群落生态学的中性理论张大勇
群落构建的中性理论和生态位理论
群落构建的中性理论和生态位理论一、本文概述本文旨在探讨群落构建的两大基础理论：中性理论和生态位理论。
这两种理论在生态学中占有重要地位，为我们理解生物群落的组成、结构和动态提供了不同的视角和框架。
中性理论强调随机性和等可能性在群落构建中的作用，而生态位理论则侧重于物种间的相互作用和环境适应性。
本文将对这两种理论的基本概念、发展历程、主要观点和应用领域进行详细介绍，并通过比较和讨论，揭示它们各自的优缺点和适用范围。
通过深入理解这两种理论，我们可以更好地认识群落构建的复杂性，为生态学研究和实践提供更有力的理论支持。
二、中性理论中性理论，也被称为中性演替理论或中性模型，是群落生态学中的一种观点，与生态位理论形成鲜明对比。
中性理论主张群落的构建是由随机过程而非物种间的竞争或环境过滤所主导。
在这一框架下，物种的丰富度和分布是由物种的产生和灭绝的随机平衡，以及个体在群落中的随机扩散和死亡所决定的。
中性理论的核心假设是物种在生态上是等价的，即没有哪个物种在竞争中具有固有的优势或劣势。
群落中物种的相对丰度是由其随机出生和死亡事件所决定的，而这些事件不受物种本身特性的影响。
中性理论还假设物种的扩散是随机的，不受环境或物种间相互作用的限制。
虽然中性理论在某些方面与生态位理论存在分歧，但它也为我们理解群落构建提供了新的视角。
例如，中性理论可以解释为什么在某些生态系统中，物种多样性会随着时间的推移而增加，即使环境条件和资源供应保持不变。
这是因为中性理论强调了物种多样性是由物种产生和灭绝的随机平衡所决定的，而这种平衡可能会受到多种因素的影响，如气候变化、物种迁移等。
中性理论在生态学中的应用已经引起了广泛的关注和研究。
尽管它仍然面临着一些挑战和争议，但它为我们理解群落构建提供了新的思路和方法。
通过将中性理论与生态位理论相结合，我们可以更全面地理解群落构建的复杂性和多样性。
三、生态位理论生态位理论是生物学中一个重要的概念，它强调物种在群落中的分布和共存是基于它们各自在生态系统中占据的独特位置和所利用的资源。
2015年中科院考研841生态学(印象版)
2015年中科院考研841生态学（印象版）
一、名词
分子进化的中性理论
权衡
胁迫
土壤种子库
种群环境容纳量
进化稳定对策
β多样性
冗余假说
生态系统
周转率
二、名词辨析
生理分布区与生态分布区
群落分类与群落排序
繁殖价值与繁殖代价
能量金字塔与生物富集作用
三、简答
1、简述土壤的生态作用以及土壤的形成过程中生物因素起的作用，举例说明土壤对植
物地带性分布的影响
2、种群六大调节学说并从生态系统的角度，说明生物入侵机制
3、协同进化的定义，协同进化在种间作用的主要方式以及根据“寄主-寄生虫-环境”关
系说明气候变化为什么容易引起病虫害发生
4、群落特征、植物群落物种组成与群落垂直结构的关系，以及为什么北方森林物种组
成的相似性比热带雨林的相似性要大？
5、简述生态系统以及全球水循环，举例说明人类活动对全球水循环的影响以及生态后
果
四、综合
小材料是关于栱桐虎和老虎选一个作答，可以忽略，问题跟材料基本没关系
1、有哪些方法可以调查该虎的丰度
2、什么是关键种以及关键种的意义
3、岛屿生物地理学中MacArthur-Wilson动态平衡理论的主要内容
4、根据平衡理论设计自然保护区的设计原则
以上就是15年的生态考研题根据刚刚结束考试的记忆进行的整理，同时衷心告诉各位学弟学妹，看书最好在掌握重点的前提下熟知全书，不能只看重点，考试范围还是比较广的。
------ZJL 2014.12.28。
物种多样性对生态系统生产力与稳定性的作用：藻类微宇宙实验研究
博士学位论文 论文题目：物种多样性对生态系统生产力与稳定性的作用:藻类微宇宙实验研究 作 者： *** 导 师： 张大勇 教授 系别、年级： 生命科学学院 ２００３级 学科、专业： 生物学 生态学专业 完成日期： 2005年9月北京师范大学研究生院北京师范大学博士学位论文论文题目：物种多样性对生态系统生产力与稳定性的作用：藻类微宇宙实验研究*者：***导师：张大勇教授系别、年级：生命科学学院 2003级学科、专业：生物学生态学专业完成日期：2005年9月北京师范大学研究生院Ph.D. Dissertation, Beijing Normal UniversityThe role of species diversity for ecosystem productivity and stabilityin aquatic microcosmsWritten byQuan-Guo ZhangSupervised byProf. Da-Yong ZhangGraduate School, Beijing Normal UniversitySeptember 2005北京师范大学位论文原创性声明本人郑重声明：所呈交的学位论文，是本人在导师的指导下，独立进行研究工作所取得的成果。
除文中已经注明引用的内容外，本论文不含任何其他个人或集体已经发表或撰写过的作品成果。
对本文的研究做出重要贡献的个人和集体，均已在文中以明确方式标明。
本人完全意识到本声明的法律结果由本人承担。
学位论文作者签名： 日期： 2005年 9 月 20 日关于论文使用授权的说明学位论文作者完全了解北京师范大学有关保留和使用学位论文的规定，即：研究生在校攻读学位期间论文工作的知识产权单位属北京师范大学。
学校有权保留并向国家有关部门或机构送交论文的复印件和磁盘，允许学位论文被查阅和借阅；学校可以公布学位论文的全部或部分内容，可以允许采用影印、缩印或其它复制手段保存、汇编学位论文。
集合种群与生物多样性保护
集合种群与生物多样性保护张大勇(生物多样性与生态工程教育部重点实验室北京师范大学生态学研究所北京100875) 张大勇,男,博士,教授。
北京师范大学生态学研究所所长、生物多样性与生态工程教育部重点实验室主任。
兼任干旱农业生态国家重点实验室学术委员会副主任、国家自然科学基金委员会生态学科评审组成员、中国生态学会理事。
在国内外重要刊物上发表论文50余篇,出版《生物竞争理论》、《理论生态学研究》两本专著。
目前主持国家自然科学基金项目、“973”项目课题、教育部重点项目和博士点基金项目等6项。
摘要 集合种群的概念受到空前的重视,其精髓是强调物种受局域和区域两个空间尺度上生态学过程的共同作用。
主要介绍了集合种群概念的由来、集合种群动态理论以及集合种群理论在生物多样性保护及生物防治中一些可能的应用。
关键词 集合种群 Levins模型 生物多样性保护 生物防治 传统的种群生态学研究假定所有被研究的个体共享相同的环境,即同属于一个种群。
在此类研究中,我们估计种群的大小,探索影响种群增长的各种因素,并构造模型来预测种群大小如何在不同环境、不同自身大小条件下发生改变。
“种群”这个概念已经成为生态学中不可或缺的基本词汇。
集合种群(metapopula tio n)成为生态学中一个众所周知的术语的时间并不长,即便全面综述生态学发展历史的一本专著[1]都没有提到这个概念,也没有提到任何与集合种群生态学有关的工作或思想。
这可能并不让人感到奇怪,因为自然平衡的思想一直占据着统治地位,任何有关灭绝和随机性的想法都不会受到生态学家的欢迎。
今天,自然生境正在日益加速地丧失和破碎化,越来越多的物种不得不生存在片断化斑块环境中,集合种群概念受到了空前的重视[2、3]。
许多研究都证实:生存在很小的生境片断中的种群具有很高的灭绝风险。
这时,如果我们还是把目光局限在单个种群所出现的空间范围,只考虑局域生态学过程如竞争、捕食等,而忽略区域过程如扩散、侵占等,那我们对该种能否继续生存下去就不会有全面的认识与可靠的预测。
植物群落物种共存机制
⑴ 在土壤介质中营养物质的提供具有空间梯度；
⑵ 植物营养吸收在根系统周围形成一个局部的 营养损耗带（A zone of local depletion）； ⑶ 营养物质的扩散具有时滞。
在这种情况下，植物个体周围具有不的 资源环境条件，多个潜在的竞争物种在该局 域内稳定共存是可能的。
2.3 更新生态位理论（Grubb，1977）
遗传变异完全由突变和遗传漂变引起的，不包括自然 选择。突变产生的等位基因在选择上，往往是中性的， 与其所取代的另一等位基因既不有益，也不有害，因 此在分子进化中，自然选择几乎不起作用。
岛屿生物地理学理论 (MacArthur 和 Wilson 1967)
岛屿上物种的数目取决于物种迁入岛屿的速率和定居 在岛屿上物种的灭绝速率，不同岛屿上实际生存的物 种数目受到离大陆距离和岛屿面积的强烈影响
文 章 数 量
16 14 12 10 8 6 4 2 0 1980-1989 1990-1999 2000-2005
Nature 近年来发表的物种共存方面的文章统计
基本概念
1 生物多样性(Biodiversity)
生物多样性是生物及其与环境形 成的生态复合体及与此相关的各种生 态过程的总和。包括植物、动物、微 生物和它们所拥有的基因，所形成的 群落和所产生各类生态现象。
Zobel (1992) 生物地理尺度上的历史过程
不足: • 确定适应某种生境的物种数量需要调 查大量的数据; • 难以用实验验证。
2 生态位分化与物种共存
2.1 竞争与生态位分化
传统生态位理论
Species 1
d
Species 2
d
Species 3 Species … Species S
理论生态学
理论生态学1、什么是理论生态学？1.1 人们对理论生态学的理解理论生态学主要涉及生态学的过程、生态关系的推理以及生态学模型。
对理论生态学可有两种理解：①与应用生态学相对应的理论生态学，这种理解实际上指的是生态学基础理论；②与描述和定性生态学相对应，即把生态学从一般定性描述提高到如物理学一样，可进行精确的定量分析并进行预测的科学。
后一种是May（1976，1981）所著的《理论生态学》的观点。
1.2 理论生态学的实质A．模式的探讨：【（过程→模式）→假说←模型】作为一门科学，生态学研究的是自然界中生物在分布、多度和动态等方面所表现出来的模式（或称规律、现象）（MacArthur 1972）。
模式（pattern）即意味着可重复的一致性（repeated consistency）。
生态学研究这些自然模式是怎样出现的，它们又怎样在时间和空间上发生改变。
由于自然界的极端复杂性，从大量的观察数据中识别模式经常是生态学家所面临的非常困难的挑战。
在这个过程中，人们往往需要借助数学和统计学方面的知识。
识别模式是极为重要的，但我们不能仅停留在对模式的描述上。
我们需要理解这些自然模式是怎样产生的，或者说，是哪些生物学和生态学过程导致了我们所观察到的模式（即内在机理问题），这是理论研究的最终目的。
Tilman（1989）提出，我们应该首先研究那些具有广泛一般性的模式。
这不仅仅是由于这样的模式最明显、重复性最好，而且还由于它们提供了一个框架，使得相对特殊一些的模式能够在这个框架内得到更有效地研究。
确定哪些内在过程可以导致观察到的模式（假说形成）是摆在理论生态学家面前的首要任务。
即使最热衷的经验工作者也必然是某种意义上的理论工作者，因为生态系统中生物与生物和生物与环境之间的相互作用不可能都被研究，必须有所取舍。
选择哪些并忽略哪些就代表着在头脑中对模式起因已形成了假说。
然而，我们必须强调，证明哪一个特定机理（或称过程）在理论上可以导致观察到的模式并不意味着该过程确实是这些模式产生的真正原因。
竞争理论
第6章竞争理论张大勇姜新华6.1 竞争的定义与分类从达尔文时起，竞争就一直是生态学和进化研究的焦点；竞争理论几乎就是生态学理论的代名词。
竞争可以从许多角度来定义，但最简单也是最具有概括性的一个定义是：在同一因子(资源、资源组合或捕食者等)控制下所产生的有机体(同种的或异种的)之间的相互妨碍（王刚、张大勇 1996）。
竞争作用亦可从多个角度去进行分类。
首先，从生物类群的角度分类。
竞争是生物有机体之间相互的负作用；那么，当这些有机体属于同种时，就称之为种内竞争；当这些有机体属于不同种时，就称之为种间竞争。
种间竞争是竞争理论的主体。
在谈及竞争时，如没有特别指出，就应认为是种间竞争。
以往对于种内竞争的研究主要是在整个种群水平上进行的；竞争的效应用出生率、死亡率或净增长率等“平均个体”的特征来表示。
这种简化忽略了种群内个体之间的差异和种群内的各种结构。
如果我们是相对于种间竞争而论及种内竞争，那么这种忽略有其一定程度的合理性和必要性；但如果我们是专门研究种内竞争，那么种内的个体差异和种群结构将是不容忽略的。
而且，如我们将在6.7.3节看到的那样，正确认识物种间竞争与共存同样需要考虑种群内部结构。
种群的结构特征有多方面，如性比、年龄结构、遗传结构、个体大小等级等。
在考虑到这些结构的基础上研究竞争条件下的种群行为是近年来种内竞争研究的新趋向（王刚、张大勇 1996），但本章限于篇幅不再涉及。
关于竞争的第二种分类是将竞争分为利用性竞争和干扰性竞争。
利用性竞争为利用共同有限资源的生物个体之间的妨害作用，是通过资源这个中介而实现的。
参与竞争的所有个体都在降低资源的可利用程度，而资源可利用度的下降影响所有个体，降低它们的适合度。
这里没有个体间直接的行为上的对抗，其主要特征表现为参与竞争的个体对资源水平的反应。
干扰性竞争为一个个体以行为上的直接对抗影响另一个个体。
这种个体间干扰行为的实质还是为了资源的利用，因而干扰性竞争是一种潜在的资源竞争。
群落物种多样性格局的中性理论研究的开题报告
群落物种多样性格局的中性理论研究的开题报告一、研究背景和意义群落是由多种生物组成的生物体系，研究群落物种多样性格局的特征和机制对于生物多样性保护和自然资源管理具有重要意义。
中性理论是现代生态学中的一种重要思想，认为物种存在和丰度变化的主要原因是随机漂移，而不是自然选择。
中性理论将生态学研究从传统的物种经济学转向了基于生物存在平衡的思想体系，适用于解释群落结构的演化规律和生态环境的稳定性。
本研究旨在探究中性理论在群落物种多样性研究中的应用，进一步深入理解群落物种多样性格局的特征和机制，为生物多样性保护和自然资源管理提供科学依据。
二、研究内容和方法本研究将基于现有的群落数据，主要研究内容包括以下方面：1. 建立群落物种多样性格局的数学模型，通过对模型的分析研究群落物种多样性变化的基本规律。
2. 采用样方法对不同类型的群落进行野外实地调查，记录样方内每个物种的数量，并分析不同群落间物种组成、丰度、多样性指数等的差异。
3. 基于计算机模拟实验，分析群落物种的漂移、扩散、迁移和竞争等动态过程，揭示随机漂移和系统动态的相互作用机制。
4. 应用中性理论和其他生态学理论，系统研究不同因素对群落物种多样性的影响，评价不同管理策略对群落物种多样性的保护效果。
5. 通过群落演替观察、长期定位调查和遥感监测等方法，检验中性理论在群落物种多样性研究中的有效性和实用性。
三、预期研究结果1. 研究将建立一套完整的群落物种多样性度量方法，包括物种组成、丰度、多样性指数等。
2. 发现不同群落类型的物种组成、丰度、多样性指数存在明显的差异，其中包括物种组成的相似性和物种间的竞争关系等。
3. 揭示随机漂移和系统动态的相互作用机制，提供一系列关于群落演替和生态环境变化的预测和建议。
4. 评价不同管理策略对群落物种多样性的保护效果，提出适合不同群落的生态管理方案。
5. 验证中性理论在群落物种多样性研究中的有效性和实用性，为生物多样性保护和自然资源管理领域提供参考和支持。
甘南高寒草甸植物群落物种多度分布特征
中国环境科学 2021,41(3)：1405~1414 China Environmental Science 甘南高寒草甸植物群落物种多度分布特征刘旻霞*,张娅娅,李全弟,李博文,孙瑞弟,宋佳颖(西北师范大学地理与环境科学学院,甘肃兰州 730070)摘要：为分析甘南高寒草甸植物群落物种多度分布格局对海拔梯度的响应,探讨物种多样性的形成规律及维持机制,采用典型样地调查法采集数据信息,并通过RAD软件程序包对实验数据进行拟合分析.结果表明:植物群落物种多样性随海拔的升高呈现先增加后降低的“中间膨胀”模式,海拔3500m处群落物种多样性达到最大.利用5个模型对海拔梯度上全部物种多度分布进行拟合发现,甘南高寒草甸植物群落物种多度分布符合生态位模型,尤其是geo 模型,利用该模型可以很好地拟合群落物种多度分布格局,同时也说明生态位分化对高寒草甸植物群落物种多度分布起主要作用.常见种多度分布的最优拟合模型为geo模型,其与全部物种的最优拟合模型一致;而稀有种多度分布的最优拟合模型为rane模型,说明常见种是影响不同海拔梯度群落物种多度分布格局的主要原因,其对群落生产力和稳定性的维持有不可替代的作用,但稀有种因其独特的功能性状也在一定程度上影响着群落结构,二者以各自不同的方式共同维系着高寒草甸的物种多样性.关键词：高寒草甸；物种多度分布；生态位模型；常见种；稀有种；生态位分化中图分类号：X176文献标识码：A 文章编号：1000-6923(2021)03-1405-10Species abundance distribution characteristics of alpine meadow plant community in Gannan. LIU Min-xia*, ZHANG Ya-ya, LI Quan-di, LI Bo-wen, SUN Rui-di, SONG Jia-ying (College of Geography and Environmental Sciences, Northwest Normal University, Lanzhou 730070, China). China Environmental Science, 2021,41(3)：1405~1414Abstract：The response of species abundance distribution (SAD) pattern of alpine meadow plant community to altitude gradient was analyzed, and the formation rule and maintenance mechanism of species diversity were discussed. In this paper, the typical sample plot survey method was used to collect data, and the experimental data were fitted and analyzed by RAD (rank abundance distribution) software package. T he results showed that the species diversity of plant community showed a “Hump relationship” pattern with the increase of altitude, and reached the maximum at 3500m. Five models were used to fit the SAD on the altitude, it was found that the overall SAD of alpine meadow plant community was in line with the niche model, especially the geo. The model could be used to fit the distribution pattern of community species abundance, and it also showed that niche differentiation plays a major role in the SAD of alpine meadow plant community. The best fitting model of common SAD was geo, which was consistent with the best fitting model of overall species, while the best fitting model of rare SAD was rane. T he above results showed that common species were the main factors affecting the SAD pattern of communities at different altitudes, and they played an irreplaceable role in maintaining the productivity and stability of communities. However, rare species also affected the community structure to a certain extent because of their unique functional characteristics, and they maintain the stability of species diversity of alpine meadow communities in different ways.Key words：alpine meadow；species abundance；niche model；common species；rare species；niche differentiation物种多度分布格局分析对于理解植物群落物种多样性的形成和维持机制具有重要意义.多度可以反映出一个物种在植物群落中占用资源的能力,不同的植物群落具有不同的多度分布格局.物种多度分布格局是多个物种不断地相互作用、相互影响的结果,通过研究多度分布格局可揭示植物群落的组成,进而了解群落中不同物种间的关系和作用机制[1].物种多度分布和物种多样性指数都是研究群落物种多样性的重要方法,物种多度通过群落内不同物种个体数量的分布情况来反映群落的物种多样性,对于认识一个群落来说,多度分布比多样性指数更能说明问题,因而成为描述群落结构及格局的有力工具[2].物种多度分布研究始于20世纪30年代,最早由Motomura[3]提出几何级数模型用于描述水生动物种多度关系.Fisher等[4]和Preston[5]分别提出对数级数模型与对数正态模型,在对鸟类、昆虫等群落的调查研究中取得了不错的拟合效果,但此两种模型在解释群落生态学过程的形成方面出现了困难,因此,基于生态位分化理论,MacArthur[6]和Sugihara[7]先后提出了断棍模型和连续断裂模型,为对数级数模型收稿日期：2020-07-30基金项目：国家自然科学基金资助项目(31760135)* 责任作者, 教授,***************1406 中 国 环 境 科 学 41卷和对数正态模型提供了生态学解释.之后,Tokeshi [8]对前人的研究做了回顾与总结,进一步提出了幂分割模型并得到了广泛的应用.以Hubbell [9-10]为代表的生态学家为解释生物多样性的分布模式在不同空间尺度上的形成机制,建立了群落中性理论模型,且在热带雨林群落物种多度的研究方面得到了很好的印证.总体而言,多度格局的拟合模型自发展以来大致出现了3种类型,即统计模型、生态位理论模型和中性理论模型;由于统计模型缺乏明确的生态学意义,难以对实际数据做出明确的解释,因而生态位理论和中性理论逐渐成为解释物种多度分布格局的两大理论模型[11-12].近年来,生态位理论模型因其明确的生态学意义而在物种多度分布模式的研究中得到了广泛的应用[13-15].青藏高原是全球海拔最高的一个独特地域单元,受长期的自然演替过程和地质活动的影响,形成了世界上最大的高山生态系统(高寒草甸和草原生态系统),其中青藏高原东部的甘南高寒草甸生物资源和物种多样性相当丰富,其对青藏高原高寒草甸生态系统有着巨大的影响.但由于全球气候变化和频繁的人类活动,甘南高寒草甸草场不断退化,生物多样性锐减,生态系统结构和功能受损[16],因此,保护和恢复甘南高寒草甸生态系统物种多样性刻不容缓.纵观目前有关青藏高原植物群落物种多度分布的研究较多,但大多都集中于不同坡向[15,17]或不同取样面积[18]上,而关于垂直带谱的研究依然比较鲜见,尤其是沿海拔梯度上植物群落物种多度分布格局的相关研究.海拔作为一个重要的环境因子会影响植物的生长和分布,虽然植物的生长并不受海拔的直接影响,但海拔的变化会使温度、光照、水分等因子发生变化从而影响植物的生长及生存,植物为了适应这种改变,会通过其生理结构、形态变化等进行响应[19].基于上述背景,选取青藏高原东北部的甘南高寒草甸区植物群落作为研究对象,采用RAD 软件程序对群落物种多度分布进行模型拟合,以期回答以下3个科学问题:(1)物种多样性随海拔梯度是如何变化的?(2)群落全部物种多度分布格局随海拔的上升是如何变化的?是否可以利用生态位模型进行拟合?(3)常见种和稀有种的多度分布格局有何不同?对以上科学问题的回答可以填补关于垂直带谱上高寒草甸植物群落物种多度分布格局研究的空缺,同时也有助于我们以这样的方法探索高寒草甸植物群落物种多样性的分布规律及形成机制,揭示该地区植物群落构建过程中的资源分配模式,从而为青藏高原高寒草甸的植被恢复和生物多样性的保护提供技术支撑和理论依据. 1 材料与方法 1.1 研究区概况图1 研究区位置示意 Fig.1 Study area location map研究区地处甘肃省西南部的甘南高寒草甸区(33°06′~36º10´N,100º46′~104º44′E)(图1),是典型的高寒草甸生态系统.该地区处于青藏高原与黄土高原的过渡带,年均温2.3℃,气温南高北低,年日照时数2000~2500h 左右,年平均降雨量约600~800mm,多集中在6~9月,降雨变率大,年蒸发量约1238mm.甘南州草地总面积2.72106hm 2,占甘南总面积的70.28%,草地类型多样,其中高寒草甸类面积最大,植被以耐寒的多年生草本植物为主,主要有金露梅(Potentilla fruticosa )、矮嵩草(Kobresia humilis )、嵩3期 刘旻霞等：甘南高寒草甸植物群落物种多度分布特征 1407草(Kobresia Willd )、火绒草(Leontopodium nanum )、垂穗披碱草(Elymusnu t ans Griseb )、条叶银莲花(Anemone t rullifolia )、乳白香青(Anaphalislactea maxim )、珠芽蓼(Polygonum vivipurum )、圆穗蓼(Polygonum macrophyllum )、麻花艽(Gentiana straminea )、蛇含委陵菜(Potentilla kleiniana )、羊茅(Festuca ovina )、米口袋(Gueldenstaedtia multiflora )、莓叶委陵菜(Po t en t illa fragarioides )、甘肃棘豆(Oxy t ropis kansuensis )、马先蒿(Pedicularis resupinata )、华丽龙胆(Gentiana sino -ornata )等.土壤表层有致密紧实的草皮层,腐殖质和有机质含量较高,属于典型的高寒草甸土. 1.2 样地设置2019年7月中旬在甘南高寒草甸进行野外群落学调查并采集数据.在研究区试验点内沿海拔3000m 、3250m 、3500m 、3750m 、4000m 各选3座山体,于坡度接近、坡向相同的山坡分别设置研究样地(每个海拔梯度共设置3个样地作为重复),在每个样地随机布设8个50cm×50cm 的样方,调查并记录每个样方中物种的密度、盖度、高度等基本特征并采集生物量.采用梅花五点法在每个样方内取0~20cm 深处的土样,取得土样,带回实验室进行土壤养分的测定,同时测量该海拔处的土壤温度(ST)、大气温度、坡度(土温、大气温度从8:00~ 18:00每隔1h 进行测量,每组5个重复).样地基本信息见表1.表1 样地基本信息Table 1 Basic information of sample plots海拔(m)经度(E)纬度(N)坡向 坡度(°) 放牧强度 是否围栏3000 101°32′28″ 33°39′44″ 北 18. 3 ± 1.6a 相同 否 3250 101°57′34″ 33°47′39″ 北 18. 6 ± 2.3a 相同 否 3500 101°46′26″ 33°58′50″ 北 19.2 ± 2.8b 相同 否 3750 102°06′38″ 34°27′45″ 北 18.8 ± 1.7a 相同 否 4000 102°52′55″ 34°5′31″ 北19.9 ± 1.7b相同否注:不同字母表示差异显著(平均值±标准误).1.3 研究方法1.3.1 全部物种多度分布模型(1)生态位重叠模型(overlapping niche model,简称over),该模型假设群落总生态位为一条棒,每个物种的多度为棒上随机两点之间的距离,且各物种多度间不存在联系,物种都是按照需求获取生存资源,这样物种间就会出现生态位重叠[20].计算公式如下:121[1]12i i i i P P +⎡⎤=−×−⎢⎥+⎣⎦ (1) (2)几何级数模型(geometric series,简称geo),该模型定义群落中第一个优势种优先占领一部分资源,第二个优势种占领剩余资源的部分,这样依次类推,直到最后一个物种没有剩余资源可占领,体现出了生态位优势占领假说.计算公式如下:()1[]1i i E P P P −=− (2) 式中:P i 为第i 个物种的多度,P 为各物种所占资源占总资源的比例,E 为群落资源总量[20].(3)断棍模型(broken stick model,简称bro),该模型认为所有物种会在群落中同时出现,且其竞争能力相近,其多度反映了竞争物种间资源的随机分配是沿着一个一维梯度进行的.其第i 个物种的多度比例期望值为:11s i x i P s x==∑ (i =1,2,3,4,…,s) (3) 式中:i 为观察群落的物种数,S 为物种总数[20].(4)随机分配模型(random assignment model,简称rane),该模型假定群落中各物种的多度之间没有联系,不存在种间竞争,一般情况下物种不能全部占用其生态位.其第i 个种的期望多度为[20]:0.510.5i s iP =− (4) (5)对数正态分布模型(log -normal distribution model,简称norm),该模型认为群落中总个体数的对数符合正态分布,则第i 个物种的多度为:()()log log i N E μσθ⎡⎤+⎣⎦= (5) 式中:N 表示物种总数,μ和σ分别表示正态分布的均值和方差,θ表示正态偏差[20].1.3.2 常见种、稀有种多度分布模型(1)几何级数模型(geometric series,简称geo),公式同上.1408 中 国 环 境 科 学 41卷(2)随机分配模型(random assignment model,简称rane),公式同上.1.3.3 数据处理及模型拟合优势度检验 使用RAD 软件进行物种多度拟合,采用Excel 2010进行数据处理,用Origin 2017进行绘图.以r (用模型的n 个副本的平均密度进行计算,采用最小二乘法中加入密度最大差异和物种数量的校正因子,从而增强了模型拟合优度的区分能力)、Oc (经过Ulrich 校正过的Preston 倍程分组后的χ2检验法)、CL (置信区间)值作为优势度检验的3个指标(r 、Oc 、CL 值都由RAD 拟合输出),r 和Oc 值大于0小于100,当其越接近10或等于10时拟合效果更好;置信区间CL 值一般默认为是大于或等于95%,等于100%时拟合效果最好.1.3.4 物种重要值 计算物种重要值(Importance value),将其结果作为评价各物种的群落优势度、划分常见种(Z ≥0.01)与稀有种(Z <0.01)的指标[21].其计算如下:()4Z =+++相对多度相对盖度相对频度相对高度式中:Z 为每个样地每种植物的重要值. 1.3.5 物种多样性指数计算(1)Margalef 丰富度指数[22]:()()1ln D S N =− (6)(2)Simpson 指数[23]:21si i N D N =⎛⎞=⎜⎟⎝⎠∑ (7)(3)Shannon -Weiner 指数[24]:()1ln si i i H P P ==−∑ (8)式中:S 为物种数;N 为个体总数;N i 为第i 种物种个体数,i =1,2,3… S;P i 是第i 种比例多度,给定为:P i = N i /N .2 结果与分析2.1 群落物种多样性随海拔梯度的变化越复杂的群落结构,其多样性指数、丰富度指数等就越高,这不仅在水平方向上有所体现,且在垂直方向上也有较大差异.从图2可以看出,随海拔的升高,物种丰富度、Margalef 丰富度指数与Simpson 指数的变化幅度较大且变化趋势基本一致,均随海拔的升高先增大后减小;Shannon -Weiner 指数海拔3500m 最大,其次是海拔3000m,其余3个海拔的变化幅度基本相同.由此表明,群落物种多样性沿海拔梯度出现了较大的差异,中间海拔梯度(3500m)物种多样性最大.3000325035003750 40004.55.05.56.06.57.07.58.08.59.09.5海拔(m)海拔(m)M a r g a l e f 丰富度指数3000 3250 3500 375040000.70.8 0.9 1.0 1.1S i m p s o n 指数3000325035003750 40001.891.921.951.982.01S h a n n o n -W e i n e r 指数3000 3250 3500 37504000物种丰富度图2 物种多样性随海拔梯度的变化Fig.2 Variation of species diversity with altitude gradients2.2 不同海拔全部物种多度分布拟合曲线的变化全部物种多度分布曲线斜率表明(图3),随海拔的升高,曲线斜率呈先减小后增大的趋势,海拔3000m 处曲线斜率为0.059,3500m 处为0.041,4000m3期 刘旻霞等：甘南高寒草甸植物群落物种多度分布特征 1409处为0.112.由此发现在海拔3500m 曲线斜率最小,曲线最为平缓,说明此群落物种分布较为均匀,各物种相对多度差异较小,且此处全部物种相对多度之和在5个海拔中最大、物种丰富度最高、多样性最大.而海拔4000m 恰恰相反.0 20 4060 8010-310-210-1100相对多度物种序列图3 高寒草甸各海拔物种多度分布曲线Fig.3 SAD curve of alpine meadow at different altitudes2.3 全部物种多度分布的模型拟合优势度检验采用over 、geo 、bro 、rane 和norm 模型对不同海拔群落的全部物种多度分布进行拟合优势度检验,结果见表2.海拔3000m 、3250m 、3750m 、4000m 全部物种多度分布均符合geo 、bro 、rane 及over 4种模型,其中geo 模型的拟合效果优于其他3种模型;norm 模型在此4个海拔处都无法拟合,其r 值、Oc 值、CL 值与检验标准差异较大.海拔3500m 处,物种多度分布符合全部5种模型,其中拟合效果最好的是geo 模型(r =10.28,Oc =9.10,CL =1);其次是bro 模型(r =14.49,Oc =10.38,CL =1),其他3个模型的拟合效果一般.表2 高寒草甸不同海拔物种多度分布模型拟合优势度检验 Table 2 Dominance test of SAD model fitting at differentaltitudes in alpine meadow海拔(m)模型rOc Clgeo 21.18 13.71 1.00 bro 41.33 15.90 1.00 3000 over 29.71 12.18 1.00 norm 35.89 43.35 0 rane 32.07 10.92 0.95 geo 12.36 16.01 1.00 bro 28.56 19.90 1.00 3250 over 24.71 12.31 1.00 norm 105.63 37.29 0 rane 54.38 32.56 0.95geo 10.28 9.10 1.00bro 14.49 10.38 1.00 3500 over 48.09 14.33 0.97 norm 28.69 5.44 1.00 rane 18.39 34.84 0.96 geo 30.18 25.37 1.00 bro 35.32 28.72 0.98 3750 over 54.68 28.42 0.96 norm 85.31 112.73 0.69 rane 47.53 29.83 1.00 geo 22.21 32.82 1.00 bro 70.42 18.20 0.96 4000 over 84.33 32.89 0.96 norm 78.18 107.33 0.73 rane 44.68 20.06 0.97 注:r 为采用最小二乘法中加入了密度最大差异和物种数量的校正因子;Oc 为Preston 倍程分组后的χ2检验法;CL 为置信区间.加黑数据为每个海拔处的最优模型拟合结果.2.4 全部物种多度拟合值和实测值的比较0 10 2030 4001020304010-310-210-110001020 30 40 50 3000m相对多度3250m相对多度3500m相对多度 物种序列物种序列物种序列10-3 10-210-1 100 10-310-210-11000 1020 30 40010203010-310-210-11003750m相对多度实测值 拟合值geo bro over norm rane物种序列物种序列4000m相对多度10-310-210-1 100图4 甘南高寒草甸不同海拔实测值和拟合值的对比Fig.4 Comparison of measured and fitted values of alpine meadow at different altitudes1410 中国环境科学 41卷图4表明,全部物种多度拟合值和实测值的变化趋势相似.海拔3000m、3250m、3750m和4000m 处geo、bro、over和rane 4个模型的拟合值和实测值的变化趋势基本一致,均随物种序列的增加逐渐减小;norm模型对此4个海拔群落物种多度的拟合结果与实测值的变化趋势有很大差异,实测值随物种序列的增加逐渐减小,而拟合值随物种序列的增加基本无变化,说明其拟合结果对物种多度分布只有统计学意义,而在资源分配上并无实际意义.海拔3500m处,5种模型的拟合值均随物种序列的增加逐渐减小,和实测值的变化趋势一致,说明5种模型对于该海拔群落物种的资源分配模式都具有一定的指导意义.而在5个模型中,geo模型对各海拔物种多度的拟合效果最好,其均表现出随着物种序列的增加,物种多度的拟合值逐渐小于实测值的特征,说明在资源有限的情况下,不能使每个物种都维持较高的多度,这种逐渐减少的特征也符合geo模型的分布模式.2.5 常见种和稀有种多度的模型拟合优势度检验常见种的模型拟合优势度检验结果表明,geo 模型对各个海拔常见种的拟合效果整体较好,其r 值和Oc值均小于100接近于10,置信区间CL值均接近1;但相比之下,geo模型对海拔3500m常见种多度的拟合效果明显优于其他海拔(r=10.43, Oc=10.59, CL=1).rane模型只对海拔3500m处常见种的多度分布可以拟合,但拟合效果一般(r= 20.44,Oc=59.83, CL=0.96),而对其他4个海拔无法拟合(表3).稀有种的模型拟合优势度检验结果表明,各个海拔稀有种的多度分布均符合rane模型,其中该模型对3500m的拟合效果最好(r=12.32,Oc=8.70, CL=1).geo模型只能拟合海拔3250m和3500m处稀有种的多度分布,但拟合效果都一般,而在其余海拔处无法拟合.表3 常见种和稀有种的模型拟合优势度检验Table 3 Model fitting dominance test of common and rare species物种常见种稀有种海拔(m) 模型r Oc CL r Oc CL 3000 geo 24.58 8.39 1 55.41 4.70 0 rane87.3256.17 0 36.783.13 13250 geo 31.26 18.71 1 47.25 15.72 0.98 rane65.8294.22 0 43.286.71 0.963500 geo 10.43 10.59 1 43.59 4.20 1 rane 20.44 59.83 0.96 12.32 8.70 1 3750 geo 42.58 27.13 0.98 89.05 101.23 0.87 rane116.3254.750.87 8.8337.26 14000 geo 23.46 36.59 1 33.09 115.06 0.79 rane65.28104.820.8532.494.83 1 注:r为采用最小二乘法中加入了密度最大差异和物种数量的校正因子;Oc为Preston倍程分组后的x2检验法;CL为置信区间.2.6 常见种和稀有种多度拟合值和实测值的比较就常见种来说,geo模型对其多度的拟合结果与实测值的变化趋势基本吻合,均随物种序列的增加逐渐减小(图5(a));rane模型只对海拔3500m 群落常见种多度分布有较好的拟合效果,其他4个海拔常见种多度实测值随物种序列的增加逐渐减小,而拟合值随物种序列的增加无任何变化(图5(c)),其拟合结果对常见种多度分布没有任何实际意义.由此说明常见种在环境中资源的获取方式偏向固定分配.就稀有种来说,geo模型只在海拔3250m和3500m处物种多度的拟合值和实测值的变化趋势一致,在其余海拔处拟合值与实测值差异较大,其实测值均随物种序列的增加逐渐减小,而拟合值基本无变化或变化甚微(图5(b));rane模型对各个海拔稀有种的拟合结果与实测值的变化趋势基本一致(图5(d)),其拟合效果明显优于geo模型,说明稀有种在各个海拔的资源分配模式偏向随机分配.3期刘旻霞等：甘南高寒草甸植物群落物种多度分布特征 14110 1020 30 40 50607010-310-210-11000510152025 30 35 10-210-1100(a)常见种geo 3500m4000m 3750m 3250m 3000m 相对多度(b)稀有种geo4000m 3750m 3500m 3250m 3000m相对多度实测值geo510152025 30 3510-210-11000 1020 30 40 50 60708010-310-210-1100(c)常见种rane4000m3750m (d)稀有种rane4000m 3750m 3500m 3250m 3000m 相对多度物种序列3500m 3250m 3000m 相对多度物种序列实测值rane图5 不同海拔常见种、稀有种实测值和拟合值比较Fig.5 Comparison of measured and fitted values of common and rare species at different altitudes3 讨论海拔作为重要的地形因子在很大程度上会影响植物的生长发育,不同海拔常常因其存在异质性变化的水热环境因子而引起植物性状发生适应性变化,形成具有不同生活策略的植物群落[25],因此从海拔梯度方面探讨其对群落物种多度分布的影响对于研究高寒草甸植物群落的物种多样性变化具有重要意义.3.1 物种多样性随海拔梯度的变化物种多度分布曲线的斜率变化可以判断群落的物种丰富度,进而判断群落物种多样性的变化,多度分布曲线斜率越小,则群落物种多样性越大;反之,物种多样性越小[26].本文通过研究海拔梯度上植物群落物种多样性(图2)及物种多度分布(图3)发现,甘南高寒草甸植物群落物种多样性随海拔的变化出现“中间膨胀”模式,这与其他研究结果一致[27],即物种多样性分布存在随海拔的升高先增大后减小的规律,最大值往往出现在中间海拔.其可能的解释是低海拔梯度植物群落在发育过程中,充分的环境资源使其维持着较高的物种多样性,但由于低海拔梯度受外界干扰较大,尤其是人类活动的影响会导致某些物种丧失[19],对植被的空间分布产生较大的影响,这在一定程度上会降低群落物种多样性.在中间海拔3500m 处,外界干扰变小,水热条件及土壤养分达到最优,丰富的环境资源足以支撑更多不同物种的生长发育,其物种多样性也会随之增大.当海拔超过3500m 向更高海拔过渡时,温度逐渐降低,生境越来越严酷,环境的筛选作用降低了群落物种多样性.3.2 全部物种多度分布对海拔梯度的响应由于自然群落结构的复杂性,不同物种多度分布模型表示的生态学意义更能够真实有效地反映群落的内在特征[20].甘南高寒草甸植物群落全部物种多度分布随海拔升高发生了明显的变化,导致与其符合的多度分布模型也随之改变,同时也改变了其群落构建的生态学过程(表2,图4).海拔3000m 和3250m 处,植物群落物种多度分布符合geo 、bro 、over 和rane 4种模型,其中,geo 模型的拟合效果较好,其次是over 模型,这可能是因为低海拔地区环境条件相对优越,植物赖以生存的资源较为充足,物种间的竞争作用较小,确定性的生态位划分在群落构建过程中占据主要地位;但同一群落各物种相似的生态适应性会导致产生较高的生态位重叠,尤其对于物种数量多且差异较小、物种分布比较均匀的群落来说更为显著[28-29].海拔3500m 处群落物种多度分布符合全部5种模型,其中geo 模型的拟合效果甚优,其次是bro 模型,而geo 模型和bro 模型都代表了资1412 中国环境科学 41卷源分配的确定性特征.这可能是因为此处属中海拔地段,水热条件适合更多的物种生存,因此物种丰富度较高,根据生态位补偿效应可知不同物种能更有效地获得较为充足的生存资源,相比竞争,资源共享在此处可能更为突出,所以其资源分配很大程度上属于固定分配模式,这与其它研究结果一致[30].海拔3750m处,除norm外其他4种模型均可拟合群落物种多度分布,但其拟合优势度都较低,这可能是因为该海拔处于3500m和4000m的过渡地带,逐渐减少的环境资源在一定程度上无法满足群落所有物种的发展需求,植物的生长处于不稳定的状态,导致群落物种分布格局受制于多个生态学过程.在海拔4000m处,同样是geo模型的拟合效果相对较好,可能的解释是高海拔地区环境条件恶劣,其生境因子对物种的生长要求严苛,且在此处物种赖以生存的资源有限,物种之间存在较为激烈的竞争,受这2大因素的影响,一般的物种难以在此处存活,尤其是敏感度高的稀有种[31],在长期的资源竞争中,一些弱势群体被淘汰,未被淘汰的物种各自占据着所需生态位稳定共存.由此说明,生态位模型可以很好地拟合青藏高原高寒草甸植物群落物种多度分布,尤其是geo模型,但这并不说明其群落多度分布格局一定符合geo模型所代表的生态学过程,由于geo模型划分资源的方式以确定性模式为主,因此至少可以推测出高寒草甸群落物种多度分布主要受生态位分化作用的影响,这与其他研究结果一致[15,18].3.3 常见种和稀有种多度分布随海拔梯度的变化通过常见种和稀有种的多度分布模式来探讨植物群落物种多度分布的变化是研究植物群落物种多度分布格局的一种重要且有效的方法[32].常见种多度分布模式通常趋向于群落整体多度分布模式或与之持有较高的一致性,而稀有种因其独特的功能性状对于群落物种多样性的增加及生态系统功能的维持也有突出的贡献.王世雄等[33]通过研究黄土高原辽东栎群落稀有种和常见种对物种多样性的贡献发现,稀有种和常见种对物种多样性的贡献存在空间尺度差异性,并且这种差异不依赖于稀有种和常见种的相对比例.刘旻霞等[34]研究了甘南亚高寒草甸稀有种对物种多样性和物种多度分布格局的贡献,结果表明稀有种在甘南亚高寒草甸物种多样性中的相对贡献高于非稀有种.本研究发现,常见种的最优拟合模型为geo模型,其与全部物种多度分布的最优模型一致(表3,图5a,图5c),说明其多度分布模式是引起群落物种多度分布形成的主要原因,同时也说明常见种在生境中获取资源的方式可能以固定分配为主.这是因为作为常见种的矮嵩草、嵩草等植物,它们也是高寒草甸的优势种或亚优势种,这些物种具有较强的适应严酷环境的功能性状,生存能力较强,它们对群落类型的形成和物种丰富度的主导作用受自身比例及稀有种比例等因素的影响甚微[35].就稀有种来说,rane模型可以拟合所有海拔梯度上稀有种的多度分布;geo模型除了在海拔3250m和3500m处可以拟合外,其他海拔皆无法拟合(表3,图5b,图5d).其中,rane模型的拟合效果优于geo模型,说明稀有种的资源分配模式更倾向于随机分配.这可能是因为稀有种本身对各类因素的干扰更为敏感,竞争力无法与其他常见种或者优势物种相抗衡,在激烈的竞争过程中会逐渐减少甚至丧失,其生长状态缺乏稳定性,所以对于稀有种来说,其资源获取模式可能更偏向随机分配,这与相关研究[15][36][37]结果一致.由此表明,群落内物种分布不只遵循一种规律,利用不同模型拟合群落内常见种和稀有种多度分布效果可能会更好[8].4结论4.1甘南高寒草甸植物群落物种多样性随海拔的不同出现“中间膨胀”模式.4.2物种多度分布随海拔的不同出现了较为显著的变化,海拔3500m处群落多度拟合符合geo、bro、over、rane及norm 5种模型;其余4个海拔除norm 模型外,其他4种模型均可拟合;在5个海拔梯度上,geo模型的拟合效果最佳;生态位分化在高寒草甸植物群落的构建过程中起主导作用,利用生态位模型(尤其是geo模型)可以很好地拟合高寒草甸植物群落物种多度分布.4.3常见种多度分布的最优拟合模型为geo模型,与全部物种多度分布的最优拟合模型一致,稀有种多度分布的最优拟合模型为rane模型;常见种对不同海拔梯度群落物种多度分布的影响高于稀有种,其对群落生产力和稳定性的维持有不可替代的作用,但稀有种因其独特的功能性状也在一定程度上影响着群落结构,二者以各自不同的方式共同维系。
入侵植物对生物多样性的影响以互花米草为例
fields of taxonomic, systematic, and evolutionary studies. The proposed plant barcode, rbcL+matK, when used together with nuclear ribosomal ITS and other non-coding plastid markers, such as trnH-psbA, has the potential to rapidly and accurately identify 70% of closely related species. By geographically restricting the scope of the reference database against which sequences are compared to those taxa known to occur in a specific habitat or region, a much higher level of discrimination is possible—probably close to 100% in many cases. DNA barcoding may also enable the identification of cryptic species and help to define the boundaries between plant species in combination with morphology.World Flora Online is an ambitious initiative to meet Target 1 of Global Strategy for Plant Conservation (2011-2020). It is clear to us that next-generation Floras, or iFloras, should not only be hyperlinked, dynamic, and available in a variety of formats (such as iPad, iPhone, or other smart phone platforms) with interactive keys as in all e-Floras, but should also fully incorporate DNA barcoding as well as advanced computer-assisted identification tools. This integration would combine the diagnostic power of DNA barcoding with the traditional knowledge-base of taxonomy, providing powerful new tools for monitoring, conserving, and utilizing biodiversity. In our op inion, iFloras address many of the same questions as the other ‘of Life’ initiatives, but are motivated from a different perspective, namely the integration of DNA barcoding, cloud computing, image recognition and other advanced technologies into an open and small (eventually portable) platform that assist in the identification of plants with the standard and fundamental information about species contained in more traditional floras.群落生态学的中性与近中性理论：最新进展与发展趋势张大勇（北京师范大学生命科学学院，100875）简要介绍中性与近中性群落生态学的最近进展，对当前该领域内所存在的主要争论进行全面概述，并展望中性与近中性群落生态学的发展前景，尤其强调今后应该站在更大的时空尺度上、从多个过程（生态位分化、等级选择、扩散、随机漂变、物种形成）角度来认识群落组装机制。
群落生态学的中性理论
询不同物种间生态位分化的各种可能途径一直是群 落生态学家最为关注的焦点 。生态位分化的共存理 论主要考察确定性的过程以及少数物种之间如何在 竞争排除法则限定的框架内相互作用 。传统的物种 共存理论认为 ,生态学上相同的物种不可能长期稳 定共存 。换句话说 , 群落内的不同物种如果要共存 则必须有生态位的分化 ( 张大勇等 ,2000) 。 然而 , 传统的生态位理论在解释热带雨林的物 种多样性时遇到了困难 : 热带雨林的物种多样性太 高 ,无法用传统的生态位分化观点来解释 ,即没有足 够数量的生态位容纳如此众多的雨林树种 。以 BCI (Barro Colorado Island , 巴拿马 ) 乔木群落为例 ,3/ 4 的物种是耐荫树种 , 它们之间没有明显的生态位分 化 ,无法根据生态位理论予以说明 ( Hubbell , 2005a , 2005b , 2006) 。与此不同 , 以美国生态学家 Stephen Hubbell 为代表的学者 ( Hubbell , 1979 , 2001 , 2005a , 2005b , 2006 ; Hubbell & Foster , 1983 , 1986 ) 提出了 类似于种群遗传学中性理论的解释 , 认为生态学上 相同的物种可以实现共存 , 物种多度的变化是随机 的 ,而非确定性的 ; 共存的物种数量取决于物种分化 ( 或迁入) 和随机灭绝之间的平衡 ; 群落内物种的相 对多度随时间表现为随机振荡的波动 。之所以被称 为中性理论 ,是因为这一理论假定群落中所有的个 体在生态学上都是完全等同的 ( 或者对称的 ) : 具有 相同的出生率 、 死亡率 、 迁移率以及新物种形成的概 率。 事实上 ,中性理论可溯源至 MacArthur 和 Wilson (1967) 首创的岛屿生物地理学理论 。岛屿生物地 理学认为岛屿上物种的数目取决于物种迁入岛屿的 速率和定居在岛屿上物种的灭绝速率 , 不同岛屿上 实际生存的物种数目受到离大陆距离和岛屿面积的 强烈影响 。该理论没有考虑物种之间的任何差异 , 也未考虑岛屿上共同出现物种之间的生态位分化问 题 。Hubbell 的群落中性理论将岛屿生物地理学加 以扩展 : 不仅关心 “岛屿” 上的物种数量 ,同时还考虑 物种的种群动态 ,并引入了 “物种分化” 这个进化时 间尺度上的生物地理学过程 , 用于解释生态学时间 尺度上局域群落 (Local community) 内以及进化时间 尺度上集合群落 ( Metacommunity) 内的物种多样性
应用中性理论分析局域群落中的物种多样性及稳定性
应用中性理论分析局域群落中的物种多样性及稳定性张立敏;陈斌;李正跃【摘要】如何解释群落中物种的丰富与稀少,并对物种多样性和群落稳定性进行合理的量化评价是群落生态学研究中的一个热点问题.20世纪中期,MacArthur将影响自然群落稳定性的因素归结为物种数量多少以及物种间相互作用的大小,20世纪末Doak等学者提出群落的容纳能力和物种间的维持机制是决定群落稳定性的关键因素.同时对群落结构及物种间维持机制的研究也有了新的突破,Hubbell提出"生物多样性与生物地理学统一的中性理论(Unified Neutral Theory of Biodiversity and Biogeography)"为群落生态学研究提供了新的思路和方法.从群落中性理论的基本假设出发,对Hubbell中性理论中局域群落的物种多度动态模型进行分析,归纳得出群落中性理论中物种多样性与群落稳定性之间的量化关系.封闭的局域群落中,出现物种灭绝或单物种独占的时间与群落大小及物种相对多度成正比,物种多样性程度的增加可延长物种灭绝或独占的时间;开放的局域群落中,物种多度期望值与局域群落大小、物种在集合群落中的物种相对多度成正比,周围群落中物种的灭绝会引起局域群落中相应物种的灭绝,最终导致整个生态群落物种多样性的降低;群落中物种多度的方差与局域群落大小、迁移率、物种在集合群落中的物种相对多度相关,局域群落物种多度的波动幅度随着群落间生态隔离的减弱或物种多样性程度的增加而减小.由此,集合群落物种多样性是影响局域群落物种多样性的重要因素,生态隔离程度的减弱及物种多样性的增加都将增强群落的稳定性.【期刊名称】《生态学报》【年(卷),期】2010(030)006【总页数】8页(P1556-1563)【关键词】群落中性理论;物种多样性;群落稳定性;局域群落;集合群落;马尔可夫链【作者】张立敏;陈斌;李正跃【作者单位】农业生物多样性与病虫害控制教育部重点实验室,生物多样性研究与应用技术国家工程中心,云南农业大学植物保护学院,云南,昆明,650201;云南农业大学基础与信息工程学院,云南,昆明,650201;农业生物多样性与病虫害控制教育部重点实验室,生物多样性研究与应用技术国家工程中心,云南农业大学植物保护学院,云南,昆明,650201;农业生物多样性与病虫害控制教育部重点实验室,生物多样性研究与应用技术国家工程中心,云南农业大学植物保护学院,云南,昆明,650201【正文语种】中文群落生态学长期关注的热点问题在于如何解释群落中物种丰富或稀少的原因，如何评价不同物种多样性程度下群落的稳定性问题。
生物多样性与生态系统功能_最新的进展与动向
生物多样性与生态系统功能:最新的进展与动向张全国 张大勇3(生物多样性与生态工程教育部重点实验室,北京师范大学生态学研究所, 北京 100875)摘要:生物多样性与生态系统功能的关系及其内在机制是当前生态学领域的重大科学问题。
2002年以来人们不再过多地纠缠于“抽样-互补之争”,对这一世纪课题的认识又有了新的进展。
(1)人们开始运用已有的知识揭示更大时间和空间尺度上的物种多样性-生态系统功能关系。
多样性作用机制可能存在着动态变化———“抽样向互补转型”:群落建立初期,抽样效应是主要的多样性作用机制;随时间推移,生态位互补成为主要机制。
理论研究则预测:局域尺度上生态系统功能与物种多样性呈现单峰曲线关系,在区域尺度上为单调上升关系;(2)非生物因素与多样性-生产力的交互关系吸引了许多实验研究。
人们发现:物种多样性-生产力关系可能会受到资源供给率和环境扰动的修正,环境因素可能是多样性-生产力关系的幕后操纵者;(3)人们开始重视营养级相互作用对于多样性-生态系统功能关系的影响,生态位互补和抽样假说开始被扩展运用到消费者营养级上;(4)人们开始认真思考物种共存机制在多样性-生态系统功能关系的形成中所扮演的角色。
理论模型研究表明,不同的物种共存机制会导致不同的多样性-生产力关系。
关键词:物种多样性,生产力,稳定性,抽样效应,生态位互补,物种共存中图分类号:Q14 文献标识码:A 文章编号:1005-0094(2003)05-0351-13Biodiversity and ecosystem f unctioning :recent advances and trendsZHAN G Quan 2Guo ,ZHAN G Da 2Y ong 3M i nist ry of Education Key L aboratory f or B iodiversity Science and Ecological Engi neeri ng &Insti 2t ute of Ecology ,Beiji ng N orm al U niversity ,Beiji ng 100875Abstract :The relationship between biodiversity and ecosystem functioning has aroused considerable in 2terest and controversy in recent ecological literature.From an explosion of recent experimental and theoretical research addressing this question ,several key advances have emerged.(1)Long 2term and large 2scale perspectives on the relationship between biodiversity and ecosystem functioning have been highlighted.A hypothetical transition from sampling to complementarity has been proposed based on the results of the largest and longest running experiments ,the Cedar Creek Diversity Experiments.Their hypothesis suggests that the positive effect of diversity on ecosystem processes in experimental studies initially arises as a result of sampling.But a transition from sampling to complementarity occurs after a time lag.It can be predicted that niche complementarity is the long 2term mechanism underlying the diversity 2ecosystem functioning relationship ,causing an over 2yielding effect.(2)Some experimen 2tal studies were conducted to explore the interaction between abiotic factors and the biodiversity 2e 2cosystem functioning relationship.The results indicate that resource availability and environmental dis 2turbance may dominate and alter the relationship between species diversity and ecosystem productivity.It is suggested that the positive effects of biodiversity on ecosystem functioning in natural systems are likely masked by variation in environmental factors among habitats.(3)Several papers highlight the role of trophic interactions in the relationship between biodiversity and ecosystem functioning.The general mechanisms explaining plant diversity effects on primary productivity ,i.e.sampling and com 2plementarity effects ,have been extended to include consumer 2prey interactions.This leads to the pre 2Ξ基金项目:国家重点基础研究发展规划项目(G2000046802),国家自然科学基金(39893360)。
生物多样性的中性理论与多样性格局_何芳良
生物多样性的中性理论与多样性格局何芳良 胡新生（加拿大阿尔伯特大学, 可更新资源系）1. 引言为什么在一个群落中有的种稀有，有的种丰富？为什么物种不可以等同稀有或等同丰富？设想在一个群落里有10个等丰富(e qual abundance)的种，这个群落能长期维持下去吗？不能的话，是什么因素决定物种的去与留？或者说，在什么条件下这些物种能够共存？这些问题听似很简单，但它们恰是非常基本和根本的生态学问题。
生态学家一个基本任务就是去寻找回答这些问题的答案。
但是在寻找答案的过程中我们遇到了很大的困难, 因为在生态学中控制实验只有在极其有限的条件才有可能，因此根本无法回答自然界千变万化的复杂情况。
在这种情况下，生态学家多所采用演绎的方法，即先去建立生态学理论，该理论应该预测某种现象(或格局)，然后比较这种预测到的现象是否与实际观察一致。
简而言之，这是一种从格局推导过程的方法。
生物多样性研究所遵循的就是这种方法，即从生物多样性格局去推测多样性的维持机制。
所要强调的是从格局到过程的推论方法有一个重要的弱点，因为格局到过程通常不具一一对应的关系，同一格局可以由不同的机制(或过程)产生。
所以，所提出的理论只可能仅仅是观察到的格局的一种产生机制，只是充分条件，而不是必要条件。
这个问题不是生物多样性研究的特有问题而是困扰整个生态学和其他学科研究的普遍问题。
与许多生物多样性一样理论，近几年发展起来的生物多样性中性理论就是一个典型的从格局推测过程的理论。
它的核心是一套有关生态群落构建的无效假设模型 (n ullmodel; Hubbell 1997, 2001)。
它的目的是去认识和理解生态群落构建的基本规律(community assembly rules)，即物种共存的机制。
虽然中性理论被认为是一个无效假设模型，但这并不意味着它不含有生物学过程。
与此相反，中性理论包含了很丰富和基本的生物学过程。
顾名思义，“无效”二字来源于“中性”假设。
群落生态学的中性理论-张大勇PPT课件
2021
9
中性模型
在大小为J的局域群落中，种i增加一个个体，种j减少一个个 体的概率为：
P N i r 1 ,N { j 1 ,N k ,. N S . |N i . ,N , j,N k ,. N S } . . N J j, m i ( 1 P m ) J N i1
预测：集合群落在点突变形成新物种（速率v）的模式下其相
对丰富度服从渐近对数级数分布；而受扩散限制的局域群落以 及以随机分裂为新物种形成模式下的集合群落则服从零和多项 式分布
参数：集合群落（JM, θ) 局域群落(J, θ, m), θ＝2JMv
称θ为 fundamental biodiversity number
s(ni,1)
m =I/(I+J-1)
2021
y
(x)y (xi1) i1
15
群落中性理论的进展
Hubbell (2006，Ecology)
以BCI为例，一棵树的20个近邻 中平均有14个不同的树种，而 两个同一物种的不同个体的20 个近邻中平均只有4个物种相同 （Hubbell & Foster 1986a）。 在这样的群落中，有方向的进 化不大可能会发生，使得形成 生态位分化。占总数3/4的耐荫 树种的进化历史中，阴暗的生 境比阳光充足的生境丰富，因 此大多数物种的生活史向着有 利于在阴暗生境生存和生长进 化，而不管有多少物种采取了 相同的进化路线。
2021
26
2021
27
近中性模型
出生率差异对物种共存时间的影响 模型：
Step 1: kill an individual. Choose a cell randomly and kill the individual on the cell, and then decrease the abundance of the corresponding species by one.
张大勇_中性与近中性群落生态学
Zhou & Zhang, 2008. Ecology, 89:248-258
近中性群落理论
近中性局域群 落物种多度与 竞争能力之间 的正相关；稀 有种竞争能力 的波动几乎完 全消失
Zhou & Zhang, 2008. Ecology, 89:248-258
近中性群落理论
根据近中性理论，群落内多个物种的共存不 是永久的，它们仅代表着竞争排斥和新物种不 断补充（迁入或者突变）之间的一个动态平衡 近中性理论强调物种竞争能力的微小差异对 群落结构具有举足轻重的影响！
中性模型与物种相对多度
中性模型对Lambir山地国家公园内热带树种群落优势度-多样性曲线的拟 合。点虚线是集合群落最佳拟合。粗线是观测到的优势度-多样性曲线。中 性模型对实测数据拟合得非常好(r2 = 0.996)（Hubbell 2006）
中性模型与种数/面积曲线
区域尺度上、扩散限制下种数/面积关系 局域尺度种数/个体数（面积）关系
接受中性理论需要20年？
Bell 认为生态学家可能需要20年时间（种群遗传学用了20年）来 真正接受中性理论
谢谢！ 欢迎批评指正！
中性模型调和了经典的对数级数和对数正态分布之间的争论,即Fisher的对数级数分布 是集合群落的抽样分布；而Preston的对数正态分布描述的是局域群落的物种相对多度
图示Hubbell中性模型
θ＝2JMv被称为基本生物多样性参数
Etien型－集合群落的对数级数分布
中性理论引起巨大反响
Funct. Ecol. 2005
Ecology 2006
中性群落生态学理论
2个基本假设：1、零和，即群落是由同一营养级的物种 组成的，群落大小保持不变并且是饱和的。2、中性， 即所有个体在生态学上是相同的：完全相同的出生率、 死亡率、迁移率以及新物种形成的概率 预测：集合群落在点突变形成新物种的模式下其物种相 对多度服从对数级数分布；而受扩散限制的局域群落( 以及通过随机分裂形成新物种模式下的集合群落)则服 从零和多项式分布
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Nature
Science
TREE
Evolution
群落中性理论
2个基本假设：1、群落由同一营养级的物种组成，群落的大小 不变。2、所有的个体（不管属于哪个物种）在生态学上是相 同的，或者说对称的：具有相同的出生、死亡、迁移以及新物 种形成的概率
预测：集合群落在点突变形成新物种（速率v）的模式下其相
The Unified Neutral Theory of Biodiversity and Biogeography. Stephen P. Hubbell, Princeton University Press: 2001. 448 pp.
局域群落通过迁移与集 合群落相连接
Hubbell的著作引起巨大反响
群落中性理论的代表人物
Graham Bell
Stephen Hubbell
群落中性理论的历史： Hubbell (1979)
Science 203, 1299–1309.
局域群落（集合群 落）中的物种多样 性取决于物种灭绝 和新物种迁入（形 成）之间的动态平 衡
群落中性理论的历史： Hubbell(2001)
Volkov et al. (2003) Nature 424:1035-1037；得到了中性模型的解析解
集合群落（服从Fisher-a分布）：
其中
局域群落：
群落中性理论的进展（backword in time)
Etienne & Olff 2004a,b; Etinne 2005 a,b
在大小为J的群落中，S个物种的多度分别为n1, n2,…, nS的概 率为
中性理论的意义
1、包含了传统生态位理论所忽略的成分，特别强调了随机 性的重要作用 2、把发生在局域尺度上的生态学过程和发生在区域尺度上 的进化和生物地理学过程（如物种分化、亲缘地理学）有 机地联系在一起 3、它至少提供了一个不同时空尺度上群落动态的零假设
群落中性理论的进展（forward in time）
大小为J的局域群落中按多度排序后物种的期望多度为：
C
Eloc{aril|J} ri(k)(k) k1
物种多度的分布格局
一、Fisher（1943）：对数级数分布 （logarithmic distribution)
J个个体的样本中个体数为n的物种数
F
(n)
xn n
二、Preston（1948）：对数正态分布 （lognormal distribution)
P D | ,m ,Ji S 1 n iJ !J j 1 j!(I) S JA J S K (D ,A )(I) A A
D (n 1 ,n 2 ,.n .S).,
K (D ,A )
S s(ni,ai)s(ai,1)
a1,..aS .|, iS 1aiAi 1
s(ni,1)
m =I/(I+J-1)
y
(x)y (xi1) i1
群落中性理论的进展
Hubbell (2006，Ecology)
以BCI为例，一棵树的20个近邻 中平均有14个不同的树种，而 两个同一物种的不同个体的20 个近邻中平均只有4个物种相同 （Hubbell & Foster 1986a）。 在这样的群落中，有方向的进 化不大可能会发生，使得形成 生态位分化。占总数3/4的耐荫 树种的进化历史中，阴暗的生 境比阳光充足的生境丰富，因 此大多数物种的生活史向着有 利于在阴暗生境生存和生长进 化，而不管有多少物种采取了 相同的进化路线。
群落生态学的中性理论
群落生态学的核心问题
1、物种丰富度：为什么群落内这么多的物种？ 2、物种均匀度：物种多度分布模式
物种共存机制—传统的生态位分化的思想
热带雨林的物 种多样性太物种相对多度分布模式(S型曲线)。1. 亚马逊潮湿的热带雨林。2.哥 斯达黎加的热带干燥落叶林。3.北太平洋旋涡的海洋桡脚类浮游生物群落。4. 英国陆地鸟类群落。5.巴拿马热带蝙蝠群落 (Hubbell 2001)
P N i r 1 ,N { j 1 ,N k ,. N S . |N i . ,N , j,N k ,. N S } . . N J j, m i ( 1 P m ) J N i1
相对物种丰富度不变的概率为
P N i,N r j,N { k ,. N S . |N i . ,N , j,N k ,. N S } . . i S 1 N , J i m i ( 1 P m ) N J i 1 1
中性理论的假设：理论检验
Zhang 和Lin (1997) 以及Yu等（1998）先后在中性模型 的基础上假定物种间出生率或死亡率有微小差异。他们 发现物种的共存时间将急剧下降，群落很快被竞争强者 （出生率高或死亡率低）所替代。说明个体在生态学上 对称的假设对于中性理论至关重要，同时说明中性理论 从这个角度来说是脆弱的
中性理论的假设：BCI野外数据检验
一方面，如果群落的多样性和稳定性正相关，则丰富度 高的区域物种替换率应该较低；另一方面，多样性高的 区域从时间上来说变化小。但BCI 的数据并不支持上述 假设。 另外，Hubbell（2006)以BCI为例间接说明了物种丰富 度和生产力之间不存在正相关关系。
对丰富度服从渐近对数级数分布；而受扩散限制的局域群落以 及以随机分裂为新物种形成模式下的集合群落则服从零和多项 式分布 参数：集合群落（JM, θ) 局域群落(J, θ, m), θ＝2JMv
称θ为 fundamental biodiversity number
中性模型
在大小为J的局域群落中，种i增加一个个体，种j减少一个个 体的概率为：
中性模型调和了经典的对数级数和对数正态分布之间的争论， 即Fisher的对数级数分布是集合群落的抽样分布；而Preston的 对数正态分布描述的是局域群落的物种相对多度分布
中性模型与实测数据拟合非常好
中性模型对沙捞越Lambir山地国家公园内热带树种群落优势度-多样性曲 线的拟合。点虚线是θ= 310且没有扩散限制（m=1）的集合群落最佳拟合。 52公顷样地的树木群落的相对丰富度数据的最佳拟合是θ = 310 和 m = 0.15。粗线是观测到的优势度-多样性曲线。中性模型对实测数据的1197个 种拟合得非常好(r2 = 0.996)（Hubbell 2006）