大肠杆菌乳糖操纵子的结构及其调控机制
简述乳糖操纵子的结构与调控原理
简述乳糖操纵子的结构与调控原理答：乳糖操纵子是参与乳糖分解的一个基因群，由乳糖系统的阻遏物和操纵序列组成，使得一组与乳糖代谢相关的基因受到同步的调控，是原核生物基因表达调节的典例。
1961年雅各布（F．Jacob）和莫诺德（J．Monod）根据对该系统的研究而提出了著名的操纵子学说。
很好地解释了大肠杆菌能够根据周围环境中有没有乳糖，来决定是否合成半乳糖苷酶的诱导和调控过程。
乳糖操纵子的结构（如下图所示）：①结构基因群操纵子中被调控的编码蛋白质的基因称为结构基因。
一个操纵子中有2个以上的结构基因，多的可达十几个，各结构基因头尾衔接，串连排列，组成结构基因群。
在乳糖操纵子中含有LacZ，LacY和LacA 共3个结构基因。
LacZ基因长3150bp，编码1170个氨基酸，分子量为135000的多肽，以四聚体形式组成有活性的β－半乳糖苷酶，催化乳糖转变为半乳糖和葡萄糖。
LacY基因长780bp，编码有260个氨基酸、分子量为30000的半乳糖透过酶，促使环境中的乳糖进入细菌。
LacA基因常825bp，编码275个氨基酸，分子量为32000的转乙酰基酶，以二聚体活性形式催化半乳糖的乙酰化。
其中Z基因的5’侧具有大肠杆菌核糖体识别结合位点特征的SD序列，因此当乳糖操纵子开放时，核糖体能结合在转录的mRNA上。
②启动子启动子是指能被RNA聚合酶识别、结合并启动基因转录的一段DNA序列。
操纵子至少有1个启动子，一般在第二个结构基因5’侧上游，控制整个结构基因群的转录。
不同的启动子序列不同，与RNA聚合酶的亲和力不同，启动转录的频率高低不同，即不同的启动子起动基因转录强弱不同，例如：PL、PR、PT7属于强启动子，而乳糖操纵子的启动子Plac则是较弱的启动子。
③操纵基因操纵基因是指能被调控蛋白特异性结合的一段DNA序列。
操纵基因常与启动子邻近或与启动子序列重叠，当调控蛋白结合在操纵基因序列上，会影响其下游基因转录的强弱。
乳糖操纵子
右图为Lac操纵子（Lac operon）的结构以及负调控图：
在细菌中同时存在着诱导和阻遏的现象。诱导是细菌调节其分解底物供给生长的能力。阻遏是细菌调节其合成代谢产物的能力。无论是酶作用的小分子底物的调节，还是酶活性的产生，它们的启动是独自的，小分子底物称为诱导物（inducers）某些物质能阻止酶合成它们本身，此物质就称辅阻遏物（corepressors）。
一、结构和功能
细菌相关功能的结构基因常连在一起，形成一个基因簇。它们编码同一个代谢途径中的不同的酶。一个基因簇受到同一的调控，一开俱开，一闭俱闭。也就是说它们形成了一个被调控的单位，其它的相关功能的基因也包括在这个调控单位中，例如编码透过酶的基因，虽它的产物不直接参与催化代谢，但它可以使小分子底物转运到细胞中。
通过突变的效应是可以将结构基因和调节基因相区别的，结构基因发生突变，细胞中就失去这些基因合成的蛋白。但是调节基因发生突变会影响到它所控制的所有结构基因的表达。调节蛋白的突变的结果可以显示调节的类型。
lac基因簇是受到负调节（negative regulation）。它们的转录可被调节蛋白所关闭。若调节蛋白因突变而失活就会导致结构基因组成型表达。表明调节蛋白的功能是阻止结构基因的表达，因此称这些蛋白为“阻遏”蛋白。
（a）Lac操纵子的结构图
（b）无诱导物存在时，阻遏物与操作基因（operator）结合使得结构基因不能正常转录
（c）诱导物（乳糖或IPTG）存在，与阻遏物结合时阻遏物从操纵基因上头里下来，RNA聚合酶可通过启动子和操作基因正常转录出一条多顺反子mRNA从可翻译得到三种梅
乳糖操纵子
1、乳糖操纵子的组成：大肠杆菌乳糖操纵子含Z、Y、A三个结构基因，分别编码半乳糖苷酶、透酶和半乳糖苷乙酰转移酶，此外还有一个操纵序列O，一个启动子P和一个调节基因I。
2、阻遏蛋白的负性调节：没有乳糖存在时，I基因编码的阻遏蛋白结合于操纵序列O处，乳糖操纵子处于阻遏状态，不能合成分解乳糖的三种酶；有乳糖存在时，乳糖作为诱导物诱导阻遏蛋白变构，不能结合于操纵序列，乳糖操纵子被诱导开放合成分解乳糖的三种酶。
所以，乳糖操纵子的这种调控机制为可诱导的负调控。
3、CAP的正性调节：在启动子上游有CAP结合位点，当大肠杆菌从以葡萄糖为碳源的环境转变为以乳糖为碳源的环境时，cAMP浓度升高，与CAP结合，使CAP发生变构，CAP结合于乳糖操纵子启动序列附近的CAP结合位点，激活RNA聚合酶活性，促进结构基因转录，调节蛋白结合于操纵子后促进结构基因的转录，对乳糖操纵子实行正调控，加速合成分解乳糖的三种酶。
4、协调调节：乳糖操纵子中的I基因编码的阻遏蛋白的负调控与CAP的正调控两种机制，互相协调、互相制约。
5、在葡萄糖存在的情况下乳糖操纵子不表达，只有在葡萄糖不存在而乳糖存在的情况下表达。
色氨酸操纵子要点色氨酸操纵子负责色氨酸的生物合成，当培养基中有足够的色氨酸时，这个操纵子自动关闭，缺乏色氨酸时操纵子被打开，trp基因表达，色氨酸或与其代谢有关的某种物质在阻遏过程（而不是诱导过程）中起作用。
阻遏-操纵机制对色氨酸来说是一个一级开关，主管转录是否启动，相当于粗调开关。
trp操纵子中对应于色氨酸生物合成的还有另一个系统进行细调控，指示已经启动的转录是否继续下去。
这个细微调控是通过转录达到第一个结构基因之前的过早终止来实现的，由色氨酸的浓度来调节这种过早终止的频率。
当培养基中色氨酸的浓度很低时，前导区结构是2-3配对，不形成3-4配对的终止结构，所以转录可继续进行。
当培养基中色氨酸浓度较高时，核糖体可顺利通过两个相邻的色氨酸密码子，3-4区自由配对形成基一环终止子结构，转录被终止，trp操纵子被关闭。
乳糖操纵子的调控机制及其生理意义500字
乳糖操纵子的调控机制及其生理意义500字乳糖操纵子是一种具有调节功能的序列，位于大肠杆菌及其他一些革兰氏阴性菌的基因组中。
乳糖操纵子包括结构基因lacZYA和调控基因lacI，它们编码乳糖水解酶（lacZ和lacY）和乳糖再press酶（lacA）以及乳糖重pressor蛋白（LacI）。
乳糖操纵子的调控机制主要通过LacI蛋白实现。
当乳糖操纵子中没有乳糖时，LacI蛋白与操纵子区域上的运算子结合，阻止结构基因的转录。
当乳糖存在于环境中时，乳糖会结合到LacI蛋白上，改变其构象，使其无法结合到运算子上，从而释放结构基因的转录抑制，使结构基因lacZYA得以转录和翻译，从而将乳糖水解为葡萄糖和半乳糖，进一步为细胞提供能量和碳源。
乳糖操纵子的生理意义在于适应细菌对碳源的利用。
大肠杆菌等一些革兰氏阴性菌在肠道中生活，这里含有大量的乳糖。
当食物中的乳糖进入细菌细胞时，乳糖操纵子的调控机制可以快速响应并使结构基因lacZYA 转录，从而将乳糖水解为能够被细菌利用的葡萄糖和半乳糖。
这些产物可以作为能量和碳源供细菌生长和繁殖，增加其竞争优势。
此外，乳糖操纵子的调控机制也可通过“诱导剂适应”作用，使细菌能够适应不同浓度的乳糖，并在适宜的乳糖浓度范围内调节转录水平，使能量分配更加灵活和高效。
总的来说，乳糖操纵子的调控机制及其生理意义是适应细菌生活环境中乳糖碳源的利用，促进细菌生长和繁殖，增强其竞争优势。
这一调控机制的精细调节和高效能量利用是细菌生存和繁殖的重要适应策略。
乳糖操纵子的正负调控机制
1.乳糖操纵子的正负调控机制⑴乳糖操纵子（lac）是由调节基因（lac I）、启动子（lac P）、操纵基因（lac O）和结构基因（lac Z、lac Y、lac A）组成的。
lac I 编码阻遏蛋白，lac Z、lac Y、lac A分别编码β-半乳糖苷酶，β-半乳糖苷透性酶和β-半乳糖苷转乙酰基酶。
⑵阻遏蛋白的负性调控：当培养基中没有乳糖时，阻遏蛋白结合到操纵子中的操纵基因上，阻止了结构基因的表达；当培养基中有乳糖时，乳糖（真正是异乳糖）分子和阻遏蛋白结合，引起阻遏蛋白构象改变，不能结合到操纵基因上，使RNA聚合酶能正常催化转录操纵子上的结构基因，即操纵子被诱导表达。
⑶cAMP-CAP是一个重要的正调节物质，可以与操纵上的启动子区结合，启动基因转录。
培养基中葡萄糖含量下降，cAMP合成增加，cAMP与CAP形成复合物并与启动子结合，促进乳糖操纵子的表达。
⑷协调调节：乳糖操纵子调节基因编码的阻遏蛋白的负调控与CAP的正调控两种机制，互相协调，互相制约。
2.详述大肠杆菌色氨酸操纵子的调控机理。
答：大肠杆菌色氨酸操纵子的转录受阻遏和衰减两种机制的控制，前者通过阻遏蛋白和操纵基因的作用控制转录的起始，后者通过前导序列形成特殊的空间结构控制转录起始后是否进行下去。
⑴色氨酸操纵子的可阻遏系统：在阻遏系统中，起负调控的调节基因的产物是一个无活性的阻遏蛋白，色氨酸是辅阻遏物；当色氨酸不足时，阻遏蛋白无活性，不能和操纵基因结合，色氨酸操纵子能够转录；当色氨酸充足时，阻遏蛋白和它结合而被激活，从而结合到操纵基因上，而色氨酸操纵子的操纵基因位于启动基因内，因此，活性阻遏物的结合排斥了RNA聚合酶的结合，从而抑制了结构基因的表达。
⑵色氨酸操纵子的衰减调控在色氨酸操纵子的操纵基因和第一个结构基因之间有一段前导序列，在前导序列上游部分有一个核糖体结合位点，后面是以起始密码AUG开头的14个氨基酸的编码区，编码区有两个紧密相连的色氨酸密码子，后面是一个终止密码子UGA，在开放阅读框下游有一个不依赖ρ因子的终止子，是一段富含G/C的回文序列，可以形成发夹结构，因此可以在此处终止转录。
乳糖操纵子
乳糖操纵子乳糖操纵子是参与乳糖分解的一个基因群，由乳糖系统的阻遏物和操纵序列组成，使得一组与乳糖代谢相关的基因受到同步的调控。
1961年雅各布（F．Jacob）和莫诺德（J．Monod）根据对该系统的研究而提出了著名的操纵子学说。
在大肠杆菌的乳糖系统操纵子中，β-半乳糖苷酶，半乳糖苷渗透酶，半乳糖苷转酰酶的结构基因以LacZ（z），Lac Y（y），Lac A（a）的顺序分别排列在染色体上，在z的上游有操纵序列Lac O（o），更前面有启动子Lac P（p），这就是操纵子（乳糖操纵子）的结构模式。
编码乳糖操纵系统中阻遏物的调节基因Lac I（i）位于和p上游的临近位置。
细菌相关功能的结构基因常连在一起，形成一个基因簇。
它们编码同一个代谢途径中的不同的酶。
一个基因簇受到同一的调控，一开俱开，一闭俱闭。
也就是说它们形成了一个被调控的单位，其它的相关功能的基因也包括在这个调控单位中，例如编码透过酶的基因，虽它的产物不直接参与催化代谢，但它可以使小分子底物转运到细胞中。
乳糖分解代谢相关的三个基因，lacZ、Y、A就是很典型的是上述基因簇。
它们的产物可催化乳糖的分解，产生葡萄糖和半乳糖。
它们具有顺式作用调节元件和与之对应的反式作用调节因子。
三个结构基因图的功能是：lacZ编码β-半乳糖苷酶（β-galactosidase），此酶由500kd的四聚体构成，它可以切断乳糖的半乳糖苷键，而产生半乳糖和葡萄糖lacY编码β一半乳糖苷透性酶(galactoside permease)，这种酶是一种分子量为30kDd膜结合蛋白，它构成转运系统，将半乳糖苷运入到细胞中。
lacA编码β-硫代半乳糖苷转乙酰基酶（thiogalactosidetransacetylase），其功能只将乙酰-辅酶A上的乙酰基转移到β-半乳糖苷上。
无论是lacZ发生突变还是lacY发生突变却可以产生lac-型表型，这种lac-表型的细胞不能利用乳糖。
乳糖操纵子的表达调控
能够被启动，但在这个区域停止，产生一个140个核苷
酸的RNA分子；如果没有色氨酸存在，则转录继续进行， 合成trpEmRNA，所以这个区域参与了色氨酸操纵子基 因表达的调节。
前导序列
研究还发现，当mRNA 合成起始以后，除非培养
基中完全没有色氨酸，否则转录总在这个区域停 止，这就是123-150序列缺失提高色氨酸基因表达 的原因。因为转录发生在这个区域并且这种终止
二．Trp操纵子阻遏调控机制
Trp操纵子转录起始的调控是通过阻遏蛋白实现的。
产生阻遏蛋白的基因是trpR，在高浓度trp存在时，
阻遏蛋白-色氨酸复合物形成一个同源二聚体，并
且与色氨酸操纵子紧密结合，因此可以阻止转录。 当trp水平低时，阻遏蛋白以一种非活性形式存在， 不能结合DNA。这样trp操纵子被RNA聚合酶转录， 同时trp生物合成途径被激活。因此色氨酸操纵子 属于一种负性调控的、可阻遏的操纵子。
菌在短时间内合成了能够利用乳糖的一系列酶，具备了利用乳
糖作为碳源的能力，在这个培养基上生存了下来。
细菌获得这一能力的原因是在乳糖的诱导下开启了乳糖操纵子
调控机制，表达了与代谢乳糖相关的酶所致。
乳糖操纵子负调控机制如图一、图二所示
a) 乳糖操纵子的阻遏状态
图一
b) 乳糖操纵子的诱导状态
图二
三．乳糖操纵子的正调控（ CAP 的正调控）
阻遏调控机制
阻遏蛋白有活性
阻遏蛋白无活性
三．色氨酸操纵子的弱化调控机制
实验观察表明：当色氨酸达到一定浓度、
但还没有高到能够活化阻遏蛋白使其起阻
遏作用的程度时，产生色氨酸合成酶类的
量已经明显降低，而且产生的酶量与色氨
乳糖操纵子机制
乳糖操纵子调节机制
(一)结构:
结构基因: 三个Z、Y、A，分别编码β-半乳糖苷酶，透酶，乙酰基转移酶。
调节基因：操纵序列O、启动序列P、调节基因I、分解代谢物基因活化蛋白CAP结合位点。
P：RNA聚合酶结合位点
I：编码阻遏蛋白
O：阻遏蛋白结合位点阻碍RNA聚合酶与P序列结合，抑制转录启动。
CAP位点：与CAP蛋白结合，促进转录。
调节因素：阻遏蛋白与半乳糖结合后，失去结合O序列能力，促进转录。
CAP蛋白只有与cAMP结合后才能结合到CAP位点，发挥促进转录的作用。
（二）调节机制
E．coli优先利用葡萄糖，没有葡萄糖时才能利用乳糖，这对细菌生
长有利。
调节机制如下：
1．没有乳糖，只有葡萄糖时，不产生利用乳糖的酶。
①有葡萄糖及cAMP浓度低时，CAP
活性低，没有正调控。
②没有乳糖，没有半乳糖时，阻遏
蛋白可与操纵序列结合，起负调
控作用。
由于①、②转录受抑制，不产生利
用乳糖的酶。
2．有葡萄糖，又有乳糖时，不利用乳糖。
①有葡萄糖及cAMP浓度低时，CAP
活性低，没有正调控。
②有乳糖，有半乳糖，阻遏蛋白不
可与操纵序列结合，无负调控。
由于没有正调控，转录处于低水平
状态，不产生利用乳糖的酶，细菌
优先利用葡萄糖。
3．没有葡萄糖，只有乳糖时，利用乳糖。
①没有葡萄糖及cAMP浓度高时，
CAP活性高，有正调控。
②有乳糖，有半乳糖，阻遏蛋白不可与操纵序列结合，无负调控。
转录处于高水平，利用乳糖酶大量合成。
乳糖操纵子的结构和调控原理
乳糖操纵子的结构和调控原理乳糖操纵子是一种广泛使用的基因表达调控工具。
它的结构和调控原理非常重要，对于科学家设计实验和开发新的应用具有重要意义。
乳糖操纵子是由两部分组成的：乳糖诱导子和乳糖操纵子蛋白。
乳糖诱导子是一种分子，能够与乳糖操纵子蛋白结合，从而改变其构象，使其能够与DNA结合并调控目标基因的表达。
乳糖操纵子蛋白则是一种转录因子，它能够识别并结合到特定的DNA序列上，并调节目标基因的转录水平。
乳糖操纵子蛋白通常被称为拉氏蛋白，因为它最初是从大肠杆菌中的λ噬菌体中分离出来的。
乳糖操纵子的调控原理是基于乳糖诱导子和乳糖操纵子蛋白之间的相互作用。
当乳糖存在时，乳糖诱导子能够与乳糖操纵子蛋白结合，使其构象发生改变，并使其与目标DNA序列结合。
这样，乳糖操纵子蛋白就能够调节目标基因的转录水平，以实现对基因表达的控制。
相反，当乳糖不存在时，乳糖诱导子无法与乳糖操纵子蛋白结合，从而使其无法与DNA结合。
这样，基因的转录就会被抑制。
乳糖操纵子的应用非常广泛，可以用于调控单个基因的表达，也可以用于调控整个基因组的表达。
其应用领域涵盖了基础科学研究、生物医学研究、生物工程、农业和环境保护等多个领域。
例如，在基础科学研究中，科学家可以利用乳糖操纵子来研究基因调控机制，进一步了解基因表达的调控途径。
在生物医学研究中，科学家可以利用乳糖操纵子来探究疾病的发生机制，同时也可以利用其来开发新的治疗方法。
在生物工程中，科学家可以利用乳糖操纵子来生产特定的蛋白质，例如，利用乳糖操纵子来生产重要的药物和酶类。
在农业和环境保护领域中，科学家可以利用乳糖操纵子来改良作物和微生物，提高其产量和抗病能力，同时也可以利用其来处理污染物和废弃物等。
乳糖操纵子的结构和调控原理是非常重要的，对于基因表达的控制和调节具有重要意义。
其应用前景广阔，对于推动生物科学的发展和应用具有重要作用。
乳糖操纵子的结构和调控原理
乳糖操纵子的结构和调控原理概述乳糖操纵子是存在于许多哺乳动物体内的一种能够调控乳糖代谢的关键分子。
它是由乳糖操纵子基因编码的蛋白质所组成，起着调控乳糖摄取和消化的重要作用。
本文将详细探讨乳糖操纵子的结构和调控原理。
乳糖操纵子的结构乳糖操纵子是一种单一的蛋白质，通常由若干不同的结构域组成。
根据其序列和结构的特点，乳糖操纵子可分为若干不同的亚型。
其中最为广泛研究的是LACZ、LACY和LACYD等。
LACZ亚型LACZ亚型是乳糖操纵子中最为常见的类型，它主要存在于大肠杆菌等细菌中。
LACZ亚型的乳糖操纵子通常是由若干结构域组成，包括信号肽、螺旋转位器、乳糖结合域和转运域等。
LACY亚型LACY亚型主要存在于大肠杆菌以外的一些细菌和真核生物中。
与LACZ亚型相比，LACY亚型的乳糖操纵子结构略有不同。
它包含了信号肽、乳糖结合域和转运域等主要结构域。
LACZD亚型LACZD亚型也是一种常见的乳糖操纵子亚型，主要存在于大肠杆菌中。
相较于LACZ 和LACY亚型，LACZD亚型的乳糖操纵子在结构上有一些差异，主要表现在转运域的结构上。
乳糖操纵子的调控原理乳糖操纵子的调控主要通过底物诱导和转录调控两种方式实现。
在底物诱导调控中，乳糖的存在会引起乳糖操纵子的构象改变，从而影响其功能。
而在转录调控中，一些转录因子会结合到乳糖操纵子的启动子区域，调节其转录活性。
底物诱导调控底物诱导调控是乳糖操纵子最常见的调控方式之一。
当乳糖存在于细胞外环境中时，它可以通过细胞膜上的乳糖操纵子结合域与乳糖操纵子进行结合。
这个结合过程会导致乳糖操纵子的构象改变，使得其转运功能得以激活。
乳糖操纵子的结构域之间存在着复杂的相互作用，转运态与非转运态之间的切换对乳糖摄取和代谢起着重要的调控作用。
转录调控除了底物诱导调控外，乳糖操纵子的转录也会受到一些转录因子的调控。
这些转录因子会结合到乳糖操纵子的启动子区域，调节其转录活性。
例如，在大肠杆菌中，CAP（catabolite gene activator protein）是一个重要的转录因子，它与RNA聚合酶结合，促进乳糖操纵子的转录。
原核生物乳糖操纵子基因表达调控原理
原核生物中，乳糖操纵子是一种在乳糖存在时调控基因表达的元件。
这种调控机制广泛存在于大肠杆菌等细菌中，它允许细菌在环境中检测到乳糖的存在并调整相关基因的表达。
以下是原核生物中乳糖操纵子基因表达调控的基本原理：
1. 乳糖操纵子的组成：
- 乳糖操纵子包括两个基本部分，一个是操纵子的操作元件（operator），另一个是调控基因的操纵子结合蛋白（repressor protein）。
2. 操作元件（Operator）：
- 操纵子的操作元件是一个DNA序列，位于被调控的基因的上游区域。
- 操纵子的操作元件是乳糖操纵子的结合位点，调控蛋白可以与其结合。
3. 调控基因的操纵子结合蛋白：
- 调控基因的操纵子结合蛋白通常是一个负调控因子，即在没有乳糖的情况下，它会结合到操作元件上，阻止RNA聚合酶的结合，从而抑制基因的转录。
4. 乳糖的作用：
- 当细菌环境中存在乳糖时，乳糖分子会与调控基因的操纵子结合蛋白发生结合。
- 乳糖结合到操纵子结合蛋白后，导致蛋白的构象发生变化，无法再结合到操纵子的操作元件上。
5. 操纵子的操作元件的解离：
- 由于操纵子结合蛋白不能再结合到操作元件上，RNA聚合酶得以在操作元件上结合并启动被调控基因的转录。
6. 基因的表达：
- 乳糖操纵子的解离使RNA聚合酶能够转录下游基因，从而启动基因的表达，产生相关的蛋白质。
通过这个机制，原核生物能够根据环境中乳糖的存在与否，灵活地调控基因的表达，以适应不同的代谢和生存需求。
这种调控机制是一种典型的负调控，其中乳糖的存在解除了负调控因子对基因的抑制。
大肠杆菌乳糖操纵子
大肠杆菌乳糖操纵子
大肠杆菌乳糖操纵子包括4类基因：①结构基因，能通过转录、翻译使细胞产生一定的酶系统和结构蛋白，这是与生物性状的发育和表型直接相关的基因。
乳糖操纵子包含3个结构基因：lacZ、lacY、lacA。
LacZ合成β—半乳糖苷酶，lacY合成透过酶，lacA合成乙酰基转移酶。
②操纵基因O，控制结构基因的转录速度，位于结构基因的附近，本身不能转录成mRNA。
③启动基因P，位于操纵基因的附近，它的作用是发出信号，mRNA合成开始，该基因也不能转录成mRNA。
④调节基因i：可调节操纵基因的活动，调节基因能转录出mRNA，并合成一种蛋白，称阻遏蛋白。
操纵基因、启动基因和结构基因共同组成一个单位——操纵子（operon）。
乳糖操纵子机制
抑制作用：调节基因转录出mRNA，合成阻遏蛋白，因缺少乳糖，阻遏蛋白因其构象能够识别操纵基因并结合到操纵基因上，因此RNA 聚合酶就不能与启动基因结合，结构基因也被抑制，结果结构基因不能转录出mRNA，不能翻译酶蛋白。
诱导作用：乳糖的存在情况下，乳糖代谢产生别乳糖（alloLactose），别乳糖能和调节基因产生的阻遏蛋白结合，使阻遏蛋白改变构象，不能在和操纵基因结合，失去阻遏作用，结果RNA聚合酶便与启动基因结合，并使结构基因活化，转录出mRNA，翻译出酶蛋白。
负反馈：细胞质中有了β—半乳糖苷酶后，便催化分解乳糖为半乳糖和葡萄糖。
乳糖被分解后，又造成了阻遏蛋白与操纵基因结合，使结构基因关闭。
大肠杆菌乳糖操纵子的结构及其调控机制
大肠杆菌乳糖操纵子的结构及其正、负调控：负控诱导型操纵子大肠杆菌乳糖操纵子包括三个结构基因：Z、Y、A以及一个操纵序列（启动子序列P、操纵基因序列O、调节基因I）.转录时RNA聚合酶首先与P启动子区结合，通过操纵子向下游转录出Z、Y 、A三个基因的多顺反子.转录的调控是在启动子区和操纵子区进行。
正调控机制：cAMP—CAP复合物与启动子区的DNA结合改变了此区域DNA的次级结构，促进了RNA聚合酶结合区的解链，增强了转录。
cAMP-CAP复合物的形成取决于细胞内cAMP的浓度（或活性)，当细菌以葡萄糖为能源时,因为有葡萄糖降解物的效应（抑制了腺苷酸环化酶的活性）,使ATP生成cAMP的浓度降低,因而cAMP-CAP复合物的量低，导致乳糖操纵子结构基因不被转录。
负调控机制：由调节基因I表达的阻遏蛋白以四聚体的活性结构结合于操纵子基因上，阻绕了RNA聚合酶的转录.诱导调控：当有诱导物（异乳糖(乳糖异构体）、IPTG、TMG等）存在时，诱导物可以与调节基因I表达的阻遏蛋白结合,改变其蛋白构象后不能与操纵基因结合，RNA 聚合酶可以进行结构基因的转录,也就实现了分解乳糖代谢的相关酶的基因表达，即细菌可以分解和利用乳糖。
大肠杆菌乳糖操纵子的正、负调控协调调节其结构基因的表达。
总结:使大肠杆菌乳糖操纵子高效表达，必须既有诱导物又无葡萄糖效应.大肠杆菌培养基中有葡萄糖和乳糖时，细菌为何优先利用葡萄糖?（1）培养基中有葡萄糖,无乳糖时，cAMP—CAP复合物浓度低，即CAP不发挥作用，无诱导物存在时,阻遏蛋白与操纵基因结合,关闭了下游结构基因的表达。
（2）培养基中既有葡萄糖，又有乳糖时，虽然阻遏蛋白不能与操纵基因结合，但cAMP—CAP复合物浓度低,即CAP不发挥作用，下游结构基因的表达仍然处于关闭状态。
（3）培养基中无葡萄糖,有乳糖时,cAMP-CAP复合物浓度高,即CAP可以发挥(分解代谢基因激活蛋白的）作用，而且有诱导物，阻遏蛋白不能与操纵基因结合，开放下游结构基因的表达。
乳糖操纵子的转录调控原理
乳糖操纵子的转录调控原理介绍乳糖操纵子（lac operon）是一种在大肠杆菌中广泛存在的基因调控系统。
它对乳糖的利用起到重要作用，并在转录水平上对乳糖降解相关基因进行调节。
本文将详细探讨乳糖操纵子的转录调控原理。
乳糖操纵子的组成乳糖操纵子由三个主要部分组成：乳糖酶基因（lacZ）、乳糖转运蛋白基因（lacY）和乳糖重pressor基因（lacI）。
下面将对每个部分进行详细介绍。
lacZ基因lacZ基因编码乳糖酶（β-galactosidase），它能将乳糖分解为葡萄糖和半乳糖两种单糖。
乳糖酶的产生对于细菌能够利用乳糖作为碳源至关重要。
lacY基因lacY基因编码乳糖转运蛋白（lactose permease），它能将乳糖从细胞外转运到细胞内。
乳糖转运蛋白的存在使得细菌能够主动吸收外源性乳糖。
lacI基因lacI基因编码乳糖重pressor（lactose repressor），它是乳糖操纵子的主要调控因子。
乳糖重pressor能够结合到乳糖操纵子上的操纵子区域，从而抑制lacZ和lacY基因的转录。
转录调控的原理乳糖操纵子的转录调控主要通过乳糖重pressor和乳糖的存在与否来实现。
下面将分别介绍两种情况下的转录调控原理。
乳糖存在时的转录调控当细菌培养基中存在乳糖时，乳糖分子能够结合到乳糖重pressor上，从而改变其构象，使其无法结合到操纵子区域上。
这样一来，lacZ和lacY基因的转录将不再受到抑制，从而使乳糖酶和乳糖转运蛋白的产生得以增加。
乳糖缺失时的转录调控当细菌培养基中缺乏乳糖时，乳糖重pressor无乳糖结合，能够结合到操纵子区域上，从而阻止lacZ和lacY基因的转录。
这种抑制作用是通过乳糖重pressor与RNA聚合酶的相互作用来实现的。
转录调控的细节机制乳糖操纵子的转录调控不仅仅是简单的开关机制，其中还涉及到一些细节的调控机制。
下面将介绍其中的几个重要细节。
CAP-cAMP复合物的作用CAP（catabolite activator protein）是一种转录激活蛋白，与cAMP（cyclic AMP）结合后形成CAP-cAMP复合物。
乳糖操纵子模型的结构及工作原理
乳糖操纵子模型的结构及工作原理下载提示：该文档是本店铺精心编制而成的，希望大家下载后，能够帮助大家解决实际问题。
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大肠杆菌乳糖操纵子系统的调控机制
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整体特性
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1. 通过这些复杂的调控机制，乳糖操纵子 系统实现了在缺乏乳糖时关闭结构基因 的表达，而在乳糖存在时开启结构基因 的表达 2. 这种精细的调控机制使得大肠杆菌能够 高效地利用乳糖，并在营养丰富的环境 中生存和繁殖
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生理意义
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乳糖操纵子系统的生理意义在于它能够使大肠杆菌在含有乳糖的环境 中快速响应并利用乳糖。乳糖是一种复杂的碳源，它的利用需要一系 列酶的参与和调控。乳糖操纵子系统通过精确的调控机制，确保了当 环境中存在乳糖时，相关酶的表达能够得到最大化的提升，从而使得 大肠杆菌能够高效地利用乳糖。这种调控机制不仅提高了大肠杆菌在 营养丰富环境中的生存能力，也为我们提供了对基因表达调控机制深 入理解的机会
总的来说，大肠杆菌乳糖操纵子系统是一个经典的基因表达调控模型， 它展示了如何在复杂的生物系统中实现精确的基因表达调控。这个系 统的研究和应用对我们理解生命过程的分子机制以及开发新的生物技 术具有重要的价值
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实验证据和发 现
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未来研究方向
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尽管我们已经对大肠杆菌乳糖操纵子系统的调控机制有了深入的理解，但是仍然有许多未 知领域等待探索。未来的研究可能包括以下方向
启动子：P序列是启动子，它控制着结构 基因的表达
调节基因：I基因编码一种阻遏蛋白，这 种蛋白可以结合到O序列上，抑制结构基 因的表达
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调控机制
点调击控添机制加标题
乳糖操纵子的调 控机制主要包括 三个方面：负调 控、正调控和O 序列的自我调节
2.1 负调控
在缺乏乳糖的环境下 ，I基因编码的阻遏 蛋白会结合到O序列 上，阻止RNA聚合酶 对结构基因的转录。 这样，结构基因的表 达就被抑制了。这种 由阻遏蛋白介导的抑 制作用就是负调控
大肠杆菌乳糖操纵子的结构及其调控机制
Positive control (activator)
Activator (CAP)- DNA (CAP Site) interaction
promoter operator
The positive regulator of lac operon
[Glc] is inversely proportional to [cAMP]
➢ determines where transcription begins -Promoter - RNA Polymerase
➢ regulates whether or not promoter-driven transcription occurs - Regulatory Sequence (e.g. Operator) - Regulatory Protein Repressor Negative control Activator Positive control
P
Structural gene Structural genes + promoter + operator = operon
Metabolism of lactose
Prokaryotic transcription
Two types of DNA-protein interactions are required for regulated transcription.
promoter operator
Regulator gene repressor
No Lactose
Promoter
operator
Structural genes
STOP
No transcription of structural genes
一、 乳糖操纵子的调控模式
一、乳糖操纵子的调控模式大肠杆菌乳糖操纵子(lactose operon)包括3个结构基因：Z、Y和A，以及启动子、控制子和阻遏子等。
转录时，RNA聚合酶首先与启动区(promoter,P)结合，通过操纵区(operator,O)向右转录。
转录从O区的中间开始，按Z→Y→A方向进行，每次转录出来的一条mRNA上都带有这3个基因。
转录的调控是启动区和操纵区进行的。
Z编码β-半乳糖苷酶；Y编码β-半乳糖苷透过酶；A编码β-半乳糖苷乙酰基转移酶。
β-半乳糖苷酶是一种β-半乳糖苷键的专一性酶，除能将乳糖水解成葡萄糖和半乳糖外，还能水解其他β-半乳糖苷（如苯基半乳糖苷）。
β-半乳糖苷透过酶的作用是使外界的β-半乳糖苷（如乳糖）能透过大肠杆菌细胞壁和原生质膜进入细胞内。
β-半乳糖苷乙酰基转移酶的作用是把乙酰辅酶A上的乙酰基转到β-半乳糖苷上，形成乙酰半乳糖。
1．酶的诱导-lac体系受调控的证据在不含乳糖及β-半乳糖苷的培养基中，lac+基因型每个大肠杆功细胞内大约只有1-2个酶分子。
如果在培养基中加入乳糖，酶的浓度很快达到细胞总蛋白量的6%或7%，每个细胞中可有超过105个酶分子。
科学家把大肠杆菌细胞放在加有放射性35S标记的氨基酸但没有任何半乳糖诱导物的培养基中繁殖几代，然后再将这些带有放射活性的细菌转移到不含35S、无放射性的培养基中，随着培养基中诱导物的加入，β-半乳糖苷酶便开始合成。
分离β-半乳糖苷酶，发现这种酶无35S标记。
说明酶的合成不是由前体转化而来的，而是加入诱导物后新合成的。
已经分离在有诱导物或没有诱导物的情况下都能产生lacmRNA的突变体，这种失去调节能力的突变体称为永久型突变体，为分两类：I型和O型。
I型：野生型为I+，突变型为I-O型：野生型为O+，突变型为O c。
I+→I-或O+→O c后，Z、Y、A结构基因均表现为永久表达，所以I基因被称为调节基因(regulatory gene)。
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大肠杆菌乳糖操纵子的结构及其正、负调控：负控诱导型操纵子
大肠杆菌乳糖操纵子包括三个结构基因：Z、Y、A以及一个操纵序列（启动子序列P、操纵基因序列O、调节基因I）。
转录时RNA聚合酶首先与P启动子区结合，通过操纵子向下游转录出Z、 Y 、A三个基因的多顺反子。
转录的调控是在启动子区和操纵子区进行。
正调控机制：
cAMP-CAP复合物与启动子区的DNA结合改变了此区域DNA的次级结构，促进了RNA聚合酶结合区的解链，增强了转录。
cAMP-CAP 复合物的形成取决于细胞内cAMP的浓度（或活性），当细菌以葡萄糖为能源时，因为有葡萄糖降解物的效应（抑制了腺苷酸环化酶的活性），使ATP生成cAMP的浓度降低，因而cAMP-CAP复合物的量低，导致乳糖操纵子结构基因不被转录。
负调控机制：
由调节基因I表达的阻遏蛋白以四聚体的活性结构结合于操纵子基因上，阻绕了RNA聚合酶的转录。
诱导调控：
当有诱导物（异乳糖（乳糖异构体）、IPTG、TMG等）存在时，诱导物可以与调节基因I表达的阻遏蛋白结合，改变其蛋白构象后不能与操纵基因结合，RNA聚合酶可以进行结构基因的转录，也就实现了分解乳糖代谢的相关酶的基因表达，即细菌可以分解和利用乳糖。
大肠杆菌乳糖操纵子的正、负调控协调调节其结构基因的表达。
总结：使大肠杆菌乳糖操纵子高效表达，必须既有诱导物又无葡萄糖效应。
大肠杆菌培养基中有葡萄糖和乳糖时，细菌为何优先利用葡萄糖？（1）培养基中有葡萄糖，无乳糖时，cAMP-CAP复合物浓度低，即CAP 不发挥作用，无诱导物存在时，阻遏蛋白与操纵基因结合，关闭了下游结构基因的表达。
（2）培养基中既有葡萄糖，又有乳糖时，虽然阻遏蛋白不能与操纵基因结合，但cAMP-CAP复合物浓度低，即CAP不发挥作用，下游结构基因的表达仍然处于关闭状态。
（3）培养基中无葡萄糖，有乳糖时，cAMP-CAP复合物浓度高，即CAP 可以发挥（分解代谢基因激活蛋白的）作用，而且有诱导物，阻遏蛋白不能与操纵基因结合，开放下游结构基因的表达。
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（5）（学习的目的是增长知识，提高能力，相信一分耕耘一分收获，努力就一定可以获得应有的回报）
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