生殖细胞的发生

总的来说，每个月经周期只有一个卵细胞发育成熟。这样算下来，女 人从月经初潮开始，到45岁前后绝经期为止，一生有500多个的卵原 细胞能够发育成熟。卵泡在生长的过程中，它们的体积会慢慢的变大， 泡液也会渐渐地增加，并且会逐渐从卵巢内移向卵巢表面，最后突出 于卵巢包膜。在卵细胞完全发育好之后在体内性激素和酶的作用下， 就会使发生卵泡膜和卵巢泡膜的溶解与破裂，卵泡液排出，卵母细胞 释放，这就是排卵。处于生育期的妇女，每月都要排一次卵。
果蝇的原始生殖细
胞最早发现于受精后
90min ， 这 些 原 生 殖 细
胞位于胚胎的后端。胚
胎后端的细胞质内含有 特殊的极质颗粒，其内
A.果蝇极细胞极质的透射电镜照 片。
含 有 蛋 白 质 和 多 种 RNA 。
B.卵裂结束前的早期果蝇胚胎极 细胞的扫描电镜照片。
实验证实了极质（pole plasm）可以促进生殖细胞发育命 运的特化。
第二次减数分裂后形成精子细胞，是没有减数分裂活性的圆形细胞。圆形的 精子细胞经过复杂的显著变化转变为不同长度的精子细胞和精子。在第二次 减数分裂中，细胞核发生的聚缩和塑性，同时鞭毛形成和胞浆明显扩张。全 部精子细胞变形的过程称为精子形成。
四、卵细胞的形成
卵细胞：在高等生物上，卵细胞是由卵巢所产
生的。所有哺乳类在出生时，卵巢内已经有未成 熟的卵细胞存在，而且在出生后卵子数目不会增 加。卵子和精子结合受精便形成受精卵，即一个 新生命的开始。一些动物（例如鸟类）是进行体 内受精的，而另一些动物（例如大部份的鱼类） 则是进行体外受精。对人类的繁衍而言，必不可 少的要数卵子了。卵子是人体最大的细胞，也是 女性独有的细胞，是产生新生命的母细胞。
有些动物的卵细胞质中存在着具有一定形 态结构、可识别的特殊细胞质-生殖质 （germ plasm）。生殖质由蛋白质和RNA 组成，定位于卵质的特殊区域，具有生殖 质的细胞将分化成为原生殖细胞。
各类动物生殖质的形态结构和特性、 原生质细胞的形成及其迁移有较大的差异。
以果蝇的极质为例
卵细胞内特殊的生殖质 决定生殖细胞的发育命 运，最清楚的例子来自 对果蝇的研究。
一个卵细胞排出后约可存活48小时，在这48小时内等待着与精子相遇、 结合。若卵子排出后由于多种原因不能与精子相遇形成受精卵，便在 48～72小时后自然死亡。失去这次受精的机会，就要等到1个月后另 一个卵子成熟并被排出，重复同样的过程。左右两个卵巢通常是轮流 排卵，少数情况下能同时排出两个或两个以上的卵子。如果分别与精 子相结合，就出现了双卵双胞胎和多卵多胞胎。
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卵细胞是由我们通常所说的女性性腺——卵巢产生的，直径约为0.1mm 。卵巢的主要 功能除分泌女性必需的性激素外，就是产生卵子。女孩在胚胎时期约3～6孕周时既已 形成卵巢的雏形。出生前，卵巢中已有数百万个卵母细胞形成，经过儿童期、青春期， 到成年也就只剩10万多个卵母细胞了。卵母细胞包裹在原始卵泡中，在性激素的影响 下，每月只有一个原始卵泡成熟，成熟的卵子再从卵巢排出到腹腔。一般来讲，女性 一生成熟的卵子约为300～400个，其余的卵母细胞便自生自灭了。
两栖类原始生殖细胞的迁移
两栖动物的生殖质定位在卵的 植物极，用紫外线照射胚胎植 物极之后，生殖腺中将缺少生 殖细胞。
原生殖细胞迁移路线
原生殖细胞迁移路线：植物极——囊胚腔底部细 胞的分裂沟附近——原肠腔底部内胚层——幼虫 后肠聚集—沿肠背部迁移至生殖嵴中。每个生殖 嵴有~30原生殖细胞。生殖嵴细胞内的一些因子 是原生殖细胞定向迁移的重要因素。
鸟类和爬行类生殖细胞的迁移
鸟类的原生殖细胞最
早起源于明区中央的
上胚层细胞，在原肠
作用中迁移至明区的
前部边缘的下胚层，
形成生殖新月区
（
germinal
crescent ） ， 这 些 细
胞 繁 殖 成 为 PGC 。
生殖新月区形成血管
时，原生殖细胞进入
血管，通过血液循环
迁移进入生殖嵴。
生殖细胞定向分化的决定
精母细胞经历了减数分裂的不同阶段。粗线期时 RNA 的合成十分活跃。减数 分裂的结果产生单倍体生精细胞，又称精子细胞。在精子生发过程中，减数 分裂是一个非常关键的过程，在这个阶段，遗传物质相互重组、染色体数目 减少并最终形成精子细胞。次级精母细胞产生于第一次减数分裂后。这些生 精细胞含有双份单倍体染色体。在第二次减数分裂精母细胞演变为单倍体的 精子细胞。第一次减数分裂前期大概持续 1 ～ 3 周，而除此之外的第一次减 数分裂的其他阶段和第二次减数分裂在 1 ～ 2 天之内完成。
全部精子发生过程可以被分为 3 个过程
精原细胞位于生精上皮的基底部，分为 A 、 B 两种类型。 A 型精原细胞进一 步分为 Ad 型和 Ap 型精原细胞。在正常情况下， Ad 型精原细胞不发生任何 有丝分裂，应该被视为精子发生的精原干细胞； Ap 型精原细胞则通常分化 增殖为两个 B 型精原细胞。 B 型精原细胞分裂增殖为初级精母细胞，随后， 初级精母细胞开始 DNA 合成过程。
END
二、原始生殖细胞的迁移
原生殖细胞是生殖细胞的前身， 不同动物在生殖腺原基发生时，原生 质细胞以不同的方式迁移进入生殖腺 原基，在那里进行生殖细胞的分化。
不同物种的原生殖细胞具有不同 的迁移路线
果蝇原始生殖细胞的迁移
果蝇原始生殖细胞起源于胚胎的后端，经后中肠 穿过肠壁和中胚层，形成两个分离的队列，最终 聚集在生殖腺中。
第一，如果用紫外线照射卵的后端，破坏极质的活性便没 有生殖细胞形成。
第二，移植果蝇的极质能够引起生殖细胞分化。 如果将卵的后极移植到另一个胚胎的前端，极质所包围的 细胞核便分化形成生殖细胞。 如果将卵前端这些细胞移植到将来发育为生殖腺的区域， 它们就可以发育为有功能的生殖细胞。
爬行类和鸟类
爬行类和鸟类的 原生殖细胞的发 生定位在胚体与 胚外器官交界称 之为生殖新月区 的部位
迁移进入生殖腺原基的原生殖细胞具备 两种发育潜能，由生殖腺内的微环境决定 分化成为精子或卵子。
这里涉及两种决定：第一种决定是生殖 干细胞进入减数分裂进行配子发生还是进 行有丝分裂成为生殖干细胞。第二种决定 是进行减数分裂的细胞是发育为卵子还是 精子。
三、精子的形成
精子的发生发生在睾丸的曲细精管中。睾 丸的各个组成部分以及整体的功能都受到 下丘脑 - 脑垂体内分泌腺体的影响。另外， 睾丸局部的自分泌、旁分泌调节机制在睾 丸的生精功能调控中也起到重要的作用。
生殖细胞的发生
刁健 生物技术122
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生殖细胞的发生
生殖质与生殖细胞的分化 原生殖细胞的迁移 精子发生 卵细胞发生
一、生殖质与生殖细胞分化
在胚胎发育初期生殖细胞就已经决定 的动物，其生殖细胞来源于原生殖细 胞（primordial germ cell, PGC）。原 生殖细胞经过迁移。进入发育中的生 殖腺原基-生殖嵴分化成为生殖细胞。 而原生殖细胞的起源可以追溯到更早 期的胚胎发育阶段。