基因的转录、转录后加工及逆转录

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第十三章基因的转录、转录后加工及逆转录ppt课件

第十三章基因的转录、转录后加工及逆转录ppt课件

◆真核生物启动子 (1)DNA序列在转录起始点的5’端区(上游 区)(2)-25bp :TATA盒(Hogness box) (3)-90bp :GC盒 (4)-70bp :CAAT盒
-90
-70
GC
CAAT
RNA聚合酶Ⅱ催化的转录起始
RNA聚合酶Ⅱ催化各种前体mRNA的合 成
需要多种TF参与:TFⅡA-J
第一节 参与转录的酶
RNA聚合酶——依赖DNA的RNA聚合酶 (DNA-dependent RNA polymerase,DDRP)
以DNA为模板,催化2个游离的NTP 形成3’,5’-磷酸二酯键
一、原核生物RNA聚合酶
1、大肠埃希菌RNA聚合酶的组成 (1)全酶(holoenzyme)
由4种(5个)亚基α2ββ’σ组成 (2)核心酶(core enzyme)
作用位置
步骤1 步骤2
200~250
(3)真核生物mRNA转录后加工—剪接
内含子
外显子
DNA
hnRNA
●剪接所需条件
snRNA (U1-U6) + 蛋白质 (核内小分子核酸)
多种snRNP (核内小核蛋白颗粒)
多种snRNPs装配成
剪接体 (参与剪接过程)
4、RNA编辑(RNA editing)
二.真核生物RNA转录后的加工 1、rRNA转录后的加工
真核生物rRNA 的基因
(rDNA)
转录产物
成簇纵列串联排列
高度重复序列DNA
核质:(Ⅲ)--不需加 工
5s rRNA
核仁:(Ⅰ)--加工
5.8s rRNA 28s rRNA 18s rRNA
rDNA 内含子
基因间隔

名词解释-分子生物学

名词解释-分子生物学

1、转录(Transcription):以某一DNA链为模板,按照碱基互补原则形成一条新的RNA链的过程,是基因表达的第一步。

2、编码链:与mRNA 有相同序列的DNA 链3、下游:沿着表达方向的序列。

例如,编码区是在起始区的下游。

4、上游:转录起点之前的序列,例如,细菌启动子在转录单位的上游,起始密码在编码区上游。

5、启动子:结合RNA 聚合酶并起始转录的DNA 区域。

6、RNA聚合酶:使用DNA作为模板合成RNA的酶(正式应为DNA-依赖性RNA 聚合酶)7、终止子:是给予RNA聚合酶转录终止信号的DNA序列。

DNA分子中终止转录的核苷酸序列。

8、转录单位:指RNA聚合酶起始位点和终止位点间的距离,可能包括不止一个基因。

9、初级转录本:与一个转录单位相对应的未修饰的RNA 产物。

10、组成型表达constitutive expression:个体发育的任一阶段,在所有细胞中都持续进行的表达。

一般是生命过程必需的基因。

11、负调控:在没有任何调节蛋白或其失活的情况下,基因表达;存在repressor的时候基因表达受阻。

12、正调控:在没有任何调节蛋白或其失活的情况下,基因关闭;存在activator的时候基因表达开启。

一般原核生物偏向负调控,原核生物的DNA裸露无保护,很容易启动转录,并翻译。

因此其细胞内的基因可以说是基本全部默认开启,因此在正常情况下原核细胞内存在大量不同的reressor阻遏着大量基因的转录。

细胞必须根据不同的条件,对一些被阻遏的基因进行去阻遏的调控,或对一些基因的表达进行阻止。

13、顺式作用元件cis-acting element DNA分子上的一些与基因转录调控相关的特定序列。

14、反式作用因子trans-acting factor一些与基因表达调控有关的蛋白因子。

15、顺式调控cis-acting regulation 一段非编码DNA序列对基因转录的调控作用,顺式正调控(启动子、增强子);顺式负调控(沉默子)16、反式调控trans-acting regulation 转录因子作用于顺式作用元件对基因转录的调控。

基因的转录、转录后调控

基因的转录、转录后调控

基因的转录、转录后加工及逆转录转录(transcription) 是以DNA单链为模板,NTP为原料,在DNA依赖的RNA 聚合酶催化下合成RNA链的过程。

与DNA勺复制相比,有很多相同或相似之处,亦有其特点,它们之间的异同可简要示于表13-1转录的模板是单链DNA与复制的模板有较多的不同特点,引出了下列相关概念。

转录过程只以基因组DNA中编码RNA(mRNAtRNA rRNA及小RNA 的区段为模板。

把DNA分子中能转录出RNA的区段,称为结构基因(structure gene)。

结构基因的双链中,仅有一股链作为模板转录成RNA称为模板链(template strand),也称作Watson(W链(Watson strand)、负(-)链(minus strand) 或反意义链(antisense strand) 。

与模板链相对应的互补链,其编码区的碱基序列与mRN的密码序列相同(仅T、U互换),称为编码链(coding strand),也称作Crick (0链(Crick strand )、正(+)链(plus strand),或有意义链(sense strand)。

不同基因的模板链与编码链,在DNA分子上并不是固定在某一股链,这种现象称为不对称转录(asymmetric transcription) 。

模板链在相同双链的不同单股时,由于转录方向都从5'f 3',表观上转录方向相反,如图13-1 o与DNA复制类似,转录过程在原核生物和真核生物中所需的酶和相关因子有所不同,转录过程及转录后的加工修饰亦有差异。

下面的讨论中将分别叙述。

? 参与转录的酶转录酶(transcriptase )是依赖DNA的RNA聚合酶(DNA dependent RNA polymerase,DDRP,亦称为DNA指导的RNA聚合酶(DNA directed RNA polymerase ),简称为RNA聚合酶(RNA pol)。

DNA 转录(DNA Transcription)

DNA 转录(DNA Transcription)

逆 转 录 病 毒 基 因 组 逆 转 录 的 详 细 过 程
某些DNA病毒生活史中的逆转录现象
某些DNA病毒,例如花椰菜镶嵌病毒 (CaMV)、乙型肝炎病毒(HBV)和其它 一些嗜肝DNA病毒,尽管遗传物质是DNA, 但其生活史中也有从RNA到DNA的逆转录过 程。这些DNA病毒被称为泛反转录病毒
转录的起始
转录的起始实际上是RNA聚合酶与启动子相互作 用并形成活性转录起始复合物的过程,整个反 应可分为以下几步: * RNA聚合酶与dsDNA非特异性结合 * RNA 聚合酶全酶与启动子形成封闭复合物 * 封闭复合物异构化,转变成开放复合物 * 第一个磷酸二酯键形成 * 启动子清空
转录的详细机制
蛋白质的不同分拣路径
蛋白质从内质网→高尔基体→溶酶体或细胞膜(外)的小泡转运
蛋白质的合成及其后加工
核糖体的分类与组成
核糖体的三维结构模型和主要的功能部位
核糖Байду номын сангаас的主要功能定位
• • • • • • A部位—氨酰tRNA结合部位,也称为受体部位; P部位—肽酰tRNA结合部位; E部位—空载tRNA临时结合的部位; 肽酰转移酶)活性部位—催化肽键形成的部位; mRNA结合部位; 多肽链离开通道—正在延伸的多肽链离开核糖 体的通道; • 一些可溶性蛋白质因子(起始因子、延伸因子 和终止因子)的结合部位。
翻译后加工
• 为什么要进行翻译后加工? 1) 增加功能性 2) 实现定向和分拣 3) 调节活性 4) 提高机械强度 5) 改变识别
翻译后加工的主要方式
• • • • • • 多肽链的修剪、剪切或剪接 N-端添加氨基酸 氨基酸残基的修饰 二硫键的形成 添加辅助因子(金属离子、辅酶或辅基) 多肽链的折叠和四级结构的形成

转录后加工及逆转录

转录后加工及逆转录
2. RNA聚合酶II催化转录起始的过程及与原核转录起始的不同点,各转录因子的作用。
一、mRNA的转录后加工(0.3学时)
tRNA的转录后加工(0.1学时)
第___2___页












第四节逆转录、逆转录病毒及癌基因(0.5学时)
逆转录病毒及逆转录酶
(一)发现(0.1学时)
(二)ASV的基因组(0.1学时)
生物化学(第五版)周爱儒主编人民卫生出版社
上课老师第___3_页
课程名称___生物化学________
授课题目
基因的转录、转录后加工及逆转录
授课日期
授课班级
授课时数
4
授课方式
理论课







1.转录与复制的异同点
2.参与转录的酶
3.转录过程(原核生物转录起始、真核生物RNA聚合酶II催化转录的起始)
4.转录终止中的两种方式
5.真核生物的转录后加工
6.逆转录现象与逆转录酶












转录与复制的异同点0.5学时
第一节 参与转录的酶类(1.0学时)
1.核心酶α2三种类型RNA聚合酶 、 、 、
各自所在部位、转录产物、以及对鹅膏蕈碱敏感度。
第___1___页












4.待转录基因的选择与转录的进行方向(0.1学时)
(三)逆转录病毒的生活周期(0.2学时)

RNA的生物合成

RNA的生物合成

rRNA前体的加工 前体的加工: 3、 rRNA前体的加工: 原核与真核生物的rRNA转录后也都需要进行加工。 原核与真核生物的rRNA转录后也都需要进行加工。 rRNA转录后也都需要进行加工 原核:刚转录的rRNA 30S rRNA为 原核:刚转录的rRNA为30S,先在特定的碱基上进 行甲基化修饰,然后逐步裂解,最后形成5sRNA 5sRNA、 行甲基化修饰,然后逐步裂解,最后形成5sRNA、 16sRNA、23sRNA。 16sRNA、23sRNA。
大肠杆菌RNA聚合酶全酶示意图
真核细胞的RNA聚合酶 真核细胞的RNA聚合酶 RNA
α-鹅膏蕈碱 分布 产物
rRNA
5.8SrRNA 18SrRNA 28SrRNA
酶类
对酶的作用
不抑制
I
核仁
Ⅱ Ⅲ
核质 核质
mRNA tRNA 5SrRNA
低浓度抑制 高浓度抑制
RNA聚合酶的特点: RNA聚合酶的特点: 聚合酶的特点
rRNA(核糖体 核糖体RNA) : ~80% 核糖体
核糖体是蛋白质合成的部位) (核糖体是蛋白质合成的部位)
snRNA(核内小 核内小RNA) : 参与 参与mRNA转录后加工 核内小 转录后加工
一、转录(DNA指导下 转录( 指导下RNA的合成) 的合成) 指导下 的合成
(一)概念 转录: 转录:DNA指导下 指导下RNA的合成。 的合成。 指导下 的合成 为摸板, 种核糖核苷酸 种核糖核苷酸( 以DNA为摸板,4种核糖核苷酸(NTP)为 为摸板 ) 底物, 聚合酶的作用下, 底物,在RNA聚合酶的作用下,按照碱基 聚合酶的作用下 互补规律,合成RNA链的过程。 链的过程。 互补规律,合成 链的过程
(3)转录终止

《正常人体功能》课程标准

《正常人体功能》课程标准

《人体解剖学》课程标准为了全面贯彻落实《教育部关于全面提高高等职业教育教学质量的若干意见》文件精神和《国家中长期教育改革和发展规划刚要》,以《国家高等职业教育发展规划》为指导,遵循《兰州科技职业学院课程标准制定原则性意见》,制定《人体解剖学》课程标准,课程标准是执行人才培养方案,实现人才培养目标的纲领性文件,是编选教材、教学组织实施、教学评价和教学考核的基本依据。

一、课程标识第一部分课程定位一、课程地位、性质正常人体功能是研究生命的化学,它在分子水平探讨生命的本质,即研究生物体的分子结构与功能、物质代谢与调节及其在生命中的地位,着重生理的基本知识和基本技能的训练。

因此,要求学生在教师的启发引导下,认真学习生物化学的基础理论、基本技能,并能利用理论解释某些疾病的发病机理。

注意科学思维能力和科学态度的培养,为进一步学习其他医学基础课与临床课奠定坚实的基础,可以适当联系临床内容和护理学专业内容。

二、课程理念坚持学生为主体,教师为主导的教学理念。

教师的主导作用具有客观性和必要性,教师预先决定和设计教学方案、教学内容、教学进程、教学结果和教育质量评估方法等。

学生是学习的主体,在教师适时必要的引导下,充分调动学生主观能动性,发挥其较强的知识基础和自学能力的优势,确保教学活动顺利高效的完成,使学生获得知识、能力,并使智力和素养得到发展,完成教学目标。

此外,在教学实践中应全程渗透素质教育、个性化教育等现代教育思想和观念。

教学内容设置上,除了理解本门课程的基本知识、基本理论和基本技能外,要突出课程的前沿内容,着重培养学生的科学研究能力和创新精神。

三、课程设计思路《正常人体功能》课程要符合涉外护理专业人才培养方案,体现“创新思维”、“以学生为主体”“素质教育”的现代教育新观念,力求构建我校新的生理学课程体系,更新、拓展课程内容。

不再局限于课堂基本理论,而是把实验教学、前沿专题讲座、网络课程教学、课外科研活动等内容纳入课程中,反映医学科学发展的新水平,丰富了生理学课程的内涵,拓宽学生知识面。

基因转录

基因转录
• 主要有以下几种加工方式:
1. 切断 2. 剪接 3. 3’-末端-CCA序列添加 4. 化学修饰
DNA
tRNA前体的转录合成
TGGCNNAGTGC
RNA pol Ⅲ
பைடு நூலகம்
GGTTCGANNCC
tRNA前体
tRNA前体的切断和剪接加工
tRNA3'-末端-CCA序列的添加
(2) (1)
tRNA的碱基修饰
位于基因上游,与RNA聚合酶识别、结合 并起始转录有关的一些DNA调控序列被称 为启动子(promoter)。
原核生物启动子的保守序列
RNA聚合酶保护区 结构基因
5
3
3
5
5
3
-50 -40 -30 -20 -10 1 10
3
5
-35 区
开始转录 -10 区
TTGACA
AA C T G T
2,依赖 Rho因子的转录终止
DNA 序列缺乏共性,不能形成强的发卡结构
ATP
6聚体, 具有 NTP酶 和解螺旋酶
真核生物的转录过程
真核生物启动子保守序列
参与转录位点确定起始 控制转录起始频率
• 在远离受控基因处存在的,能够增强基因转录活性的调控 序列称为增强子(enhancer)。增强子特点: 远距离效应;无方向性;顺势调控;广泛性,相位性
一些RNA病毒能以自己的RNA为模板A为合成DNA,称为逆转录这是中 心法则的补充。
RNA
• RNA,即核糖核酸,由核糖核苷酸经磷酯键缩合 而成长链状分子。
• 一个核糖核苷酸分子由磷酸,核糖和碱基构成。 • RNA的碱基主要有4种,即A腺嘌呤、G鸟嘌呤、
C胞嘧啶、U尿嘧啶,其中,U(尿嘧啶)取代了 DNA中的T。

转录

转录

参与转录的物质
原料: NTP (ATP, UTP, GTP, CTP)
模板: DNA
酶: RNA聚合酶(RNA polymerase, RNA-pol) 其他蛋白质因子
第一节 模板和酶
Templates and Enzymes
一、转录模板
• DNA 分子上转录出 RNA 的区段,称为结构基因 (structural gene)。 • DNA双链中按碱基配对规律能指引转录生成 RNA
• 使转录复合物趋于解离,RNA产物释放。
二、真核生物的转录起始
(一)转录起始
真核生物的转录起始上游区段比原核生物
多样化,转录起始时, RNA-pol 不直接结合模
板,其起始过程比原核生物复杂。
1. 转录起始前的上游区段
修饰点
顺式作用元件(cis-acting element)
AATAAA
切离加尾
转录起始复合物:
RNApol (2) - DNA - pppGpN- OH 3
(二)转录延长
1. 亚基脱落,RNA–pol聚合酶核心酶变构,
与模板结合松弛,沿着DNA模板前移; 2. 在核心酶作用下,NTP不断聚合,RNA链 不断延长。
(NMP) n + NTP (NMP) n+1 + PPi
第十三章
基因的转录、转录后加工 及逆转录
转录 (transcription)
生物体以DNA为模板合成RNA的过程 。 转 录
DNA
RNA
复制和转录的区别
复制 模板 原料 酶 产物 配对 两股链均复制 dNTP DNA聚合酶 子代双链DNA (半保留复制) A-T,G-C A-U,T-A,G-C 转录 模板链转录(不对称转录) NTP RNA聚合酶(RNA-pol) mRNA,tRNA,rRNA

5第六章转录、转录后加工及逆转录

5第六章转录、转录后加工及逆转录
• σ因子可重复使用 • 修饰RNApol构型 • 使Holo Enzyme 识别启动子的特定区域

不同的σ因子识别不同的启动子 E.coli 中有五种σ因子(σ70、σ32、σ54、σ28 、 σ24 ) 枯草杆菌中有11种σ因子 (σ因子的更替对转录起始的调控)
(2)α因子 核心酶的组建因子 α+α • • 2α+β α2β+β’
☻ 以上三个保守序列在绝大多数启动子中都存在
(4)
增强子(enhancer):
研究SV40病毒时发现,启动子上游的某些序列若发生变化,则大大 降低转录活性,这些序列对转录起增强作用,故称增强子。 一段能够加速基因转录的调节性序列,通过改变DNA模板的螺旋结 构和顺势调控RNA聚合酶及特异性蛋白。 效率高:是转录频率增加10-200倍。 特点:1.位置不定(5‘端上游,3端下游,甚至于内含子中) 2.序列长,有芯(TGGA/TA/TA/T)
• CTD参与转录 → ⅡB → ⅡA → 使 RNApol易于离开
启动子进入延伸过程(10倍)
二、 真核生物的启动子 三种 RNApol 识别三种启动子 三种聚合酶需要不同的转录因子-TF Ⅰ、 TF Ⅱ、TF Ⅲ等 注:每种转录因子根据发现的先后再分为A\B\C (TF Ⅲ A\ TF Ⅲ B) 三种转录方式 三种产物: RNA聚合酶Ⅱ——mRNA前体; RNA聚合酶Ⅰ——rRNA; RNA聚合酶Ⅲ——tRNA和 5S RNA
记为正值
-10 upstream +1 start point +10 downstream
一、原核生物启动子和终止子 启动子(promoter):RNA聚合酶的结合区域。 启动子的特点: (1)在转录起始点的5’端 (2)TTGACA:Sextama框,RNA聚合的识别部位(酶 靠σ亚基与之结合),在-35区。 (3)TATAAT: Pribnow 框,RNA聚合酶的结合区,在10区。

大学生化课件-15.转录与基因表达调控

大学生化课件-15.转录与基因表达调控

2.空间特异性spatial specificity
多细胞生物的个体在某一生长发育阶段,同一 基因在不同组织器官表达不同;
在个体生长、发育全过程,一种基因产物在个 体的不同组织或器官表达,即在个体不同的空间出 现。
基因表达伴随时间或阶段顺序所表达出的这种 空间分布差异,由细胞在器官的分布决定,
又称细胞特异性(cell specificity) 或组织特异性(tissue specificity)。
种类

Ⅱ 最活跃的酶

转录产物 存在部位
45S-rRNA 核仁
hnRNA 核质
5S-rRNA tRNA、snRNA
核仁外
对鹅膏蕈碱
的反应
耐受
极敏感
中度敏感
线粒体中与原核类似。 原核生物转录过程RNApol完成;真核生物需要一些蛋白
质的参与。
三.转录过程(起始、延长、终止)
(1)起始 a. (E.coli)RNApol全酶结合到DNA启动子
转录在胞核;翻译在胞浆。
5. 转录后修饰、加工 转录后剪接、修饰较原核复杂
第二节 基因转录的调节
转录水平的基因表达调控是调控环节中最重要的。 一、原核生物转录水平调节-- 操纵子学说 操纵子operon:原核基因组中由几个功能相关的结构基
因及其调控区组成一个基因表达的协同单位。 结构:
结构基因:编码几个功能相关的酶 调控区:启动子:RNA聚合酶结合部位
2.基因组数量 不同生物的基因组含有不同数量的基因。 细菌的基因组约4千个基因;多细胞生物基因达数万个, 人类基因组含3万~4万个基因。
在某一特定时期,基因组中只有一部分基因处于表达状态 大肠杆菌通常约5%的基因处于高水平转录活性状态,

基因转录、转录后加工及逆转录

基因转录、转录后加工及逆转录

2)RNA pol I催化的转录起始
+1bp
核心元件
上游调控元件
3`
上游结合因子 UBF
5`
3`
核心元件
上游调控元件
上游结合因子 UBF
TAF
TBP
TATA
RNA pol I
3)RNA pol III催化的转录起始
A盒
B盒
+1bp
TF III C
TF III B
RNA pol III
tRNA
A盒
B盒
+1bp
TF III C
TF III B
RNA pol III
5sRNA
C盒
TF III A
二、转录延长 1、局部单链形成:RNA聚合酶向下游移动时,使DNA双链解开(10-20bp) 2、向下游滑动: σ 因子 (原核生物 ) TF II H(真核生物) NTP中焦磷酸(β、γ)水解(原核、真核生物) 3、解除局部张力:拓扑异构酶
编码链(coding strand) 有意义链(sense strand) 正链(plus strand) Crick(C)链
5` 编码链 …AGCTCCAGGTTCCATGGCTAACG…3` 3` 模板链 …TCGAGGTCCAAGGTACCGATTGC…5` 5` mRNA … …CUCCAGGUUCCAUGGCUA … …3`
※mRNA与编码链序列基本一致
不对称转录(asymmetric transcription) 不同基因的模板链,并不固定在DNA双链上的某一链, 但转录方向总是5` →3`,因此不同基因的转录方向不同。
编码链
模板链
模板链
编码链
5`

分子生物学:转录及转录后加工

分子生物学:转录及转录后加工

α rpo A 40 2 装配亚基:与启动子上游元件和
活化因子结合.
β rpo B 155 1 催化中心:结合核苷酸底物,催
β' rpo C 160 1 化磷酸二酯键形成,与模板DNA
结合。
σ rpo D 32~92 1 识别亚基:可识别启动子,促进
转录的起始。
ω
9
1 促进RNA酶组装和稳定的作用
4.2 真核生物的RNA聚合酶
真核细胞核RNA聚合酶共同的性质
* 都是大的多亚基蛋白质(500-700 k) * 都有两个大的与大肠杆菌RNA聚合酶 、和′亚
基同源的亚基,因此活性中心是保守的 * 没有与大肠杆菌σ因子同源的亚基
真核生物的RNA聚合酶结构与功能的比较
名称
RNA聚合酶I (A) RNA聚合酶II (B) RNA聚合酶 Ⅲ(C)
⑹ 都遵从碱基配对规律—— 但转录忠实性要低于DNA复制;
⑺ 转录与复制都受到严格的调控。
3.转录和复制的区别
复制
模板
两条链均复制
原料 酶
dNTP DNA聚合酶
产物
子代双链DNA
配对 高度进行性
A-T;G-C 中途不停止
转录 不对称转录
NTP RNA聚合酶 mRNA,tRNA,rRNA A-U;T-A;G-C 可一段一段复制
第七章 转录及转录后加工
主要内容:
第一节 转录的复制机理与体系 第二节 与转录起始和终止有关的DNA结构 第三节 原核生物和真核生物转录
第四节 转录后加工过程及其机制
1955年,Brachet分别用洋葱根尖和变形虫 进行实验。如果往洋葱根尖细胞和变形虫中加入 RNA酶分解细胞质中的RNA,细胞中的蛋白质合成 就会停止。而再加进从酵母菌中提取的RNA,则 又能够合成一定数量的蛋白质。

RNA的生物合成-2

RNA的生物合成-2

U4/U6和U5 snRNP三聚体进 入拼接体, U6结合U2
Splicing mechanism in mRNA primary transcripts.
U1 、U4被释放 U6结合在5拼接点
U6/U2催化转酯反应
5位点断开,形成套索
3位点断开,外显子拼接
Splicing mechanism in mRNA primary transcripts.
2. 真核生物rRNA前体的加工:
rRNA基因拷贝数较多(几十~几千)。rRNA基因成
簇排列,由16~18 S、5.8S、26~28S rRNA基因组成一个转
录单位,彼此以间隔区分开。 加工过程: 与原核生物相似,但甲基化程度比原核生物高。甲基
化、假尿苷酸化、切割由核仁小RNA (snoRNA)指导。
m7G 5ppp5 NmpNpCapI 型(大多数真核生物)
CapII 型
The 5' cap of 7-methylguanosine is found on almost all eukaryotic mRNAs.
加尾信号
内切酶
Addition of the poly(A) tail to the primary RNA transcript of eukaryotes. The RNA is cleaved 11 to 30 nucleotides 3' to AAUAAA, and polyadenylate polymerase synthesizes a poly(A) tail of 20 to 250 nucleotides, beginning at the cleavage site.
tRNA前体的转录合成
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