-2第三章 动物胚胎的早期发育2——卵裂
发育生物学-复习资料-重点总结
绪论1、发育生物学：是应用现代生物学的技术研究生物发育机制的科学。
它主要研究多细胞生物体从生殖细胞的发生、受精、胚胎发育、生长到衰老和死亡，即生物个体发育中生命现象发展的机制。
2、〔填空〕发育生物学模式动物：果蝇、线虫、非洲爪蟾、斑马鱼、鸡和小鼠。
第一篇发育生物学基本原理第一章细胞命运的决定1、细胞分化：从单个的全能细胞受精卵开始产生各种分化类型细胞的发育过程称细胞分化。
2、细胞定型可分为“特化”和“决定”两个阶段：当一个细胞或者组织放在中性环境如培养皿中培养可以自主分化时，可以说这个细胞或组织发育命运已经特化；当一个细胞或组织放在胚胎另一个部位培养可以自主分化时，可以说这个细胞或组织发育命运已经决定。
〔特化的发育命运是可逆的，决定的发育命运是不可逆的。
把已特化细胞或组织移植到胚胎不同部位，会分化成不同组织，把已决定细胞或组织移植到胚胎不同部位，只会分化成同一种组织。
〕3、〔简答〕胚胎细胞发育命运的定型主要有两种作用方式：第一种通过胞质隔离实现，第二种通过胚胎诱导实现。
〔1〕通过胞质隔离指定细胞发育命运是指卵裂时，受精卵内特定的细胞质别离到特定的裂球中，裂球中所含有的特定胞质可以决定它发育成哪一类细胞，而与邻近细胞没有关系。
细胞发育命运的这种定型方式称为“自主特化”，细胞发育命运完全由内部细胞质组分决定。
这种以细胞自主特化为特点的胚胎发育模式称为“镶嵌型发育”，因为整体胚胎好似是由能自我分化的各部分组合而成，也称自主型发育。
〔2〕通过胚胎诱导指定细胞发育命运是指胚胎发育过程中，相邻细胞或组织之间通过互相作用，决定其中一方或双方细胞的分化方向。
相互作用开始前，细胞可能具有不止一种分化潜能，但是和邻近细胞或组织的相互作用逐渐限制它们的发育命运，使之只能朝一定的方向分化。
细胞发育命运的这种定型方式成为“有条件特化”或“渐进特化”或“依赖型特化”，因为细胞发育命运取决于与其邻近的细胞或组织。
这种以细胞有条件特化为特点的胚胎发育模式称为“调整型发育”，也称有条件发育或依赖型发育。
(发育生物学)03-05第三-五章
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成熟的卵细胞在代谢上是极为钝化的，只有受精的 刺激才能唤醒代谢的活跃进行，这一活化过程分为：
阻碍多精入卵的机制：
1. 快封闭反应: 卵膜中存在离子通道，卵膜的快速阻碍
多精入卵作用是通过改变自身膜电位形成 的。精子进入卵细胞触发细胞膜静息电位 迅速去极化，引起膜外精子与卵细胞识别 和融合的障碍。
如人为维持原有的膜电位，可诱导多精 受精现象发生；如改变正常的初始膜电位， 则会阻止卵细胞的受精。
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海胆精子顶体突起与 卵子微绒毛的接触
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海胆精子顶体突起上Bindin的定位
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海胆卵子表面的Bindin受体 29
哺乳动物的精卵识别
哺乳动物精卵的特异性识别发生在卵细胞的透明 带（zona pellucida）部分。 小鼠 透明带中含有ZP3 糖蛋白 ，它与ZP1、ZP2 以网状的骨架结构存在于透明带中。 ZP3能结合精 子，并引发顶体反应。
小鼠透明带丝状串 珠样结构示意图
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金色仓鼠精子入卵过程 ：A，精卵融合的扫描电镜照片 B，精子与 透明带的结合 C，精子头部穿过透明带。
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D，精子与卵子质膜的融合 E，精子顶 体与带有微绒毛的卵子质膜融合的示 意图
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二. 受精的唯一性
当精卵细胞膜融合时，为确保受精的唯一 性，其它精子的进入通过两种机制来阻止。
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海胆受精膜的形成及多余精子的移除 57
哺乳动物不形成受精膜，但皮质颗粒中释放的酶 对透明带中的精子受体分子进行修饰，使之丧失 与精子结合的能力，因此，称为透明带反应。
(半乳糖基转移酶 (GalTase)—可与ZP3分子上的N-乙酰 葡糖胺结合 ，使精子G蛋白激活并诱导顶体反应。卵激活 时皮质颗粒释放出来的N-乙酰葡糖酶能对ZP3上的 GalTase结合位点进行修饰，由此阻断透明带外围的精子 与受精卵结合。）
动物胚胎发育的基本过程(共26张PPT)
三新、生原 命肠的（作第用六1（周）分—化四图开肢始和中）脑的都开1始为初步_外分_化_胚了_，_层真_让，人激2动为__中__胚__层，
精子形成
内胚层：消化道、呼吸道上皮、肝、胰等腺体。
组织分化、器官形成（三胚层的分化）
“一孔3、为二腔内_、_三胚_胚_层层_” _，4为_囊__胚__腔_，5为__原_肠__腔_。
初级卵母细胞 新生命的第六周—四肢和脑都开始初步分化了，真让人激动
哺乳动物胚胎发育的基本过程
被卵泡细胞包围,形成卵泡
指由受精卵发育成为幼体的阶段。
三、原肠作用（分化开始） 指由受精卵发育成为幼体的阶段。
MⅠ
人类胚胎第8周时在子宫内的照片 ，胚初具人形
人类胚胎第8周时在子宫内的照片 ，胚初具人形
次级卵母细胞 第一极体 囊胚：细胞开始分化;内细胞团将来发育成各种组织,
顶体反应 头部进入
4、遗传物质的来源：
5、蛙受精卵的特点：
动物极 上端 卵黄少 密度小 颜色深 植物极 下端 卵黄多 密度大 颜色浅
二、卵裂
1、概念： 受精后，受精卵开始进行有序的有丝分裂，
这个过程叫做卵裂。
2、过程：
动物极
卵裂
卵裂
卵裂
植物极
3、特点
2细胞
4细胞
8细胞
囊胚腔
胚胎总体积不变、细胞越来越多、卵裂 球越来越小、细胞为全能干细胞
MⅡ 囊胚：细胞开始分化;内细胞团将来发育成各种组织, 滋养层将来发育成胎膜、胎盘;出现囊胚腔后，进一步扩大会导致孵化。
二腔: 缩小的囊胚腔和新形成的原肠腔。
内胚层：消化道、呼吸道上皮、肝、胰等腺体。
在受精过程完
卵子 第二极体 两个第二极体 囊胚：细胞开始分化;内细胞团将来发育成各种组织, 滋养层将来发育成胎膜、胎盘;出现囊胚腔后，进一步扩大会导致孵化。 成
3第一篇 多细胞动物的胚胎发育
1.完全卵裂(total cleavage)：在 分裂时，受精卵分裂为完全分 离的单个细胞。
等裂(equal cleavage)：卵黄少， 分布均匀（均黄卵），卵裂时 形成的分裂球大小相等，如文 昌鱼。
不等裂(unequal cleavage)：卵 黄少，分布不均匀（偏黄卵）， 卵裂时形成的分裂球大小不等， 如蛙。
海胆的胚胎发育模式
前两次卵裂通过动植 物轴，沿经线进行， 第三次卵裂沿赤道方 向进行，垂直于动植 物轴，以后的卵裂形 成几种不同的分裂球， 产生囊胚腔。
辐射式卵裂：在全裂类型中，卵经第三次分裂后， 动物性极的四个分裂球整齐地排在植物性极的四 个分裂球之上。在以后的分裂过程中，每一层分 裂球都整齐地排列在下一层分裂球上方。如海绵 动物、腔肠动物、棘皮动物的卵裂属此。
二、脊椎动物个体发育的模式动物
1. 文昌鱼的胚胎发育(P31)
研究文昌鱼的胚胎发育具有很重要的意义，因为文昌
鱼是以简单而典型的形式代表着脊椎动物的发育，把 文昌鱼这一简明图案了解清楚，对于了解高等脊椎动
物较复杂的发育有很大方便。另一方面，文昌鱼的早
期发育又与棘皮动物很相似，由个体发育可以看到它 与棘皮动物的关系。
随着胚胎发育的继续进行，大多数动物在 内外胚层之间形成了中胚层(mosoderm)， 同时伴随着体腔的形成。
中胚层的形成和体腔的出现有两种方式：
端细胞法：裂体腔法，如原口动物
体腔囊法；肠体腔法，如后口动物
动物的胚层 与体腔
肠腔法(enterocoelic)：内 胚层两侧的细胞向外突出， 形成成对的体腔囊，体腔 囊和内胚层脱离后，在内 外胚层之间发展形成中胚 层。--后口动物 裂体腔法(schizocoelic)：中 胚层的端细胞分裂成两个 原始的中胚层细胞，该细 胞不断分裂，在内外胚层 之间形成中胚层条，中胚 层条之间出现成对的空隙， 即体腔囊。-原口动物
3 2动物胚胎的早期发育-五六章
配子融合→激活发育……主要的胚胎发育阶段：第五章受精的机制•受精(fertilization)的定义：两性（生殖）细胞融合并创造出具备源自双亲遗传潜能的新个体的过程。
•受精的功能：父母基因的传递新生物体发育的激活•受精的一般过程：•第一节•第二节•第三节•第四节•第五节卵母细胞成熟精子获能精卵接触和识别精子入卵卵的激活并开始发育不同动物卵子排出时，受精所处的成熟阶段不同卵母细胞：•成熟卵（等待受精）恢复减数分裂的信号因动物而异:1234受精第五章受精的机制图5-1 非洲爪蟾卵成熟分裂海胆受精离子运动第五章受精的机制3 源于雄性生殖道的受精促进肽FPP（Glu-Glu-Pro)：受精促进肽是由前列腺分泌到精液中的三肽，可以实现精子的获能反应和提高受精/穿透能力。
抑制精子顶体的丢失，使精子维持较高的受精能力。
腺苷：调节腺苷酸环化酶的活性，作用与FPP相似。
体外受精的水生生物体内受精，在滤泡细胞、透明带和卵质膜膜与卵质膜结合，精子入卵。
精子库入不敷出南京两千人排队等精子(图) 2009年03月02日08:11:02 来源：西安晚报卵裂的机制无外源食物下得以发育的、进化上的适应性选择卵黄少卵黄多轴平行的卵裂方式。
(equatorial cleavage):指卵轴垂直的卵裂方式。
细胞（大小相同）细胞（大小相同）小，植物极4大卵裂球）哺乳动物的早期卵裂发生在输卵中。
•卵巢(卵）——输卵管虚壶部（受精）——子宫（胚胎植入）•一次卵裂；•毛运动朝向子宫迁移；Compaction的机制:◆8细胞胚胎的外层细胞间形成致密连接小分子和离子物质交换。
◆Compaction可能始于PKC(磷脂肌醇信号途径)的活化，它引起细胞骨架的重排，在膜上均匀分布的E-Cadherin重新定位在胞间相交处。
◆相邻细胞间膜上分子的极化作用，修饰改变细胞膜哺乳动物囊胚细胞命运的早期分化－位置决定论位于内部的少数细胞产生的子细胞将组成内细胞团(inner cell mass)位于外部的细胞产生的子细胞大多构成滋胚层(trophoblast)。
卵裂
第五次纬裂动物极卵裂球产生 an1 和 an2 两排细胞；植物极大卵裂球纬 裂产8个靠近an2的一排细胞，小卵 裂球产一小团细胞。第六次经裂， 第七次纬裂，产生 128 个细胞的囊 胚 (blastula) ， 中间有一腔，称囊胚 腔(blastocoel)。此时所有细胞大小相 同，囊胚壁只有一层细胞。 若阻断第 1 、 2 或 3 次分裂情况 ( 摇动或 置于低渗海水中)，小卵裂球分裂按时 进行。 受精后合子细胞质中渐进的变化引起 有丝分裂纺锤体在特定时间和特 定方向上形成。 植物极可能含小卵裂球形成物质，通 过某种机制在合适的时间被激活
海胆的卵裂
2. 两栖类(Amphibians):辐射对称卵裂
类似棘皮动物，但两栖类卵内卵黄较多，集中在植物极，成为卵 裂的障碍。第一次卵裂(经裂)始于动物极并向植物极延伸。在 美西螈延伸速度1mm/min。当卵裂沟分隔灰色新月区（精子入 卵点对面）后延伸速度仅为0.2-0.3mm/min。
蛙受精卵，第一次卵裂沟尚未完全分隔植物极时，第二次卵裂(与 第一次垂直的经裂)已于动物极开始。第三次纬裂因为植物极卵黄 多卵裂沟偏向动物极一侧。形成动物极4个小卵裂球和植物极4 个大卵裂球。此后动物极卵裂球分裂快，植物极分裂慢，动物 极集中数量较多的小卵裂球，植物极集中了数量少、体积大、 富含卵黄的大卵裂球。128-细胞期出现囊胚腔，形成囊胚.
pregnancy). 可引起威胁生命的大出血.
当胚泡到达子宫时，在透明带上溶解出一小洞而从中孵出。细胞 膜上有一种胰酶样的蛋白酶 —strypsin，能在透明带的原纤维 基质中溶解出一小洞. 胚泡脱出透明带后可直接与子宫接触。滋养层细胞将分泌另一些 蛋白酶，如胶原酶、基质溶素和纤维蛋白原激活因子，消化子 宫组织的细胞外基质，使胚泡包埋在子宫壁中。
3 动物胚胎发育
3. 动物的胚胎发育
胚胎发育重要阶段
受精卵
卵裂
囊胚
原肠胚
中胚层
神经胚
I 受精卵
植物极与动物极的比较
卵黄量 比重 位置
动物极 少 小 上
植物极 多 大
下
颜色 深 浅
C分裂速度 快 慢
卵的类型与卵裂
少黄卵：均黄卵（等卵黄卵）：卵黄含量少，分布均匀； 海绵、 腔肠、棘皮、蠕形、哺乳、文昌鱼等；完全卵裂
两囊幼虫
腔肠动物 大多不均等卵裂 浮浪幼虫
扁形动物 螺旋卵裂
牟勒氏幼虫
假体腔动物 不均等卵裂
环节动物 螺旋卵裂
担轮幼虫
软体动物 节肢动物
螺旋卵裂、盘裂、 钩介、担轮、面盘 完全均等卵裂（腹）
表面卵裂（昆虫） 稚虫、若虫、幼虫
棘皮动物 完全均等卵裂
羽腕幼虫、短腕幼虫
中黄卵：中量黄卵（间黄卵）：卵黄含量居中，比较集中在植物 极；腹足类、环节动物、七鳃鳗、鲟鱼类、两栖类；完 全卵裂
多黄卵：端黄卵（也叫偏黄卵）：卵黄集中分布于植物极；鱼类、 爬行类、鸟、头足类、卵生哺乳类；盘状卵裂 中央黄卵（中黄卵）：卵黄集中于卵中央；如昆虫、甲 壳类；表面卵裂
*动物演化程度越高，卵黄含量越高， 胚胎发育越完善
外胚层：皮肤上皮、消 化道的两端、原肾等 神经组织等. 中胚层：真皮、肌肉、 内骨骼、 血液、脂肪、 结缔组织、后肾等 内胚层：中肠上皮、肝、 胰、肺等
单细胞（原生动物） 假体腔=原体腔=初生体腔 真体腔=后体腔=次生体腔
中生动物 二胚层，辐射对称（腔肠）
动 物 界
多 细
侧生动物
胞 （多孔）
（
后 真后生动物
端细胞法：扁、原、环、软、节（原口、裂体腔） 肠体腔法：棘皮、半索、脊索（后口、肠体腔）
小鼠发育概要
小鼠发育概要—受精卵
• 生殖细胞系的起源： 在8.0dpc，最初的一小团PGC开始分散，
内细胞团：发育成胎儿各组织
囊胚（内含囊胚腔） 滋养层细胞：发育成胎膜和胎盘 滋养层
外胚层
原肠胚（内含原肠腔） 中胚层
内胚层
胎儿形成
原肠腔
小鼠发育概要
（胚胎发育）
TIME
胚胎发育大致情况
• 卵细胞受精以后即开始分裂、发育，形成 为胚胎。先形成的胚胎为桑椹胚（胚胎的 形状像桑椹），然后形成囊胚（胚胎呈囊 状），并且植入在子宫内膜中，吸取母体 的营养，继续发育。囊胚壁为滋养层，囊 中有内细胞群。胚胎继续发育，内细胞群 的一部分发育成外胚层、内胚层和中胚层 这三个胚层，再由这三个胚层分化发育成 所有组织和器官。
小鼠的胚胎发育
• 小鼠作为一种模式生物，其胚胎发育与人 类比较接近，已经成为胚胎发育学的研究 重点。它可以作为很多人类疾病的动物模 型，所以小鼠胚胎发育的研究对一些疾病 的研究具有十分重要的意义。而且小鼠的 基因组序列已全部测出，使得研究方向更 为明确。
小鼠的胚胎发育
• 小鼠的胚胎发育自精子使卵母细胞受精开始。在 受精24小时后，小鼠胚胎处于2-细胞期，并且仍 将继续缓慢分裂，在没有体积增加的情况下，沿 着输卵管向子宫方向移动，直到受精4.5天后植 入子宫。
哺 乳 动 物 受 精 过 程 示 意 图
小鼠发育概要—胚胎发育
• 胚胎早期发育： • 1、卵裂 • 2、囊胚的形成 • 3、早期胚胎的迁移 • 4、胚胎的附植
兽医产科学-妊娠-胚胎发育及胚泡附植
一、受精卵的发育
（四）胚胎定位及间距
二、胚胎附植(1,2)
（一）概念
胚胎进入子宫，在子宫的一定位置固定，并于子宫形成组 织上和机能上联系的过程。
（二）意义
胚胎附植过程是胎盘形成过程，在附植之前，胚胎所需要 的营养物质来源于卵细胞质及输卵管和子宫腺体的分 泌物，但是这样营养不能够支持胚胎的完全发育，如 果胚泡没有及时附植，就会很快死亡。
1、胚胎前期
从合子到囊胚期-细胞团的总体积增大并不明显；
2、胚胎期（器官形成期）
从分化成三个胚层开始进入胚胎期 外胚层：分化成表皮和毛发；
中胚层：分化成骨骼、肌肉、呼吸系统、血液系 统、泌尿生殖系统等；
内胚层：分化成消化系统；
三、胚胎生长发育
3、胎儿期
从胚胎附植到子宫内膜上开始进入胎儿期，直到分 娩排出（形成胎盘后就称为胎儿期）
兽医产科学
教学课件
妊娠
胚胎发育及胚泡附植
一、受精卵的发育
（一）卵裂 （二）囊胚形成 （三）胚胎从透明带中孵出 （四）胚胎定位及间距
一、受卵的发育
（一）卵裂
卵裂概念
受精后单细胞合子的分裂；
桑葚胚概念
受精卵不断分裂形成一个实体的细胞团（16-32个），呈游 离状态，浸泡在子宫腺分泌的子宫乳而漂浮在子宫腔内。
二、胚胎附植
（二）意义
附植后，就能形成胎盘，胚胎就能从母体血液中获得生长 发育所需要的各种足够的营养物质，建立胎盘血液循环 ，并且使代谢产物通过母体排出体外。
二、胚胎附植
（三）附植时间
胚胎附植的完成时间在动物间差异较大，而且大多数与怀 孕的长短无关；
牛-30天；马-100天；羊-40天；
三、胚胎生长发育
高中生物必备知识点 高等动物的个体发育
高等动物的个体发育名词：1、生物的个体发育：生物的个体发育是从受精卵开始的，经过细胞的分裂、分化、和组织、器官的形成，发育成一个性成熟的新个体。
动物和植物的个体发育都分为两个阶段。
两个阶段的分界是：动物一般以幼体孵化或出生为界，植物以种子萌发为界。
2、胚胎发育：是指受精卵发育成为幼体。
3、胚后发育：是指幼体从卵膜内孵化出来或从母体生出来并发育成为性成熟的个体。
4、卵裂：早期的细胞分裂，属于有丝分裂，不是减数分裂。
5、变态发育：幼体和成体差别很大，而且形成的改变又是集中在短时间内完成的，这种胚后发育叫做～。
语句：1、原肠胚的形成：（1）蛙卵的特点：动物极含卵黄少，密度小，色素多，总是向上利于吸收太阳能提高温度；植物极含卵黄多，密度大，贮存了大量营养物质。
（2）胚胎的发育过程：受精卵（卵裂速度不均）---囊胚（分裂分化）---原肠胚。
①卵裂：受精卵的有丝分裂，特点是细胞数目增多而总体积不增大。
②囊胚：受精卵卵裂形成囊胚。
囊胚外表球形，内部有个空腔，叫囊胚腔。
③外胚层：由于动物极细胞分裂比植物极快，细胞向植物极推移而覆盖在植物极外面。
④内胚层：植物极细胞被动物极细胞包入内部。
⑤中胚层：内外胚层之间细胞分裂形成第三个胚层。
⑥原肠腔：内胚层向内凹陷形成的一个通过胚口与外界相通的空腔。
⑦原肠胚：有内中外三个胚层，有原肠腔的早期胚胎。
２、各器官、系统的形成：原肠胚形成后，三个胚层继续细胞分裂，并分化出各种组织，进而形成各个器官，功能相关的器官组成动物的系统：由内外胚层发育形成的组织器官可用歌诀“内消呼肝胰，外表感神仙”记忆。
内胚层发育成消化道、呼吸道上皮、肝脏和胰腺——“内消呼肝胰”。
外胚层发育成为表皮及其附属结构、感觉器官和神经系统——“外表感神仙”。
３、陆生脊椎动物胚胎发育的特点：①胚胎发育早期在表面形成羊膜，里面贮存羊水。
②原肠胚形成后，三个胚层继续细胞分裂，并分化出各种组织，进而形成各个器官，功能相关的器官组成动物的系统。
生物的卵裂过程
第一节 胚胎的卵裂方式
• 2、不完全卵裂：卵裂不完全，卵裂集中 于卵黄较少的区域，如动物极和卵表面， 见于端黄卵、中央卵黄卵。主要有：
• 1) 盘状卵裂：卵裂局限于动物极，如鸟 类、爬行类和鱼卵(见下页图)。
• 2) 表面卵裂：卵裂局限于卵表面，如节 肢动物 (见下页图) 。
鸡胚的盘状卵裂
第一节 胚胎的卵裂方式
细胞进入M期。
一、卵裂周期调控
• 2、卵裂周期调控：早期卵裂周期由S期和M期 组成，缺乏G1期和G2期。决定于卵质，由MPF 激酶及其调控因子cdc25磷酸酶来调控，如果 蝇(图3-12)。
• 1) 排卵时，贮存于卵中的MPF前体(pre-MPF) cdc2(cdk1)上的第14位苏氨酸、15位酪氨酸被 新合成的cdc25磷酸酶去磷酸化，MPF进入活 性状态；在卵受精后的前7次卵裂期，MPF活 性保持稳定，只要DNA复制完成，核分裂立即 开始并随之完成。
卵中央，细胞核经分裂多次，使果蝇的受精卵 成为合胞体细胞；
• 2) 活质体迁移形成表面囊胚：细胞核与周围少 量的细胞质共同组成活质体，之后活质体迁移 至卵皮质部，形成表面囊胚。
• 3) 极细胞和生殖细胞形成：最早迁移至胚胎后 极的活质体与后极的极质和极粒共同构成极细 胞，将来发育为生殖细胞。
第五节 果蝇的卵裂
• 2、合胞体胚层的细胞化(图3-10) • 极细胞形成后，卵膜内陷于活质体或核之间
将每个核分成单个的细胞，具体分为一、二期 细胞化：
• 第一期细胞化：细胞膜内陷及核间区的肌动 蛋白网形成。
• 第二期细胞化：细胞膜及肌动蛋白向深部延 伸包绕细胞核，且细胞膜及肌动蛋白在细胞末 端处收缩。
第六节 卵裂机制
• 1) 辐射对称型：卵裂有规律的相互垂直， 从动物极顶面看，卵裂球呈辐射状排列， 如棘皮动物和文昌鱼(见下页图)。
蛙的早期胚胎发育Liuliangguo
纵裂
纵裂
分裂快，细 胞体积小， 数量多
横裂
纵裂
横裂
分裂慢，细 胞体积大， 数量少
（二）囊胚期 动物极内部的细胞向表面迁移， 形成一空腔，即囊胚形成。
动物极 囊胚腔
植物极
（三）原肠胚期 1.原肠早期: 动物极细胞分裂快,并向植 物极包裹,同时,原灰新月处的细胞向内 卷入，形成背唇。 2. 原肠中期：内 原肠腔 卷的细胞沿背壁 囊胚腔 内行并向两侧扩 展，形成侧唇。 背唇 原肠腔形成。
个 体 发 育
胚胎发育
胚后发育
一、蛙的早期胚胎发育
动物极：黑褐色，细 胞质、核位于此
蛙卵
植物极：淡黄色，含 卵黄颗粒
精子与卵结合既为受精，精子进入 卵细胞后，在其对面靠近植物极处出现 一个弯月形的灰色区域——灰新月
（一）卵裂期 受精卵的分裂称卵裂，产生的子细 胞叫卵裂球。卵裂方式：不等全裂
受精卵
囊胚腔
原肠腔
原肠胚
囊胚腔
原肠腔
原肠胚
外胚层 原肠腔
中胚层
内胚层
原肠胚
原肠早期
原肠中期
原肠晚期
神经板期
神经沟期
神经管期
[ 实验报告 ]
1. 会蛙囊胚的经切面图, 注明各部分名称 2. 绘蛙原肠胚晚期切面图, 注明各部名称 3. 绘蛙神经管期横切面图, 注明各部名称 注: 有胚层分化的, 用不同的颜色表示
神经板 中胚层 内胚层
2.神经沟期: 神经板两侧向上隆起为神经 褶, 中央凹陷为神经沟。中胚层背部正中 区形成脊索，两侧形成体节，同时沿侧 壁向腹部延伸。
神经沟 神经褶 脊索 体节
3.神经管期: 神经褶向背部中央靠拢、融合， 形成神经管，其脱离外胚层进入胚胎内。中 胚层继续沿侧壁向腹部延伸，最后在腹部愈 合，同时侧腹部的中胚层分裂成体壁中胚层 和脏壁中胚层。由内胚层包围的原肠腔形成 原始的消化道。
动物的胚胎发育
第二章动物的胚胎发育与身体结构及多细胞动物的起源第一节动物早期胚胎发育教学目的●掌握动物早期发育的基本过程●以动物早期发育的基本过程把握动物进化的框架●卵裂–卵裂的基本形式●早期胚胎发育的基本阶段–囊胚–原肠胚–中胚层和体腔的发生–神经胚●胚层的分化●原口动物与后口动物的主要区别●动物发育的概念●生物个体内每个细胞中众多基因的结构、功能和表达上的差异最终在个体水平上得以体现；●发育是有机体以遗传信息为基础进行自我构建和自我组织的过程，是基因按照特定时空选择性表达，并逐步转化为特征表型的过程；●发育生物学是连接细胞生物学、分子生物学、个体生物学等的生物学重要研究领域；一、动物早期发育的一般规律●生殖干细胞的决定分化配子生殖腺体原基●精子和卵细胞的发生●有性生殖的发育过程从受精开始●精子和卵子融合形成受精卵●受精后卵裂开始进行●动物高等有性生殖的发育过程由一系列发育和生理过程组合完成●––亲代生殖干细胞（GSC）的决定、分化（从受精开始）●––生殖腺体的发育●––性别决定●––配子形成●––副性征建立、青春发育、生殖周期等卵细胞的极性卵细胞的极性表现在细胞核的位置和细胞质成分的分布上。
–动物极–植物极二. 胚胎发育的重要阶段●1.受精卵●2.卵裂.●3.囊胚●4.原肠胚●5.中胚层的形成● a.端细胞法● b.肠腔法●6.器官形成1.受精卵●精卵细胞结合形成受精卵，是单细胞,是新个体的开始2.卵裂●受精卵发生分裂,细胞数目在增加形成桑椹胚卵裂的基本形式●卵裂时细胞分裂的程度–完全卵裂●等分裂（海胆等）●不等分裂（蛙等）–不完全卵裂●盘状卵裂（乌贼、鸡等）●表面卵裂（昆虫）●卵裂过程细胞分裂的程度●–完全卵裂●• 辐射卵裂（棘皮、两栖）●• 螺旋卵裂（软体、环节、扁形动物、线形等）●–不完全卵裂●• 盘状卵裂（爬行、鱼、鸟）●• 表面卵裂（节肢）●• 两侧卵裂（头足、扁形）●卵裂的形式卵裂的形式––螺旋型卵裂环节动物、软体动物等左旋和右旋–辐射型卵裂海胆、文昌鱼等囊胚●桑椹进一步发育形成中空的细胞群体为囊胚.●囊胚有囊胚腔和囊胚层2、动物早期胚胎发育的基本阶段●（1）囊胚（blastulablastula）●––囊胚层●––囊胚腔囊胚腔和囊胚层（2）原肠胚(gastrula)●––原肠腔––胚孔原肠胚●由囊胚的一部份细胞通过不同的形式(内陷,移入,分层,内卷,外包)迁移到囊胚内部,形层两胚层的原肠胚,留在外面的称为外胚层,迁到内面的称为内胚层.中胚层的形成a.端细胞法：在卵裂形成囊胚时,出现两个原始囊胚成细胞,发展为原中胚层带,以后中胚层带的中央裂开形成一空腔(体腔).●b.肠腔法：●由原肠背面两侧内胚层胚胞向外胚层伸展,最后形成一囊状体,其中的口空腔就是体腔.–体腔的类型•三胚层无体腔•假体腔•真体腔（4）神经胚（neurula）–神经板–神经管–脊索●文昌鱼第14体节前后差别●(5) 胚层的分化和器官的形成–外胚层：主要分化成表皮和所有表皮层的衍生物，如皮肤腺、羽毛、毛等皮肤衍生物。
动物生物学多细胞动物胚胎发育详解演示文稿
现在是、囊胚的形成 • 卵裂的后期，分裂球排列在一个中空的球形
• 腔囊胚向内分出内胚层——某些水母属的水母； • 实心囊胚向外分出外胚层——某些水螅水母。 • 4、内转（involution）
• 通过盘裂形成的囊胚，分裂的细胞由一面边缘向内转，再伸展成 为内胚层。
• 5、外包（epiboly）
• 动物极的细胞分裂快，植物极细胞由于卵黄多分裂较慢，
• 结果动物极细胞逐渐向下包围植物极，形成外胚层，被包围的植物极细 胞形成内胚层。
• 一些软体动物与两栖动物蛙的原肠形成就是外包。
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• 以上原肠形成 的几种形式往 往不是单一进 行，
• 常常二种或 二种以上同 时进行，
• 最常见的是内 陷与外包同 时进行，分
层和内移相伴
进行。
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原肠形成方式
• 根据胚胎发育中胚孔的形成发展，将3胚层多细胞动物 分为：
体的形成过程更复杂
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2、体腔囊法（coelesac method） • 在原肠背部两侧，内胚层向外突出成对的囊状突起，称体
腔囊（coelom sac）； • 体腔囊逐渐发育增大并与内胚层脱离， • 在内外胚层之间逐步扩展成为中胚层，中胚层包围的
腔为体腔。 • 由于体腔囊来源于原肠，故又称肠体腔，此法又名肠
RNA转录作用开始明显，新的蛋白质开始合成。
卵裂的特点
哺乳动物中的人工受精和胚胎切割
人工受精： 如主要用于治 疗不育症、保 存 和运输优良 个体。 胚胎切割： 在2－4细胞期 分割胚胎细胞， 用于繁殖优良 家畜个体。
线虫的旋转全卵裂
在线虫 的第二次 卵裂中， AB细胞为 纬裂(与A －P轴线 垂直)， P1细胞为 经裂。
鸟类的盘状偏裂
胚盘为动物 极直径约2－ 3mm的胞质区， 前3次卵裂经 线裂，发生在 输卵管中，胚 盘为单细胞层， 仍与卵黄相接 触。
鸡胚进入子宫后，才发生 纬裂，形成5－6个细胞厚的 胚盘。
胚盘细胞从稀蛋白吸取液 体后，与卵黄分裂，形成胚 盘下腔(subgerminal cavity)。 该腔使胚盘中央区透明，叫 明区(area pellucida)；而边 缘区的细胞仍与卵黄接触使 其不透明，叫暗区(area opaca)。 上胚层(epiblast)将形成胚 胎本体；下胚层(hypoblast) 将产生胚外结构如卵黄囊柄 和连接卵黄和内胚层消化管 的蒂。
原肠作用中的主要细胞迁移
外包(epiboly): 表皮层做为一个整体扩展，使胚胎的内层
被覆盖。 内陷(invagination): 指胚胎的局部区域的内陷。
内卷(involution): 指正在扩展的外层向内卷折，去从内铺
盖原来的外层细胞。 内移(ingression): 指表层的单个细胞迁入胚胎的内部。 分层(delamination):指一个细胞层分成两层或多或少平行 的细胞层。 会聚伸展(convergent extension): 指细胞间相互插入，使 所在组织变窄、变薄，并推动组织一定 方向移动。
第二章 胚胎的早期发育
一、卵裂 Cleavage
(一)、卵裂的特点
卵裂期是指受精卵开始有丝分裂并产生由较小的细胞构
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二、卵裂的机制
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第二节 卵裂
蛙胚早期发育的卵裂速度
第二节 卵裂
9 对大多数种类的动物而言（尤其是无脊椎动物）， 早胚细胞分裂的速度及卵裂球的相互位置主要是由 母体储存在卵母细胞中的mRNA和蛋白质控制的。
9 通过有丝分裂分配到各卵裂球中的合子基因组，在 早期卵裂胚胎中并不起作用，即使用化学物质抑制 转录，早期胚胎也能正常发育。
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一、胚胎的卵裂方式
一、胚胎的卵裂方式
（1）紧密化（compaction） 在第三次卵裂之后（8细胞期），卵裂球外层细
胞形成紧密连接，而使卵裂球之间的接触面积 增大，形成一个紧密的细胞球体。
棘皮动物（左）和哺乳动物（右）第一次和第二次卵裂方式的比较
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一、胚胎的卵裂方式
一、胚胎的卵裂方式
小鼠桑葚胚的紧密化现象 8细胞时期，小鼠细胞表面光滑，微绒毛均匀分布，紧密化 后微绒毛仅分布于细胞的外表面，细胞之间的联系增强。
（胚外保护层） 9 深层细胞：位于内部卵黄合胞体层和包被层之间，
形成胚体
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一、胚胎的卵裂方式
一、胚胎的卵裂方式
胚层的命运于原肠形成前确定。
斑马鱼中期囊胚
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斑马鱼晚期囊胚
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一、胚胎的卵裂方式
对给定的任何组织来说，细胞发展成组织的过程， 包含了一种发育命运的窄化现象。
一、胚胎的卵裂方式
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一、胚胎的卵裂方式
一、胚胎的卵裂方式
（5）双胞胎和胚胎干细胞 内细胞团：多能母细胞（pluriblast）、全能细胞
（totipotent cell） 双胞胎：异卵双生、同卵双生 异卵双生：两个卵分别受精； 同卵双生：早胚卵裂球的分离或内细胞团的分离。
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一、胚胎的卵裂方式
胚胎干细胞（embryonic stem cell）：将内细胞团 的细胞分离，使之在一定条 件下生长，这些细胞会在培 养过程中保持未分化的特征， 并可持续不断的分裂。
羊膜、绒毛膜）； 64细胞期：内细胞团与滋养层细胞分离； 成腔作用：滋养层细胞、囊胚腔、囊胚； 囊胚的形成标志着哺乳动物卵裂结束。
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一、胚胎的卵裂方式
（2）紧密化的机制： 极化作用（polarization）：细胞表面的不同组分迁
往细胞的特定区域； E-cadherin：集中于卵裂球相互接触的接触面上； 细胞骨架重组：微绒毛； 肌动蛋白解聚导致微绒毛缩短，把卵裂球更紧密的拉
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一、胚胎的卵裂方式
一、胚胎的卵裂方式
蛙卵的第一次卵裂（2细胞）
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蛙卵的第二次卵裂（4细胞）
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一、胚胎的卵裂方式
一、胚胎的卵裂方式
• 动物极：速度快，细胞 数量多，体积小；
• 植物极：速度慢，细胞 数量少，体积大。
• 桑葚胚：16-64 cells stage；
蛙卵的第4次卵裂（16细胞） • 囊胚：128 cells stage， 囊胚腔
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一、胚胎的卵裂方式
2 哺乳动物：小鼠（mouse）
一、胚胎的卵裂方式
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一、胚胎的卵裂方式
优势： 9 胚胎发育过程与人类接近； 9 世代周期短（约2 mon）； 9 基因组测序已完成； 9 可进行基因敲除实验。 劣势： 9 胚胎在母体内发育，体积小，不易操作。
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一、胚胎的卵裂方式
¾ 哺乳动物的卵裂： 次生均黄卵，完全卵裂、旋转式对称 特征： 9 卵裂速度慢； 9 卵裂球间呈旋转式对称：I-经裂；II-经裂、纬裂； 9 早期卵裂不同步； 9 合子调控开始于早期卵裂（小鼠：2细胞期）。
4 果蝇（Drosophila melanogaster）
于早胚阶段的深层细胞中注入玫瑰红葡聚糖进行标记，如果该细胞源自接近背、 腹侧间的中部边缘，那么其后代分布在心房和心室；在晚胚阶段标记该处的细胞， 那么其后代将只能分布在心房或心室。
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一、胚胎的卵裂方式
一、胚胎的卵裂方式
优势： 9 生命周期短（12 d）； 9 个体小，饲养成本低； 9 胚胎和成体都具有丰富的表型特征； 9 基因组测序已完成。 9 幼虫存在变态过程，是分析器官芽细胞增殖机制的
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果蝇胚胎的表面卵裂
一、胚胎的卵裂方式
细胞胚层的形成机制： 微管和微丝之间的相互作用 合胞体的每个核由微管和微丝包围，细胞核与其周
围相关的质岛被称为活质体。
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果蝇合胞体胚层中细胞核周围细胞骨架的定位
¾ 第一期细胞化：细胞膜 内陷，位于细胞膜深面 的肌动蛋白网进入核间 区并形成沟渠。
¾ 第二期细胞化：肌动蛋 白-细胞膜复合体在核 底端处收缩汇聚成为细 胞的底面细胞膜。
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未紧密化的和紧密化的8细胞小鼠胚胎的比较
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哺乳动物受精卵在体外进行的卵裂 A-B-C 2，4，8细胞期； D. 紧密化的8细胞期；E. 16细胞桑葚胚；F. 32细胞囊胚期
一、胚胎的卵裂方式
桑葚胚：8~16细胞期； 内细胞团：1~2个细胞，胚胎，全能性； 滋养层：外围细胞，胚外结构（卵黄囊、尿囊、
第二节 卵裂
卵裂（cleavage）：受精卵经多次有丝 分裂将大量卵质分配到无数个较小的、具 核的细胞中的过程，卵裂阶段的细胞称为 卵裂球（blastomere）。 动画
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第二节 卵裂
9 卵裂时，胚胎体积不增加，合子细胞质不断被分 配到越来越小的细胞中，卵裂球的核质比增大；
9 细胞在两次分裂之间没有生长期，卵裂期细胞核 以极高的速度分裂，直到原肠后期细胞分裂速度 才显著放慢。
极卵裂球； 9 第四次卵裂是不规则的； 9 第五次卵裂形成一个较小的囊胚。
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水螅的两侧对称式卵裂 A. 未分裂的受精卵中各种细胞质的分布； B. 8细胞期的胚胎； C、D 从植物极方向观察的囊胚
一、胚胎的卵裂方式
不完全卵裂 9 盘状卵裂：鸟类、鱼类、爬行类 9 表面卵裂：果蝇 9 两侧对称式卵裂：头足纲
在一起。
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一、胚胎的卵裂方式
抗E-cadherin的抗体能够阻止胚胎紧密化的发生
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一、胚胎的卵裂方式
（3）内细胞团的形成：位置决定 紧密化为哺乳动物滋养层与内细胞团分离的外
部条件； 紧密化作用后位于外层的细胞将形成滋养层细
胞，而内部的细胞发育成胚胎。
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一、胚胎的卵裂方式
（4）囊胚脱离透明带 囊胚腔扩大（Na+、水内流）； 透明带：防止胚胎与输卵管管壁黏着； 孵化（hatching）：溶解、囊胚的膨胀压力； 植入（implantation）：囊胚直接与子宫内膜接触。
果蝇胚层的核伸长和细 胞化示意图
一、胚胎的卵裂方式
中囊胚过渡（midblastula transition） 核分裂速度减慢； RNA转录增加； 母型调控向合子型调控过渡； 受染色质/细胞质比值影响。
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二、卵裂的机制
1. 卵裂周期的调控 G1：DNA合成前期 S：DNA合成期 G2：DNA合成后期 M：细胞分裂期 9 细胞分裂周期受外源信号调控
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蛙的辐射式卵裂
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一、胚胎的卵裂方式
囊胚腔的形成： 9 第一次卵裂近动物极的卵裂沟较宽，形成细胞间腔
蛙卵囊胚腔的形成 A. 第一次卵裂平面形成 的小裂隙以后扩大发育 为囊胚腔； B. 8细胞时期的囊胚腔。
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一、胚胎的卵裂方式
囊胚腔的功能： 9 在原肠形成过程中，囊胚腔利于细胞迁移； 9 防止上下层细胞间不成熟的过早接触。 囊胚细胞的连接： 9 黏附分子：EP-cadherin（钙黏着蛋白，母源）
胞间接触的面积更大； 9 只经过较少次数的卵裂就开始原肠形成。
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蜗牛的左旋和右旋螺旋式卵裂
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一、胚胎的卵裂方式
c. 两侧对称式卵裂的特征： 9 第一次卵裂平面是胚胎的唯一对称面，它将胚胎划分为
左右呈镜像对称的两部分； 9 第二次卵裂也是经裂，但不通过卵子的中心； 9 第三次卵裂是纬裂，生成一层动物极卵裂球和一层植物
理想模型。
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一、胚胎的卵裂方式
¾ 果蝇的卵裂： 中央卵黄卵，表面不完全卵裂 合胞体胚层：所有的核都位于同一细胞质中，该合
胞体除了保留受精卵的细胞膜外，没有别的细胞膜 存在。 极细胞：受精卵后端，有细胞膜，发育为生殖细胞 细胞胚层：卵膜内陷，所有的细胞都沿着大量卵黄 构成的核心周围单层排列。
二、卵裂的机制
在早期卵裂阶段，细胞分裂较简单； 非洲爪蟾和果蝇的早期卵裂均无G1期和G2期；
体细胞和动物早期分裂球的细胞分裂周期对照
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二、卵裂的机制
调控仅具S相和M相的双向周期运转的驱动器位 于细胞质中；
卵裂是由卵质中某些活性物质驱动的。
二、卵裂的机制
2. 促成熟因子（MPF） Cyclin B + Cdc2 功能：恢复减数分裂 MPF的活性在M相时最高，在S相时最低
一、胚胎的卵裂方式
1 两栖类：非洲爪蟾（Xenopus laevis）
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一、胚胎的卵裂方式
一、胚胎的卵裂方式
优势：
9 取卵方便（激素诱导产卵、产卵量大）； 9 卵和胚胎个体较大，易于实验操作； 9 早期胚胎发育很快（24℃，2天，幼体）
劣势：
9 难于进行遗传学研究（生命周期长，异源四倍体）
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二、卵裂的机制
（1）Cdc2激酶 MPF的催化亚基，进化中高度保守； 高活性：T-161磷酸化，Y-15&T-14去磷酸化； 作用：使多种蛋白质磷酸化 9 H1组蛋白（染色体浓缩） 9 核膜细胞骨架蛋白（核膜解聚） 9 RNA聚合酶（转录受阻） 9 肌球蛋白的调节亚单位（阻止细胞分裂）