森林生态系统的格局与过程

森林生态系统的格局与过程生态系统是典型的复杂系统，森林生态系统更是一个复杂的巨系统。

森林生态系统具有丰富的物种多样性、结构多样性、食物链、食物网以及功能过程多样性等，形成了分化、分层、分支和交汇的复杂的网络特征。

认识和揭示复杂的森林生态系统的自组织、稳定性、动态演替与演化、生物多样性的发生与维持机制、多功能协调机制以及森林生态系统的经营管理与调控，需要以对生态过程、机制及其与格局的关系的深入研究为基础，生态系统的格局和过程一直是研究的重点，是了解森林生态系统这一复杂的巨系统的根本，不仅需要长期的实验生态学方法，更需要借助复杂性科学的理论与方法。

森林生态系统的组成与结构的多样性及其变化，涉及从个体、种群、群落、生态系统、景观、区域等不同的时空尺度，其中交织着相当复杂的生态学过程。

在不同的时间和空间尺度上的格局与过程不同，即在单一尺度上的观测结果只能反映该观测尺度上的格局与过程，定义具体的生态系统应该依赖于时空尺度及相对应的过程速率，在一个尺度上得到的结果，应用于另一个尺度上时，往往是不合适的。

森林资源与环境的保护、管理与可持续经营问题主要发生在大、中尺度上，因此必须遵循格局－过程－尺度的理论模式，将以往比较熟知的小尺度格局与过程与所要研究的中、大尺度的格局与过程建立联系，实现不同时空尺度的信息推绎与转换。

因此，进入20世纪90年代以来，生态学研究已从面向结构、功能和生物生产力转变到更加注重过程、格局和尺度相关性。

1 相关概念1.1 格局在生态学中，格局一词早期多用于种群生态学，主要是对种群分布格局的描述，如聚集分布、随机分布、离散分布、均匀分布等。

随着景观生态学的诞生与发展，格局一词在景观生态学中被广泛应用。

景观生态学中的格局是指空间格局，包括景观组成单元的类型、数目以及空间分布与配置，不同类型的缀块可在空间上呈聚集分布、随机分布、均匀分布等。

对于森林生态系统而言，除水平格局之外，还包括垂直格局，即植物体的垂直配置。

格局在生态系统中的生物学组织层次上已被广泛应用，但对生态系统中的环境部分，其格局的描述及研究尚涉及很少，事实上各环境因子在时空上的配置，对生态过程同样有很大影响。

1.2 过程“生态系统行为”、“生态系统功能”、“生态系统过程”是相同的术语，为了避免同拟人论的含义相混淆，一般不使用“生态系统功能”这个词，多采用“生态系统过程”的说法。

与格局不同，过程强调事件或现象的发生、发展的动态特征。

生态学过程包括生物过程与非生物过程，生物过程包括：种群动态、种子或生物体的传播、捕食者-猎物相互作用、群落演替、干扰传播等等；非生物过程包括：水循环、物质循环、能量流动、干扰等等。

1.3 尺度尺度是指研究某一物体或现象时所采用的空间或时间单位，同时又可指某一现象或者过程在空间和时间上所涉及到的范围和发生的频率。

前者是从研究的角度来定义的，而后者则是根据所研究的过程或现象的特征来定义的。

尺度包括空间尺度和时间尺度。

在生态学组织层次上还有组织尺度，如：个体、种群、群落、生态系统、景观等。

尺度常常用粒度和幅度来表达。

景观的空间粒度指最小可辨识单元所代表的特征；时间粒度指某一现象或事件发生的（或取样的）频率或时间间隔。

幅度是指研究对象在空间或时间上持续的范围或长度。

具体地说，所研究区域的总面积决定该研究的空间幅度；而研究项目持续多久，则取决于其时间长度。

与尺度相关的另一个重要概念是尺度推绎，尺度推绎是指把某一尺度上获得的信息和知识扩展到其它尺度上，或者通过在多尺度上的研究而探讨生态学结构和功能跨尺度特征的过程，尺度推绎也就是跨尺度信息转换，包括上推和下推。

2 森林生态系统的格局2.1 生物格局物种多样性的空间分布格局是物种多样性的自然属性，主要分两大类：一是自然界中的基本且具体的形式，如面积、纬度和栖息地等；另一类是特殊抽象的形式，如干扰、生产率、活跃地点等。

面积对物种多样性的影响显而易见。

“假如样地面积更大，就会发现更多的物种”这一假说已经得到广泛的证实，体现了物种存活数目与所占据面积之间的密切关系。

面积对物种多样性的影响涉及面很广，但物种-面积曲线和大陆与岛屿上不同物种多样性模式，一直是物种多样性空间格局研究的热点。

纬度梯度、海拔梯度、栖息地及小生境与物种多样性分布格局，一直以来也倍受关注。

除上述具体的表现形式外，干扰、生产率、活跃地点等与物种多样性的关系，作为物种多样性空间格局的特殊变化形式，也是研究的热点。

非生物的或生物的干扰，对物种多样性分布有很大影响，干扰并非只能削弱物种多样性，小规模的中等程度频率干扰，可能大大丰富物种多样性，这一现象已在许多地区得到了证实。

总的初级生产率与物种多样性分布密切相关，早期生态学家一直认为，生产率越高越能提高物种多样性，但研究表明，生产率高不一定代表高的多样性，相反，不断增长的生产率可能会降低物种的多样性。

不同生物类群在森林中的分布格局，如树木、灌木及草本植物等的分布，都会影响到系统的生物及非生物过程，种群分布格局是系统水平格局研究的经典内容，相对于种群而言，其它方面的研究如不同种群或不同生物类群间分布格局的相互关系及其影响等，研究尚少。

2.2 环境格局环境因子在大的尺度上随纬度、海拔、地形、地貌等会有很大差异。

大尺度的环境要素控制森林的区域分布，形成了区域性的森林植被类型；中小尺度的环境变化影响森林结构组成，进一步影响系统中物种的分布格局。

大尺度环境要素与森林分布格局的关系是经典的生态学研究内容，研究工作也非常深泛。

而系统水平上微生境的格局，近年来也受到关注，特别是林隙、边缘效应等研究的深入，使森林中微生境的差异及格局方面的研究向较微观方向发展，事实上，森林内部微环境的差异对系统生态过程的影响是不容忽视的。

2.3 景观格局随着景观生态学的诞生与发展，为生物的格局研究提供了新的理念与方法，大大促进了生物格局方面的研究。

景观生态学中的斑块、廊道、破碎化等概念，都与生物格局密切相关。

斑块大小对生物多样性的影响是源自环境异质性和多样性。

基于MacArthur 和Wilson在1967年所创立的岛屿生物地理学（islandbiogeograhpy）理论所建立的斑块大小与斑块中物种数目间的关系，不仅揭示了种－面积关系，而且从动态方面阐述了物种丰富度与面积及隔离程度之间的关系。

斑块形状同样重要，斑块形状的重要生态学特征是景观边界的边缘效应，它通过影响斑块间的物质和能量交换而影响斑块内的物种多样性。

一般说来，许多典型物种被限制在边缘环境或者内部环境之中，导致斑块的边缘部分有不同于斑块内部的物种组成和丰富度。

传统观点认为，边缘效应提高了生物多样性。

但也有研究认为创造林缘增加物种丰富度的做法，只是暂时增加了适于边缘生境的物种多样性，边缘物种的增加会导致其它物质的绝灭。

因此，林缘作为保护生物生境的价值受到质疑，有时甚至是“生态陷阱”。

廊道是联系斑块的桥梁和纽带，具有通道和屏障功能的双重特性。

廊道影响着斑块间的连接度，因此在很大程度上决定了斑块间物种、物质和能量的交流。

对于生物而言，廊道主要起到五种作用：通道(conduit)、隔离带(barrier)、源(source)、汇(sink)和栖息地(habitat)。

廊道的有效性依赖于许多因素，包括廊道内生境结构、廊道的宽度和长度、目标种的生物习性等。

只有正确设计和运用廊道，才能在破碎化景观中进行有效的物种保护。

景观破碎化的生态影响是焦点，特别是景观破碎化对异质种群动态的影响。

景观破碎化（landscapefragmentation）是指一个大面积连续的生境在干扰下被分割成很多面积较小的斑块，斑块之间被与过去性质不同的斑块所隔离，残存的斑块可以看作“生境的岛屿”。

景观破碎化既可定义为一种过程：即栖息地不断变成碎片的过程；也可理解为一种格局：即破碎化过程的结果。

显然，两种不同角度的理解生态上差异很大。

景观破碎化缩小了某一类型生境的总面积和每一斑块的面积，影响到种群的大小和灭绝速率；在不连续的片断中，残留面积的再分配影响物种散布和迁移的速率。

Levins在1969年首次提出了异质种群(Meta-population)的概念，并给出一个预测异质种群动态的模型。

异质种群是指斑块生境中一组同种局部种群（localpopulation）的集合体。

这些小的局部种群在空间上存在隔离，彼此间通过个体扩散而相互联系，各局部种群不断的灭绝又不断的迁入重建，当迁入重建率大于灭绝率时，这种斑块状分布的种群就能长期生存。

异质种群理论的内容丰富，为景观破碎化对生物多样性的影响研究提供了有力工具。

3 森林生态系统的生态过程3.1 碳循环过程全球气候变化与森林生态系统一直是国内外全球变化研究的热点领域，内容主要涉及气候变化对森林群落和树种的空间分布影响、组成结构的变化、林木的生理生态响应和生物生产力的变化、森林的碳汇作用和碳平衡等。

大气CO2浓度升高的直接作用和气候变化的间接作用表现在两个方面。

一般认为，CO2浓度上升对植物起着“施肥效应”作用。

因为在植物的光合作用过程中，CO2作为植物生长所必须的资源，其浓度的增加有利于植物光合作用的增强，从而促进植物和生态系统的生长和发育。

目前，大部分在人工控制环境下的模拟实验结果也表明，CO2浓度上升将使植物生长的速度加快，从而对植物生长和生物量的增加起着促进作用，增益变幅为10-70%，尤其是对C3类植物，其增加的程度可能更大。

但是，CO2浓度升高对植物的影响根据其所在的生物群区、光合作用和生长方式的不同而存在着较大的差异。

一般认为，CO2浓度升高对森林生长和生物量的增加在短期内能起到促进作用，但是不能保证其长期持续地增加。

森林生产力是评价森林生长状况和森林生态系统功能的主要指标之一。

大气中CO2浓度上升及由此而引起的气候变化将影响森林的生产力。

由于生产力与气候（水热因子）间存在着一定的关系，因此人们常用气候模型（如Miami模型等）估算大尺度生产力。

对于未来气候变化对生产力的影响也常利用GCM模型对未来气候情景进行预测，再根据预测结果估算生产力，最后与当前气候情形下所模拟的结果相比较。

基于全球变化的预测情景，中国森林生产力将有所增加，增加的幅度因地区而异，变化在12％~35％。

由于不同的GCM模型对未来气候模拟预测的结果不同，因此对生产力变化的预测也表现出一定的差异。

此外，气候变化对森林生产力影响的预测目前仅仅考虑气候与生产力的线性平衡关系，而没有考虑其它自然和人为因素的影响；在预测过程中假定森林植被的分布不随气候的变化而发生改变；预测中所选用的气候因子是其年平均值，而没有考虑其季节变化和森林的适应性变化。

所以，预测的结果并不能准确地反映出未来的实际情况。

关于森林在陆地碳汇中所起的作用，至今没有形成一致的观点。