一版
第一篇 基本原理与研究技术
第一章 发育生物学的发展简史
一 、发育生物学是研究生物发育本质的科学。
发展基础：胚胎学、遗传学、细胞生物学、生化与分子生 物学。
发育生物学
发育生物学第一章绪论发育生物学定义：研究生物体从精子和卵子的发生、受精、发育、生长至衰老、死亡的生命过程中的变化机理的学科。
第一节发育生物学的发展与其他学科的关系研究历史很长，1950年左右才形成一门学科，在胚胎学、细胞生物学、遗传学、生物化学、分子生物学的基础上建立的一门新兴学科。
其发展过程：形态描述，机理探讨，从器官→组织→细胞水平→分子水平。
一．胚胎学与发育学胚胎学是发育学发展的基础学科之一。
其发展简史省略（动物胚胎学中细述）描述胚胎学→比较胚胎学→细胞胚胎学→实验胚胎学→分子胚胎学二.遗传学与发育生物学两者密切相关，遗传学的发展促进了发育生物学的研究。
自遗传学家提出“遗传的染色体学说”（Chromosome theory of inheritance）以来，细胞核在发育中的作用受到重视。
Morgan是遗传学家，也为胚胎学家，与他的合作者提出（1926年）“基因理论”（the theory of the gene）1972年，Moore把Morgan遗传概念归纳为12点：1.遗传是由基因从父代传递到子代。
2.基因位于染色体上。
3.每个基因在染色体上占着一个特定的位置。
4.在每个染色体上有很多基因，它们直线排列在染色体上。
5.双倍体生物的体细胞中，每一种染色体有两条（同源染色体），因此每个基因位点（genelocus）有两个。
6.在有丝分裂周期，每一基因也被复制。
7.基因能够以数种不同状态而存在（等位基因），基因从一种状态变为另一种状态就是一个突变。
8.基因在减数分裂时，通过染色体交换能够从一条染色体转移到另一条同源染色体上。
9.每个配子获得每对同源染色体的一条，每条染色体是随机分配到配子中的。
10.每对同源染色体中的一条分配到配子中，不影响其它各对染色体的分配。
11.在受精时，雌雄配子随机结合。
合子从两亲本接受每一对同源染色体中的一条染色体。
12.在一个有机体细胞中包含着两种不同等位基因时，显性基因比隐性基因有较强的表型（phenotype）。
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教材：《植物发育生物学》崔克明著，北京大学出版社，2005年植物发育生物学，白书农著，北京大学出版社，2003年植物发育的机制，英Ottoline Leyser著，瞿礼嘉邓兴旺译2006《发育生物学》张红卫著，2005成绩评估：上课出席（10%），平时成绩（10%），实验报告（20%），期末考试（60%）第一章导论在介绍关于植物发育研究的具体内容之前，本章将先对有关植物发育生物学这个名词所涉及的一些概念和历史方面的内容做简单的介绍。
问题：植物发育生物学（Plant Developmental Biology）研究的对象是什么？它与传统的以动物为研究对象的发育生物学（Developmental Biology）之间有什么样的关系？它又与过去的植物发育生理或生殖生物学之间有什么样的关系？1.1发育和发育生物学1.1.1发育的概念发育：1999年辞海中，生物体在生命周期中，结构和功能从简单到复杂的变化过程。
个体发育：从受精卵形成胚胎并成为性成熟个体的过程。
Development:在英文中，不仅被用于生物学领域。
类似房地产开发这样的开发活动、音乐作品中交响乐主题的发展、摄影中的底片显影过程，也都用development。
为什么这么多与生物中的发育现像看起来风马牛不相及的事物在英文中却使用同一个名词呢？从该英文词的辞源分析可以发现，这些事物之间确实在本质上有相同之处。
Develop最早的辞形desveloper由des(分离、剥离)+voloper(包装)两部分构成。
显然，development本来的含义应为将被包装起来的东西打开。
由于房地产开发时将设计蓝图变为实物，底片中银粒已在曝光时将影像保存，因此自然应该用development。
对于生物的发育而言，个体是由卵、胚胎等简单的结构变化而来，因此人们很容易想象这些个体的早期一定也是被什么包装了的东西，这些东西在后来逐渐被打开，最后形成我们看到的生命个体。
Development 除了有描述过程这一层含义之外，显然还有预先被包装的东西这一含义。
这后一层含义对我们理解发育生物学的本质具有十分重要的意义。
1.1.2 发育生物学的中心问题？是一个单个细胞是如何变成一个复杂的生物体的。
对于这一问题的最初的回答一定是关于发育的比较完整的过程描述，即细胞分裂、生长、分化、细胞死亡以及细胞运动（动物中）综合作用的结果产生了成年生物体。
然而，虽然描述好过程很重要，但要理解发育我们就必须理解控制发育的机制。
到底是什么因子调控细胞的行为，使之分裂、生长、运动、分化或是死亡呢？1.1.3 预成论与渐成论发育生物学的前身是胚胎学（embryology）。
早期人们就猜测在幼胚出现形态分化之前，到底是什么在决定一个生物个体的形态和结构？在17-18世纪曾经有两种假说：一种是预成论;一种是渐成论。
预成论（preformation）认为，一个生物个体的形态和结构是早已存在于母体中的。
人们所见到的胚胎及成体，只不过是这些预先以微缩形式存在的个体逐步长大而已。
渐成论（epigenesis）认为，一个生物的个体是由一些均一的结构在一定的条件下逐步分化而形成的。
在人们已经完成了线虫、果蝇、小鼠的DNA序列测定，已经掌握控制这些生命活动基因总数的今天，回顾这些先辈的猜测，显得当时的人们多少有些天真。
但实际上，正是这些假说的提出，在很大程度上为后人的研究提供了正确的方向。
可以这么看，预成论所代表的是人们对生物个体形成所需要的基本蓝图的探求，而渐成论则是代表了人们对生物个体形成过程及该过程中调控机制的关注。
缺少了两者中的任何一方，都不可能有现代意义上的发育生物学。
1.1.4 现代发育生物学与传统胚胎学的差别现代发育生物学是从胚胎学发展而来。
那么两者之间的差别在哪里？发育生物学的特点又是什么呢？（1）研究的过程和研究手段不同：胚胎学关注的重点是胚胎发生的过程及其影响因子，其主要研究手段是观察、解剖、移植及各种理化因子的刺激反应分析；而发育生物学则将关注的重点扩展到整个生活周期（life cycle）,一个个体从出生到死亡那个所经历的各个时期，其主要研究手段不仅包括经典的解剖、观察，还包括基因的分离乃至当前的基因组学、蛋白质组学方法。
（2）研究重点不同：胚胎学比较强调胚胎发生过程各种内外因子的相互影响，而发育生物学则强调发育过程的调控机理。
(基因的程序性调控、染色体结构对基因表达的调控，细胞内外通讯中的信号转导系统等。
)基因的程序性调控：近年来从分子水平所进行的研究表明，生物个体基本结构的形成，从极性的建立、头-尾/腹-背/左右等对称性的建立、胚胎模式的建立到各种器官的形成，都受到不同基因的严格的程序化调控。
其中，基因对不同动物胚胎的模式建成的程序性调控是一个非常有代表性的例子。
这些基因的表达具有严格的程序性。
正是这些基因的有序的表达，决定了模式建成的正常进行。
从无脊椎动物果蝇到哺乳动物小鼠，参与胚胎模式建成的同源异形基因（homeiotic genes）从组成，到在染色体上的排列方式都具有高度的保守性。
如果同源异形基因发生突变，则胚胎模式建成将受到明显的影响。
1.1.5发育生物学发展历程（1）早期胚胎学家们对胚胎发育形态学比较研究。
（2）镶嵌型发育和调整型发育：开创了一个新时代，由形态学比较转入实验分析生命的本质Weismann和Roux等人嵌合型发育学说。
通过显微镜操作，发现胚胎细胞的命运在早期就被决定，提出胚胎是含不同遗传潜能细胞的镶嵌体。
Driesch调整型发育，在局部受损伤后仍能正常发育，可以产生胚胎细胞位置的移动和重排。
分别强调的是决定胚胎分化的内因和外因。
他们的研究在发育生物学历程中开创了一个新时代，由形态学比较转入实验分析生命的本质。
正是由于这个原因，人们将由Roux创办的发育机理学报告创刊的1894年作为发育生物学这一学科成立的起点。
（3）Morgan将遗传学和胚胎学相统一的努力，标志着传统胚胎学向现代发育生物学的转变。
他早期是一个胚胎学家，弄清楚是Roux的内因决定分化还是外因决定分化。
孟德尔定律表明，性状由可以经生殖细胞传递的遗传因子决定。
发现了果蝇眼睛颜色的伴性遗传，称为孟德尔理论的支持者。
（4）20世纪50年代，DNA双螺旋模型的提出。
（5）到了80年代，利用分子生物学方法从突变体中获得了同源异形基因，揭示出复杂的形态建成事件最终也是由预先编码在DNA中的遗传程序所控制。
（6）现在，随着主要模式生物基因组测序工作的完成，人们可以真正有机会最终解密发育程序的编排方式，了解该程序的解读过程并最终实现对发育的调控。
1.2什么是植物发育生物学？植物发育生物学：是从分子生物学、生物化学、细胞生物学、解剖学和形态学等不同水平上，利用多种实验手段研究植物体的外部形态和内部结构的发生、发育和建成的细胞学和形态学过程及其细胞和分子生物学机制的科学。
基础：植物形态解剖学、植物生理学、植物生物化学、遗传学、分子生物学等，这是在众多学科基础上发展起来的一门边缘学科。
实验手段：它利用生物学中已用过的和还没用过的一切实验手段研究内容：细胞学和形态学过程，细胞和分子生物学机理。
研究各种植物体及其器官、组织和细胞的分化和建成中需表达的基因，以及这些基因如何编码成控制它们发育式样的程序，又有哪些调节基因在时空上调控不同程序的有序表达以及如何调控，等等。
1.3植物发育研究的主要阶段人们对植物发育的认识与对动物发育的认识所走的道路是很不相同的。
从一开始人们就将注意的角度放在环境因子对植物形态建成的影响上。
直到20世纪80年代后期，一批在果蝇发育研究中受过良好训练的科学家转入植物领域后，人们才开始在形态建成机制的研究上取得了突破。
1.3.1 环境因子对植物形态建成影响（刺激-反应）：80年代后期之前1）最早关于开花机理的假说是碳氮比假说。
该假说认为，给与充分的氮肥，植株将保持旺盛的叶片生长而不容易开花。
反之，若给与少量的氮肥，保持一个较高的碳氮比，则可以促进植株开花。
2）在该阶段最重要的发现光周期现象。
日照的长短对一些植物而言是重要的开花控制因子。
3）发现了生长素，对植物形态建成事件具有广泛影响的生长素。
开辟了植物激素研究的专门领域。
4）发现了低温对开花的诱导作用，春化作用。
5）人们发现通过调节激素的比例，可以使已分化了的植物细胞形成愈伤组织并由此形成完整的植株。
这一发现导致植物细胞全能性概念的确立。
1.3.2 现代植物发育生物学：80年代后期开始突破刺激-反应传统观念，开始进入现代发育生物学时代，利用模式植物，借鉴动物发育研究中的经验，进行有关形态建成控制机制的研究。
拟南芥由于其体积小，生活周期短，基因组简单等特点，被人们选为模式植物。
在短短几年内，从一种鲜为人知的野草摇身一变成为有史以来影响最广泛的一种植物。
最早的突破发生在花形态建成的遗传机制方面。
提出了著名的花形态建成的ABC模型。
这是人们第一次在分子水平上揭示内在的遗传因素对植物形态建成的决定性作用。
1.4植物的生长发育与动物的不同植物和动物是人类最初认识生物时所分出的两个大界，可见他们之间有着明显的不同，有着一眼能看出的不同特征。
就发育而言，它们之间既有着许多相同点，也有着许多不同点。
（1）动物在胚胎发育中其组成细胞可移动位置；植物的则不能移动，细胞间彼此联结很紧密。
细胞移动对生物体有重要意义。
生物体生成发育时，分化的细胞必须移动到正确的位置分裂生长；生物体受伤或得病时，免疫细胞必须移动到伤口处捕捉病原体；此外癌细胞移动还导致癌症扩散。
细胞移动时，先向前进方向伸出像蜒蚰触角一样的“丝状伪足”，接着前部伸展出“叶状伪足”，后部蛋白质纤维收缩，带动整个细胞前进。
（2）动物细胞通常没有细胞壁，植物则有。
因此后者细胞死后仍保持一定的形态，死细胞和活细胞共同组成植物体。
植物细胞有细胞壁,液泡和叶绿体。
植物的导管和木纤维。
植物的木纤维主要构成植物的细胞壁和起支撑植物的作用，如果是活细胞，那么植物将消耗大量的能量来供应这些纤维细胞的新城代谢的，这是对能量的极大浪费，所以长久下来，植物的木纤维细胞就变成死细胞了。
而导管在植物的木质部，所以，为了节省能量，也变成了死细胞。
（3）植物细胞比动物细胞更容易表现出全能性，容易在人工培养条件下发育成新的个体或器官。
1958年美国科学家斯图沃德（Steward）在人工条件下用胡萝卜根部的细胞培养出了新植物，证明了植物体细胞的全能性。
这一事实说明高度分化的植物细胞仍保持着全能性。
1997年克隆羊多莉的出现，证明了高等动物体细胞的细胞核具有发育全能性，通常高度分化的动物细胞是不具有全能性的。
（4）植物一生中不断形成新的器官和组织，而成熟的动物不再增加新的器官和组织。
植物则在特定部位保留有分生组织细胞群，形成局部生长。