细胞生物学复习题

第四章细胞膜与细胞表面

一、名词：

细胞膜(cell membrane)：又称质膜（plasma membrane），是指围绕在细胞最外层，由脂质和蛋白质组成的生物膜。

细胞内膜系统：是在结构、功能、乃至发生上相关的，由膜围绕的细胞器或细胞结构。主要包括内质网、高尔基体、溶酶体、胞内体和分泌泡等。

单位膜：由脂双层及嵌合蛋白质构成的一层生物膜。在电镜下呈现出“暗-明-暗”三层式结构。细胞表面：是细胞与细胞外环境的边界，是一个具有复杂结构的多功能体系。在结构上包括细胞被（cell coat）和细胞质膜。

细胞外被：动物细胞表面存在着一层厚约10~20nm的富含糖类物质的结构，称为细胞外被(cell coat)或糖萼(glycocalyx)。

脂质体：是根据磷脂分子可在水相中形成稳定的脂双层膜的趋势而制备的人工膜

二、问答：

1. 细胞膜的结构模型的种类及各自的特点？

蛋白质-脂类-蛋白质”的三明治模型

单位膜模型

流动镶嵌模型

脂筏模型

2. 流动镶嵌模型的主要内容？

1.细胞膜由流动的双脂层和嵌在其中的蛋白质组成。

2.磷脂分子以疏水性尾部相对，极性头部朝向水相组成生物膜骨架；

3.蛋白质或嵌在双脂层表面，或嵌在其内部，或横跨整个双脂层，表现出分布的不对

称性。

3. 试总结通过质膜建立起来的各种连接方式的特点？

多细胞生物的组织中，细胞与细胞间和细胞与细胞外基质间往往形成一些结构关系，这些结构称为细胞连接(cell junctions)。

（1）封闭连接的功能是连接相临细胞、封闭细胞间隙，进而防止大分子从细胞间隙穿过。

①紧密连接(tight junction)是封闭连接的主要形式.将相邻细胞的质膜密切的连接在

一起。不仅连接相邻的细胞, 而且封闭细胞间隙, 使大多数分子难以在细胞间通透。

②间壁连接是存在于无脊椎动物上皮细的紧密连接。连接蛋白呈梯子状排列，形状非

常规则，连接的细胞内骨架成分为肌动蛋白纤维。

（2）锚定连接将相邻细胞的骨架系统或将细胞与基质相连形成一个坚挺、有序的细胞群体。①中间纤维有关的：桥粒（desmosome）细胞间形成纽扣状结构，将相邻细胞

铆接在一起。桥粒与胞质内的中间纤维连接形成贯穿与整个组织的整体网络。存在

于承受强拉力的组织中。半桥粒（hemidesmosome）

②肌动蛋白有关的：粘着带（adhesion belt）是细胞-细胞间黏着的一种方式；

相邻细胞质膜的间隙为20～25nm, 介于紧密连接和桥粒之间,又称中间连接(intermediate junctions)或带状桥粒（belt desmosome）。

粘着斑（focal adhesion）细胞与细胞外基质间亦存在粘合连接，连接处的质膜呈盘状，称为粘着斑(adhesion plaques)。使细胞中的肌动蛋白丝束和基质连接起来。

（3）通讯连接：一种特殊的细胞连接, 位于特化的具有细胞间通讯作用的细胞. 具机械的细胞连接作用。在细胞间形成电偶联或代谢偶联, 以此来传递信号。

①间隙连接(gap junction)所有动物的大多数组织都存在间隙连接。在连接处细胞

间有2 4nm的缝隙，故名。间隙连接在缝隙中存在着一些由跨膜蛋白构成的通道，

从而在细胞间建立了电突触和代谢偶联结构，在细胞间具有重要的通讯功能。

②胞间连丝：高等植物细胞之间通过胞间连丝相互连接,完成细胞间的通讯联络。胞

间连丝穿越细胞壁,由相互连接的相邻细胞的细胞质膜共同组成的直径为20～40nm 的管状结构,中央是由内质网延伸形成的链管结构。

③化学突触是存在于可兴奋细胞间的一种连接方式，其作用是通过释放神经递质来

传导兴奋。

第五章物质的跨膜运输与信号传递

一、名词：

膜转运蛋白：膜转运蛋白:是指镶嵌在膜上和物质运输有关的跨膜蛋白。

载体蛋白：载体蛋白（carrier protein）是在生物膜上普遍存在的多次跨膜蛋白分子。可以和特定的溶质分子结合，通过构象改变介导溶质的主动和被动跨膜运输。

通道蛋白：通道蛋白是横跨质膜的亲水性通道，其跨膜部分形成亲水性的通道，当这些孔道开放时允许适宜大小的分子和带电荷的离子通过，通道蛋白所介导的被动运输不需要与溶质分子结合。又称为离子通道。

主动运输：主动运输是指由载体蛋白介导的物质逆浓度梯度（或化学梯度）的由浓度低的一侧向浓度高的一侧的跨膜运输方式。

离子泵：钠钾泵

协同运输：是一类由Na+－K+泵（或H+－泵）与载体蛋白协同作用，靠间接消耗ATP所完成的主动运输方式。

细胞通讯：细胞通讯是指一个细胞发出的信息通过介质传递到另一个细胞并产生相应的反应。

细胞识别：细胞通过其表面的受体与胞外信号物质分子选择性地相互作用，进而导致胞内一系列生理生化变化，最终表现为细胞整体的生物学效应的过程。

受体：能够识别和选择结合信号分子并能引起一系列生物学效应的生物大分子.

第二信使：细胞表面受体接受细胞外信号后转换而来的细胞内信号称为第二信使,而将细胞外的信号称为第一信使。

分子开关：指在细胞内信号传递中起信号放大和终止作用的激活机制和失活机制，它们都是蛋白质分子。

G蛋白：又叫鸟苷酸结合调节蛋白，是一类GTP结合蛋白。由α、β、γ三个亚基组成，α和γ亚基通过共价结合的脂肪酸链尾结合在膜上。G蛋白在信号转导过程中起着分子开关的作用，当α亚基与GDP结合时处于关闭状态，与GTP结合时处于开启状态。

信号转导：

二、问答：

2. 说明Na-K泵的工作原理及生物学意义？

消耗1个ATP，输出3个Na+，输入2个K+

作用：维持细胞内一定的Na+/K+浓度；该浓度梯度为葡萄糖协同运输提供驱动力；

有助于建立膜电位。

3.说明cAMP信号通路的组成和传导过程？（书134页）

4. 细胞的通讯方式及各方式之间的区别？

（一）通过分泌化学信号进行细胞间通讯：细胞分泌一些化学物质（如激素）至细胞外，作为信号分子作用于靶细胞，调节其功能，可分为4类：内分泌自分泌旁分泌化学突触（二）细胞间接触性依赖的通讯细胞间直接接触，它不需要分泌的化学信号分子的释放，

代之以通过与质膜结合的信号分子与其相接触的靶细胞质膜上的受体分子相结合，影响其它细胞

（三）间隙连接实现代谢偶联或电偶联两个相邻的细胞以连接子（connexon）相联系。5. 细胞有哪几种方式通过分泌化学信号进行细胞间相互通讯？（书124页）

6. 简要说明G蛋白偶联受体介导的信号通路有何特点？

第六章细胞质基质与细胞内膜系统

一、名词：

信号假说：认为新合成的蛋白质分子内包含有信号肽,信号肽指导分泌性蛋白质在内质网膜上合成，蛋白质合成结束完成之前信号肽被切除.

信号肽：指导内膜系统的蛋白质运输

信号识别颗粒（SRP）：是一种核糖核酸蛋白复合体, 含有6条多肽和一个7S(长约300个核苷酸)的RNA

停泊蛋白：即SRP在内质网膜上的受体蛋白,它能够与结合有信号序列的SRP牢牢地结合,使正在合成蛋白质的核糖体停靠到内质网上来。

分子伴侣：存在于原核生物和真核生物细胞质以及细胞器中可协助新生肽链正确折叠的一类蛋白质。

内膜系统：细胞内膜系统是在结构、功能、乃至发生上相关的，由膜围绕的细胞器或细胞结构。主要包括内质网、高尔基体、溶酶体、胞内体和分泌泡等。

蛋白分选：细胞质基质中合成的蛋白质转运至细胞的特定部位的过程称为蛋白质的定向转运或蛋白质分选。

微粒体：微粒体----细胞匀浆等人工过程，破碎的内质网形成的近似球形的囊泡

二、问答：

2. 比较糙面内质网和光面内质网的形态结构与功能？

内质网分为粗面型内质网（rough endoplasmic reticulum，RER）和光面型内质网（smooth endoplasmic reticulum，SER）。RER呈扁平囊状，排列整齐，有核糖体附着。SER呈分支管状或小泡状，无核糖体附着。分别是ER连续结构的一部分。

光面内质网的功能：脂的合成与转运，磷脂转运，糖原分解释放葡萄糖，解毒作用，Ca2+离子浓度的调节作用

粗面内质网的功能：蛋白质的合成，蛋白质转运；蛋白质的修饰与加工；蛋白质的折叠

3. 结合高尔基体的结构特征，谈谈它是怎样行使其生理功能的？

4. 蛋白质糖基化的基本类型、特征（178页表）及生物学意义？

N-连接的糖基化O-连接的糖基化

生物学意义

◆糖基化的主要作用是蛋白质在成熟过程中折叠成正确构象和增加蛋白质的稳定性；多羟基糖侧链影响蛋白质的水溶性及蛋白质所带电荷的性质。对多高尔基体分选的蛋白质来说，糖基化并非作为蛋白质的分选信号

◆进化上的意义：寡糖链具有一定的刚性，从而限制了其它大分子接近细胞表面的膜蛋白，这就可能使真核细胞的祖先具有一个保护性的外被，同时又不象细胞壁那样限制细胞的形状与运动。

5. 溶酶体的发生，类型及功能？

溶酶体的形成是一个相当复杂的过程, 涉及的细胞器有内质网、高尔基体和内体.。

溶酶体酶的M6P分选途径

类型：◆初级溶酶体(primary lysosome)

◆次级溶酶体(secondary lysosome)：自噬性溶酶体(aotolysosome)异噬性溶酶体(heterolysosome)

◆后溶酶体(post lysosome)

功能：1、溶酶体的主要作用是消化，是细胞内的消化器官，细胞自溶，防御以及对某些物质的利用均与溶酶体的消化作用有关。

2、自噬作用清除无用的生物大分子、衰老的细胞器及衰老损伤和死亡的细胞

3、防御作用－－－异体吞噬

4、在分泌腺细胞中，溶酶体常常摄入分泌颗粒，可能参与分泌过程的调节。

5、在受精过程中的作用，精子的顶体相当于特化的溶酶体，其中含多种水解酶类，如透明质酸酶、酸性磷酸酶及蛋白水解酶等，它能溶解卵细胞的外被及滤泡细胞，产生孔道，使精子进入卵细胞。

6. 何谓蛋白质的分选？膜泡运输的类型？

细胞质基质中合成的蛋白质转运至细胞的特定部位的过程称为蛋白质的定向转运或蛋白质分选。

膜泡运输是蛋白运输的一种特有的方式，普遍存在于真核细胞中。在转运过程中不仅涉及蛋白本身的修饰、加工和组装，还涉及到多种不同膜泡定向运输及其复杂的调控过程。分为网格蛋白有被小泡；COPII有被小泡；COP I衣被小泡

第八章细胞核与染色体

一、名词：

核纤层：

核定位信号：NLS是存在于亲核蛋白内的一些短的氨基酸序列片段，具有定向、定位作用富含碱性氨基酸残基，如Lys、Arg，此外还常含有Pro。NLS序列可存在于亲核蛋白的不同部位，在指导完成核输入后并不被切除。

染色质：指间期细胞核内由DNA、组蛋白、非组蛋白及少量RNA组成的线性复合结构，是间期细胞遗传物质存在的形式。

染色体：指细胞在分裂过程中, 由染色质聚缩而成的棒状结构

核小体：染色质包装的基本结构单位

人造微小染色体：

着丝粒：将两个染色单体连接在一起，并把染色体分成两个臂。

动粒：位于着丝粒两侧由蛋白质构成的三层盘状或球状结构。动粒与纺锤体自然相连，与染色体的移动有关。

核仁组织区：是核糖体RNA基因所在的区域，其精细结构呈灯刷状。能够合成核糖体的28S、18S和5.8S rRNA。

次缢痕（secondary constriction）：除主缢痕外，染色体上第二个呈浅缢缩的部分称次缢痕，次缢痕的位置相对稳定，是鉴定染色体个别性的一个显著特征。

随体（satellite）：指位于染色体末端的球形染色体节段，通过次缢痕区与染色体主体部分相连。

端粒（telomere）：是染色体端部的特化部分，位于染色体的端部来维持染色体的稳定性。端粒由高度重复的短序列串联而成，在进化上高度保守，不同生物的端粒序列都很相似。端粒

起到细胞分裂计时器的作用。

多线染色体：核内DNA多次复制产生的子染色体平行排列, 且体细胞内同源染色体配对, 紧密结合在一起, 从而阻止了染色体纤维进一步聚缩, 形成体积很大的由多条染色体组成的结构叫多线染色体。

灯刷染色体：由两条同源染色体组成，在交叉处结合，每条同源染色体含2条染色单体。单体向两边伸出许多侧环，侧环是RNA活跃转录的区域。

巴氏小体（Barr body)：人的胚胎发育到16天以后，体细胞将随机保持一条X染色体有转录活性，呈常染色质状态；而另一条X染色体则失去转录活性，成为异染色质，呈异固缩状态，形成染色深的颗粒，位于核膜边缘，称为巴氏小体（Barr body)。

二、问答：

1. 概述细胞核的基本结构及其主要功能？

2. 核孔复合体的结构及功能？

①胞质环②核质环③辐④中央栓

核孔复合体是双功能（被动扩散和主动运输）、双向性（入核和出核）的亲水性核质交换通道。

3. 染色质的类型及其特征？

常染色质：指间期核内染色质纤维折叠压缩程度低, 处于伸展状态, 用碱性染料染色时着色浅的那些染色质。单一序列DNA 和中度重复序列DNA，处于常染色质是基因转录的必要条件。

异染色质：是指间期细胞内染色质丝折叠压缩程度高，处于凝集状态，用碱性染料染色时着色深的那些染色质。异染色质又分为结构异染色质或称组成性异染色质和兼性异染色质。结构异染色质：除复制期以外，在整个细胞周期均处于聚缩状态，DNA包装比在整个细胞周期中基本没有较大变化的异染色质。

兼性异染色质：在某些细胞类型或一定的发育阶段, 原来的常染色质聚缩, 并丧失基因转录活性, 变为异染色质

4. 核小体的结构要点？

◆每个核小体单位包括200bp左右的DNA超螺旋、一个组蛋白八聚体和一分子H1。

◆由H2A、H2B、H3、H4各两分子形成八聚体，构成核心颗粒。

◆DNA分子以左手螺旋缠绕在核心颗粒表面，每圈80bp，共1.75圈，约146bp，组蛋白H1在核心颗粒外结合额外20bpDNA，锁住核小体DNA的进出端，起稳定核小体的作用。

◆相邻核心颗粒之间以一段0～80bp的线连接。

◆组蛋白与DNA之间的相互作用主要是结构性的，基本不依赖于核苷酸的特异序列。

◆核小体沿DNA的定位受不同因素的影响，进而通过核小体相位改变影响基因表达。

5. 中期染色体的三种功能元件及其作用？

1、自主复制序列( ARS)是DNA复制的起点，酵母基因组含200-400个ARS，大多数具有一个11-14 bp，富含AT的共有序列（ARS consensus sequence, ACS）。

2、着丝粒序列(CEN) CEN由大量串联的重复序列组成，如α卫星DNA，其功能是参与形成着丝粒，使细胞分裂中染色体能够准确地分离.

3、端粒序列(TEL)不同生物的端粒序列都很相似，由长5-10 bp的重复单位串联而成，人的重复序列为GGGTTA。真核细胞染色体端粒的重复序列不是染色体DNA复制时连续合成的，而是由端粒酶（telomerase）合成后添加到染色体末端。

第十章细胞骨架

微管组织中心：微管在生理状态或实验处理解聚后重新装配的发生处称为微管组织中心。问答：

1. 细胞骨架的概念（狭义、广义）及结构成分？

概念:细胞骨架（cytoskeleton）指真核细胞中的蛋白纤维网络结构。广义的细胞骨架还包括核骨架（nucleoskeleton）、核纤层（nuclear lamina）和细胞外基质（extracellular matrix），形成贯穿于细胞核、细胞质、细胞外的一体化网络结构。狭义的骨架指细胞质骨架，包括微丝、微管和中间纤维。

2. 微丝的组成成分、结构、功能、特性？

微丝又称肌动蛋白纤维(actin filament), 是指真核细胞中由肌动蛋白(actin)组成、直径为7nm 的骨架纤维。

微丝的功能：维持细胞形态，赋予质膜机械强度；形成微绒毛；参与肌肉收缩；参与细胞的运动；参与细胞分裂；形成应力纤维

3. 微管的组成成分、结构、功能、特性？

微管是由α，β微管蛋白组成的长管状结构，α，β微管蛋白二聚体是微管装配的基本单位。

微管的主要功能（参考书本）：支持和维持细胞的形态；细胞内运输：作为胞内物质运输的路轨。染色体运动形成纺锤体在细胞分裂中牵引染色体到达分裂极。组成纤毛和鞭毛的轴丝第十一章细胞增殖及其调控

一、名词：

细胞周期：指从一次细胞分裂结束开始，到下一次细胞分裂结束所经历的整个过程。

周期中细胞：是指在细胞周期中连续运转的细胞，又称为连续分裂细胞或可育细胞，如表皮生发层细胞、部分骨髓细胞。

静止期细胞：指的是暂时离开细胞周期，停止细胞分裂，去执行一定的生物学功能，但在适当的刺激下可重新进入细胞周期的细胞，又称为G0期细胞或休眠细胞，如淋巴细胞、肝等。终末分化细胞：指不可逆地脱离细胞周期，丧失分裂能力，保持生理机能活动的细胞，又称终端细胞，大量的横纹肌细胞，血液多型核白细胞，某些生物的有核红细胞等。

联会：同源染色体配对的过程。利于联会的因素①染色体端部附着在核膜上；

②合成的偶线期DNA分布在整个染色体表面，利于同源染色体准确配对；

③形成的联会复合体位于同源染色体的空隙处；

④微管帮助染色体和核膜接触及染色体之间的接近。

联会复合体：减数分裂前期Ⅰ的偶线期同源染色体联会过程中在联会的部位形成的一种特异的、非永久性的蛋白质复合结构。

MPF：

PCC：染色质凝集，核被膜破裂及核仁消失，将这种经过诱导，在间期细胞中形成的染色体称为超前凝集染色体（Prematurely condensed chromosome，PCC）

cdc基因、

周期蛋白、

CDK：

zygDNA：偶线期DNA。在偶线期合成的在S期未合成的约0.3%的DNA。

动粒：:动粒又称为着丝点，是附着于着丝粒上的一种细胞器，外侧主要用于纺锤体微管附着，内侧与着丝粒相互交织。每条中期染色体上含有两个动粒，分别位于着丝粒的两侧。

二、问答：

1..细胞周期各时相的主要事件？

G1期：与DNA合成启动相关，开始合成细胞生长所需要的多种蛋白质、RNA但不合成DNA。同时染色质去凝集。

S期:DNA, Histones DNA合成期

G2期：DNA复制完成，在G2期合成一定数量的蛋白质和RNA分子

M期细胞分裂期

2. 细胞同步化的方法及其优缺点？细胞同步化是指在自然过程中发生的，或经人为处理造成的细胞周期的同步化。

自然同步化：自然界存在的细胞周期同步过程，称为自然同步化。

人工同步化：

(1)选择同步化：是指人为地将处于不同时期的细胞分离开来，从而获得不同时期的细胞群体。

①密度梯度离心法：

有些种类的细胞，如裂殖酵母，不同时期的细胞在体积和重量上差别显著，可以采用密度梯度离心方法分离出处于不同时期的细胞。

优点:方法简单省时，效率高，成本低。

缺点:对大多数种类的细胞并不适用。

②有丝分裂选择法优点：操作简单，同步化程度高，细胞不受药物伤害。

–缺点：获得的细胞数量较少（分裂细胞约占1%～2%）,成本高。

(2)诱导同步化：细胞同步化可以通过人工诱导而获得，即通过药物诱导，使细胞同步化在细胞周期中某个特定时期。

①DNA合成阻断法:采用低毒或无毒的DNA合成抑制剂特异地抑制DNA合成，而不影响处于其它时期的细胞进行细胞周期运转，从而将被抑制的细胞抑制在DNA合成期的实验方法。常用胸腺嘧啶脱氧核苷掺入(TdR) 双阻断法,此方法的优点是同步化效率高，几乎适合于所有体外培养的细胞体系。

②中期阻断法:秋水仙素可抑制微管的聚合, 因而抑制有丝分裂器的形成, 将细胞阻断在有丝分裂的中期，适当时间后解除秋水仙素的作用，即获得处于中期的同步化的细胞。这一方法称为中期阻断法。

优点:是操作简便，效率高。

缺点:是这些药物的毒性相对较大，若处理的时间过长，所得到的细胞常常不能恢复正常细胞周期运转。

3. 有丝分裂和减数分裂的异同点（减数分裂前期I的变化）？

4. 动粒的结构及功能？

5. 细胞周期中的主要检测点及作用？

6. 举例说明CDK激酶在细胞周期中的调节功能？

7. 简述MPF（maturation-promoting factor）的组成和在G2/M期进程中的作用。

第十二章细胞分化与基因表达调控

一、名词：

细胞分化：细胞分化是指由一种相同的细胞类型经细胞分裂后逐渐在形态、结构和功能上形成稳定性差异，产生不同的细胞类群的过程称为细胞分化（cell differentiation）。

管家基因：管家基因是指所有细胞中均要表达的一类基因，其产物是对维持细胞基本生命活动所必需的

奢侈基因：是指不同的细胞类型进行特异性表达的基因，其产物赋予各种类型细胞特异的形态结构特征与特异的功能。也叫组织特异性基因

接触性抑制：

胚胎诱导:早期胚胎发育过程中，一部分细胞会影响周围细胞使其向一定方向分化，这种作用称近端组织的相互作用，也称为胚胎诱导。

第十三章细胞衰老与调亡

Caspase：天冬氨酸特异性半胱氨酸蛋白酶在凋亡过程中是起着必不可少的作用，细胞凋亡的过程实际上是Caspase不可逆有限水解底物的级联放大反应过程。

问答：

3. 细胞调亡和坏死的区别？

①细胞通过出芽的方式形成许多凋亡小体；

②凋亡小体内有结构完整的细胞器；

③不引起炎症；

④线粒体无变化，溶酶体活性不增加；

⑤内切酶活化，DNA有控降解，凝胶电泳图谱呈梯状；

⑥凋亡通常是生理性变化，而细胞坏死是病理性变化。

细胞死亡形式

一种为坏死性死亡，是由外部的化学、物理或生物因素的侵袭而造成的细胞崩溃裂解；早期表现为细胞膜破坏，线粒体肿胀。继而溶酶体破裂,细胞内容物流出, 引起炎症。

一种为程序性死亡，是细胞在一定的生理或病理条件下按照自身的程序结束其生存。多细胞生物随时都在进行着有规律的程序化细胞死亡，如人类的淋巴细胞系统、神经系统等。4. 细胞调亡的概念、形态特征、生化特征？

又称程序性细胞死亡(programmed cell death,PCD)。是一个主动的由基因决定的自动结束生命的过程。

形态特征：

（1）凋亡的起始；微绒毛的消失，细胞间接触的消失，与周围的细胞脱离，细胞质中，线拉体大体完整，染色质固缩，

（2）细胞质密度增加，线粒体膜电位消失，通透性改变，释放细胞色素C到胞浆，膜内侧磷脂酰丝氨酸外翻到膜表面，

（3）凋亡小体的形成。核膜核仁破碎，核染色质断裂为大小不等的片段，与某些细胞器如线粒体一起聚集，为反折的细胞膜所包围。

（4）凋亡小体逐渐被周围专职或非专职吞噬细胞吞噬。

生化特征：◆细胞凋亡的主要特征是形成大小为180～200bp特征性的DNA ladders

◆凋亡细胞tTG（组织转谷氨酰胺酶）积累并达到较高水平

5. 鉴定细胞调亡的方法？

◆形态学观测：染色法、透射和扫描电镜观察

◆DNA电泳：DNA片段就呈现出梯状条带

◆TUNEL测定法，即DNA断裂的原位末端标记法

◆彗星电泳法（comet assay）

◆流式细胞分析

根据凋亡细胞DNA断裂和丢失，采用碘化丙啶使DNA产生激发荧光，用流式细胞仪检出凋亡的亚二倍体细胞，同时又能观察细胞的周期状态。