光形态的建成及植物的生长生理
高等植物生理学-植物的光形态建成-经典PPT课件
抗逆性作物的培育
植物生理学在农业上的应用还包括抗逆性作 物的培育。通过研究植物的抗逆生理机制， 可以采取适当的农业措施，提高植物的抗逆 能力，进而提高农作物的产量和品质。例如 ，在干旱、寒冷、盐碱等逆境条件下，通过 调节植物的水分、养分等环境因素，可以提 高植物的抗逆能力，进而提高农作物的产量 和品质。
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CATALOGUE
植物光形态建成的实验研究方法
实验材料的选取与处理
实验材料的选取
选择具有代表性的植物品种，如拟南芥、水稻等，以保证实验结果的可靠性和 可重复性。
实验材料的处理
对实验材料进行预处理，如种子消毒、催芽等，以确保实验的顺利进行。
实验方法与技术
实验方法
采用不同的光照处理方式，如连续光 照、间断光照等，以研究光照对植物 光形态建成的影响。
加强跨学科合作与交流
植物光形态建成涉及到多个学科领域，如植物生理学、分子生物学、生物化学和生态学等，未来需要加 强跨学科的合作与交流，促进相关研究的深入发展。
05
CATALOGUE
高等植物生理学在农业上的应用
提高农作物的产量与品质
植物生理学在农业上的应用主要集中在提高农作物的产量和品质方面。通过研究植物的生长、发育和产量形成的生理机制， 可以采取适当的农业措施，促进植物的生长和发育，提高农作物的产量和品质。例如，通过调节植物的光照、温度、水分、 养分等环境因素，可以促进植物的生长和发育，进而提高农作物的产量和品质。
第九章第十章光形态的建成及植物的生长生理
第十章植物的生殖生理一、名词解释l．花熟状态 2．春化作用3．光周期 4．光周期现象 5．光周期反应类型 6．长日植物（LDP）7．临界日长8．短日植物（SDP） 9．日中性植物（NDP ）10．去春化作用 11．春化处理 12．春化素13．临界夜长（临界暗期） 14．光周期诱导 15．光周期效应 16．暗期间断现象二、写出下列符号的中文名称1.LDP2.SDP 3．NDP三、填空题1. 在短日照的昼夜周期条件下，在暗期用闪光进行暗期间断，则会产生______效应，从而促进________开花，抑制______开花。
2. 春化作用感受部位是______，而光周期感受部位是______，发生光周期反应的部位是______。
3. 在温带地区，春末夏初开花的植物一般为______植物，秋季开花的植物一般为______植物。
4．当光期长暗期短，或暗期为红光中断，均使Pfr／Pr的比值______，有利于开花刺激物的合成，引起开花。
长夜导致Pfr______而延迟开花。
5．SDP南种北引时生育期______，所以应引______熟品种，LDP南种北引时生育期______，所以应引______熟品种．6．高比例的Pfr／Pr促进______植物成花，抑制______植物成花；低比例的Pfr／Pr是在______条件下形成的，因此______条件促进______植物开花，抑制______植物开花。
7．大多数植物春化作用最有效的温度是______℃，去春化作用的温度是______℃。
8．光周期对植物性别分化有影响，长日条件一般诱导LDP______花分化，而诱导SDP______花分化9．植物激素也影响植物的性别分化，以黄瓜为例，用生长素处理，则促进黄瓜______花增多，用GA处理则促进黄瓜______花增多。
10．玉米是雌雄同株异花植物，一般是先开______，后开______。
11．在果树栽培中，常常应用环状剥皮，绞缢枝干等方法，使上部枝条积累较多的糖分，提高______比值，从而促进开花。
第八章-植物的光形态建成
营养定向运输学说 顶芽构成了“营养库”，垄断了大部分营养物质。 激素学说 植物的顶端优势与IAA有关。主茎顶端合成的 IAA向下极性运输，在侧芽积累，而侧芽对IAA的 敏感性比茎强，因此侧芽生长受到抑制。 研究表明，顶端优势的存在受多种内源激素的调控。
Bangerth（1989）提出了原发优势 （Primigenic dominance）假说
重新大量吸水，是与代谢作用 紧密相关的渗透性吸水。
2. 呼吸作用的变化和酶的形成
初期的呼吸主要是无氧呼吸，而随后是有氧呼吸。
萌发种子酶的来源有两种：
（1）从束缚态酶释放或活 化而来；如支链淀粉葡萄糖 苷酶，出现早。
（2）诱导合成的蛋白质形 成新的酶。如а－淀粉酶、 蛋白酶、核酸酶，出现晚。
3.内源激素的调节
地下部分为地上部分提供水分、 矿质、氮素、氨基酸以及根部合 成的激素等。
在水分、养料供应不足的情况 下，常常由于物质竞争而相互 制约。
3.根冠比（R/T）
地上部与地下部的关系常用根/冠比表示。 根冠比（R/T）：指植物地下部与地上部的重量比。
凡是影响地上部与地下部生长的因素都会影响根冠比。
（1）土壤水分状况 水分不足，R/T ;水分过多，R/T
S型曲线可分为三个阶段：
①对数期（logarithmic growth phase），细胞随时间而呈对数增加；
器官生长初期，细胞主要处于分生期，细胞 数量增多，单物质积累和体积增大较少，生 长较慢。
②线性期（linear growth phase），生长继续以恒定速 率（通常最高速率）增加；
细胞伸长和扩大为主，体积迅速增大，生长最快。
要点：器官发育的先后顺序可以决定各器官间的优势顺序， 即先发育器官的生长可抑制后发育器官的生长。
光形态建成-植物生理
第九章光形态建成外界环境(如光、温度、重力、水分和矿物质等)影响着植物的生长发育，其中以光影响最大。
光对植物的影响主要有两个方面：1)光是绿色植物光合作用所必需的；2)光调节植物整个生长发育，以便更好地适应外界环境。
这种依赖光控制细胞的分化、结构和功能的改变，最终汇集成组织和器官的建成，就称为光形态建成(photo morphogenesis)，亦即光控制发育的过程。
相反，暗中生长的植物表现出各种黄化特征，茎细而长，顶端呈钩状弯曲，叶片小而呈黄白色，这种现象称为暗形态建成(skotomorphogenesis)(图9—1)。
它虽具全部遗传信息，但因缺乏光，大部分基因不能表达出来。
光合作用是将光能转变为化学能；而在光形态建成过程中，光只作为一种信号去激发受体，推动细胞内一系列反应，最终表现为形态结构的变化。
一些光形态建成反应所需红闪光的能量和一般光合作用补偿点的能量相差10个数量级，甚为微弱。
植物在长期的进化中，发展起完善的光受体系统，来感受不同波长、光强和方向的光，以便更好地适应环境。
目前已知至少存在3种光受体：1)光敏色素，感受红光及远红光区域的光；2)隐花色素，感受蓝光和近紫外光区域的光；3)UV—B受体，感受紫外光B区域的光。
光敏色素的发现是植物光形态建成发展的里程碑，自20世纪50年代末发现光敏色素以后，研究迅速开展和深入，从分子水平阐明其作用机理已有很大进展。
第一节光敏色素的发现和分布美国农业部马里兰州贝尔茨维尔(Behsville)农业研究中心的Borthwick和Hendricks(1952)以大型光谱仪将白光分离成单色光，处理莴苣种子，发现红光(red light)促进种子发芽，而远红光(far-red light)逆转这个过程。
从图9—2和表9—1可以发现，莴苣种子萌发百分率的高低以最后一次曝光波长为准，在红光下萌发率高，在远红光下，萌发率低。
1959年Butlerd等研制出双波长分光光度计，测定黄化玉米幼苗的吸收光谱。
植物生理学7植物的光形态建成
第七章植物的光形态建成photomorphogenesis四川师范大学陶宗娅光通过二种形式影响植物的生长和发育：（1）能量形式——光合作用：这是一种高能作用，间接影响生长和发育；（2）信号形式——光控发育：这时一种低能反应，直接影响生长发育。
形态建成的概念：指植物生活周期中呈现的种子萌发、生根、形成幼苗、茎叶生长、开花、结实、种子形成等植物体及其器官的结构形成的过程。
光形态建成的概念：⏹指低能的光调节种子萌发、生根、形成幼苗、茎叶生长、开花、结实、种子形成等植物体及其器官的结构形成，最终汇集成组织和器官建成的过程。
⏹光形态建成所需能量比光合作用光补偿点的能量还低10个数量级，与光信号的有无、光的性质有关。
相反，暗中生长的植物表现出各种黄化特征，如茎细而长、顶端呈钩状弯曲和叶片小而呈黄白色，这种现象称为暗形态建成（skotomorphogenesis）植物对不同波长光的感受——四种类型的光受体:⏹Phytochrome 光敏色素——红光/远红光（600-750nm）⏹Cryptochrome 隐花色素——蓝光/UC-A（320-500nm）⏹Phototropin 向光素——蓝光/UV-A（320-500nm）⏹UV-B receptor ——未知的光受体7.1 光受体7.1.1 光敏色素1. 发现和分布：二十世纪20年代：光照与黑暗的相对长度控制一些植物开花；30年代：发现许多形态建成的反应由红光诱导，Flint发现光质影响莴苣种子的萌发；红光、远红光连续处理对莴苣种子萌发的影响红光区600-700nm远红光区720-760nm⏹直到1959年，Butlerd等研制出双波长分光光度计，根据测定黄化幼苗的实验结果，才推测：⏹可能有一种存在两种形式单一色素，这种色素可分别吸收红光和远红光。
⏹Borthwich等（1960）将其命名为光敏色素，但未分离这种光受体。
⏹1983年，Vierstra &Quail提取出完整的、未被降解的光敏色素。
第九章 植物的光形态建成与运动
种子萌发情况取决于最后一 次照射的光谱成分。若最后照射 的是红光，则促进萌发；反之则 抑制萌发。
表9-1 红光（R）和远红光（FR） 对莴苣种子萌发的控制
照光处理 萌发率
R
R＋FR R＋FR+R R＋FR+R+FR
70 ％
6 ％ 74 ％ 6 ％ 76 ％ 7 ％ 81 ％
1959年同一研究小组的巴特 勒(W.L.Butler)等人成功地检测 到植物体内有一种能吸收红光与 远红光且可相互转化的光受体， 经提取发现是一种色素蛋白。
(一)光敏色素的化学性质
1.光敏色素的基本结构和装配
色素蛋白（二聚体） 脱辅基蛋白由核基因编 码，在细胞质中合成； 生色团在质体中合成后， 运出到胞质中 二者自动装配成光敏色 素。
2.光敏色素的功能区
脱辅基蛋白主要由以下结构域构成: 光感受区域： 位于N末端后色胆素裂 解酶亚结构域 (BLD) 和光敏色素亚结 构域 ( PHY)。生色团与BLD区相结合， 当用红光／远红光照射时, 生色团线形 四吡咯环就发生光质异构化。 信号输出区域：位于C末端，含有2 个PAS (Per / Arnt / Sim) 同源重复 序列和1个组氨酸激酶相关区(HKRD)。 PAS区主要调控光敏色素的二聚作用， 以及与下游效应蛋白发生相互作用。在 PAS区中还存在核定位序列（NLS），当 NLS暴露时，光敏色素分子进入细胞核， 调控核基因的表达。组氨酸激酶相关区 控制光敏色素分子发生自身磷酸化。 链合区：将N端与C端平分，在钝化型 pr与活化型pfr的转化过程中起重要作 用。
2.光敏色素是多基因家族
在拟南芥幼苗中发现了5种不同的光敏色素基因，分别 被命名为PHYA，PHYB，PHYC，PHYD，PHYE。不同基因编码的 蛋白质有各自不同氨基酸顺序和生理功能。 在单子叶植物水稻中，仅发现有三种编码光敏色素的基 因：PHYA、PHYB和PHYC。 无论单子叶植物还是双子叶植物，类型Ⅰ光敏色素都是 由PHYA基因编码的。在拟南芥中类型Ⅱ光敏色素是由PHYB编 码的。 PHYA和PHYB在发育中往往起着相反的作用。 光敏色素的PⅠ和PⅡ分别有各自的红光吸收型和远红光 吸收型两种构象。 属PⅠ的PhyA的红光吸收型和远红光吸收型分别用PrA和 PfrA表示。 而PrB和PfrB则代表属PⅡ的PhyB的Pr型和Pfr型。
第九章 光形态建成
光对植物形态建成的影响与光敏素有关。
3
（二）光受体
•光形态建成中的光受体叫光敏受体（ photoreceptor /photosensor）。
光形态建成主要由光敏素控制。 红光促进，远红光逆转。 •光敏色素（phytochrome，Phy）， 光敏受体
•蓝光/紫外光-A受体（或隐花色素） （blue/UV-A receptor或cryptochrome），
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• 1. jasmonic acid,JA茉莉酸 2. salicylic,SA水杨酸 3. paclobutrazol,PP333氯丁唑（多效唑） 4. polyamine,PA多胺 5. kinetin,KT激动素 6. ZT玉米 素 7. ＮAA萘乙酸 8. cAMP环腺苷酸 9. 2,4-D2,4二氯苯氧乙酸 10.IBA吲哚丁酸 • 1.植物生长物质plant growth substance 2.植物生 长调节剂 plant growth regulator 3.赤霉素 gibberellin 4.植物激素plant hormone 5.脱落酸 abscisin 6.细胞分裂素cytokinin 7.乙烯 ethylene 8.生长抑制剂growth inhibitor 9.生长 延缓剂growth retardant
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5. 乙烯生物合成的3种调节酶是____ ___、__________、 _________。 6. 赤霉素在生产上的主要应用：_____________________。 7. 激动素是________的衍生物。 8. IAA贮藏时必须避光是因为__________。 9. 干旱、水淹对乙烯的生物合成有___________作用。
• 三、选择题
• • • • • • • • • • • 1．植物激素和植物生长调节剂最根本的区别是: A.二者的分子结构不同 B.二者的生物活性不同 C.二者的合成方式不同 D.二者在体内的运输方式不同 2. 维管植物中，（ ）常常是单方向运输的: A.生长组织里的生长素 B.导管组织中的矿质元素 C.筛管中的蔗糖 D.胚乳中水解的淀粉 3. 下列物质中，除（ ）外均为天然的细胞分裂素: A.玉米素 B.异戊烯基腺嘌呤 C.双氢玉米素 D.苄基嘌呤 4. 脱落酸、赤霉素和类胡萝卜素都是由（）单位构成的: A．异戊二烯 B.氨基酸 C.不饱和脂肪酸 D.甲瓦龙酸 5.下列植物激素中，（ ）的作用是促进果实成熟，促进叶、花脱 落和衰老: • A.生长素 B.乙烯 C.赤霉素 D.细胞分裂素 11
第8章.植物光形态建成
光合作用
光能转变为化学能 高能 光受体：光合单位
光形态建成
光只作为信号 低能 光受体：光敏色素，隐花色素， 紫外光—B受体，等
2. 植物的光受体
光敏色素：吸收红光（650-680nm）和远红光（710-740nm）；
隐花色素：吸收近紫外光（ 320-400nm ）和蓝光（ 400-500nm ），
3.光敏色素的生理作用及作用机理
生理作用（表）：种子萌发、光形态建成、光周期诱导等 作用机理： 膜作用模式、基因调节模式、光信号转导模式
判断一个光调节的反应过程是否包含有光敏色素的唯一实验标准： 一个光反应可以被红闪光诱导，又可以被远红闪光逆转， 这一反应的光敏受体是光敏色素。
棚田效应
转板藻的叶绿体运动
图 光敏色素调节和基因转录的模式
茎伸长抑制 (Inhibition of stem elongation)
图
燕麦胚芽鞘的向光性作用光谱 及 核黄素和β-胡萝卜素的吸收光谱
N端的LOV1、LOV2结构域分别和两个发色团FMN相连 C端的Ser/Thr激酶区(kinase)能够进行自磷酸化
图
图：光敏素结构
表：光敏素类型
两种吸收形式：
Pfr(有活性) Pr (无活性) Ptot = Pr+Pfr, Pr Pfr
光稳定平衡：植物活
体中，一定波长下具 有生理活性的Pfr浓度 和光敏色素的总浓度 的比例。 Ф = Cpfr/Cpfr=80% 远红光（FR）：Ф =0.025，Cpfr=2.5% 白 光： Ф =0.6， Cpfr=60%
又称为蓝光受体； 紫外光-B受体（UV-B）：吸收中紫外光（ 280-320nm ）。
2.光敏色素
分布：分生组织和幼嫩器官， 主要：质膜，线粒体，质体，细胞质。
植物生理学 光形态建成
receptor)，感受紫外光
B区域的光。
三种光受体
第一节光敏色素的发现和性质
一 发现
1952 年，美国农业部马里兰州贝尔茨维尔农业研 究中心的Borthwick和Hendricks以大型光谱仪将 白光分离成单色光，处理莴苣种子，发现红光促 进种子发芽，而远红光逆转这个过程。 1959年，Butler等光受体可能是具两种存在形式的 单一色素。 1960年Borthwick将其命名为光敏素 1983年，Vierstra提取出完整的光敏素
向日葵的向光反应
气孔运动
向光反应(phototropism) 向光素
2. 紫外光反应
紫外光-B对植物的整个生长发育和代谢 都有影响，能使植株矮化、叶面积减小、光 合作用下降，导致干物质积累下降等。花色 素苷合成增加，花青苷和黄酮类物质的产生 可能是植物对UV-B伤害的一种适应。
苍山松树
蓝光受体也被称为蓝光/近紫外光受体 有两种：
隐花色素（cryptochrome）
向光素（phototropin）
区别蓝光反应和其他光反应 的标准
图9-13 蓝光引起燕麦胚芽鞘向光性 的作用光谱
隐花色素的生理作用：
茎伸长抑制；去黄化反应； 开花的光周期调节；花色素苷合 成基因表达调节。
茎伸长抑制(Inhibition of stem elongation)
2．低辐照度反应（典型的红光-远红光反应） 对光照的需求：1～1000μmol/m2，典型红 －远红光反应运动。 未达到光饱和时，反应程度＝光辐照度× 光照时间 短暂红光可以引起反应，并可以被随后的 远红光逆转。
3．高辐照度反应 对光照的需求：需要持续强光照大于 10μmol/m2，大约是低辐照度反应的100倍以 上。 刺激反应：花青素合成，莴苣胚芽弯钩张开， 开花诱导。 反应程度：不遵循反比定律，光照时间长， 反应程度大 红光反应不能被远红光逆转。
《植物的光形态建成》课件
探索光形态建成与其他生物学过程的相互作用
要点一
总结词
要点二
详细描述
光形态建成是植物生长发育的重要过程，与其他生物学过 程如激素信号转导、基因表达等密切相关。未来研究需要 探索这些过程之间的相互作用和调控机制。
光形态建成与植物激素信号转导之间存在复杂的相互作用 关系。例如，生长素和赤霉素等激素对植物的光形态建成 有重要影响，而光形态建成又能够调节植物激素的合成和 信号转导。未来研究可以通过基因组学、转录组学和蛋白 质组学等方法，系统地研究这些过程之间的相互作用和调 控机制，为作物改良提供新的思路和方法。
光敏色素基因的表达受到多种因素的调控，包括光照强度、光照时间、光质等，这 些因素通过影响光敏色素基因的表达，进而影响植物的光形态建成。
光敏色素因在植物的光形态建成中发挥着重要的作用，它们能够感知光照条件的 变化，并将信号传递给其他相关基因，调节植物的生长和发育。
其他相关基因
在光形态建成过程中，除了光敏 色素基因外，还有其他许多相关
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基因的表达也受到影响。
这些基因涉及到植物的光合作用 、激素代谢、细胞分裂等多个方 面，它们在光形态建成过程中发
挥着重要的作用。
了解这些相关基因的表达调控机 制，有助于深入了解植物光形态 建成的分子机制，为农业生产提
供更好的理论支持。
04
光周期对植物生长的影响
光周期的定义和类型
总结词
光周期是指植物在24小时内的光照和黑暗交替的时期，是植物生长和发育的重要 环境因子。
产量和品质。
光形态建成也是植物科学研究的 重要领域之一，有助于深入了解
植物生长发育的机制和调控。
02
植物对光的反应
高 级 植 物 生 理 学 植物的光形态建成
高级植物生理学植物的光形态建成在低等至高等的各种植物的生命活动中，光是最重要的环境因子之一。
光对植物生长发育的影响：◆植物通过光合作用把光能转化成为化学能贮存起来。
◆光还能以环境信息的形式作用于植物:调节植物的分化、生长和发育，使其更好地适应外界环境。
作为环境信号调节许多生命活动，如种子萌发、黄化苗转绿、茎叶发育、向光性生长、气孔运动、花芽分化以及器官衰老等。
这种调节通过信号转导，改变生理代谢或诱发基因表达，控制细胞分裂分化，引起细胞结构和功能的改变，最终汇集成组织和器官建成,这就是光形态建成(photomorphogenesis)，亦即光控发育的过程。
早在20世纪初，德国的植物生理学家Sachs就观察并描述了暗中生长幼苗的黄花现象，并用实验证明这是区别于光合作用的形态建成。
1920年美国的Garner和Allard发现了日照长度控制植物开花，从此他们开始研究光对植物生长发育的各种影响，用大型光谱仪将白光分成单色光，对多种植物进行试验。
Borthwick(1952)年报到了莴苣种子需光萌发的试验结果，红光促进种子萌发，而远红光可以逆转红光的作用。
光在此起信号作用。
信号的性质与光的波长有关。
分离出了这种光受体，称之为光敏素光对植物形态建成影响:光照强度：强光植物细胞、器官、个体形态矮小，弱光相对高大；强光色素种类、含量较多，弱光色素含量少则黄化。
光质：红光促进形态建成、种子萌发；远红光相反。
蓝光、紫外光抑制生长更强。
光照时间：长日照、短日照对植物发育、开花影响。
光照方向：植物的运动，向性运动的光适应性，向日葵向光性，大豆、花生叶镶嵌现象（趋光性）。
光（光质）形态建成的主要方面：（1）光（实质是红光）通过光敏色素影响植物生长发育的诸多过程。
如：需光种子的萌发；叶的分化和扩大；小叶运动；光周期与花诱导；花色素形成；质体（包括叶绿体）的形成；叶绿素的合成；休眠芽的萌发；叶脱落等。
（2）蓝紫光对植物的生长特别是对茎的伸长生长有强烈的抑制作用。
高等植物生理学-植物的光形态建成PPT课件
光形态建成具有高度的可塑性和可调 控性，不同波长的光、光照强度和时 间等光信号的改变，都会对植物的生 长发育产生显著影响。
光形态建成的研究意义
理论意义
光形态建成是植物生理学的重要研究 领域，深入探究光信号如何影响植物 生长发育，有助于完善植物生理学理 论体系。
实践意义
了解光形态建成有助于指导农业生产 ，优化植物种植结构，提高产量和品 质；同时，也为园艺、花卉种植等领 域提供了理论支持和实践指导。
作用。
光强对光形态建成的影响
01
02
03
适宜的光强
促进植物的光合作用和生 长发育，提高产量和品质。
弱光
导致植物生长缓慢、茎秆 细弱、叶片薄而小。
强光
引起植物光抑制，导致叶 片黄化、萎蔫和生长受阻。
光周期对光形态建成的影响
长日照植物
在长日照条件下促进开花，短日照条件下延迟或 抑制开花条件下延迟或 抑制开花。
高等植物生理学-植物的光形 态建成ppt课件
目录
• 植物光形态建成的概述 • 植物光形态建成的机制 • 植物光形态建成的过程 • 植物光形态建成的影响因素 • 植物光形态建成的应用前景 • 高等植物生理学实验技术与方法
01
植物光形态建成的概述
定义与特点
定义
光形态建成是指植物依赖光信号，通 过一系列复杂的生理生化反应，调控 生长发育的过程。
隐花素的作用
感受蓝光和近紫外光的信号
隐花素能够感受蓝光和近紫外光的信号，在植 物的光形态建成中发挥重要作用。
调节气孔开度
隐花素能够调节气孔开度，控制植物的水分平 衡和气体交换。
参与植物的生物钟调节
隐花素也参与植物的生物钟调节，影响植物的生长发育和生理反应。
植物生理学6光形态建成
第七章 植物的光形态建成
光是环境因素中对植物生长发育影响最为显著的因子。主要有 两个方面影响：
1）是植物赖以生存的能量来源，是绿色植物光合作用 的必需条件；间接影响 2 ）光作为一个环境信号调节植物的生长、发育和分化 即、分化和发育的过程，称为植物 的光形态建成，亦即光控制发育的过程。
※
形态 变化
两种类型的光敏色 素在转换时，其生色基 团的结构也发生相应的 变化。 （4）光敏色素的生理 Ⅰ环上的 双键位置 作用 转移 非常广泛，它影响植 物一生的形态建成。光 敏色素对种子萌发、植 物营养体生长、植物运 动等过程的调控以及对 植物开花的诱导等都有 作用，见表8-5。
（5）光敏色素的作用机理
1）膜假说： 1967年由Hendricks与 Borthwick提出。他们认为光敏色素位于膜系统上， 当发生光转换时，光敏色素会改变跨膜的离子流动 和膜上酶的分布，由此引发各种生理反应，最终表 现出形态建成的改变。 支持这一假说的实验: 光敏色素控制45 Ca2+进入细 胞（转板藻）； 一些研究者提出在转板藻光诱导 的叶绿体运动中，要经过下列信号转导的途径：
在黑暗中生长的幼苗，茎细长而脆弱，节间很 长，茎尖端呈钩状弯曲，叶片不展开，很小， 缺乏叶绿素而呈黄白色，这种现象就是黄化现 象。 利用光形态建成这一原理人们制豆芽菜， 覆盖遮光或培土方法培育韭黄、蒜黄、豆芽、 大葱等。 在农业生产中，常因植株群体过密、株间郁 闭缺光、影响组织分化，加上通风不良造成高 温、高湿条件，导致植株茎秆茎秆细长、机械 组织不发达，常常发生倒伏而减产。如棉花间 苗过晚，幼苗密集成堆的地方，因互相遮光， 生长迅速，结果长成“高脚苗”。
2）基因调节假说
该学说1996年由Mohr提出，他认为光敏色素对 植物生长发育的调节是通过影响基因表达实现的。
植物生理第九章 光形态建成
脱辅基蛋白：CRY1, CRY2, 向光素等
二 紫外光反应 紫外光-B 对植物的整个生长发育和代谢都有 影响。 植株矮化，叶面积减小，干物质积累下降。 因为紫外光-B 引起气孔关闭，叶绿体结构破 坏，叶绿素及类胡萝卜素含量下降，继而反 应下降，光系统Ⅱ电子传递受影响。 紫外光-B 可引起类黄酮、花色素苷等色素合 成增加（抗紫外光色素），是一种保护反应。
3.光敏色素可在Pr与Pfr之间相互转化
在黄化苗中，光敏色素是以红光吸收形式（Pr）存在的， 因为光敏色素在暗中是以Pr形式存在，Pr呈蓝绿色，在 红光下转变为远红光吸收形式（Pfr），Pfr呈黄绿色。
从二者的吸收光谱看，在红光区， 二者的吸收是重合的，因此Pr即 可吸收红光变成Pfr，Pfr也可吸 远红光变成Pr，最终在红光下 Pfr约占85%，Pr约占15%。而在 远红光区，二者的吸收重叠少， 最终在远红光下，Pr占97%，Pfr 占3%
目前已知，绿藻、红藻、地衣、苔藓、 蕨类、裸子植物和被子植物中许多生理现 象都和光敏色素的调控有关。例如：种子 的萌发，花诱导，叶片脱落等。
小 麦 种 子 萌 发
（二）光敏色素的光化学和生物化学特性
1.光敏色素的结构
* 光敏色素是蛋白质，易溶于水，分子量约为
250 kD；
* 由2个相同的二聚体组成，每个单体由脱辅
R-FR-R 74
R-FR-R-FR-R-FR 7
*在26℃下，连续的以1min的R和4min的FR曝光
(一)光敏素的发现
1. 1936 Lewis Flint 发现莴苣种子的萌发受 红光的促进，而远红光抑制萌发。 2. 1952，H Borthwick, S Hendricks等发现， 在用红光、远红光反复处理时，最后为 红光时莴苣种子萌发、而远红光则强烈 抑制萌发。 3. 1959，Butler WL等人首次从黄化苗中检 测、分离并初步纯化了光敏色素，并证 实了其两种形式相互转化的特性。
高 级 植 物 生 理 学 植物的光形态建成
高级植物生理学植物的光形态建成高级植物生理学植物的光形态建成高级植物生理学植物的光形态建成在低等至高等的各种植物的生命活动中，光是最重要的环境因子之一。
光对植物生长发育的影响：植物通过光合作用把光能转化成为化学能贮存起来。
?光还能以环境信息的形式作用于植物:调节植物的分化、生长和发育，并使其更好地适应环境外界环境。
作为环境信号调节许多生命活动，如种子萌发、黄化苗转绿、茎叶发育、向光性生长、气孔运动、花芽分化以及器官衰老等。
这种调节通过信号转导，发生改变生理新陈代谢或引致基因表达，掌控细胞分裂分化，引发细胞结构和功能的发生改变，最终汇聚成非政府和器官投入使用,这就是光形态投入使用(photomorphogenesis)，亦即为光控发育的过程。
早在20世纪初，德国的植物生理学家sachs就观察并描述了暗中生长幼苗的黄花现象，并用实验证明这是区别于光合作用的形态建成。
1920年美国的garner和allard辨认出了日照长度掌控植物开花，从此他们已经开始研究光对植物生长发育的各种影响，用大型光谱仪将白光分为单色光，对多种植物展开试验。
borthwick(1952)年报到了莴苣种子需光萌发的试验结果，红光促进种子萌发，而远红光可以逆转红光的作用。
光在此起信号作用。
信号的性质与光的波长有关。
分离出了这种光受体，称之为光敏素光对植物形态投入使用影响:光照强度：强光植物细胞、器官、个体形态矮小，弱光相对高大；强光色素种类、含量较多，弱光色素含量少则黄化。
光质：红光推动形态投入使用、种子萌生；离红光恰好相反。
蓝光、紫外光遏制生长更弱。
光照时间：长日照、短日照对植物发育、开花影响。
光照方向：植物的运动，向性运动的光适应性，向日葵向光性，大豆、花生叶方形现象（趋光性）。
光（光质）形态建成的主要方面：（1）光（实质就是红光）通过光敏色素影响植物生长发育的诸多过程。
例如：需光种子的萌生；叶的分化和不断扩大；小叶运动；光周期与花诱导；花色素构成；质体（包含叶绿体）的构成；叶绿素的制备；休眠芽的萌生；叶开裂等。
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第九章植物的生长生理一、名词解释1．植物生长2．分化 3．种子寿命 4．细胞全能性 5．光敏色素6．生长最适温度7．光形态建成8．温周期现象 9．细胞周期 10．生长大周期11．顶端优势 12．极性 13．植物的昼夜周期性 14．生物钟 15．向性运动 16．感性运动17．根冠比18．协调最适温度二、填空题1.种子萌发适宜的外界条件是______、______、______及少部分种子萌发需要______。
2．植物生长的相关性主要表现在______、______、______。
3．种子的吸水可分为三个阶段，即______、______和______。
4．植物的运动包括______、______、______。
向性运动类型有______、______、______、______。
感性运动包括______、______、______ 。
5.光敏色素有两种类型，即______和______，其中______吸收红光后转变为______。
6．光形态建成是由______控制的一种低能反应。
7．在组织培养过程中，培养基在低糖浓度时可形成______，高糖浓度时形成______，糖浓度水平中等时形成______，______和______。
8．低强度光控制植物生长、发育和分化的过程称为______。
9. 含羞草感震运动是由叶柄基部的细胞受刺激后，其发生变化引起的。
10．目前对温周期现象的解释认为，较低夜温能______、______从而加速植物的生长和物质积累。
11．光抑制生长的原因是______。
12．植物营养繁殖的依据是______，生产中常采用的营养繁殖方法主要有______和______。
13．植物生长周期性包括______和______。
14．影响根冠比的主要因素是______、______ 、______，在______，_____，_____的条件下，根冠比大。
15. 近似昼夜节奏运动的特征是______。
16. 植物生长的“S”型曲线反映了生长要经历一个______的过程。
17．与延长种子寿命有关的贮藏条件是______、______、______。
18．富含______种子在萌发时需要水量较多。
19．根据萌发时是否需光，种子可分为______、______、______三类。
20．土壤供水不足，R／T值变______；经常中耕松土，R／T值变______；肥水供应充足，R ／T值变______；果树修剪后，R／T变______。
21.光敏色素有两种可以互相转化的形式：吸收红光(R)的型(最大吸收峰在红光区的660nm)和吸收远红光(FR)的型(最大吸收峰在远红光区的730nm)。
型是生理钝化型，型是生理活化型。
22.．高等植物的运动可分为运动和运动。
运动是指植物器官对环境因素的单方向刺激所引起的定向运动。
根据刺激因素的种类可将其分为性、性、向触性和性等。
并规定对着刺激方向运动的为运动，背着刺激方向的为运动。
23．感性运动则是指一定方向的外界因素均匀作用于植株或某些器官所引起的运动。
感性运动多数属运动。
常见的感性运动有性、性和感温性。
24．植株或器官生长速率随或变化发生有规律的变化，这种现象称为植物生长的周期性。
常见的植物生长的周期性有：周期性和周期性。
钟也是一种周期性。
25．植物器官生长的相关性主要表现在：地上部分与部分的相关，主茎与的相关，营养生长与生长的相关。
26．将柳树枝条挂在潮湿的空气中，无论如何挂法，其形态学端总是长芽，而形态学端总是长根。
扦插时枝条不能倒插，否则不会成活，这是现象在生产上的应用。
三．选择题1．毛竹的长高是由分生组织不断活动的结果。
A.侧生 B．茎尖 C．基生 D．居间2．促进莴苣种子萌发的光是：。
A．蓝紫色 B．红光 C．远红光 D．绿光3．在茎的整个生长过程中生长速率都表现出的规律。
A．快-慢-快B．慢-慢-快 C．慢-快-慢D．快-快-快4．光敏色素有两个组成部分，它们是：。
A．酚和蛋白质B．生色团和蛋白质C．吲哚和蛋白质D．吡咯环与蛋白质5．菜豆叶的昼夜运动，即使在不变化的环境条件中，在一定天数内，仍显示着周期性和节奏性的变化，每一周期接近。
A．20h B．24h C．30h D．36h6．通常所说的“根深叶茂”、“本固枝荣”就是指。
A．地上部分与地下部分的协调关系 B．顶端优势 C．根冠比7．中耕与移栽暂时了根冠比，一段时间之后根冠比则会。
A．增加,降低 B．增加,增加 C．降低,增加 D．降低,降低8．植物形态学上端长芽，下端长根，这种现象称为现象。
A．再生B．脱分化C．再分化D．极性9．在可见光谱中，对植物生长发育影响不大的波长段是区。
A．蓝紫光B．绿光C．远红光D．红光10．目前认为蓝光效应是光受体是A．光敏色素B．隐花色素C．紫色素D．叶绿素11．协调最适温是指的温度。
A．生长最快又健壮B．生长最快，但不太健壮C．生长次快，但很健壮D．生长很慢，但很健壮12．果树枝叶繁茂，但开花结实很少，这是由于不协调的结果。
A．营养生长与生殖生长 B．地上部和地下部生长C．主茎和侧芽生长 D．花和叶生长13．下列方法中，组合能打破桃李等植物种子休眠。
A．机械摩擦和温水浸种处理B．机械摩擦和加H2O2处理C．低温层积和加GA处理D．曝晒加GA处理14．为防止作物生长发生黄化现象，应注意。
A．增施氮肥和防止干旱B．防止干旱和改善光照C．改善光照和增施氮肥D．防治病虫害和增施氮肥15．需光种子在有光的条件下发芽。
A．比暗中好B．比暗中差C．同暗中一样好D．同暗中一样差16．就全球范围而言，多年生树木芽的休眠常发生在。
A．冬季和夏季B．冬季和雨季C．冬季和旱季D．夏季和雨季17．下列中属于分化的是。
A．筛管的形成B．毛竹长高C．种子发芽D．花开放18．促使温带树木秋季落叶的信号是。
A．气温下降B．光强减弱C．日照变短D．秋季干燥19．花粉管向珠孔方向生长，属于运动。
A．向重性B．向化性C．向心性D．感性20．由外部一定方向的刺激引起的运动现象，称为运动。
A．向性B．趋性C．感性D．生物钟21．含羞草遇外界刺激，小叶合拢，这种现象是。
A．向性运动B．感性运动C．生长运动D．偏上生长四、是非判断与改正1.恒温更有利于种子萌发。
（）2.禾谷类叶片的伸出和禾谷类的拔节都是居间分生组织不断活动的结果。
（）3.多种试验表明，植物向光性反应的光受体是蓝光受体。
（）4.甘薯、甜菜等作物在生育后期，根冠比会减小。
（）5．植物生长大周期在生长速率上表现为一条S型曲线。
（）6．合欢小叶的开闭运动属于感震性运动。
（）7．生长最适温是指生长最快的温度，对健壮生长来说也是最适宜的。
（）8. 根的生长部位有顶端分生组织，根没有顶端优势。
（）9.植物不仅具有对环境中空间条件的适应问题，同时还具有对时间条件的适应，如生理钟。
（）五.问答题1．简述植物地下部分和地上部分的相关性。
在生产上如何调节植物的根冠比？2．顶端优势在生产上有何意义?3．高山上的树木为什么比平地生长的矮小？4．常言道：“根深叶茂”是何道理？5．营养生长和生殖生长的相关性表现在哪些方面？如何协调以达到栽培上的目的？答案：一、名词解释1.生长：在生命周期中，植物的细胞、组织和器官的数目、体积或干重的不可逆增加过程称为生长。
例如根、茎、叶、花、果实和种子的体积扩大或干重增加都是典型的生长现象。
2.分化：从一种同质的细胞类型转变成形态结构和功能与原来不相同的异质细胞类型的过程称为分化。
它可在细胞、组织、器官的不同水平上表现出来。
3.种子寿命：种子从完全成熟到丧失生活力所经过的时间。
4.植细胞全能性：植物体每一个细胞都具有分化成一个完整植株的潜在能力，即具有形成完整生物个体的全套基因。
5.光敏色素：一种对红光和远红光的吸收有逆转效应、参与光形态建成、调节植物发育的色素蛋白。
6.生长最适温度：使植物生长最快的温度，叫植物生长最适温度。
生产上为培育健壮的植株，常常要求在比最适温度（生理最适温）略低的温度，即所谓协调的最适温度。
7.光形态建成：由光调节植物生长、分化与发育的过程称为植物的光形态建成,或称光控发育作用。
8.温周期现象：植株或器官的生长速率随昼夜温度变化而发生有规律变化的现象。
9.细胞周期：新的子细胞再分裂成两个细胞所需的时间，包括分裂期和分裂间期。
10.生长大周期：植物器官或整株植物的生长速度表现出"慢-快-慢"的基本规律，即开始时生长缓慢，以后逐渐加快，然后又减慢以至停止。
这一生长全过程称为生长大周期。
11.顶端优势：植物的顶芽生长占优势而抑制侧芽生长的现象。
12.极性：植物体的形态学两端各自具有固有的生理特征的现象。
13.植物的昼夜周期性：植物器官的生长速率是按昼夜发生着有规律的变化，叫植物的昼夜周期性。
14.生物钟：生命活动中有内源性节奏的周期变化现象。
亦称生理钟。
由于这种内源性节奏的周期接近24小时，因此又称为近似昼夜节奏。
15.向性运动：植物器官对环境因素的单方向刺激所引起的定向运动。
根据刺激因素的种类可将其分为向光性、向重性、向触性和向化性(chemotropism)等。
并规定对着刺激方向运动的为"正"运动，背着刺激方向的为"负"运动。
所有的向性运动都是生长运动，都是由于器官不均等生长引起的。
16.感性运动：无一定方向的外界因素均匀作用于植株或某些器官所引起的运动。
感性运动多数属膨压运动，即由细胞膨压变化所导致的。
常见的感性运动有感夜性、感震性和感温性。
17.根冠比：植物地下部分与地上部分干重或鲜重的比值，它能反映植物的生长状况以及环境条件对地上部与地下部生长的不同影响。
18.协调最适温度：能使植株生长最健壮的温度。
协调最适温度通常要比生长最适温度低。
二.填空题1.温度氧气水分光2.地下部分与地上部分主茎与分枝营养器官和生殖器官3.急剧吸水吸水停止重新迅速吸水4.向性运动感性运动近似昼夜节律的生物钟运动向水性向光性向化性感夜性感震性感触性5. Pr Pfr Pr Pfr6. 光敏素7. 木质部韧皮部木质部韧皮部形成层8. 光形态建成9. 叶枕膨压10. 降低有机物消耗，增加有机物积累利于根系合成细胞分裂素类物质运往全株起作用11. 光活化吲哚乙酸氧化酶12.再生作用插条嫁接13. 昼夜季节14. 土壤含水量氮素营养光照强度干旱少氮强光15. 生物钟的运动可被重新调拨运动周期对温度不敏感16慢—快—慢17. 低温干燥氧少或无18.蛋白质19. 需光种子、嫌光种子、中光种子20.大大小小21. Pr，Pfr，Pr，Pfr22. 向性，感性，向性，向光，向重，向化，正，负23. 无，膨压，感夜，感震24. 昼夜，季节，昼夜，季节，生物25. 地下，侧枝，生殖26. 上，下，极性四．选择题1.D2.B3.C4.B5.B6.A7.C8.D9.B10.B 11.C 12.A 13.C 14.C 15.A 16.C 17.A 18.C 19.B 20.A 21.B五、是非判断与改正1.√2.禾谷类叶片的伸出是基生分生组织活动的结果，禾谷类的拔节都是居间分生组织活动的结果。