神经元集群时空编码的研究现状

神经元集群时空编码的研究现状1

郑旭媛

天津医科大学生物医学工程系（300070）

E-mail：zhengxuyuan@

摘要:越来越多的研究表明：神经系统中信息的编码和处理在很大程度上是由大量神经元构成的集群协同活动完成的，即神经元集群编码。时空编码是神经元集群编码的主要方式之一。本文介绍了神经元集群时空编码的几种表达方法：放电同步性的互相关表达、多变量分析、人工神经网络表达，对以上方法的研究现状进行了综述。

关键词:神经元集群，时空编码，互相关，多变量分析，人工神经网络

1.引言

外界事物的信息在大脑中是如何被编码和传输的，一直是脑科学研究中的一个非常具有挑战性和诱人的研究课题。神经信息的编码问题是神经系统的基本问题。对于中枢神经系统的编码，有两种不同的观点。其一为“祖母细胞”假说，即单细胞编码—以单个神经元的响应表示信息，其二为“动态细胞集群”的理论假说，认为事物的信息是由神经元集群编码的[1]。

长期以来，单个神经元学说意义下的实验观察及其编码表达的结果分析，因其简单直观、容易实现等优点，一直是人们理解大脑信息处理机制的主要途径。随着对神经信息编码研究的不断深入，单个神经元独立编码信息的观点逐渐受到人们的质疑[1]。单个神经元对特定刺激的响应具有很大差异的，表示的事件是不精确的。采用集群编码有利于神经信息表达的稳定性和精确性，并且通过组合可以产生比神经元数目多的不同表示，从而提高了神经系统的表达能力。越来越多的研究结果提示：神经系统中信息的编码和处理在很大程度上是由大量神经元构成的集群协同活动完成的，即神经元集群编码的概念。在视觉[2-3]、听觉[4]、嗅觉[5]、触觉[6]、运动[7]各系统的神经编码和表达都有集群编码的典型应用。

神经元集群编码目前主要有频率编码和时空编码两种方式。神经元集群的频率编码以神经元集群内的脉冲发放频率即总的脉冲发放率的平均表示信息。在哺乳动物的神经系统中，感觉刺激总是通过神经元集群的频率编码来传递信息的[8]。如气流方向的改变引起蟋蟀的运动，MT（Middle Temporal）区域中运动感知神经元的信息传递都是频率编码的典型例子[9-10]神经元的平均发放率是对神经元的发放活动进行平均所得到的数值，是神经元发放脉冲的一阶统计量，脉冲的精细时间结构则被忽略掉了。而时空编码有较高的信息传输率，可能在中枢神经系统的信息处理和传递中有巨大的优越性。

2.神经元集群时空编码

事实上，在神经元集群所组成的回路中，单个神经元放电序列中的有序时间间隔，或不同神经元放电序列之间的相互时间关系将会重现，这种重复出现的、有序的并且是精确的放电间隔相互关系被称为时-空编码，“空”是指空间连接，是一种硬件的拓朴结构，就是神经

1本课题得到天津市自然科学基金（项目编号：033608111）、教育部博士基金资助

元间的物理连接；“时”则是指在硬件结构上传递的时间模式，这种模式可以决定动态的连接结构，这种时间模式的产生与硬件连接有关，但时间变量提供了传递信息的巨大能力，结果是可以在同一硬件上形成许多不同的“动态结构”。“动态细胞群”是编码信息的基本单位，是和任务有关的、以自涌方式形成的细胞的瞬时组合。

1981年，V onder Malsburg发表了“脑功能的‘相关’理论”一文，首次提出了相关编码理论。其核心是从编码的概念出发，提出在快时间尺度（2-5ms）上神经相互作用的时间调制的必要性。最初的证据来自Walter等在嗅觉系统上的工作，他们在兔和猫的嗅球和嗅觉皮层内记录场电位反应，发现了35-90Hz范围内变化的振荡行为。而Singer所领导的小组则在视皮层内做了大量的工作。1989年，C.M. Gray & W. Singer发现猫初级视皮层的细胞在视觉刺激下呈现40-60Hz频率范围的振荡行为，并且振荡不仅在局域场电位 (LFP) 中，在多单元活动 (MUA) 中亦存在，这些发现随后得到了Eckhorn等的证实。就像滚雪球似的，神经生物学进一步表明，神经活动的同步振荡，不仅存在于人脑，哺乳动物的脑，而且也发生在昆虫的脑，蝗虫天线神经节的同步振荡在20Hz左右，蛞蝓的前脑叶的场电位振荡为0.5Hz；不仅发生在视皮层，也出现在外侧膝状体和视网膜。同步化振荡是神经系统中的一种普遍现象，它为时空编码提供了丰富的时间结构[11]

多电极同步记录设备的出现使得研究多个神经元的同步放电活动成为可能。目前对神经元集群时空编码的信息处理方法主要有：放电同步性的互相关表达、多变量分析(multivariate analysis)、人工神经网络表达，下面分别介绍。

2.1放电同步性的互相关表达

对神经元放电序列相关函数的解读是时空编码的主要表达方式：平坦而接近零值的互相关函数说明两个放电序列为各自独立的过程；互相关函数在延时为零处出现峰值，提示被考察的两个神经元放电序列呈现同步化趋势；互相关函数在非零延时处出现峰值，提示一个神经元的活动对另一个神经元的活动具有激活作用。神经元放电序列之间的相关性的存在已经得到越来越多的实验支持[12-14]。但这种相关性往往是很复杂的，因为它可能有不同的来源。例如相关性可能来自刺激的噪声、信息处理系统多层次的结构或者反馈控制过程。目前很多学者对噪声相关性对信息编码的影响进行了研究，Mazurek等研究了相关性对编码时变信号的影响[13]，Series等探讨了方向选择模型中噪声相关性的影响[14]。大量理论和实验研究都提示：相关性可以提高Fisher信息，忽略相关性的存在对信息的解码是有害的。

2.2多变量分析

目前应用最广泛的放电同步性的互相关表达只能检测神经元集群中任意两个神经元放电序列之间的相关性，而不是同步记录的多个神经元放电脉冲序列之间的相互关系。在概率论和统计学中，一个离散事件的时间序列（如一个脉冲放电序列）称为一个点过程(point process)，因此同时记录的多个神经元活动组成的放电脉冲集合就组成多维点过程时间序列。这些时间序列都是动态的、随机变化的，它们之间的关系可以用基于多变量分析的统计学方法，例如线性或非线性多变量回归(Multivariate Regression)分析更为精确地表达。