生物物理学导论-08
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生物物理学导论-11 PPT资料共45页
化看来是可能
• 的。这一因素就是已经提到过的悯联园子(5．4
节)，它做联
• 悯联因子已在纪粒体及叶绿 • 体和细菌市发现并分离出来。很可能，
从腆上去林佃联因子，
• 就会抑制A Lf的形成，而电了传递仍可
在这种腹k进行。当
• 把提纯的侗联因子送N到去空了的限系统
时，磷酸化作用被
• 恢复。
• 电子传说诱导构象变化的证抿来自这样nt研究，
然对单价窝子的
• 渗透显示出较大的阻力。K‘和Nal只有低
的渗透值，G]—也
• 有同样情况。这就是为何在自光合细菌
结合成宝泡的膜(裁色体)中，获取质子比 叶绿体的类囊体少的线故。
PH梯废和膜电位
• 会产生这样的问题： ATP通过 • ATP朗的逆向作用酌合成，只是由于P2“f的PH
梯度项产生
• 的呢，抑或膜电位项也可完成这一任务。离子
• 砌后，外侧K‘浓度等于内侧R’浓度，就可利m
这一技术按
• 伏特表示的膜电位，通过式(5．31)来校淮吸收
带位移。在一
• 些光合作用细菌的色素细胞中，已由此测定出
光诱导的蜡电
• 位(由于电子传递穿址膜)为420毫伏，光诱导的
稳态电位
• 表5．4i；出了一些测丛PT”r的咆绍协和1d1组
份的实骆
• 结果，并与在同一实验小实际测定的合成适员
• 的预测化学计算，到目前为止未能被实
验证实)，但这一理论
• 至少可以对部份偶联机理提供正确的解
释就足以证明，更完
• 全的讨论是合理的。
质子移位
• 在光诱导的电子传递期间有可逆的质子
获
• 取过程，这是在叶绿体服中发现的，现
在这已是一个普遍现象
• 的。这一因素就是已经提到过的悯联园子(5．4
节)，它做联
• 悯联因子已在纪粒体及叶绿 • 体和细菌市发现并分离出来。很可能，
从腆上去林佃联因子，
• 就会抑制A Lf的形成，而电了传递仍可
在这种腹k进行。当
• 把提纯的侗联因子送N到去空了的限系统
时，磷酸化作用被
• 恢复。
• 电子传说诱导构象变化的证抿来自这样nt研究，
然对单价窝子的
• 渗透显示出较大的阻力。K‘和Nal只有低
的渗透值，G]—也
• 有同样情况。这就是为何在自光合细菌
结合成宝泡的膜(裁色体)中，获取质子比 叶绿体的类囊体少的线故。
PH梯废和膜电位
• 会产生这样的问题： ATP通过 • ATP朗的逆向作用酌合成，只是由于P2“f的PH
梯度项产生
• 的呢，抑或膜电位项也可完成这一任务。离子
• 砌后，外侧K‘浓度等于内侧R’浓度，就可利m
这一技术按
• 伏特表示的膜电位，通过式(5．31)来校淮吸收
带位移。在一
• 些光合作用细菌的色素细胞中，已由此测定出
光诱导的蜡电
• 位(由于电子传递穿址膜)为420毫伏，光诱导的
稳态电位
• 表5．4i；出了一些测丛PT”r的咆绍协和1d1组
份的实骆
• 结果，并与在同一实验小实际测定的合成适员
• 的预测化学计算，到目前为止未能被实
验证实)，但这一理论
• 至少可以对部份偶联机理提供正确的解
释就足以证明，更完
• 全的讨论是合理的。
质子移位
• 在光诱导的电子传递期间有可逆的质子
获
• 取过程，这是在叶绿体服中发现的，现
在这已是一个普遍现象
生物物理学导论08
为0的值为止。
释放的自由能将以热的形式耗散，唯一的结 果将是溶液温度的升高。
如果反应A ⇆ P + Q形成的物质P不允许 进入溶液，而是直接用于反应P + B ⇆ R 以形成R，则这两个反应是偶联的，且总
自由能为Ga和Gb的代数和。
如果这一加和是负的，则总反应
A+B⇆P+Q 向右进行，从而保证反应A ⇆ P + Q的自 由能变化用作有用功，在反应P + B ⇆ R 中从B合成R。
两种吡啶核苷酸菸胺腺嘌呤二核苷酸(NAD)和 磷酸菸胺腺嘌呤二核苷酸(NADP)，是最普通 的辅酶。
这些辅助因素通过电子载体的作用调节氧化还 原反应。
例如，在糖酵解中，磷酸甘油醛的氧化就是由 NAD调节的，而NAD自身在这一过程里变成还 原型。
NAD和NA DP的结构
NAD和NA DP都是二核苷酸. 由通过两个磷酸基联在一起的两个核糖(D-核
活细胞具备复杂而又非常有效的器件, 用以达到这 一目的。
光合作用
对于生命，能量的主要来源是太阳。 绿色植物、藻类和少数细菌能够从太阳
光摄取能量，并将其转化为适于维持它 们自身的生命和其余生命世界的形式。 使这一转化发生的过程，称为光合作用。 光合作用的产物——大量的化学潜能(食 物)——则用于”逆”过程， 产生适合 于做功的能量形式。
叶绿素a在所有植物和藻类中发现的主要叶缘素； 在光合细菌中的主要叶绿素，称为细菌叶绿素。
辅助色素
大多数光合作用生物还含有所谓辅助色素。 绿色植物和绿藻有叶绿素b，红藻和蓝—绿
藻有藻胆色素(打开的四吡咯)。 所有光合作用生物都有一种或多种类胡萝
卟素基因。 类胡萝卟素基因是在两侧带有芳香末端基
还原剂随后用于将二氧化碳还原为糖，
释放的自由能将以热的形式耗散，唯一的结 果将是溶液温度的升高。
如果反应A ⇆ P + Q形成的物质P不允许 进入溶液，而是直接用于反应P + B ⇆ R 以形成R，则这两个反应是偶联的，且总
自由能为Ga和Gb的代数和。
如果这一加和是负的，则总反应
A+B⇆P+Q 向右进行，从而保证反应A ⇆ P + Q的自 由能变化用作有用功，在反应P + B ⇆ R 中从B合成R。
两种吡啶核苷酸菸胺腺嘌呤二核苷酸(NAD)和 磷酸菸胺腺嘌呤二核苷酸(NADP)，是最普通 的辅酶。
这些辅助因素通过电子载体的作用调节氧化还 原反应。
例如，在糖酵解中，磷酸甘油醛的氧化就是由 NAD调节的，而NAD自身在这一过程里变成还 原型。
NAD和NA DP的结构
NAD和NA DP都是二核苷酸. 由通过两个磷酸基联在一起的两个核糖(D-核
活细胞具备复杂而又非常有效的器件, 用以达到这 一目的。
光合作用
对于生命，能量的主要来源是太阳。 绿色植物、藻类和少数细菌能够从太阳
光摄取能量，并将其转化为适于维持它 们自身的生命和其余生命世界的形式。 使这一转化发生的过程，称为光合作用。 光合作用的产物——大量的化学潜能(食 物)——则用于”逆”过程， 产生适合 于做功的能量形式。
叶绿素a在所有植物和藻类中发现的主要叶缘素； 在光合细菌中的主要叶绿素，称为细菌叶绿素。
辅助色素
大多数光合作用生物还含有所谓辅助色素。 绿色植物和绿藻有叶绿素b，红藻和蓝—绿
藻有藻胆色素(打开的四吡咯)。 所有光合作用生物都有一种或多种类胡萝
卟素基因。 类胡萝卟素基因是在两侧带有芳香末端基
还原剂随后用于将二氧化碳还原为糖，
生物物理学导论-09
为了能够合成ATP ，必须利用ATP ，这一 过程需要“加油”。产生的ATP多于消耗 的ATP ，否则就无任何意义了。
事实上，在进行第一次磷酸化之后，3-磷酸甘油醛 + (TP) 被NAD 氧化成1,3-二磷酸甘油酸(DPG) 。 磷酸化氧化3-磷酸甘油酸(3PGA)再使ADP磷酸化为 ATP，催化这一步的酶是3-磷酸甘油醛脱氢酶。
三羧酸循环上所产生的各种重要的中间产物，对 其他化合物的生物合成也有重要意义。 细胞迅速生长期间，三羧酸循环可供应多种化合 物的碳骨架，以供细胞合成之用． 在植物体内三羧酸循环中有机酸的形成，既是生 物氧化基质，也是一定生长发育时期一定器宫中 的积累物质，如柠檬果实中富含柠檬酸，苹果中 富含苹果酸等。 目前在发酵工业上也己利用微生物的三羧酸循环 代谢途径，生产有关的有机酸如柠檬酸及谷氨酸 等．
糖的有氧分解
从糖分解到乳酸或丙酮酸，仅释放有限的能。 大部分生物的糖代谢是在有氧条件下进行的， 糖的有氧分解代谢实际上是糖的无氧分解代 谢的继续、从丙酮酸生成以后，无氧酵解与 有氧氧化才开始有了分歧，因此糖的有氧氧 化，实质上是丙酮酸如何被氧化的问题，但 丙酮酸以后助氧化都是在线粒体上进行的。 葡萄糖的有氧分解代谢途径是一条完整的代 谢途径。是从葡萄糖到丙酮酸经三羧酸循环， 彻底氧化成二氧化碳与水的一系列连续反应。
3-磷酸甘油酸(3PGA)在磷酸甘油酸变位酶的 作用下，然后异构化为2-磷酸甘油酸(2PGA)， 并在烯醇酶的作用下，失去一分子水时转化 成磷酸烯醇丙酮酸(PEP)。
最后，磷酸稀醇丙酮酸(PEP)在丙酮酸激酶的作用 下，将另一ADP分子磷酸化成ATP，产生丙酮酸 (Pyr)。 丙酮酸在尼克酰胺腺嘌呤二核苷酸酶NADH的催化 作用下还原成乳酸。
《生物物理课》课件
生物物理在环境保护领域的应用前景
1 2
生态毒理学
研究环境污染对生态系统的物理和化学影响，评 估环境风险和制定相应的环境保护策略。
生态修复
利用生物物理的方法和技术，修复受损的生态系 统，提高生态系统的稳定性和可持续性。
3
Байду номын сангаас
资源利用与可持续发展
研究如何合理利用自然资源，实现经济、社会和 环境的可持续发展，例如能源利用和废物处理等 。
生物系统的信息传递和调控
研究生物体内信息传递和调控的机制，如光合作用、听觉、触觉等 感知觉的物理过程，以及神经系统的信息处理和传递。
生物物理的应用
医学影像技术
药物设计和筛选
利用X射线、超声、磁共振等物理手段进行 医学影像诊断，为临床治疗提供重要依据 。
通过研究药物与生物大分子的相互作用， 利用计算机模拟等技术进行药物设计和筛 选，提高药物研发的效率和成功率。
01
02
03
细胞膜电学特性
细胞膜具有选择通透性， 能够控制带电粒子进出细 胞，维持细胞内外电荷平 衡。
跨膜电位
细胞膜内外存在的电位差 ，是细胞进行生物电活动 的基础，对维持细胞正常 功能具有重要意义。
离子通道
细胞膜上存在各种离子通 道，控制特定离子的通透 性，参与细胞的兴奋传导 和信息传递过程。
细胞的电磁场
生物系统的物理规律
生物系统的力学规律
生物力学
研究生物体内力学规律的科学 ，主要关注生物运动、器官功 能和生长等方面的力学特性。
骨骼力学
骨骼是生物体内重要的力学结 构，其设计和功能与生物的运 动和生存密切相关。
肌肉力学
肌肉是生物体内实现运动和功 能的关键组织，其力学特性和 工作机制对生物的运动和行为 至关重要。
生物物理学
生物物理学生物物理学是一门研究生命现象和生命体系中的物理规律的学科，它是生物学和物理学的交叉学科之一。
生物物理学将物理学的理论和方法应用于生命科学领域，以解释和解析生命现象的产生、发展和功能机制。
本文将从生物物理学的起源和发展、研究方法和技术以及典型研究领域等方面进行阐述。
一、生物物理学的起源和发展生物物理学的概念最早出现于19世纪，当时科学家们开始将物理学方法应用于解释生物学现象。
生物物理学的发展受到生物学和物理学两个学科的推动。
随着物理学的进一步发展，生物物理学在20世纪取得了突飞猛进的进展。
生物物理学的起源可以追溯到晶体学的研究。
晶体学研究表明，生物分子的结构与其功能密切相关。
这一发现为生物物理学奠定了基础。
此后，X射线衍射、核磁共振等现代技术的发展，使科学家们能够更深入地研究生物体内分子的结构和功能。
二、生物物理学的研究方法和技术生物物理学依赖于物理学的理论和实验方法，同时也引入了生物学的一些概念和实验技术。
其中，以下是生物物理学中常用的研究方法和技术：1. 光学方法：包括荧光显微术、共聚焦显微术等，用于观察生物分子的动态过程和互作关系。
2. 数学建模：通过建立数学模型，可以预测和解释生物体系的行为和属性，例如，神经网络模型和传导模型等。
3. 分子生物物理学：用于研究生物大分子的结构、功能和相互作用，包括核磁共振、X射线晶体学等。
4. 生物力学：研究生物体系中的运动和力学性质，如细胞的机械特性和蛋白质的力学稳定性等。
5. 生物电学：研究生物体系中的电信号传导和生物电特性，如神经传导和心脏电生理学等。
三、生物物理学的研究领域生物物理学的研究领域非常广泛，涉及生命体系的各个层次和方面。
以下是生物物理学的几个典型研究领域：1. 生物分子结构和功能：研究生物分子的结构、功能和相互作用，揭示生物体系的基本规律。
2. 细胞力学：研究细胞的机械性质和力学行为，包括细胞的形变和移动等。
3. 生物电学：研究生物体系的电信号传导和生物电现象，揭示神经和心脏等生物体系的电生理学特性。
生物物理学导论ppt课件
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16
我国生物物理学的发展战略
• 1)我国生物物理学的发展的基本原则 • 2)生物物理学重点发展方向 • 3)我国生物物理学的中、近期战略目标
和前沿课题
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17
1)我国 生物物理学的发展的基本原则
• 首先，生物物理学是物理学和生物学结 合的产物，是生命科学(包括医学和农学 在内)各领域进一步发展的必然趋势，也 是人类向生命现象学习并加以改造、再 应用于实践的实际需要所决定的一门学 科。因此从战略高度明确这门学科的必 要性和重要意义，并给予支持，促使其 迅速发展至关重要。
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10
2)膜与细胞生物物理
• 膜与细胞生物物理是仅次于分子生物物理的另一 个重要领域，是把分子生物物理中所获得的知识 应用于活细胞的自然延伸，其中又以膜生物物理 研究更为活跃。生命过程中的能量、物质和信息 的转换都在膜与细胞中具体体现，外界物理因素 (包括光、高能辐射、电磁场等等)的作用机制、微 观生物流变学的研究也都有赖于这一领域的进展。 医学与农业中的许多实际问题，例如疾病过程、 药物与毒物作用、细胞免疫机制、极端环境(高低 逼、不同盐戏度)下农作物的改变与良种的选择等 等都与此领域密切相关。
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③感官与神经生物物理
• 感官与神经生物物理，既需从微观，也 需要从宏观角度加以研究。主要内容应 为神经递质、受体与离子通道的研究； 感觉信息加工的神经生物学研究；脑的 高级功能、行为和神经机制；神经系统 的计算理论与模型的研究，以及神经信 号和脑活动的物理测量技术研究。
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学在内的自然科学走向大统的理论框架开辟了道路。
各种生物学实验的研究也离不开衍射、光谱、波谱、
S0933 生物物理导论(Introduction to biological physics) (0,3) S0935
S0933 生物物理導論(Introduction to biological physics) (0,3)DNA、RNA及蛋白質等生物大分子的功能與結構。
細胞，細胞器與細胞內重要生物分子簡介。
基因與基因體的研究簡介。
物理學的方法和技術在生物學中的應用。
機率與統計基礎。
能量、力與化學鍵、熵、溫度與自由能等物理概念在生物學中的基本應用。
生物體中的擴散、耗散及驅動現象。
生物高分子的構型與力學性質基礎，熵彈性Structures and functions of DNA, RNA and proteins. Introduction to cell, organelles and some important molecules inside cell. Applications of physical method and technique to biology. Fundamental of probability and statistics. Applications of physical concepts, such as energy, force, entropy, temperature and free energy, to biological system. Diffusion and dissipation in biomaterials. Conformation and mechanical property of biopolymers, entropic elasticity.S0935 科技英文(English for Science and Technology) (2,0)科技英文、英文科技報導摘要解析、英文科技報導摘要修訂、英文科技報導標題修訂、英文科技報導圖示摘要修訂Science and Technology Terms, Comprehension of Science and Technology Writing, Modifications of Science and Technology Abstracts, Modifications of Titles of Science and Technology Reports, Composing Graphic Abstracts of Science and Technology ReportS0955 細胞生物學概論(Introduction to Cell Biology) (3,0)生物能量與代謝，細胞膜，粒線體與有氧呼吸，葉綠體與光合作用，細胞與環境之交互作用，細胞質膜與膜運送功能，細胞骨骼與運動性，基因與基因組，基因表現與調控，基因複製與修復，細胞分裂，細胞訊息傳遞，癌症，免疫反應，細胞生物學研究方法Bioenergetics and metabolism, Cellular membranes, Chloroplast and photosynthesis, Cell-environment interactions, Membrane trafficking, Cytoskeleton and motility, Genes and genome, Gene expression and regulation, Gene replication and repair, Cell division, Cell signaling pathways, Cancer, Immunity, Methods in cell biologyS0980 光電材料概論(Introduction to optoelectronic materials) (0,2)電磁波性質，量子化學概念，分子能量量子化，分子間作用力與極化，螢光與磷光，雷射，發光二極體，太陽能電池，染料敏化太陽能電池。
生物物理学：1.第一章 生物物理学绪论
• 1944年的《医学物理》介绍生物物理内容 时，涉及面已相当广泛，包括听觉、色觉 、肌肉、神经、皮肤等的结构与功能（电 镜、荧光、X射线衍射、电、光电、电位、 温度调节等技术），并报道了应用电子回 旋加速器研究生物对象。
• 1943年E.薛定谔的讲演：“生命是什么”
• 用热力学和量子力学理论解释生命的本质引进了“ 负熵”概念，试图从一些新的途径来说明有机体的 物质结构、生命活动的维持和延续、生物的遗传 与变异等问题（见耗散结构和生物有序）。
2.生物物理学的学科意义
• 生物学
• 生物数学 生物物理学 生物化学 细胞生物 学 生理学 发育生物学
•
遗传学 放射生物学 分子生物学 生
物进化论 生态学 神经生物学
•
植物学 昆虫学 动物学 微生物学
病毒学 人类学 生物工程，心理学
• 在生物学方面被广泛认同甚至成为学科基础的主 要理论包括：达尔文提出的生物进化论；细胞学 说；孟德尔遗传学说；遗传密码和中心法则理论( 包括近年关于表观遗传和非编码RNA调控等重要 发展)；普列高津耗散结构理论（将生命看作自组 织化系统的理论）等。
• 细胞利用环境中饱和和不饱和脂肪酸与温度有关 。在15～20℃时利用油酸，而在20～25℃时则主 要利用亚油酸，从而提供了不同温度条件下控制 作物能量转换途径来提高作物的营养价值。70年 代末全球耗地为1.5×109公顷土地，其中盐碱地 占4×108公顷。能否利用某些好盐菌来改良土壤 ，尤其是具有视紫红质的好盐菌，借助它能将光
子样品。有时一种技术的出现将使生物物理问题的研究大 大改观。如 X射线衍射技术导致了分子生物物理学的出现 。因此虽然技术本身并不一定就代表生物物理，但它对生 物物理学的发展是非常关键的。
生物物理学导论-08
由于它们的负电荷和新的杂化分子轨道的形
成而很稳定。
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化合物的水解标准自由能
ATP并非生物系统中具有这一特征的仅有的 磷酸化合物，实际上，有许多其它磷酸化合 物还有更多的(较多的是有更低的)水解标准 自由能。
表5．1简列了生物系统中一些化合物的水解 标准自由能，从表中可见，ATP实际上处于 水解标准由能区间的中间，这对于通过具有 共同中间体的偶联反应来传递能量的功能， 是非常合适的。
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偶联反应
在偶联反应中，一个具有负自由能变化 的反应，可以用来“起动”另一个具有 正自由能变化的反应。
例如，考虑反应
A⇆P+Q 反应的自由能变化为
Ga A P Q
&#
RT
ln
C pCQ
/ CA
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考虑反应 P+B⇆R
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4
光合作用过程
在光合作用中，一种专门的分子在所谓反应 中心内的激发，导致一初级氧化—还原反应， 还原反应又启动同一类型的反应序列。这样 的最终结果是氢的给体H2A的氧化，伴随着 产生较强的还原剂H2X；
H2A + X + 光——H2X + A
在光合细菌中，A可以是从硫到有机基团的 各种物质。
反应的自由能变化为
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8
水解反应
能量捕获的形式发生在化合物三磷酸腺苷 (ATP)中，它是在食物逐步氧化时产生的。 水解反应
ATP + H2O——ADP + Pi
伴随能量的释放。式中， ADP为二磷酸腺苷 Pi代表无机磷酸根。
生物物理学导论
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4 21世纪科学研究中的难题
科学研究始于提出问题。 科学问题的提出、 确认和解决是科学发展的动力。20世纪最伟 大的数学家Hilbert 在1900年提出23个数学 难题。每一个难题的解决，就诞生一位世界 著名的数学家。现在2000年世界数学家协会 提出七大数学难题，筹集了700万美元，悬 赏100万美元给每一个难题的解决者。
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2.3 化学的三维定义
化学是用Z方法研究X对象的Y内容的科学。 化学的研究方法和它的研究对象及研究内容
一样，也是随时代的前进而发展的。在19世 纪，化学主要是实验的科学，它的研究方法 主要是实验方法。到了20世纪下半叶，随着 量子化学在化学中的应用，化学不再是纯粹 的实验科学了，它的研究方法有实验和理论。 现在21世纪又将增加第三种方法，即计算机 模拟的方法。
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21世纪物理学的难题
(1) 四个作用力场的统一问题，相对论和 量子力学的统一问题。
(2) 对称性破缺问题。 (3) 占宇宙总质量90%的暗物质是什么的
问题。 (4) 黑洞和类星体问题。 (5) 夸克禁闭问题。
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21世纪生物学的重大难题
（3）化学实验室的微型和超微型化：节 能、节材料、节时间、减少污染。
（4）从单个化合物的合成、分离、分析及 性能测试的手工操作方法，发展到成千上万 个化合物的同时合成，在未分离的条件下， 进行性能测试，从而筛选出我们需要的化合 物（例如药物）的组合化学方法。
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数学、物理、化学、天文、地理、生物等一级学科。 (2) 近来又有分成：
物质科学、生命科学、地球科学、信息科学、材料 科学、能源科学、生态环境科学、纳米科学、认知科 学，系统科学等。
4 21世纪科学研究中的难题
科学研究始于提出问题。 科学问题的提出、 确认和解决是科学发展的动力。20世纪最伟 大的数学家Hilbert 在1900年提出23个数学 难题。每一个难题的解决，就诞生一位世界 著名的数学家。现在2000年世界数学家协会 提出七大数学难题，筹集了700万美元，悬 赏100万美元给每一个难题的解决者。
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2.3 化学的三维定义
化学是用Z方法研究X对象的Y内容的科学。 化学的研究方法和它的研究对象及研究内容
一样，也是随时代的前进而发展的。在19世 纪，化学主要是实验的科学，它的研究方法 主要是实验方法。到了20世纪下半叶，随着 量子化学在化学中的应用，化学不再是纯粹 的实验科学了，它的研究方法有实验和理论。 现在21世纪又将增加第三种方法，即计算机 模拟的方法。
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21世纪物理学的难题
(1) 四个作用力场的统一问题，相对论和 量子力学的统一问题。
(2) 对称性破缺问题。 (3) 占宇宙总质量90%的暗物质是什么的
问题。 (4) 黑洞和类星体问题。 (5) 夸克禁闭问题。
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21世纪生物学的重大难题
（3）化学实验室的微型和超微型化：节 能、节材料、节时间、减少污染。
（4）从单个化合物的合成、分离、分析及 性能测试的手工操作方法，发展到成千上万 个化合物的同时合成，在未分离的条件下， 进行性能测试，从而筛选出我们需要的化合 物（例如药物）的组合化学方法。
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数学、物理、化学、天文、地理、生物等一级学科。 (2) 近来又有分成：
物质科学、生命科学、地球科学、信息科学、材料 科学、能源科学、生态环境科学、纳米科学、认知科 学，系统科学等。
生物物理学PPT课件
研究细胞和组织的力学、电学和光学 等物理性质，以及它们在细胞分裂、 迁移和肿瘤生长等方面的作用。
生物物理学的重要性
促进生物学和物理学的发展
生物物理学的发展推动了生物学和物理学领域的理论和技术进步， 促进了两个学科的交叉融合。
医学与健康的应用
生物物理学在医学和健康领域有着广泛的应用，如医学影像技术、 放射治疗、药物研发和康复工程等。
02
它利用物理学的理论和方法来研 究生物系统的结构和功能，以及 生物分子之间的相互作用和能量 转换等。
生物物理学的研究领域
生物大分子结构与功能
研究生物大分子的结构和动力学性质， 以及它们在细胞代谢、信号转导和基 因表达等方面的功能。
细胞与组织的物理性质
生物系统的信息传递
研究生物系统中信息的传递和加工， 包括神经系统的电信号传递、视觉系 统的光信号转导和基因表达的调控机 制等。
信号转导途径
信号转导途径包括G蛋白偶联受体 介导的信号转导、酶联受体介导的 信号转导和离子通道受体介导的信 号转导等。
信号转导的调节
信号转导受到多种因素的调节，包 括磷酸化、去磷酸化、泛素化等。
细胞骨架与细胞运动
细胞骨架的组成
细胞骨架由微管、微丝和 中间纤维组成，对维持细 胞形态和结构具有重要作 用。
神经网络的信号传递
总结词
神经网络的信号传递是神经生物物理学的重要研究内容， 它涉及到突触传递、神经元之间的信息交流和神经网络的 整合作用等。
总结词
神经网络的信号传递对于神经系统的高效工作至关重要， 它涉及到学习、记忆、注意等多种认知过程。
详细描述
突触是神经元之间信息传递的关键结构，通过突触前膜释 放神经递质，与突触后膜上的受体结合，引发突触后电位 或动作电位，实现信息的传递。
生物物理学导论
第一章 生物物理学的兴起与发展
1.1 生物物理学的形成与发展
首先，我们从讨论物理科学 与生物学之间的关系来明确生物 物理学的概念。
（1） 物理学的发展
物理学从哥白尼及加利路以来就逐渐明确它 的特点而成为一门精确的科学。它的威力就在于 它的精确性。物理学是进行精确定量测定，简炼 地概括性地给出事物的相互关系的学科。 早先人们努力致力于措述性科学(局限于叙 述现象和事实)，后来才发展成更精确的科学，当 称量刻度进入化学实验室时就结束了它的描述科 学阶段。
(4) 生物物理学的目标
生物物理学作为研究生物学的手段，不仅是描述 生命系统活动过程的物理化学基础，同时也从物 理学的概念来讨论生物体。 生物物理学将从为什么与怎样对生命系统来概括 出发，然后通过从分子水平直到更完整体系的水 平上，对这些体系中所发生的相互作用和过程的 观察来讨论怎样将物理学的理论与概念应用于这 些概括的系统中。最后，这些概括性再次从理论 生物角度进行讨论，希望能找到这样的概括在生 物学基本规律中的意义究竟是什么。
在细胞最外层的膜叫细胞质膜(或简称质膜)。 它形成一个具有选择性的屏障而保持了细胞的 化学完整性。后面我们将讨论正是由于膜上的 主动与被动传输过程，它的选择性不仅表现在 什么分子能进入或离开细胞，同时也表现在分 子进出细胞的速度上。 虽然也还有其他的方式物质能进入细胞，某些 游离细胞．例如阿米巴可以通过胞饮及吞噬这 两种方式把物质吞进细胞内。
第二章 生物的单位
2.1 细胞的含义
（1）细胞作为生物的基本单位
物理学家和化学究研究物质总是简单化和统一化 到量子力学范畴，认为物质的基本单元是原子。 人们要问这种原子的单位是否也存在于生物学中 呢？ 许多生物学课本中提出活细胞就是这种原子的单 位。 自从1665年Robert Hooke在木栓组织上发现“小 格子”以来，就建立了细胞概念，从此公认生命 具有一种细胞的结构。
1.1 生物物理学的形成与发展
首先，我们从讨论物理科学 与生物学之间的关系来明确生物 物理学的概念。
（1） 物理学的发展
物理学从哥白尼及加利路以来就逐渐明确它 的特点而成为一门精确的科学。它的威力就在于 它的精确性。物理学是进行精确定量测定，简炼 地概括性地给出事物的相互关系的学科。 早先人们努力致力于措述性科学(局限于叙 述现象和事实)，后来才发展成更精确的科学，当 称量刻度进入化学实验室时就结束了它的描述科 学阶段。
(4) 生物物理学的目标
生物物理学作为研究生物学的手段，不仅是描述 生命系统活动过程的物理化学基础，同时也从物 理学的概念来讨论生物体。 生物物理学将从为什么与怎样对生命系统来概括 出发，然后通过从分子水平直到更完整体系的水 平上，对这些体系中所发生的相互作用和过程的 观察来讨论怎样将物理学的理论与概念应用于这 些概括的系统中。最后，这些概括性再次从理论 生物角度进行讨论，希望能找到这样的概括在生 物学基本规律中的意义究竟是什么。
在细胞最外层的膜叫细胞质膜(或简称质膜)。 它形成一个具有选择性的屏障而保持了细胞的 化学完整性。后面我们将讨论正是由于膜上的 主动与被动传输过程，它的选择性不仅表现在 什么分子能进入或离开细胞，同时也表现在分 子进出细胞的速度上。 虽然也还有其他的方式物质能进入细胞，某些 游离细胞．例如阿米巴可以通过胞饮及吞噬这 两种方式把物质吞进细胞内。
第二章 生物的单位
2.1 细胞的含义
（1）细胞作为生物的基本单位
物理学家和化学究研究物质总是简单化和统一化 到量子力学范畴，认为物质的基本单元是原子。 人们要问这种原子的单位是否也存在于生物学中 呢？ 许多生物学课本中提出活细胞就是这种原子的单 位。 自从1665年Robert Hooke在木栓组织上发现“小 格子”以来，就建立了细胞概念，从此公认生命 具有一种细胞的结构。
生物物理学导论-06
1. 离子键和共价键
对极性分子, 例如NaCl蒸汽分子，可以把键 描述为一个正离子和一个负离子之间的静 电吸引。 解释象CH4这样的非极性分子就稍微复杂一 些。 对这两种类型的分子来说，化合价(每一个 原子所能结合的原子数)经常是一样的。例 如，在极性化合物K2O中, 氧和两个钾原子 结合，而在非极性化合物(C2H5)2O中, 氧和 两个乙烯基结合。
NaCl蒸汽的分子里 Na+和Cl- 之间的离子 键就是一例。在结晶 的氯化钠中，由于在 这种稳定的排列中出 现的是Na+和Cl-离子 的三维晶体结构，所 以不能说NaCl分子。 当两种离子之间的库 仑吸引力被它们的原 子核之间的排斥力平 衡的时候，势能曲线 出现最小值。
能量单位与换算
甲酸的二聚体
甲酸的二聚体(v)就是氢键的结果。在生物学中 支配蛋白质和核酸的三级结构的主要是氢键。
在DNA的结构里，已经看到它们是如何帮助复 制、转录和翻译等过程的。
4.3 强相互作用
分子是原子之间通过强相互作用或键结 合起来的。这些作用支配着生物大分子 的一级结构。 强相互作用的结合能大大超过了热能。
施于象原子或分子这样的小物体上的力是不 能直接测量的，但是我们可以测量能量。 例如，通过测量使键断裂所需的能量来计量 两个原于结合在一起的能量。 如果两个原子相互吸引，那么它们的相互作 用就代表着一定数量的势能，当原子与原子 互相接近到吸引力与排斥力相平衡的距离时， 这个势能达到最小值。
原子轨道的线性组合 MO C1A 1s C2B 1s
由于这个分子是完全对称的，所以C1必然等于 ±C2，因此我们得到两个可能的分子轨道(MO)：
生物物理学导论-07
2 激发能传递
共振传递是发生在量子力学水平上的分子相互 作用。激发是整个集合体的性质。描写该系统 的波函数是薛定锷方程的解：
H j E j j
式中哈密顿作用量有描述分子间相互作用的项。 只有当我们作某些简化时才可能有解，例如， 忽略分子间电子轨道的贡献或者只考虑辐射性 相互作用的电偶极子部分。
3 分子的激发模型
M. Kasha等建立了分子的激发模型，描述多聚体 内的快传递，忽略振动的相互作用。在这个模型 中，多聚体激发态的波函数是该多聚体内所有可 能的定域状态的线性组合，导致单值能级的劈裂， 分裂数等于偶联的单体的数目。 如，考虑一个单体A1和A2组成的二聚体；非定域 处理涉及一个基态(A1 · 2)和一个劈裂为两个能级 A 的激发态(A1 · 2)*。对两个定域状态(A1*+ A2)和 A (A1+ A2 *)来说， 波函数是Ψ1 * · 2和Ψ1 · 2 * ，它 Ψ Ψ 们的线性组合得到：
1 线光谱和带光谱
当量子态的能级确定和分立的时，吸收和发射谱 显示出清晰和强化的谱线或窄谱带。 在分子中存在着大量的不同能量的量子态的分裂 现象。结合在一起的原子的电子可以彼此之间， 以及与一个以上的原子核发生作用，结果使原来 的能级劈裂成大量的亚能级。 原子核彼此之间的相对运动、振动和转动对量子 态的分裂有影响。 非常大的不同能量的跃迁几率，使线光谱变成带 光谱。
d
1
max
0
3 10 9 2 max
式中ν是波数，单位：cm-1, Δν谱带的半宽度，α吸 收峰处的值。
吸收系数
吸收系数是由光密度用定义的克分子消 光系数：
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水解的自由能
ATP携带能量的功能并不与磷酸基的化学键 相关联，后者被不准确地称为“高能键”。 这一功能是由于水解反应产生很强的负自由 能
ATP4- + H2O —— ADP3- + HPO42- + H+ 在标准状态下， 反应平衡时的自由能约为-7
千卡／克分子。
反应的平衡大大地偏向右端，因为反应产物 由于它们的负电荷和新的杂化分子轨道的形 成而很稳定。
4
光合作用过程
在光合作用中，一种专门的分子在所谓反应 中心内的激发，导致一初级氧化—还原反应， 还原反应又启动同一类型的反应序列。这样 的最终结果是氢的给体H2A的氧化，伴随着 产生较强的还原剂H2X； H2A + X + 光——H2X + A
在光合细菌中，A可以是从硫到有机基团的 各种物质。
式中，μ 是适当的化学潜能，C代表浓度(更确 切地说是活度)。
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我们假定，Ga是负的， Gb是正的；当P(它
是两个反应共有的)的浓度非常低，因而给µp 一个很大的负值时，这种情况是真实的。 这一条件促使：
(1) 反应 A ⇆ P + Q向右 (2) 反应 P + B ⇆ R向左
对于这些有机体，总反应就变为 6H2O + 6CO2 + 光 — (HCOH)6 + 6O2
这是通常熟知的形式。这一方程左侧的能量 项(光)是被吸收光的电磁能，能量在方程右 侧就是物质(HCOH)6和O2的化学潜能。 方程左侧的化合物水和二氧化碳比之右侧的 糖和氧更稳定，因此，左侧的总结合能比右 侧更低。
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偶联反应
在偶联反应中，一个具有负自由能变化 的反应，可以用来“起动”另一个具有 正自由能变化的反应。
例如，考虑反应
A⇆P+Q 反应的自由能变化为
Ga A P Q
' A
P'
Q'
RT
ln
C pCQ
/ CA
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考虑反应 P+B⇆R
反应的自由能变化为
Gb p B R P' B' R' RT ln CR / CPCB
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5.2 偶联反应中的三磷酸腺苷： 吡啶核苷酸
高能磷酸根 生命系统中普遍的能量携 带者ATP是一种核苷酸，它由一种碱基腺 嘿吟组成，其嘌呤基通过糖苷键与D核糖 分子相连，一连三个磷酸根联在核糖的5’ 位置上。如果去掉末端的磷酸根，就变 成二磷酸腺苷(ADP)，当仅带一个磷酸根 时，就是一磷酸腺苷(AMP)。
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ATP的特征
在完整细胞中，在pH7，ATP分子有很高 的荷电量，它的三个磷酸根都电离，因 而分子有四个负电荷。分子可以很容易 与像Mg2+和Ca2+这样的二价正离子形成 络合物，结果使其活细胞只有很少的ATP 是以自由负离子存在，而大多数都是与 Mg结合的。这一特征可能与ATP的专一 性酶水解有些关系，通过这样的酶水解 使化学潜能转化为功。
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水解反应
能量捕获的形式发生在化合物三磷酸腺苷 (ATP)中，它是在食物逐步氧化时产生的。 水解反应
ATP + H2O——ADP + Pi 伴随能量的释放。式中， ADP为二磷酸腺苷
Pi代表无机磷酸根。 当反应在有控制的条件下进行时，这一能量
可用来作功。生物能量循环的控制过程可以 想像为开动一系列水车，驱动发电机恢蓄电 池充电的过程。
在高等植物和藻类中，A总是氧，因而给体 总是水。
5
还原剂随后用于将二氧化碳还原为糖，
12 H2X + 6CO2 — (HCOH)6 + 6H2O + 12X 这一反应中无需光。因此，光合作用的整个
反应可以写作 12 H2X + 6CO2 + 光 — (HCOH)6 + 6H2O + 12X
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化合物的水解标准自由能
ATP并非生物系统中具有这一特征的仅有的 磷酸化合物，实际上，有许多其它磷酸化合 物还有更多的(较多的是有更低的)水解标准 自由能。
表5．1简列了生物系统中一些化合物的水解 标准自由能，从表中可见，ATP实际上处于 水解标准由能区间的中间，这对于通过具有 共同中间体的偶联反应来传递能量的功能， 是非常合适的。
由于反应是不可逆的，这一能量差的一部份 必然丢失掉，其余部分作为糖和氧的化学潜 能被贮存起来。
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呼吸
糖和氧的再化合可以导致贮存能量的释放。
如果这一再化合是通过在试管中的燃烧来实 现的，则所有能量都以热的形式释放。
一般的常温下，在大多数有机体中，这样的 热不能用来作功。
当这一能量释放是通过一平衡的氧化—还原 反应序列实现，就像在活细胞的线粒体中发 生的那样，则能量以逐步的方式放出，并以 有可能在必要的时间和地方作功的形式被截 获(重又作为化学潜能)。
活细胞具备复杂而又非常有效的器件, 用以达到这 一目的。
2
3
光合作用
对于生命，能量的主要来源是太阳。 绿色植物、藻类和少数细菌能够从太阳
光摄取能量，并将其转化为适于维持它 们自身的生命和其余生命世界的形式。 使这一转化发生的过程，称为光合作用。 光合作用的产物——大量的化学潜能(食 物)——则用于”逆”过程， 产生适合 于做功的能量形式。
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充电 放电
当把光合作用比作“应用电磁能”将 “水”升至高水平的泵时，呼吸就可看 作“水”的分步降落，驱动“水车”使 “ATP蓄电池”充电，然后，这样的蓄电 池即可输送到需要做功的地方，当有适 当的联接时，它们又可以在做功时通过 水解反应“放电”。
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生物能力学最有挑战性的问题
尽管释放能量的氧化反应与ATP形成的偶 联，以及在执行化学功、电功、渗透功 或机械功时ATP的水解，在热力学上可以 是很简单的，但它们的分子机理(或其机 制)却远末明了。这构成生物能力学当前 研究中一个最中心和最有挑战性的问题，
生物物理学导论-08
第五章 生物能力学
1
5.1 生物的能量流
生物功： 生物功是被生命机体连续实现的活细胞或 在其内部或在其所处的环境中所做的功。
生物功的种类：肌肉收缩的机械功，传递电荷时的 电功，物质穿过半透膜传输时的渗透功，或者新物 质合成时的化学功。
生物循环：为了实现所有这些功，细胞必须通过一 定的机构使能量可以适当的方式变换(转化)。一般 说来，在恒温下，大多数细胞只有在消耗能星亦即 能量转化为较为无用的形式时，方才可以获得功的 净输出。
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水解的自由能
ATP携带能量的功能并不与磷酸基的化学键 相关联，后者被不准确地称为“高能键”。 这一功能是由于水解反应产生很强的负自由 能
ATP4- + H2O —— ADP3- + HPO42- + H+ 在标准状态下， 反应平衡时的自由能约为-7
千卡／克分子。
反应的平衡大大地偏向右端，因为反应产物 由于它们的负电荷和新的杂化分子轨道的形 成而很稳定。
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光合作用过程
在光合作用中，一种专门的分子在所谓反应 中心内的激发，导致一初级氧化—还原反应， 还原反应又启动同一类型的反应序列。这样 的最终结果是氢的给体H2A的氧化，伴随着 产生较强的还原剂H2X； H2A + X + 光——H2X + A
在光合细菌中，A可以是从硫到有机基团的 各种物质。
式中，μ 是适当的化学潜能，C代表浓度(更确 切地说是活度)。
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我们假定，Ga是负的， Gb是正的；当P(它
是两个反应共有的)的浓度非常低，因而给µp 一个很大的负值时，这种情况是真实的。 这一条件促使：
(1) 反应 A ⇆ P + Q向右 (2) 反应 P + B ⇆ R向左
对于这些有机体，总反应就变为 6H2O + 6CO2 + 光 — (HCOH)6 + 6O2
这是通常熟知的形式。这一方程左侧的能量 项(光)是被吸收光的电磁能，能量在方程右 侧就是物质(HCOH)6和O2的化学潜能。 方程左侧的化合物水和二氧化碳比之右侧的 糖和氧更稳定，因此，左侧的总结合能比右 侧更低。
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偶联反应
在偶联反应中，一个具有负自由能变化 的反应，可以用来“起动”另一个具有 正自由能变化的反应。
例如，考虑反应
A⇆P+Q 反应的自由能变化为
Ga A P Q
' A
P'
Q'
RT
ln
C pCQ
/ CA
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考虑反应 P+B⇆R
反应的自由能变化为
Gb p B R P' B' R' RT ln CR / CPCB
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5.2 偶联反应中的三磷酸腺苷： 吡啶核苷酸
高能磷酸根 生命系统中普遍的能量携 带者ATP是一种核苷酸，它由一种碱基腺 嘿吟组成，其嘌呤基通过糖苷键与D核糖 分子相连，一连三个磷酸根联在核糖的5’ 位置上。如果去掉末端的磷酸根，就变 成二磷酸腺苷(ADP)，当仅带一个磷酸根 时，就是一磷酸腺苷(AMP)。
13
ATP的特征
在完整细胞中，在pH7，ATP分子有很高 的荷电量，它的三个磷酸根都电离，因 而分子有四个负电荷。分子可以很容易 与像Mg2+和Ca2+这样的二价正离子形成 络合物，结果使其活细胞只有很少的ATP 是以自由负离子存在，而大多数都是与 Mg结合的。这一特征可能与ATP的专一 性酶水解有些关系，通过这样的酶水解 使化学潜能转化为功。
8
水解反应
能量捕获的形式发生在化合物三磷酸腺苷 (ATP)中，它是在食物逐步氧化时产生的。 水解反应
ATP + H2O——ADP + Pi 伴随能量的释放。式中， ADP为二磷酸腺苷
Pi代表无机磷酸根。 当反应在有控制的条件下进行时，这一能量
可用来作功。生物能量循环的控制过程可以 想像为开动一系列水车，驱动发电机恢蓄电 池充电的过程。
在高等植物和藻类中，A总是氧，因而给体 总是水。
5
还原剂随后用于将二氧化碳还原为糖，
12 H2X + 6CO2 — (HCOH)6 + 6H2O + 12X 这一反应中无需光。因此，光合作用的整个
反应可以写作 12 H2X + 6CO2 + 光 — (HCOH)6 + 6H2O + 12X
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化合物的水解标准自由能
ATP并非生物系统中具有这一特征的仅有的 磷酸化合物，实际上，有许多其它磷酸化合 物还有更多的(较多的是有更低的)水解标准 自由能。
表5．1简列了生物系统中一些化合物的水解 标准自由能，从表中可见，ATP实际上处于 水解标准由能区间的中间，这对于通过具有 共同中间体的偶联反应来传递能量的功能， 是非常合适的。
由于反应是不可逆的，这一能量差的一部份 必然丢失掉，其余部分作为糖和氧的化学潜 能被贮存起来。
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呼吸
糖和氧的再化合可以导致贮存能量的释放。
如果这一再化合是通过在试管中的燃烧来实 现的，则所有能量都以热的形式释放。
一般的常温下，在大多数有机体中，这样的 热不能用来作功。
当这一能量释放是通过一平衡的氧化—还原 反应序列实现，就像在活细胞的线粒体中发 生的那样，则能量以逐步的方式放出，并以 有可能在必要的时间和地方作功的形式被截 获(重又作为化学潜能)。
活细胞具备复杂而又非常有效的器件, 用以达到这 一目的。
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光合作用
对于生命，能量的主要来源是太阳。 绿色植物、藻类和少数细菌能够从太阳
光摄取能量，并将其转化为适于维持它 们自身的生命和其余生命世界的形式。 使这一转化发生的过程，称为光合作用。 光合作用的产物——大量的化学潜能(食 物)——则用于”逆”过程， 产生适合 于做功的能量形式。
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充电 放电
当把光合作用比作“应用电磁能”将 “水”升至高水平的泵时，呼吸就可看 作“水”的分步降落，驱动“水车”使 “ATP蓄电池”充电，然后，这样的蓄电 池即可输送到需要做功的地方，当有适 当的联接时，它们又可以在做功时通过 水解反应“放电”。
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生物能力学最有挑战性的问题
尽管释放能量的氧化反应与ATP形成的偶 联，以及在执行化学功、电功、渗透功 或机械功时ATP的水解，在热力学上可以 是很简单的，但它们的分子机理(或其机 制)却远末明了。这构成生物能力学当前 研究中一个最中心和最有挑战性的问题，
生物物理学导论-08
第五章 生物能力学
1
5.1 生物的能量流
生物功： 生物功是被生命机体连续实现的活细胞或 在其内部或在其所处的环境中所做的功。
生物功的种类：肌肉收缩的机械功，传递电荷时的 电功，物质穿过半透膜传输时的渗透功，或者新物 质合成时的化学功。
生物循环：为了实现所有这些功，细胞必须通过一 定的机构使能量可以适当的方式变换(转化)。一般 说来，在恒温下，大多数细胞只有在消耗能星亦即 能量转化为较为无用的形式时，方才可以获得功的 净输出。