中华蜜蜂系列：工蜂之死
蜂王之死
蜂王之死作者：麦牙来源：《小学科学》2017年第12期一个秋风瑟瑟的早晨，原本平静的山区突然响起蜂群发出的危机信号。
嗡嗡声骤然大起，中华蜜蜂与入侵者展开了殊死拼杀。
持续半个小时的搏斗，守卫方的“士兵”一个个倒下，蜂巢的防守被彻底“撕开”。
胜利者大肆劫掠蜂巢中的蜂蜜，最后鸣歌凯旋。
这已经是最近第三起中华蜜蜂蜂巢被洗劫的案件了！森林侦察队来到这个偏远的山区，展开调查。
侦察队发现了两处令人疑惑的相似点：第一，守卫工蜂的应战反应很不及时；第二，在蜂巢中都发现了孤独死去的蜂王，而且，死亡时间很可能都在团战之前。
蜂王是一个蜂巢的统领，如果没有它，必然群蜂无首。
侦察队决定从蜂王之死入手，解开案件谜团！蜜蜂家族在自然界中，一个蜜蜂群有几千到几万只蜜蜂，由一只蜂王、少数雄蜂和众多工蜂组成。
它们的分工非常明确：蜂王是统领，它与数量较少的雄蜂交配，繁衍后代；工蜂则负责采蜜、照顾幼蜂、守卫等工作。
蜂王的个头比雄蜂和工蜂都大很多。
蜂王会分泌一种特有的“蜂王住处素”，使得蜜蜂们各司其职，蜂巢内秩序井然。
如果蜂王意外死亡，“蜂王住处素”逐渐消失，蜂群就会六神无主，躁动不安。
同类相残？这里是中华蜜蜂集中生活的区域。
虽然植物繁盛，但一到秋天，蜂群还是会面临食物紧张的问题。
会不会是中华蜜蜂之间，不同的蜂巢为了争夺食物引发的战争叱？蜂王也因此被谋害？但是，有两个线索很快否定了这个推断。
据了解，早些年中华蜜蜂间确实发生过几起食物争夺战。
然而，近些年在人类的帮助下，秋季食物紧缺的情况已经缓解。
很少听说两家中华蜜蜂之间因食物起冲突。
就算两个中华蜜蜂群发生互攻，蜂王也很少会死亡。
一般来说，蜂巢间的实力相当，同类工蜂的守卫很难攻破，想要近身攻击蜂王的可能性极小。
劲敌攻击？排除了同类蜜蜂杀死蜂王的可能性。
侦察队很快锁定了新的目标，那就是胡蜂。
胡蜂，还有个绰号叫“马蜂”，是这一带的亚霸，经常在山间攻击外出采蜜的中华蜜蜂。
它的个头是中华蜜蜂的两三倍，单个中华蜜蜂根本不是胡蜂的对手。
2021年福建省中考生物真题含详解
2021年福建省中考生物真题含详解姓名：__________ 班级：__________考号：__________一、选择题（共23题）1、除病毒外，生物体结构和功能的基本单位是（）A ．组织B ．细胞C ．器官D ．系统2、制作酸奶主要利用的微生物是（）A ．霉菌B ．酵母菌C ．乳酸菌D ．醋酸菌3、草原上牛和羊的种间关系是（）A ．寄生B ．竞争C ．共生D ．捕食4、地球上最大的生态系统是（）A ．一片森林B ．一块农田C ．一座城市D ．生物圈5、与松鼠细胞相比，下列属于松树细胞特有的结构是（）A ．细胞壁B ．细胞膜C ．细胞质D ．细胞核6、人体中，膀胱所属的系统是（）A ．消化系统B ．神经系统C ．泌尿系统D ．呼吸系统7、血液中，具有止血和加速凝血功能的成分是（）A ．血小板B ．红细胞C ．白细胞D ．血浆8、下列关于青春期健康的叙述，错误的是（）A ．身高会突增，营养要跟上B ．体重怕飙升，早餐全取消C ．月经不是病，卫生要注意D ．精满则自滥，遗精别担心9、下列属于爬行动物的是（）A ．乌贼B ．蚯蚓C ．蜥蜴D ．蟾蜍10、下列可以放心食用的食品是（）A ．发出的马铃薯B ．鲜艳的野蘑菇C ．煮熟的鸡蛋D ．过期的牛奶11、人体产生卵细胞的器官是（）A ．子宫B ．输卵管C ．胎盘D ．卵巢12、下列关于家鸽特征的描述，错误的是（）A ．体被羽毛B ．体温恒定C ．长有牙齿D ．前肢为翼13、下列属于复杂反射（条件反射）的是（）A ．被针扎缩手B ．听故事大笑C ．见强光闭眼D ．吃梅分泌唾液14、受精后，桃花结构中可发育成果实的是（）A ．子房B ．胚珠C ．雄蕊D ．花瓣15、“ 生态文明建设功在当代、利在千秋。
” 我们要自觉保卫蓝天、碧水和净土。
下列做法错误的是（）A ．为减少害虫危害，加大农药施用量B ．为减少环境污染，实行垃圾分类C ．为减少纸张浪费，倡导无纸化办公D ．为减少尾气排放，推广电动汽车16、下图表示投篮动作，下列相关叙述正确的是（）A ．动作①中的肱二头肌处于舒张状态B ．动作②的完成需要神经系统的调节C ．由动作①到动作②，参与的关节只有肘关节D ．投篮时，肘关节在骨骼肌的牵拉下围绕骨运动17、下列与大豆亲缘关系最近的是（）A ．葫芦藓B ．肾蕨C ．银杏D ．花生18、下列关于生物生殖与发育的叙述，正确的是（）A ．青蛙进行体内受精B ．蝗虫的发育过程经历蛹期C ．家免用乳汁哺育幼仔D ．鸡卵的卵黄可发育成胚胎19、下列生物学实验中，操作正确的是（）实验操作A 制作并观察洋葱表皮细胞临时装片把洋葱表皮放在载玻片上直接观察B 制作并观察人口腔上皮细胞临时装片用生理盐水对口腔上皮细胞染色C 探究馒头在口腔中的变化将加入唾液的试管加热到100℃D 探究温度对种子萌发的影响设置不同的实验温度A ． AB ． BC ． CD ． D20、人们使用药物杀灭害虫时，发现灭虫的效果越来越差。
昆虫记描写关于蜜蜂开路的长篇故事
昆虫记描写关于蜜蜂开路的长篇故事蜂属于膜翅目，蜜蜂科。
蜜蜂为社会性昆虫，由蜂王、雄蜂、工蜂等个体组成。
蜜蜂种类很多，主要有小蜜蜂、黑小蜜蜂、大蜜蜂、西方蜜蜂与东方蜜蜂九大种类。
所以接下来小编给大家分享关于昆虫记里的故事吧。
开隧道的矿蜂矿蜂是细长形的蜜蜂，它们的身材大小不同，大的比黄蜂还大，小的比苍蝇还小。
但是它们有一个共同的特征，那就是它的腹部的底端有一条明显的沟，沟里藏着一根刺，遇到敌人来侵犯时，这根刺可以沿着沟来回地移动，以保护自己。
我这里要讲的是关于矿蜂中的一种有红色斑纹的蜂。
雌蜂的斑纹是很美丽夺目的，细长的腹部被黑色和褐色的条纹环绕着。
至于它的身材，大约和黄蜂差不多。
它的巢往往建在结实的泥土里面，因为那里没有崩溃的危险。
比如，我们家院子里那条平坦的小道就是它们最理想的屋基。
每到春天，它们就成群结队地来到这个地方安营扎寨。
每群数量不一，最大的差不多有上百只黄蜂。
这地方简直成了它们的大都市。
每只蜜蜂都有自己单独的一个房间。
这个房间除了它自己以外，谁也不可以进去。
如果有哪只不识趣的蜜蜂想闯进别人的房间，那么主人就会毫不客气地给它一剑。
因此，大家都各自守着自己的家，谁也不冒犯谁，这个小小的社会充满了和平的气氛。
一到四月，它们的工作就不知不觉地开始了。
唯一可以显而易见地证明它们在工作的，是那一堆堆新鲜的小土山。
至于那些劳动者，我们外人是很少有机会看到的。
它们通常是在坑的底下忙碌着，有时在这边，有时在那边。
我们在外面可以看到，那小土堆渐渐地有了动静，先是顶部开始动，接着有东西从顶上沿着斜坡滚下来，一个劳动者捧着满怀的废物，把它们从土堆顶端的开口处抛到外面来，而它们自己却用不着出来。
五月到了，太阳和鲜花带来了欢乐。
四月的矿工们，这时已经演变成勤劳的采蜜者了。
我们常常看到它们满身披着黄色的尘土停在土堆上，而那些土堆现在已变得像一只倒扣着的碗了，那碗底上的洞就是它们的入口了。
它们的地下建筑离地面最近的部分是一根几乎垂直的轴，大约有一支铅笔那么粗，在地面下约有六寸到十二寸深，这个部分就算是走廊了。
博物馆(30分钟解说词)
中国养蜂学会武汉蜜蜂博物馆（30分钟解说词）大家好！欢迎您参观华中农业大学康思农蜜蜂文化馆。
本馆经过康思农企业十年资料的积累，三年的制作与建设，于2008年落成并对外开放，并被中国养蜂学会正式命名为中国养蜂学会武汉蜜蜂博物馆。
本馆主要向大家展示蜜蜂的1.3亿年生物史、5000年文化史，3000年医学史和2000年的饲养史。
本馆共分七个展室：第一展室蜜蜂的起源与生物共存蜜蜂起源于1.3亿年前的白垩纪早期，比人类的出现早1.28亿年。
蜜蜂是与人类生存条件中关系最为密切的社会性昆虫，原始的野生蜜蜂生活在森林里、草丛中、悬崖上。
随着对蜜蜂及蜂产品进一步认识，人类开始训化饲养野生蜜蜂，从而出现了养蜂工具，这是康思农收集的具有270年历史的蜂桶，这边还有1亿年的古蜜蜂化石和恐龙蛋化石。
“不死不生，不生不死”、地壳运动、恐龙灭绝，而蜜蜂却生存、繁演至今，与植物长期共存。
蜜蜂集天地之灵气、汇自然之精华，给人类带一个取之不尽的甜蜜源泉，它让人们充满青春的快乐和健康的幸福。
第二展室世界养蜂业及中国养蜂发展史我国秦至西周时期，就有养蜂历史的记载。
19世纪末，我国开始引进西方蜂种和活框饲养技术，大大地提高了蜂群数量。
现在中国大陆养蜂800万群，蜂产品产量及出口量一直居世界第一位，而湖北贸易量排在全国第一位、第二位。
现代养蜂方式主要分定点养蜂及转地养蜂，这两种方式康思农企业都具备。
我们有24个联合养蜂场在全国各地转地作业。
我们还帮助神农架申报了一个国家级中蜂保护基地项目。
世界养蜂业与中国养蜂业经过了相似的历程，重点向大家介绍一下越南的养蜂业特色。
越南在收获蜂蜜时，蜂农喜欢召集村中居民共同用长长的吸管象蜜蜂采蜜一样品尝着蜂蜜，以此享受丰收的喜悦与甜蜜的生活，祈祷幸福吉祥、健康长寿。
康思农企业张新军董事长出访过台湾、英国、法国，同各国友人进行过友好交流。
这是张总从台湾带回的一系列台湾蜂业的照片。
第三展室蜜蜂生物学与趣味知识蜜蜂属于节肢动物门，昆虫纲，由3对足，2对翅膀，1对触角，1对复眼组成。
中华蜜蜂生态养殖与蜜蜂福利
56APICULTURE OF CHINA中华蜜蜂生态养殖与蜜蜂福利罗兵 冯浩然 贾金龙 姚军│文中国农业科学院蜜蜂研究所，北京 １０００９３一、中蜂生态养殖的内涵2003年7月24日发布的《中华人民共和国农业部令》（第31号）将生态养殖定义为：“指根据不同养殖生物间的共生互补原理，利用自然界物质循环系统，在一定的养殖空间和区域内，通过相应的技术和管理措施，使不同生物在同一环境中共同生长，实现保持生态平衡、提高养殖效益的一种养殖方式”。
所谓生态养蜂是指，在无污染、蜜蜂健康繁殖和生长的环境下，采用系统工程方法，通过相应的技术和管理措施，把蜂业、农业、林业等生态环境有机结合，因地制宜设计、规划、组织、调整和管理蜂业生产，维护蜜蜂健康，保障人类安全，保持和改善生态环境，促进经济发展，使养蜂业更好地为社会、生态环境和经济服务的一种生产形式。
中蜂生态养殖也应在上述概念的范畴之内，在新的形式下，应尊重蜜蜂应有的基本福利，提高植物传粉效率、促进生物多样性，保持生态平衡、保证养殖业协调和可持续发展的生产形式。
因此，中蜂生态养殖必须考虑到蜜蜂的福利需求。
二、蜜蜂健康与动物福利动物福利即非人类动物的福祉，John Webster 对动物福利提出了三项原则：自然的生活、健康、快乐。
近年来，传粉昆虫大幅度减少，各国政府都制定了关于蜜蜂和授粉动物的健康保护发展规划，爱尔兰制定“2013动物健康福利法案”，也有蜜蜂相关的内容。
2014年6月，美国总统奥巴马签署了“制定保护蜜蜂及其他传粉者的联邦战略”备忘录。
三、中蜂生态养殖对环境的要求中蜂有飞逃的习性，原因多种，但总的来说分别源于外部压力：外界蜜粉源不足、敌害威胁（胡蜂等）、温湿度不适宜、有毒有害的污染源等；内部压力：储存的饲料短缺、营养不良、缺水、病害威胁等。
在考虑蜂场选址时应提前综合考量，包括蜜源种类和数量，单位面积承载蜜蜂的数量，单个蜂场蜂群的摆放密度等多种要素。
四、中蜂生态养殖中蜜蜂福利1.蜜蜂的营养需求与福利和所有其他生物一样，蜜蜂需要各种营养来生存和繁衍。
中华蜜蜂的饲养方法
中华蜜蜂的最新饲养方法中华蜜蜂是我国土生土长的一个蜂种，有些地方称为土蜂，养殖中华蜜蜂是山区和半山区农民增收的途径之一，下面是精心为你的中华蜜蜂的最新饲养方法，一起来看看。
转地饲养是养蜂场充分利用蜜源，提高蜂蜜产量的有效措施，同时也躲避农药危害和制止盗蜂常用的有效方法。
由于中蜂受振动易离脾结团，只适宜短途小转地。
一、转地前的准备：1、调查、落实新场地：详细了解新场地的位置、蜜源状况和农药喷施情况、放蜂密度，选好摆蜂地点。
2、包装蜂群：运蜂前，用木卡子卡牢巢脾，挤紧巢框与靠板后，用铁钉将各个框耳固定，并钉好纱盖。
下钉子时,注意要用钳子将钉子夹住，用手力往下压入，以减少对蜂群的振动刺激。
黄昏蜜蜂进巢后，关紧巢门，翻开纱窗。
二、转运蜂群：运蜂时间，应在晚上或早晨。
运蜂时，巢脾与运行方向平行，中途尽量不要停留，车速不能太快，减少蜜蜂骚动。
热天转运还要注意通风，防止蜂群受热、受闷。
三、到新场地的管理：1、蜂群到达新场地后，及时将蜂箱摆放到预先看好的地点，巢门方向要错开。
待蜂安静下来后，再分批、间隔地翻开巢门。
开巢门时，可适当喷水，以免工蜂迷巢咬杀和飞逃。
2、过2 3天后，蜜蜂进出恢复正常，可开箱辙除木卡，检查蜂群。
巢虫巢虫是蜡螟的幼虫，是中华蜜蜂的主要敌害，它以蜡屑为食并蛀食巢脾。
1、危害：蜜蜂幼虫到蛹期不能封盖或封盖后产生“白头蛹”，蜂群大量逃亡(34%)或大批封盖蛹死亡。
2、防治①加强蜂群管理：饲养强群，即随时保持巢脾上有充足的蜜和粉。
选用优质蜂王，以增强蜂场内的遗传优势，提高蜂群抵抗病虫害的能力。
及时更换新脾，淘汰旧脾，可以有效地消除巢虫的生存空间。
②杀除虫卵法：在每年11月下旬至12月初、次年3月初至4月初，对蜂场进行全面清扫，彻底清扫箱体，烧开水浇灌箱底以杀死虫卵。
在冬季最寒冷时段，把箱脾置于户外霜冻，也可杀灭巢虫卵及幼虫。
在夏秋季节，对有巢虫危害的蜂群，脱蜂抽出受害的封盖子脾，阳光照晒5-15分钟后，巢虫会爬到脾面上，用镊子取出杀死。
中华蜜蜂细胞吞噬与包囊作用相关基因全长转录本鉴定及分析
第52卷 第3期2024年3月西北农林科技大学学报(自然科学版)J o u r n a l o f N o r t h w e s t A&F U n i v e r s i t y(N a t .S c i .E d .)V o l .52N o .3M a r .2024网络出版时间:2023-09-04 14:29 D O I :10.13207/j .c n k i .jn w a f u .2024.03.001网络出版地址:h t t ps ://l i n k .c n k i .n e t /u r l i d /61.1390.S .20230831.1424.010中华蜜蜂细胞吞噬与包囊作用相关基因全长转录本鉴定及分析[收稿日期] 2022-12-14[基金项目] 国家自然科学基金面上项目(32172792);国家现代农业产业技术体系建设专项资金项目(C A R S -44-K X J 7);福建农林大学硕士生导师团队项目;福建农林大学动物科学学院(蜂学学院)科研扶持项目;福建省省级大学生创新创业训练计划项目(202310389027,X 202310389084) [作者简介] 郭思佳(1998-),女,四川什邡人,在读硕士,主要从事蜜蜂分子生物学研究㊂E -m a i l :g u o s i j i a 1998@163.c o m [通信作者] 付中民(1972-),男,河北唐山人,副教授,主要从事蜜蜂科学研究㊂E -m a i l :z m f @f a f u .e d u .c n郭 睿(1987-),男,安徽六安人,副教授,主要从事昆虫-病原互作研究㊂E -m a i l :r u i gu o @f a f u .e d u .c n 郭思佳1,张凯遥1,荆 欣1,高旭泽1,冯佩林1,邹培缘1,张浩宇1,陈大福1,2,郭 睿1,2,付中民1,2(1福建农林大学动物科学学院(蜂学学院),福建福州350002;2福建省蜂疗研究所,福建福州350002)[摘 要] ʌ目的ɔ系统鉴定和分析中华蜜蜂(A pi s c e r a n a c e r a n a )吞噬与包囊作用相关基因和全长转录本,为深入开展相关基因和剪接体的功能研究奠定基础㊂ʌ方法ɔ基于前期已获得的高质量中华蜜蜂纳米孔长读段测序数据,通过B l a s t 工具将全长转录本比对N r 数据库筛选出吞噬与包囊作用相关基因和全长转录本㊂利用g f f c o m p a r e 软件将全长转录本与东方蜜蜂(A pi s c e r a n a )参考基因组上注释的转录本进行比较,鉴定未注释的新基因和新转录本㊂利用T A P I S p i p e l i n e 预测和分析吞噬与包囊作用相关基因的可变多聚腺苷酸化(a l t e r n a t i v e p o l y a d e n yl a t i o n ,A P A )位点,并通过T B t o o l s 软件鉴定A P A 位点上游的基序(m o t i f )㊂使用A s t a l a v i s t a 软件鉴定可变剪接(a l t e r n a t i v e s p l i c i n g ,A S )事件,并通过I G V 浏览器进行结构可视化㊂通过R T -P C R 验证A S 事件的真实性㊂ʌ结果ɔ共鉴定到中华蜜蜂吞噬与包囊作用相关的基因66个和全长转录本395条,发掘出东方蜜蜂参考基因组未注释的2个新基因和303条新转录本㊂对参考基因组已注释的34个基因进行了结构优化,分别延伸了18个基因的5'端和12个基因的3'端,同时延长了4个基因的5'端和3'端㊂共鉴定到含有1个及以上A P A 位点的吞噬与包囊作用相关基因47个,其中多于5个A P A 位点的基因最多,为32个㊂在A P A 位点上游鉴定到多个基序,一致性序列为:G R B G C N K S D A A C A A Y T R B -G C B M R N G G B Y A Y T A YW C N VWN G G ㊂共鉴定到吞噬与包囊作用相关基因的A S 事件296次,其中包括131次可变3'端剪接(a l t e r n a t i v e 3's pl i c e s i t e ,A 3S S )㊁85次内含子保留(i n t r o n r e t e n t i o n ,I R )㊁70次可变5'端剪接(a l t e r n a t i v e 5's p l i c e s i t e ,A 5S S )和10次外显子跳跃(e x o n s k i p p i n g,E S )㊂R T -P C R 结果显示,扩增的目的片段大小符合预期,证实了随机选择的2次A S 事件的真实性㊂ʌ结论ɔ系统鉴定了中华蜜蜂吞噬与包囊作用相关基因和全长转录本以及A S 事件和A P A 位点,优化了东方蜜蜂参考基因组注释的吞噬与包囊作用相关基因的结构㊂[关键词] 中华蜜蜂;吞噬作用;包囊作用;全长转录本;纳米孔测序;可变剪接;可变多聚腺苷酸化[中图分类号] S 895.137[文献标志码] A[文章编号] 1671-9387(2024)03-0001-10I d e n t i f i c a t i o n a n d a n a l y s i s o f f u l l -l e n g t h t r a n s c r i p t s o f ge n e s r e l a t i v e t o p h a g o c y t o s i s a n d c a p s u l a t i o n i n A pi s c e r a n a c e r a n a G U O S i j i a 1,Z H A N G K a i y a o 1,J I N G X i n 1,G A O X u z e 1,F E N G P e i l i n 1,Z O U P e i yu a n 1,Z H A N G H a o y u 1,C H E N D a f u 1,2,G U O R u i 1,2,F U Z h o n gm i n 1,2(1C o l l e g e o f A n i m a l S c i e n c e s (C o l l e g e o f B e e S c i e n c e ),F u j i a n A g r i c u l t u r e a n d F o r e s t r y U n i v e r s i t y ,F u z h o u ,F u ji a n 350002,C h i n a ;2A p i t h e r a p y R e s e a r c h I n s t i t u t e o f F u j i a n P r o v i n c e ,F u z h o u ,F u ji a n 350002,C h i n a )A b s t r a c t :ʌO b j e c t i v e ɔS y s t e m a t i c i d e n t i f i c a t i o n a n d i n v e s t i g a t i o n o f g e n e s a n d f u l l -l e n g t h t r a n s c r i pt sa s s o c i a t e d w i t h p h a g o c y t o s i s a n d c a p s u l a t i o n i n A p i s c e r a n a c e r a n a w e r e c o n d u c t e d,a i m i n g t o p r o v i d eb a-s i s f o r f u r t h e r f u nc t i o n a l s t ud y o n re l a t e d g e n e s a n d i s of o r m s.ʌM e t h o dɔB a s e d o n p r e v i o u s l yg a i n e dhi g h-q u a l i t y N a n o p o r e l o n g r e a d s e q u e n c i n g d a t a f r o m A p i s c e r a n a c e r a n a,t h e m a p p i n g o f f u l l-l e n g t h t r a n-s c r i p t s t o N r d a t a b a s e w a s c o n d u c t e d b y B l a s t t o o l t o i d e n t i f y f u l l-l e n g t h t r a n s c r i p t s r e l a t i v e t o p h a g o c y t o-s i s a n d c a p s u l a t i o n.T h e f u l l-l e n g t h t r a n s c r i p t s w e r e c o m p a r e d w i t h t h o s e a n n o t a t e d o n r e f e r e n c e g e n o m e u s i n g t h e g f f c o m p a r e s o f t w a r e t o i d e n t i f y u n a n n o t a t e d n o v e l g e n e s a n d f u l l-l e n g t h t r a n s c r i p t s.P r e d i c t i o n a n d a n a l y s i s o f a l t e r n a t i v e p o l y a d e n y l a t i o n(A P A)s i t e s w e r e c o n d u c t e d w i t h T A P I S p i p e l i n e,f o l l o w e d b y i d e n t i f i c a t i o n o f m o t i f s u p s t r e a m o f A P A s i t e s b y T B t o o l s s o f t w a r e.A s t a l a v i s t a s o f t w a r e w a s e m p l o y e d t o i d e n t i f y a l t e r n a t i v e s p l i c i n g(A S)e v e n t s f o l l o w e d b y s t r u c t u r a l v i s u a l i z a t i o n b y I G V b r o w s e r.R T-P C R w a s p e r f o r m e d t o v a l i d a t e t h e a u t h e n t i c i t y o f A S e v e n t s.ʌR e s u l tɔA t o t a l o f66g e n e s a n d395f u l l-l e n g t h t r a n-s c r i p t s r e l e v a n t t o p h a g o c y t o s i s a n d c a p s u l a t i o n i n A p i s c e r a n a c e r a n a w e r e d i s c o v e r e d,i n c l u d i n g2n e w g e n e s a n d303n e w t r a n s c r i p t s u n a n n o t a t e d o n t h e r e f e r e n c e g e n o m e o f A p i s c e r a n a.T h e s t r u c t u r e o f34 a n n o t a t e d g e n e s o f t h e r e f e r e n c e g e n o m e w a s o p t i m i z e d,a m o n g w h i c h5'e n d s o f18g e n e s a n d3'e n d s o f12 g e n e s w e r e e x t e n d e d,a n d5'e n d s a n d3'e n d s o f4g e n e s w e r e p r o l o n g e d.A d d i t i o n a l l y,47g e n e s r e l a t e d t o p h a g o c y t o s i s a n d c a p s u l a t i o n w e r e i d e n t i f i e d t o c o n t a i n o n e o r m o r e A P A s i t e s.T h e n u m b e r o f g e n e s w i t h m o r e t h a n5A P A s i t e s w a s32.M u l t i p l e m o t i f s w e r e i d e n t i f i e d i n u p s t r e a m o f A P A s i t e s,a n d t h e c o n s i s t-e n t s e q u e n c e w a s G R B G C N K S D A A C A A Y T R B G C B MR N G G B Y A Y T A YW C N VWN G G.I n t o t a l,296A S e v e n t s w e r e i d e n t i f i e d,i n c l u d i n g131a l t e r n a t i v e s3's p l i c e s i t e s(A3S S),85i n t r o n r e t e n t i o n(I R),70a l t e r-n a t i v e5's p l i c e s i t e s(A5S S)a n d10e x o n s k i p p i n g(E S).R T-P C R s h o w e d t h a t t h e s i z e s o f a m p l i f i e d f r a g-m e n t s w e r e c o n s i s t e n t w i t h e x p e c t e d s i z e s,c o n f i r m i n g t h a t t h e a u t h e n t i c i t y o f t h e2r a n d o m l y s e l e c t e d A S e v e n t s.ʌC o n c l u s i o nɔG e n e s a n d f u l l-l e n g t h t r a n s c r i p t s r e l a t i v e t o p h a g o c y t o s i s a n d c a p s u l a t i o n i n A p i s c e r-a n a c e r a n a a n d A S e v e n t s a s w e l l a s A P A s i t e s w e r e s y s t e m a t i c a l l y i d e n t i f i e d,a n d s t r u c t u r e s o f p h a g o c y t o-s i s a n d c a p s u l a t i o n-a s s o c i a t e d g e n e s w e r e o p t i m i z e d.K e y w o r d s:A p i s c e r a n a c e r a n a;p h a g o c y t o s i s;c a p s u l a t i o n;f u l l-l e n g t h t r a n s c r i p t s;N a n o p o r e s e q u e n-c i n g;a l t e r n a t i v e s p l i c i n g;a l t e r n a t i v e p o l y a d e n y l a t i o n蜜蜂是自然界最重要的授粉昆虫,在生态平衡和粮食安全方面发挥举足轻重的作用㊂中华蜜蜂(A p i s c e r a n a c e r a n a),简称中蜂,是东方蜜蜂(A p i s c e r a n a)的指名亚种,也是我国养蜂生产中使用的主要蜂种之一,经过长期的适应性进化已高度适应我国地理环境,具有重要的生态和经济价值[1]㊂近年来,以牛津纳米孔(N a n o p o r e)长读段测序技术为代表的第三代测序技术不断革新㊁突飞猛进,在组装染色体级别基因组和揭示转录组复杂性等方面应用广泛㊂由于具有超长读长的显著优势,牛津纳米孔测序技术已成功应用于可变剪接体(i s o-f o r m)㊁可变剪切(a l t e r n a t i v e s p l i c i n g,A S)和可变多聚腺苷酸化(a l t e r n a t i v e p o l y a d e n y l a t i o n,A P A)位点等的精确鉴定和分析[2-3]㊂目前,基于牛津纳米孔测序技术的全长转录组研究已见诸于橄榄果蝇(B a c t r o c e r a o l e a e)[4]㊁亚洲飞蝗(L o c u s t a m i g r a t o-r i a)[5]和椰蛀犀金龟(O r y c t e s r h i n o c e r o s)[6]等昆虫中㊂东方蜜蜂的全长转录组研究报道迄今仅有2例,L i u等[7]对长白山东方蜜蜂越冬期抗寒性的全长转录本进行了分析,确定了5941个完整的O R F 序列;蔡宗兵等[8]在中华蜜蜂中肠中鉴定到265个与细胞色素P450相关的全长转录本㊂此前,本课题组利用牛津纳米孔测序技术对蜜蜂的2种真菌病原蜜蜂球囊菌(A s c o s p h a e r a a p i s)和东方蜜蜂微孢子虫(N o s e m a c e r a n a e)进行了较为系统的全长转录组研究[9-14],但中蜂的全长转录组研究总体上仍较为滞后㊂作为无脊椎动物,蜜蜂等昆虫缺乏获得性免疫,但拥有包括细胞免疫和体液免疫在内的天然免疫系统㊂当侵入昆虫血淋巴的病原体被宿主细胞识别后,宿主的细胞免疫随即被激活,进而合成与分泌抗菌肽,抵御病原侵染[15]㊂吞噬和包囊作用是昆虫的2种重要细胞免疫反应,吞噬能直接杀死真菌孢子和外源小分子,而包囊能抵御如寄生虫等无法被吞噬的入侵者[16]㊂W a n g等[17]研究发现,棉铃虫(H e l i c o v e r p a a r m i g e r a)20E-H a E c R-H a U S P复合物刺激血淋巴中H a C T L1基因的表达,进而提高2西北农林科技大学学报(自然科学版)第52卷H a C T L1蛋白的合成与分泌,并促进细胞吞噬和包囊作用,抵抗中华卵索线虫(O v o m e r m i s s i n e n s i s)的侵袭㊂在果蝇(D r o s o p h i l a)中,TM9S F4基因突变可引起吞噬与包囊作用缺失,导致果蝇对革兰氏阴性菌更加敏感[18]㊂P a r k等[19]利用二代测序技术组装和注释了东方蜜蜂的参考基因组,但由于二代测序产生的读段较短,故该版本参考基因组仅组装到重叠群(c o n t i g)水平,东方蜜蜂参考基因组仍需要进一步完善㊂目前,人们对中蜂吞噬与包囊作用的认识非常有限,对其相关基因和全长转录组缺乏深入的研究㊂前期研究中,本课题组已利用牛津纳米孔测序技术对中华蜜蜂工蜂幼虫肠道组织进行了测序,获得了高质量的长读段数据[8]㊂在此基础上,本研究对中华蜜蜂吞噬与包囊作用相关基因和全长转录本进行了系统鉴定,对东方蜜蜂参考基因组已注释的吞噬与包囊作用相关基因进行结构优化,进而发掘和分析吞噬与包囊作用相关基因的A P A位点和A S事件,并对A S事件进行分子验证,以期丰富中华蜜蜂吞噬与包囊作用相关基因和全长转录本的相关信息,为深入开展相关基因和剪接体的功能研究奠定基础㊂1材料与方法1.1细胞吞噬与包囊作用相关基因与全长转录本的筛选与分析本课题组前期已完成中蜂幼虫4,5和6日龄肠道样品(A c4组㊁A c5组和A c6组)制备㊁R N A提取㊁c D N A建库及牛津纳米孔测序㊂A c4㊁A c5和A c6组测序结果分别获得了7338627,7003419和7434233条原始读段,其N50分别为1276,1306和1404b p,平均读长分别为1126,1126和1166 b p,最大长度分别为16628,12808和14359b p,质量值均达到Q12[8]㊂高质量的长读段测序数据可用于本研究中中蜂细胞吞噬与包囊作用相关基因和全长转录本的鉴定及分析㊂使用B l a s t工具(参数为默认设置)将鉴定到的所有全长转录本序列比对到G O(h t t p://g e n e o n t o l o g y.o r g/)㊁K E G G(h t t p s:// w w w.k e g g.j p/)和N r(h t t p s://f t p.n c b i.n l m.n i h.g o v/b l a s t/d b/F A S T A/)数据库,再根据注释信息筛选细胞吞噬与包囊作用相关基因和全长转录本㊂1.2东方蜜蜂参考基因组中已注释细胞吞噬与包囊作用相关基因的结构优化按照本课题组已建立的技术流程[12,20],利用g f f c o m p a r e软件(参数为默认设置)将本研究中鉴定到的细胞吞噬与包囊作用相关全长转录本与中蜂参考基因组(A C S N U-2.0)上已注释的转录本进行比较,以发现未注释的新基因和转录本,并对已注释基因进行结构优化㊂如果在原有基因边界之外的区域有比对读段(m a p p e d r e a d s)支持,则将基因的非翻译区向上㊁下游延伸,以修正基因的边界㊂1.3细胞吞噬与包囊作用相关基因的A P A位点鉴定与分析参照杜宇等[11]报道的方法,利用T A P I S p i p e-l i n e[21]鉴定细胞吞噬与包囊作用相关基因的A P A 位点,参数设置为:-n o r c㊁-m e m e-m i n w6㊁-m e m e-m a x w6㊁-s p a m o-s k i p㊁-f i m o-s k i p㊂通过T B t o o l s软件[22]对细胞吞噬与包囊作用相关基因A P A位点上游50b p的序列特征进行分析,以鉴定基序(m o-t i f)㊂1.4细胞吞噬与包囊作用相关基因的可变剪接分析参照陈华枝等[13]和杜宇等[11]报道的方法,使用A s t a l a v i s t a软件[23]鉴定中蜂细胞吞噬与包囊作用相关基因的A S事件类型,其中包括互斥外显子(m u t u a l l y e x c l u s i v e e x o n,M E E)㊁内含子保留(i n-t r o n r e t e n t i o n,I R)㊁外显子跳跃(e x o n s k i p p i n g, E S)㊁可变3'端剪接(a l t e r n a t i v e3's p l i c e s i t e,A3S S)和可变5'端剪接(a l t e r n a t i v e5's p l i c e s i t e,A5S S)㊂参数为默认设置㊂根据预测结果统计以上可变剪接类型数量㊂1.5细胞吞噬与包囊作用相关基因的A S事件验证中蜂幼虫取自福建农林大学动物科学学院(蜂学学院)蜜蜂保护课题组的实验蜂群㊂参照本课题组已建立的技术流程[24-26],从蜂群中提取巢脾,在实验室中将2日龄幼虫移至干净的48孔培养板,放入恒温恒湿箱,在温度为35ħ㊁相对湿度(R H)为90%的条件下饲养,分别剖取4,5和6日龄幼虫肠道组织,液氮速冻后迅速转移到-80ħ超低温冰箱保存,备用㊂为验证细胞吞噬与包囊作用相关基因的A S事件准确性,以β-a c t i n为内参基因,随机选择2种A S 类型(A3S S㊁I R)的1个基因进行R T-P C R验证㊂根据上述基因的核酸序列设计跨剪接位点的特异性引物,交由生工生物(上海)公司合成(表1)㊂以肌动蛋白基因β-a c t i n(L O C107999330)作为内参基因,将上述制备的4,5和6日龄幼虫肠道的R N A等物3第3期郭思佳,等:中华蜜蜂细胞吞噬与包囊作用相关基因全长转录本鉴定及分析质的量混合后进行反转录,获得c D N A ㊂以得到的c D N A 作为模板进行P C R 扩增,反应体系和程序参照蔡宗兵等[8]的报道进行㊂P C R 产物经3%琼脂糖凝胶电泳后使用核酸凝胶成像仪进行检测和拍照㊂表1 本研究中使用的引物序列T a b l e 1 S e q u e n c e s o f p r i m e r s u s e d i n t h i s s t u d yA S 类型T y pe of A S 基因或基因I DG e n e o r g e n e I D预测的转录本号P r e d i c t e d t r a n s c r i pt n u m b e r 序列S e qu e n c e I RL O C 107999286O N T.6127.13(444b p ),O N T.6127.3(341b p)F :5'-C T C A C G G A A C T A C C A C G G -3'R :5'-G G G A T A T T C G C C A C A A C A -3'A 3S S L O C 107999764O N T.6364.6(362b p ),O N T.6364.2(425b p)F :5'-A G A A A G A G C A T T A G G A G A -3'R :5'-G G A G T A C G T T G A A T A G G A -3'-β-a c t i n -F :5'-T T A T A TG C C A A C A C T G T C C T T T -3'R :5'-A G A A T T G A T C C A C C A A T C C A -3'注:括号中的数据为片段长度㊂N o t e :D a t a i n t h e b r a c k e t s i s t h e l e n g t h o f t r a n s c r i pt .2 结果与分析2.1 中蜂细胞吞噬与包囊作用相关基因和全长转录本的鉴定与分析试验共鉴定到吞噬相关的基因65个和全长转录本391条,包囊作用相关的基因1个和全长转录本4条,其中包括东方蜜蜂参考基因组上未注释的2个新基因和303条新转录本㊂对鉴定到的基因进行K E G G 和G O 注释,结果有62个基因注释到22条K E G G 通路(图1);有65个基因注释到53个G O 条目,其中P 值排序前20的条目见图2㊂图中数据为注释到的基因数及其占比㊂图2同D i g i t s i n d i c a t e n u m b e r s o f g e n e s a n n o t a t e d a n d i t s r a t i o .F i g.2i s t h e s a m e 图1 中蜂细胞吞噬与包囊作用相关基因的K E G G 注释F i g .1 K EG G a n n o t a t i o n s o f g e n e s r e l a t e d t o p h a g o c y t o s i s a n d c a p s u l a t i o n i n A pi s c e r a n a c e r a n a 4西北农林科技大学学报(自然科学版)第52卷图2 中蜂细胞吞噬与包囊作用相关基因的G O 注释F i g .2G O a n n o t a t i o n s o f g e n e s r e l a t e d t o p h a g o c y t o s i s a n d c a p s u l e i n A pi s c e r a n a c e r a n a 2.2 东方蜜蜂参考基因组已注释细胞吞噬与包囊作用相关基因的结构优化试验共对东方蜜蜂参考基因组上已注释的34个细胞吞噬与包囊作用相关基因的结构进行了优化,其中正链结构优化的基因为17个,负链结构优化的基因为17个;5'端延长的基因有18个,延长长度介于4~5512b p;3'端延长的基因有12个,延长长度介于1~3218b p;3'和5'端均延长的基因有4个,分别为L O C 107999172,L O C 107999330,L O C 108000752和L O C 108003556(表2)㊂表2 中蜂细胞吞噬与包囊作用相关基因结构优化的详细信息T a b l e 2 D e t a i l e d i n f o r m a t i o n o f s t r u c t u r a l o p t i m i z a t i o n o f g e n e s r e l a t e d t o p h a g o c y t o s i s a n d c a p s u l a t i o n i n A pi s c e r a n a c e r a n a 基因I DG e n e I D参考序列R e f e r e n c e s e qu e n c e 优化前的起止位置S t a r t a n d e n d s i t e s b e f o r e o pt i m i z a t i o n 优化后的起止位置S t a r t a n d e n d s i t e s a f t e r o pt i m i z a t i o n 正负链P o s i t i v e o r n e ga t i v e s t r a n d 末端E n d L O C 107998143NW _016019219.11777187-17784171771675-1778417+5'L O C 108003298NW _016019863.197472-9977891999-99778-5'L O C 107995660NW _016017456.11776644-18069261774455-1806926+5'L O C 107999172NW _016019319.1419590-429628417412-429628+5'L O C 107997445NW _016019153.11089494-11037821087610-1103782-5'L O C 107999159NW _016019319.117703-2478016575-24780-5'L O C 107994640NW _016018544.15265-71014277-7101-5'L O C 107999790NW _016019364.180049-8323779245-83237-5'L O C 107994136NW _016018344.11816913-18226661816182-1822666-5'L O C 107999764NW _016019364.1946296-958611945624-958611-5'L O C 108000406NW _016019441.1709872-713105709245-713105-5'L O C 107997632NW _016019175.11062418-10727961061901-1072796-5'L O C 108000577NW _016019442.1960650-965211960161-965211-5'5第3期郭思佳,等:中华蜜蜂细胞吞噬与包囊作用相关基因全长转录本鉴定及分析表2(续) T a b l e 2(c o n t i n u e d)基因I DG e n e I D参考序列R e f e r e n c e s e qu e n c e 优化前的起止位置S t a r t a n d e n d s i t e s b e f o r e o pt i m i z a t i o n 优化后的起止位置S t a r t a n d e n d s i t e s a f t e r o pt i m i z a t i o n 正负链P o s i t i v e o r n e ga t i v e s t r a n d 末端E n d L O C 107999330NW _016019330.11372267-13770341371781-1377034-5'L O C 108000587NW _016019442.1569024-569997568540-569997-5'L O C 108000752NW _016017512.1181972-183084181594-183084-5'L O C 107998213NW _016019219.12093759-21004742093552-2100474-5'L O C 107998677NW _016019275.1760522-765147760336-765147-5'L O C 107999232NW _016019330.1492630-495090492481-495090-5'L O C 108001305NW _016019552.1187553-189571187438-189571-5'L O C 107995080NW _016017456.1516106-518939516101-518939+5'L O C 108003556NW _016017567.12875991-28786182875987-2878618+5'L O C 107999330NW _016019330.11371781-13770331371781-1377034-3'L O C 107992565NW _016017856.1183783-185914183783-185924+3'L O C 108001195NW _016017512.1514991-517027514991-517058+3'L O C 108000752NW _016017512.1181594-182906181594-183084-3'L O C 107998372NW _016019231.11386200-13883801386200-1388790+3'L O C 107995099NW _016018567.1136406-140802136406-141304+3'L O C 107993924NW _016018256.1253448-258337253448-258848+3'L O C 107997332NW _016017457.1590209-593951590209-594488+3'L O C 108003264NW _016017556.1192600-196182192600-196785+3'L O C 107992702NW _016017899.1 211-1820211-2563+3'L O C 107999172NW _016019319.1417412-428815417412-429628+3'L O C 108000484NW _016019441.14376457-43802124376457-4381188+3'L O C 108003556NW _016017567.12875987-28772962875987-2878618+3'L O C 108002524NW _016017455.1845010-847931845010-849556+3'L O C 122719477NW _016017767.1310646-314815310646-318033+3'L O C 107995086NW _016018567.1848331-849310848331-849899+3'2.3 中蜂细胞吞噬与包囊作用相关基因的A P A位点鉴定与分析试验共鉴定到含有1个及以上A P A 位点的细胞吞噬与包囊作用相关基因47个(图3),其中多于5个A P A 位点的基因最多,为32个;含有1个A P A 位点的基因次之,为6个;含有2个和3个A P A 位点的基因均为4个;含有4个A P A 位点的基因为1个㊂此外,在细胞吞噬与包囊作用相关基因的A P A 位点上游鉴定到多个基序,一致性序列为:G R B G C N K S D A A C A A Y T R B G C B M R N G G B Y -A Y T A YW C N VWN G G (图4)㊂图3 不同数量A P A 位点中蜂细胞吞噬与包囊作用相关基因的分布F i g.3 D i s t r i b u t i o n o f d i f f e r e n t n u m b e r s o f A P A s i t e s o f g e n e s r e l a t e d t o p h a g o c y t o s i s a n d c a p s u l e i n A pi s c e r a n a c e r a na 图4 中蜂细胞吞噬与包囊作用相关基因的一致性基序F i g .4 M o t i f s o f g e n e s r e l a t e d t o p h a g o c y t o s i s a n d c a p s u l a t i o n i n A pi s c e r a n a c e r a n a 6西北农林科技大学学报(自然科学版)第52卷2.4 中蜂细胞吞噬与包囊作用相关基因的A S 事件鉴定与分析试验共鉴定到细胞吞噬与包囊作用相关基因的296次A S 事件,其中数量最多的类型是可变3'端剪接(A 3S S ,131次),其次为内含子保留(I R ,85次)和可变5'端剪接(A 5S S ,70次),数量最少的类型为外显子跳跃(E S ,10次)(图5)㊂部分细胞吞噬与包囊作用相关基因的A S 事件详细信息见表3㊂表3 细胞吞噬与包囊作用相关基因的可变剪接事件(A S)详细信息(仅展示6个)T a b l e 3 D e t a i l i n f o r m a t i o n o f a l t e r n a t i v e s p l i c i n g e v e n t s o c c u r r e d i n p h a g o c yt o s i s a n d c a p s u l a t i o n r e l e v a n t g e n e s (s i x d i s p l a y e d o n l y)基因I DG e n e I D转录本I DT r a n s c r i pt I D A S 事件类型A S e v e n t t y pe 参考序列R e f e r e n c e s e q u e n c e 链属S t r a n d t y pe 区域R e gi o n L O C 107999286O N T.6127.13,O N T.6127.3I RNW _016019330.1C 3148146-3148035L O C 107999764O N T.6364.6,O N T.6364.2A 3S S NW _016019364.1C 949340-949306L O C 107999286O N T.6127.7,O N T.6127.2E SNW _016019330.1C3172740-3172667L O C 107995660O N T.309.1,O N T.309.2A 5S S NW _016017456.1W 1780668-1780704L O C 107995099O N T.3315.1,O N T.3315.3A 3S S NW _016018567.1W 137912-137926L O C 107992565O N T.1750.1,O N T.1750.2I R NW _016017856.1W183906-184992注:C 和W 分别代表负义链和正义链㊂N o t e :C a n d W r e p r e s e n t n o n s e n s e s t r a n d a n d s e n s e s t r a n d ,r e s p e c t i v e l y.图5 中蜂细胞吞噬与包囊作用相关基因的A S 事件类型F i g .5 T y p e s o f A S e v e n t s i n g e n e s r e l a t e d t o p h a g o c yt o s i s a n d c a p s u l a t i o n i n A pi s c e r a n a c e r a n a 2.5 中蜂细胞吞噬与包囊作用相关基因的A S 事件验证随机选择2种A S 事件类型进行R T -P C R 验证,结果(图6)显示,L O C 107999764基因可检测到2条转录本,大小分别约为425和362b p ,与基于测序数据预测出的O N T.6364.2和O N T 6364.6的大小(表1)一致;L O C 107999286基因可检测到2条转录本,大小分别约为444和341b p,与基于测序数据预测出的O N T.6127.3和O N T.6127.13的大小(表1)一致㊂上述结果表明,本研究鉴定到的A S 事件真实可靠㊂A ,C .A 3S S 和I R 的可变剪接事件类型示意图,方框表示外显子,直线表示内含子,箭头表示转录方向;B ,D.L O C 107999764和L O C 107999286扩增产物的琼脂糖凝胶电泳A a n d C s h o w t y p e s o f a l t e r n a t i v e s p l i c i n g e v e n t s o c c u r r e d i n A 3S S a n d I R ,r e c t a n g l e s r e p r e s e n t e x o n s ,a n d b l a c k l i n e s r e pr e s e n t i n t r o n s ,a r r o w i n d i c a t e d i r e c t i o n o f t r a n s c r i p t i o n ;B a n d D s h o w a g a r o s e g e l e l e c t r o p h o r e s i s f o r a m pl i f i e d pr o d u c t s f r o m L O C 107999764a n d L O C 107999286图6 中蜂2个基因可变剪接事件的P C R 验证F i g .6 P C R v a l i d a t i o n o f a l t e r n a t i v e s p l i c i n g e v e n t s o c c u r r e d i n t w o g e n e s i n A pi s c e r a n a c e r a n a 7第3期郭思佳,等:中华蜜蜂细胞吞噬与包囊作用相关基因全长转录本鉴定及分析3讨论此前,P a r k等[19]利用二代测序技术组装和注释了东方蜜蜂的参考基因组(A C S N U-2.0),该版本的基因组大小约为238M b,共包含10651个编码基因,其中注释到吞噬作用的基因和转录本数目分别为95个和182条,注释到包囊作用的基因和转录本数目分别为1个和1条㊂基于已获得的高质量牛津纳米孔测序数据,本研究共鉴定到中蜂吞噬作用相关的基因65个和全长转录本391条,包囊作用相关的基因1个和全长转录本4条,其中包括参考基因组上未注释的新基因2个和新转录本303条㊂这为持续深入开展中蜂吞噬与包囊作用相关基因和i s o-f o r m的研究提供了宝贵的材料㊂U T R主要通过顺式调节元件和R N A结合蛋白(或小R N A反式作用因子)之间的动态相互作用来调节特定的m R N A的代谢和翻译[27]㊂3'U T R 参与m i R N A或以蛋白质为基础的m R N A的降解机制,而5'U T R影响m R N A的翻译效率[28]㊂本研究共对东方蜜蜂参考基因组上已注释的34个吞噬与包囊作用相关基因结构进行优化,延长了18个基因的5'U T R(延长长度介于4~5512b p)和12个基因的3'U T R(延长长度介于1~3218b p),同时延长了4个基因的5'U T R和3'U T R㊂这为进一步开展上述中蜂吞噬与包囊作用相关基因表达调控的深入研究提供了重要基础㊂A P A通过产生编码序列或3'U T R不同的异构体,从而调节目标R N A的功能㊁稳定性㊁定位和翻译效率,促进转录组的复杂性[29]㊂哺乳动物基因组中有50%~80%的基因发生A S和A P A,进而产生数量众多的剪接异构体[30];在人(H o m o s a p i e n s)中,至少有70%的基因含有A P A位点[31-32];在小鼠(M u s m u s c u l u s)中,32%的表达基因经历A P A[33];在水稻(O r y z a s a t i v a)中,约48%的基因含有A P A 位点[34];在小麦(T r i t i c u m a e s t i v u m)中,有31%的基因含有A P A位点[35];在拟南芥(A r a b i d o p s i s t h a l i a n a)中,超过60%的基因含有A P A位点[36]㊂本研究鉴定到中蜂吞噬与包囊作用相关的66个基因,其中有47(约71.2%)个基因含有1个及以上的A P A位点,表明中蜂吞噬与包囊作用相关的基因多数发生A P A㊂其中,多于5个A P A位点的基因最多,这与他人对热带爪蟾(X e n o p u s t r o p i c a l i s)[37]和蜜蜂球囊菌[11]等物种的研究报道一致㊂但在高粱[38]和草地贪夜蛾(S p o d o p t e r a f r u g i p e r d a)[39]等物种中,含2个A P A位点的基因最为丰富㊂上述结果表明,不同物种中,A P A位点数的分布规律存在差异㊂此外,在吞噬与包囊作用相关基因的A P A 位点上游鉴定到多个基序,一致性序列为:G RB G C-N K S D A AC A A Y T R B G C B M R N G G B Y A Y T A YW-C N VWN G G㊂人类基因的A P A位点上游存在1个经典m o t i f(A A U A A A),该基序同样存在于果蝇基因A P A位点上游[40]㊂M a等[35]在小麦基因的A P A位点上游鉴定到多个基序,其中出现频率最高的是A A U A A A㊁A U A U A U和U A U A U A㊂玉米(Z e a m a y s)基因的A P A位点上游出现频率前3位的基序为:A A U A A A㊁A U A U A U和U A U A U A[41]㊂本课题组在东方蜜蜂微孢子虫基因的A P A位点上游发现3个基序:A A U A A A㊁U G A U G C和G C G A C G[13],在蜜蜂球囊菌基因的A P A位点上游鉴定到4个基序:A U G A U A A㊁C A U G A A C㊁G U U C A A U和U C A U C A U[42]㊂以上结果表明,A P A上游基序具有一定的种属特异性㊂W a n g等[30]研究发现,哺乳动物基因进化过程中聚腺苷酸化位点(p o l y a d e n y l a t i o n s i t e s,P A S)选择对A P A施加进化压力的基因特征包括基因年龄㊁基因表达模式和基因功能㊂本研究鉴定到的基序与其他物种中A P A位点上游的基序均不相同,推测可能是由于高分化细胞一般倾向于使用远端P A S,导致具有较长3'U T R的转录本表达,而生长较快的细胞则倾向于使用近端P A S,产生较短的3'U T R,从而导致产生的转录本具有潜在的高表达水平[43]㊂A S 在基因的功能多样性中扮演着重要的角色,由A S 产生的蛋白质异构体在酶活性㊁定位或稳定性等方面存在差异,从而影响细胞的活动[44]㊂本研究共鉴定到吞噬与包囊作用相关基因的296次A S事件,说明中蜂吞噬与包囊作用相关基因广泛发生A S㊂其中,最丰富的A S事件类型是A3S S(131次),其次是I R(85次),数量最少的为E S(10次)㊂在硝酸盐胁迫条件下,大豆(G l y c i n e m a x L.)根系中R I 和A3S S是最常见的A S类型,其中A3S S产生的剪接异构体的相对表达量在不同硝酸盐条件差异显著[45]㊂L e v e s q u e等[46]报告了第一个关于癌症中A3S S使用的全基因组研究,强调了乳腺癌中数百个不同剪接的事件,表明A3S S在乳腺癌整体剪接网络中具有重要作用㊂I R和A3S S主要涉及调节前体m R N A产生不同的成熟剪接体,调节细胞中基因的表达,然后影响编码蛋白的功能[47]㊂本研究通过R T-P C R对随机选择2种A S事件类型进行验8西北农林科技大学学报(自然科学版)第52卷证,结果显示L O C107999764和L O C107999286均能扩增出2条转录本,大小与基于测序数据的预测结果一致,表明中蜂吞噬与包囊作用相关基因的A S 事件真实可靠㊂[参考文献][1]曾志将.养蜂学[M].北京:中国农业出版社,2017.Z e n g Z J.A p i c u l t u r e[M].B e i j i n g:C h i n a A g r i c u l t u r e P r e s s, 2017.[2] D e a m e r D,A k e s o n M,B r a n t o n D.T h r e e d e c a d e s o f n a n o p o r es e q u e n c i n g[J].N a t u r e B i o t e c h n o l o g y,2016,34(5):518-524.[3] W a n g Y,Z h a o Y,B o l l a s A,e t a l.N a n o p o r e s e q u e n c i n g t e c h n o-l o g 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阅读材料2-8：利用动物监测环境污染
阅读材料2-8：利用动物监测环境污染蚯蚓：监测土壤污染最好的指示动物。
在农药厂附近，由于土壤中含有较多的有机磷农药，使蚯蚓发生明显变化，体形卷曲，表皮硬化、皱缩，形成若干肿块，严重的甚至死亡。
所以，人们只要见到这种变形的蚯蚓，便会对土壤中的有毒物质产生感性认识。
对这样的蚯蚓进行有毒物质的检测分析，便可知土壤受污染的程度。
蜜蜂：环境污染的“报警器”。
任何与蜜蜂活动有关的植物、水、尘埃和空气中别的污染物质，都会被带入蜂巢，为取样分析提供了便利条件。
环保监测人员还可以从蜜蜂体内发现与周围环境污染物相一致的有毒化学物质，如蔬菜中的砷、草本植物中的氟化物，空气中的铅等。
金鱼：水生动物中十分灵敏的“水质监测器”。
人们要想知道所在地区水体是否受到污染，只需取抽样水稀释十倍后注入金鱼缸便可知晓。
如果金鱼平静无反应，表明水质合格，否则，水体已受污染。
椎实螺：长期生活在水中的软体动物。
椎实螺对水体中的洗涤剂十分敏感，只要对螺壳进行检测分析，便可知水体中洗涤剂含量的多少，因为洗涤剂可使椎实螺对钙的摄取量减少三分之一。
因此，只要检测螺壳状况，便可知洗涤剂对水的污染程度。
此外，鸟类活动范围广且对环境中的有毒物质反应迅速。
如金丝鸟对一氧化碳极为敏感，把它带到矿井下，一旦一氧化碳含量超标，人们必须马上撤离矿井。
摘引自：《大河报》2003-03-25（B08）（作者：曹刚）生物防治的实例喷洒高效农药，在消灭棉铃虫的同时，也会杀死大量的棉铃虫的天敌。
棉铃虫由于失去了天敌的控制，就容易再度大发生。
在棉田中放养赤眼蜂，由于棉铃虫和赤眼蜂在数量上存在着相互制约的关系，因此，能够将棉铃虫的数量长期控制在较低的水平，从这个角度讲，这个方案有利于提高农田生态系统的稳定性。
摘引自：耀华网（）2007-05-10爱因斯坦曾预言，如果蜜蜂消失，“人类将只能存活4年”。
由于世界上多数作物依赖蜜蜂传粉，蜜蜂群体的消亡将给人类粮食生产带来灾难性后果。
爱因斯坦曾预言，如果蜜蜂消失，“人类将只能存活4年”。
蜜蜂病虫害防治
1
病原：囊状幼虫病 毒。存在于巢房、 蜂粮中癿病毒可存
2
流行特点：具有明
诊断。对疑似患病
癿蜂群检查，如发 现有囊状病癿典型 症状，即可诊断。
死虫呈尖头状，头
部上翘，白色无臭 味。
显癿季节性。一般
发生在春季癿2-4 月以及秋季癿1011月。主要不外界
活3个月左右，而在
蜂蜜中癿病毒可存 活6小时左右。
3
多表现翅膀翘起，行动迟缓。病蜂在巢外到处乱爬，丌 能飞行。多死在巢
前1米左右癿范围内，场地癿小坑、杂草下常见有成堆癿死蜂。
流行规律
该病一年四季均可发生。缺少日照，低洼潮湿，周围环境脏，水源丌洁， 蜂箱和巢脾没有迚行清洗消毒，以及箱内湿度过大，都是导致爬蜂病癿诱 因，尤以天气长期低温阴雨，蜂群丌能爽身飞翔排泄，易引起爬蜂病。。
重庆市畜牧科学院蜂业研究所
蜜蜂病敌害防治
欧洲幼虫腐臭病
症状：该病多感染
1-2日龄幼虫，患 诊断：主要根据其 流行特点和症状来 病幼虫多在3-4日 龄未封盖时死亡。
1
病原：蜜蜂蜂房球 菌。此菌体还能分 离出许多次生均，
2
流行特点：具有明
诊断。对疑似患病
癿蜂群检查，如发 现有有此病癿典型 症状，即可诊断。
1
病原
流行特点
重庆市畜牧科学院蜂业研究所
蜜蜂病敌害防治
中蜂微孢子虫病
病初行动缓慢，萎靡丌振。后期则完全失去飞行能力。病蜂常 3
症状
集中在巢脾下面边缘和蜂箱底部，也有癿病蜂爬在巢脾框梁上， 病蜂体色较正常蜂暗淡。患病蜂中肠膨大，呈灰白色，排深黄 色和褐色带有腥臭味癿粪便，并伴有下痢。
4
诊断
此病除根据流行病学、临床症状、病理变化及基本症状做出初 步诊断外，确诊需要迚一步做实验室诊断。
福建省2021年中考生物真题试卷(Word版+答案+解析)
福建省2021年中考生物试卷一、选择题：本题共25小题，每小题2分，共50分。
在每小题给出的四个选项中，只有一项是符合题目要求的。
（共23题；共50分）1.动物体结构和功能的基本单位是（ ）A. 细胞B. 组织C. 器官D. 系统2.制作酸奶利用的微生物是（ ）A. 醋酸菌B. 酵母菌C. 乳酸菌D. 霉菌3.草原上牛和羊的种间关系是（ ）A. 寄生B. 竞争C. 共生D. 捕食4.地球上最大的生态系统是（ ）A. 一片森林B. 一块农田C. 一座城市D. 生物圈5.与松鼠细胞相比，下列属于松树细胞特有的结构是（ ）A. 细胞壁B. 细胞膜C. 细胞质D. 细胞核6.人体中，膀胱所属的系统是（ ）A. 消化系统B. 神经系统C. 泌尿系统D. 呼吸系统7.人的血液中具有止血和凝血功能的成分是（ ）A. 红细胞B. 白细胞C. 血小板D. 血浆8.下列关于青春期健康的叙述，错误．．的是（ ）A. 身高会突增，营养要跟上B. 体重怕飙升，早餐全取消C. 月经不是病，卫生要注意D. 精满则自滥，遗精别担心9.下列属于爬行动物的是（ ）A. 乌贼B. 蚯蚓C. 蜥蜴D. 蟾蜍10.下列可以放心食用的食品是（ ）A. 发出的马铃薯B. 鲜艳的野蘑菇C. 煮熟的鸡蛋D. 过期的牛奶11.人体中产生卵细胞的器官是（ ）A. 子宫B. 卵巢C. 胎盘D. 输卵管12.下列关于家鸽特征的描述，错误．．的是（ ）A. 体被羽毛B. 体温恒定C. 长有牙齿D. 前肢为翼13.下列属于复杂反射（条件反射）的是（ ）A. 被针扎缩手B. 听故事大笑C. 见强光闭眼D. 吃梅分泌唾液14.受精后，桃花结构中可发育成果实的是（ ）A. 子房B. 胚珠C. 雄蕊D. 花瓣 15.“生态文明建设功在当代、利在千秋。
”我们要自觉保卫蓝天、碧水和净土。
下列做法错误．．的是（）A. 为减少害虫危害，加大农药施用量B. 为减少环境污染，实行垃圾分类C. 为减少纸张浪费，倡导无纸化办公D. 为减少尾气排放，推广电动汽车16.下图表示投篮动作，下列相关叙述正确的是（ ）A. 动作①中的肱二头肌处于舒张状态B. 动作②的完成需要神经系统的调节C. 由动作①到动作②，参与的关节只有肘关节D. 投篮时，肘关节在骨骼肌的牵拉下围绕骨运动17.下列与大豆亲缘关系最近的是（ ）A. 葫芦藓B. 肾蕨C. 银杏D. 花生18.“杂交水稻之父”袁隆平院士通过对普通水稻和野生水稻的研究，培育出高产的杂交水稻，为解决全球的温饱问题做出了重大贡献缺。
酷虫学校：金环胡蜂之死(漫画版3)
读书笔记模板
01 思维导图
03 目录分析 05 读书笔记
目录
02 内容摘要 04 作者介绍 06 精彩摘录
思维导图
关键字分析思维导图
金环
水虿
学校
幼虫
责任
红色
禁忌
金环胡 蜂
胡蜂
天敌
妄想症
课堂
酷虫
奇遇
人物
河中
来信
胡蜂
内容摘要
近期天敌活动太频繁了，蝗虫校长发布了天敌红色预警，要求各班同学都要待在教室里千万不要出去。不过 这次同学们要躲避的天敌不是鸟类，而是凶残无比的金环胡蜂！可偏偏一只金环胡蜂闯入了幼虫班。面对一屋子 营养美味、肥胖诱人的小幼虫，这只金环胡蜂说道：“我们巢中的胡蜂幼虫就快饿死了，我必须把食物带回 去……”
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精彩摘录
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目录分析
人物介绍 第一章课堂上的意外
第二章水虿的河中奇 遇
第三章天蚕的被迫害 妄想症
第四章绑匪的 1
古怪来信
第五章终于破 2
茧成蛾了
3 第六章成虫的
责任
4 第七章蜂巢里
的禁忌
5 第八章金环胡
蜂之死
作者介绍
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读书笔记
蜂王遇刺之趱
实地调查。 他根据
现场 勘察 和村 民
提供的线索 ， 曾先
后作出蜂群争食 、 胡蜂 （ 杀人蜂 ） 刺 杀 中蜂蜂王 、 蜂螨 入侵 、盗 蜂 等推
代以来 ， 森水村村 民常常发 现 自家
的 蜂 王 莫 名 其 妙
地死在蜂箱里。所有蜜蜂王国的蜂王 断 ， 来都 被他 自己一 一 否定 了 。 后
中华 蜂 （ 中蜂 ） 是我 国特
民对蜂 聚蜂散 已无可奈何 ， 只能
有蜜蜂 ， 已有７０多万年进化 ００
史。１０ ０ 多年前 ， 意大利蜂（ 意
蜂
— —
听天由命。但这次董祥亮不甘
心 ，他打 电话 向中国农科院蜜
蜂） 进入中国， 于其产蜜量 由
大大高于 中蜂 ， 逐步成为蜂界
王
以 放行 了 。
鼓励养殖中锋 的措施 。２０ 年 ， 乡中 ０９ 该
原来 ， 蜂 的 视 觉 、 觉 、 觉 虽 蜂 养 殖 专 业 户 已 达２ ０ ， 模 达 ２ ０ 蜜 嗅 听 ０户 规 ００ 然 都 很 发 达 ，但 这 些 是 用 来 发现 远 方 余 群 。 蜜 源 、 测 天 气 、 觉 天 敌 的 ， 对 同 预 警 而 近 年 来 ，中蜂 蜜 因其 独 特 的风 味
即赶 回单位 ，将 意蜂 和中蜂 样本送到 杀 ， 然后抢走所有的蜜。这惊心动魄的
研 究 所进 行 振 翅测 定 。 果 表 明 ， 结 中蜂
一
幕 ，几 乎 是 董 祥 亮 之 前 看 到 情 形 的
工蜂的飞翔速度 比意蜂工蜂快 ，也 比 翻 版 。 中蜂雄蜂飞翔速度快 ，而意蜂工蜂的 女 王 死 因 及 蜂 战根 源终 于真 相 大 飞 翔 速 度 与 中蜂 雄 蜂 飞 翔 频 率 接 近 ， 白。在杨冠煌的指导下 ， 蒲洼乡将意蜂 守卫蜂 就根据 它扇动 翅膀 的频率 ， 误 迁徙 到其 活动半径远离 中蜂 的地方养 认为是 自家 的雄 蜂来 找女王 交尾 ， 所 殖 ， 建立起 中蜂保护 区， 并采取 了一些
中国现代蜜蜂学的奠基者李俊传略(下)
中国蜂业57中国现代蜜蜂学的奠基者：李俊传略(下)张钫│文中国政法大学，北京102249（续2020年第二期）三、筹建蜂所 重归养蜂大业1.筹建蜜蜂所 推动蜂业发展1954年，李俊调至农业部工作，其间他参与了中国农科院的筹建工作，就是在这期间，他开始考虑推动成立中国专业的养蜂机构。
据李俊女儿李晓曼回忆，大约在1956年时，李俊希望将青年时代的养蜂理想纳入正轨，多次向农业部廖鲁言、杨显东两位部长建言，希望成立中国专业的养蜂科研机构，并给出了几点理由[36]。
为了提供更充分的论证资料，李俊大量查阅国内外的蜂业进展，进行对比，并多次前往农业部和农科院试验田进行试验。
他在这段时间撰写《论养蜂》《积极发展养蜂业》等多篇文章，阐述养蜂的益处，提倡发展养蜂业，呼吁成立专门的蜜蜂研究机构，他指出“养蜂的科学研究工作，在我国来说还是个空白点，而在苏联及欧洲许多国家则是十分发达的，如苏联已设立了养蜂研究所、试验站、育种场等……”[37]李俊还联合养蜂界的同志，共同推动养蜂业的发展。
1956年，李俊推荐马德风到农业部工作[1]，后来马德风与其共同倡导发展养蜂业，成为养蜂界的翘楚。
在制定1956～1967年农业科学发展规划时，李俊主持并邀请了黄子固、黄文诚制定蜜蜂学研究规划[1]。
1957年10月，在李俊的建议下，农业部和农垦部联合召开了全国养蜂工作座谈会，提出了发展我国养蜂生产的具体方针、政策和具体措施的报告 [38] 。
在李俊及养蜂界人士的积极努力下，养蜂所的筹备终于得到了副总理邓子恢的首肯。
1958年9月22日，国务院科学规划委员会批复包括养蜂在内的22个专业研究所成立，中国农业科学院养蜂研究所（1989年12月更名为中国农业科学院蜜蜂研究所）在《中国养蜂》杂志编辑室的基础上于当年10月正式成立，李俊任首届副所长、党支部书记，并全面主持工作[39]。
1959年 12月24日和1960年2月24日，朱德委员长还两次到养蜂所视察，李俊向朱德汇报了养蜂所进行大协作取得的成绩，朱德对中国的养蜂事业高度重视，并帮助养蜂所扩建所址，促进发展，成为我国养蜂史上的一段佳话[36,40]。
中华蜜蜂
中华蜜蜂中华蜜蜂是属于动物界、节肢动物门、昆虫纲、膜翅目、细腰亚目、蜜蜂科的昆虫，中华蜜蜂简称中蜂,是我国的土著蜂种。
自古以来,我国劳动人民就有养蜂取蜜的习惯,特别从二十世纪五十年代起,推行中蜂新法伺养以来,各地养蜂业不断发展。
我国幅员辽阔,气候适宜,蜜源丰富,是发展养蜂的好地方【1】中华蜜蜂是东方蜜蜂的一个亚种，是中国独有的蜜蜂当家品种，是以杂木树为主的森林群落及传统农业的主要传粉昆虫，有利用零星蜜源植物、采集力强、利用率较高、采蜜期长及适应性、抗螨抗病能力强，消耗饲料少等意大利蜂无法比拟的优点，非常适合中国山区定地饲养。
中华蜜蜂体躯较小，头胸部黑色，腹部黄黑色，全身被黄褐色绒毛。
2003年，北京市在房山区建立中华蜜蜂自然保护区。
2006年，中华蜜蜂被列入农业部国家级畜禽遗传资源保护品种。
【2】在中国，中华蜜蜂除最西部的新疆维吾尔自治区外，从东南沿海到青藏高原的30个省、自治区、直辖市均有分布。
据杨冠煌等调查，中蜂的分布，北线至黑龙江省的小兴安岭，西北至甘肃省武威、青海省乐都和海南藏族自治州，西南线至雅鲁藏布江中下游的墨脱、摄拉木，南至海南省，东到台湾省。
集中分布区则在西南部及长江以南省区，以云南、贵州、四川、广西、福建、广东、湖北、安徽、湖南、江西等省区数量最多。
中国饲养量200多万群，约占全国蜂群总数的1/3左右。
【3】中蜂是营群体生活的昆虫，蜂群由三种形态和职能不同的蜂组成,蜂王是生殖器官发育完全的雌性蜂,蜂体比工蜂及雄蜂大,亦比工蜂重,体色分两种变异,一种腹节黄色环明显,整个腹部呈暗褐色,称为枣红色王;另一种腹节黑色环明显,整个腹部呈黑色,称为黑色王。
【4】一、外部形态特征中华蜜蜂工蜂腹部颜色因地区不同而有差异，有的较黄，有的偏黑；吻长平均5mm。
蜂王有两种体色：一种是腹节有明显的褐黄环，整个腹部呈暗褐色；另一种的腹节无明显褐黄环，整个腹部呈黑色。
雄蜂一般为黑色。
南方蜂种一般比北方的小，工蜂体长10～13mm，雄蜂体长约11～13.5mm，蜂王体长13～16mm。
广西蜂业发展现状及问题对策研究——以浦北县为例
区域经济农村经济与科技2020年第31卷第13期（总第489期）广西蜂业发展现状及问题对策研究——以浦北县为例周大维，陆启皇，孙 甜（广西壮族自治区养蜂指导站，广西 南宁 530000）[摘要]蜂业和农业的发展十分密切，蜂业的发展可以有效的提高农作物产量和品质。
为促进广西农业生态建设，提高蜂农收入，进而推动广西蜂业的持续高效发展。
以广西浦北县蜂业为例，对蜂业发展现状进行分析，发现当前蜂业发展存在蜂农综合素质不高，新技术推广困难；蜂产品加工企业规模小，带动能力不强；市场环境复杂，蜂农收益难以保障等问题。
针对这些问题提出了培育职业化蜂农，推广科学养蜂技术；扶持引进龙头企业，加强产业化发展；加强市场监管，严格控制产品质量的对策建议。
[关键词]蜂业发展；发展现状；问题对策；广西[中图分类号]F326.3 [文献标识码]A广西一年四季花开不断，养蜂资源比较丰富，近年来广西的蜂群数量不断增加，蜂产业得到了快速发展。
蜂业的发展与农业高质量发展息息相关，因此广西蜂业的发展将对促农增收、实现现代化农业建议具有重要意义。
叶武光等（2018）通过对江西省养蜂产业的现状以及优势进行研究，提出了科技养蜂、质量兴蜂、政策促蜂等方式来推进江西省蜂产业的现代化发展；田会（2018）以山东省山亭区的蜂业发展为例，提出了蜜蜂养殖数量和种类在大幅增加的同时蜜源却在不断减少，为蜜蜂养殖增添了阻力；傅琳琳（2019）对浙江省蜂业发展现状进行研究，发现蜂农文化程度、养殖规模、养殖方式、技术采纳和主要销售渠道对蜂农收益有显著影响；卜莉（2019）通过对陕西蜂业发展现状的研究，总结出了“政府+企业+村委会+协会+贫困户”的扶贫模式，将贫困户纳入蜂业产业化生产体系中，以推动精准扶贫取得实效；李红玉（2019）通过对漳县林下经济林蜂业发展现状的研究，发现养蜂投入低、回报高、技术含量低，特别适宜文化程度不高的群众，林蜂业在当地”精准扶贫精准脱贫”工程中发挥着重要的作用；余慧勤（2019）指出了蜜蜂授粉在未来的水果市场有着较好的发展前景，特别是采用蜜蜂授粉的密瓜，实现了高品质且营养丰富，在密瓜生产过程中实现了绿色无公害，有效的提升了经济效益。
甲酸与双甲脒对意大利蜜蜂的时间-剂量-致死率分析
农药学学报2021,23(1): 131-138C hinese Jo u rn a l o f P esticide Science h t t p://w w w.n y x x b.c n •研究论文. doi:10.16801/j.issn.l008-7303.2021.0045甲酸与双甲脒对意大利蜜蜂的时间-剂量-致死率分析苗春辉，杨娟，黄新球，荀利杰，胡宗文*(云南省农业科学研究院蚕桑蜜蜂研究所，云南蒙自661101)摘要：为研究曱酸和双甲眯对意大利蜜蜂的致死规律，采用摄入法测定了两种杀螨剂对意大 利蜜蜂成年工蜂的致死效应，并通过时间-剂量-致死率（T D M)模型进行了模拟，以探明两种药 剂对蜜蜂的致死动态及时间-剂量效应，旨在为田间合理应用这两种药剂提供理论指导。
结果表 明：通过H o s m e r-L e m o s h o w拟合异质性检验，意大利蜜蜂对两种杀蜗剂的敏感程度次序为双 曱眯>曱酸；曱酸和双曱眯对意大利蜜蜂的致死率高峰分别出现在处理后60 h和42 h;在1和 l〇Hg/m L下，曱酸和双曱脒的L T5〇值分别为4.8、4.2h和1.5、1.4h，处理后66h的L D5〇和 L D90值分别为 7.4〇x 1〇 2、2.99><丨〇 2和 4.21x10 2、2.60x10 2n g/m U研究表明，高浓度的 曱酸和双曱脒对意大利蜜蜂工蜂具有较强的致死效应，采用时间-剂量-致死率模型模拟能很好 地表征曱酸和双曱眯对蜜蜂的致死规律。
关键词：甲酸；双甲眯；意大利蜜蜂；寄生蜗；毒力；时间-剂量-致死率模型中图分类号：TQ454; S481.1 文献标志码：A 文章编号：1008-7303(2021)01-0131-08Time-dose-mortality of formic acid and amitraz onwestern honeybee, A pis mellifera ligusticaMIAO Chunhui, YANG Juan, HUANG Xinqiu, XUN Lijie, HU Zongwen* {Institute o f S ericulture a n d A piculture, Yunnan A ca d em y o f A g ricu ltu ra l Sciences, M en g zi661101, Yunnan P rovince, C hina)Abstract:In order to investigate the lethal effects of formic acid and amitraz on honeybee workers, Apis mellifera ligustica, the toxicity of formic acid and amitraz against western honeybee were measured using the bioassay method of insecticide stomach poisoning activity under laboratory condition. And they were also tested by time-does-mortality (TDM) model to confirm the dynamics and does-mortality of the lethal effects. Those data would provide theoretically guide in practical application in the field. The results showed that, by the Hosmer-Lemeshow test, the sensitivities of adult workers to the concentration change of the acaricides were formic acid > amitraz. The apex mortality rates of formic acid and amitraz to honeybee workers was determined at 60 h and 42 h respectively. The median lethal time (LT50) of formic acid and amitraz under the concentration of 1fig/mL was 4.8 h and 4.2 h, respectively. And that under 10 ng/mL was 1.5 h and 1.4 h, respectively. The values of LD50 and LD9〇at 60 h after the treatm ent was 7.4〇x 1〇2|xg/mL, 2.99x 1〇2 pg/mL and 4.2 1 x 1〇2 jig/mL,2.6〇x 10 2 |ig/mL, respectively. High concentration of the formic acid and amitraz has stronger lethal收稿日期：2020-02-10;录用日期：2020-08-20.基金项目：云南蚕桑蜜蜂研究专项（2018CF07).作者简介：苗春辉，男，本科，助理研究员，研究方向为蜜蜂生物学，E-mail: 5257216432@q q.c o m;•胡宗文，通信作者（A u t h o r for c orrespondence)，男，硕士，助理研究员，主要从事蜜蜂育种及生物学研宄，E-mail: h z o n g w n@163.c o m132农药学学报V ol.23effect for honeybee workers and time-does-mortality model accurately reflected the process of insecticides for western honeybees.K e y w o r d s:formic acid;amitraz;A p i s m e l l f e r a L.;parasitic mites;toxicity;time-does-mortality model蜜蜂（如意大利蜜蜂、中华蜜蜂）作为一种主 要的授粉性昆虫，对农业增产、农民创收具有重 要作用，同时对于维护生态系统的生物多样性具 有重要而深远的意义+2]。
世界蜜蜂在哭泣—沉痛悼念国际蜂联主席Philip McCabe先生
世界蜜蜂在哭泣—沉痛悼念国际蜂联主席Philip McCabe先生陈黎红;吴杰;张复兴;方兵兵;仇志强;王建梅;王楠【期刊名称】《中国畜牧业》【年(卷),期】2019(000)002【总页数】1页(P82)【作者】陈黎红;吴杰;张复兴;方兵兵;仇志强;王建梅;王楠【作者单位】中国养蜂学会;中国养蜂学会;中国养蜂学会;中国养蜂学会;中国养蜂学会;中国养蜂学会;中国养蜂学会【正文语种】中文2018年11月22日，我们收到国际蜂联（APIMONDIA）来函，惊闻国际蜂联主席菲利普·麦凯布（Philip McCabe）先生，因病于2018年10月20日在爱尔兰都柏林一家医院猝然离世的噩耗，犹如晴天霹雳，心痛如绞！止不住的心痛，流不尽的泪水，道不出的怀念…… 12月7日，圣安布罗斯节（St. Ambrose’s Day）之际，我们怀着无比沉痛的心情与APIMONDIA同步，沉痛悼念Philip McCabe 先生。
Philip McCabe先生，1945年7月17日，出生于爱尔兰德罗赫达三代养蜂人家庭，爱尔兰养蜂者协会联合会主席，国际蜂联主席，是爱尔兰最著名、最受尊敬的养蜂专家，也是国际著名的养蜂专家和蜜蜂保护倡导者，深受世界养蜂者爱戴。
2005年，他出任APIMONDIA第39届国际养蜂大会暨博览会（爱尔兰都柏林）主席；2011—2015年，任APIMONDIA欧洲区域委员会主席；2015—2018年，任APIMONDIA主席。
他一生钟情于蜜蜂甜蜜事业，经常应世界各地之邀请出席各种养蜂大会、暑期学校培训、大学演讲；他还是爱尔兰都柏林RTé电台“穆尼野生动物”（Mooney Goes Wild）节目的常客，定期地以深入浅出、言简意赅、趣味性的语言，把蜜蜂故事、蜜蜂授粉、蜜蜂对人类的贡献及养蜂技术传递给收音机、手机、电视、互联网等广大听众，传播蜜蜂知识，弘扬蜜蜂精神，推动养蜂业发展。
麦凯布先生是爱尔兰蜂业杰出的领导者和蜜蜂保护者，热心于指导养蜂，孜孜不倦地教授养蜂技术，倡导保护蜜蜂，他强烈反对施用农药对蜜蜂造成的严重伤害，对杀虫剂和转基因生物对蜜蜂造成的损害直言不讳，他在爱尔兰养蜂人协会联合会行政机构任职期间，会员人数从1100人增加到3300人，为爱尔兰蜂业做出了突出贡献。
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工蜂之死
工蜂发育
蜜蜂是完全变态发育的昆虫。
蜂卵在巢房里孵化成蛆状幼虫，幼虫进一步发育后吐茧封住巢房，在里头蛹化，然后破茧出蛹，这个叫“出房”。
工蜂出房后1－5天称为幼年蜂，6－18天叫青年蜂，18－45天叫壮年蜂，45天以后叫老年蜂。
工蜂出房后第一个要做是的爬上蜜脾吸食蜂蜜，吸饱后会休息，这短短的休息期间它的翅膀会变得挺硬，外壳也变黑变硬。
然后它会接受护卫蜂哺喂给它的物质，这些物质里含有蜂王信息素，它接受了这些蜂王信息素就会承认本蜂群的蜂王。
我的QQ：1804880069，验证：“中华蜜蜂”
工蜂的工作
幼年蜂开始参加工作了，刚出巢的工蜂趴在巢脾上，给蜂子保温、孵化。
2天后它身体强硬了，去巢内各处走动，了解巢内情况并清理巢内的碎屑，把巢内突起的地方咬平，把缝隙填补不让巢虫生长，把粗糙刮蹭的地方磨光滑，扇风调节巢内温湿度，去检查蜂卵和幼虫的生长发育情况，哺喂幼虫，有病患的幼虫会被工蜂清除出巢外。
工蜂吃下蜂蜜后会从腹部上的蜡腺里分泌出蜂蜡，它用后足把蜡刮下来，递给前足和嘴巴，把蜡筑成巢脾。
蜜蜂是天生的建筑工，会建出科学合理的巢脾。
欧洲蜜蜂筑巢会采集树胶掺入，中华蜜蜂不采
树胶，所以中蜂的巢脾是纯蜂蜡的。
一个巢脾，繁殖一批幼虫后，幼虫在巢房里有脱落的皮和排泄出来的物质，巢房会变窄变旧变暗变脆，一个巢脾用几代后会被工蜂咬掉重建。
工蜂吃下蜂蜜，还会产生蜂王浆，蜂王浆喂给刚出生的幼虫，也喂给蜂王。
蜂王浆营养价值非常高，蜂王只吃蜂王浆以满足其一天不停地产卵所需的营养。
蜂王身边有一小群体格健壮的青年蜂，叫护卫蜂，时刻跟在蜂王左右，一般的工蜂不直接接触蜂王，工蜂的要求会通过护卫蜂传达给蜂王，蜂王的要求通过护卫蜂传达给工蜂。
如果与人类社会相比，护蜂类似于中央重臣，有时候蜂王及工蜂要作一些重要决策，由护卫蜂去沟通、促成、推进。
蜂王接受工蜂哺喂的同时，也喂给护卫蜂蜂王信息素，护卫蜂再把它喂给身边的工蜂，这些工蜂又把它喂给其它工蜂。
有时候我们留意观察蜂箱的巢门口，会发现从巢内出来的外出蜂，遇到从外面回来的归来蜂就与它“亲吻”，相互喂口水，这其中就有喂给蜂王信息素。
这样一个一个喂下去，蜂王信息素会越来越淡，如果一个蜂王体格不够健壮，或者蜂群太大了，工蜂太多了，蜂王分泌的蜂王信息素则不够用，吃不到蜂王信息素的工蜂会产生分离情绪，懒散不想出工，并把一些巢房改造成王台，开始着手培养新王。
工蜂的情绪传递到护卫蜂，护卫蜂催促蜂王去王台产下受精卵，催其去雄蜂巢房下未受精卵。
新王出来前一天老蜂王便带着一部蜜蜂去他处安家。
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工蜂酿蜜
巢内工作的幼年蜂还参与酿蜜工作，酿蜜是蜂群里的一项主要工作，其参与者还包括青壮蜂和老年蜂。
随着幼年蜂日龄不断增长和经验不断积累，它们即将参加外出采集工作，这时它们转向守卫工作。
守卫蜂与护卫蜂是不同概念。
幼年蜂会在晴朗的下午集体飞出巢外，在巢附近环绕飞舞，嗡嗡声不绝于耳，颇为壮观。
这叫做试飞，是幼年蜂外出了解巢的位置，了解周边的情况。
在我们老家把这叫“起稻草”，意思是像打谷时扬起稻草的那种场景。
出房两周后，幼年蜂成为青壮蜂了，要外出采集了。
采集蜂从花朵里里吸取花蜜，这些花蜜并不是被它直接消化吸收掉，而是储存在蜜蜂腹部前端一个叫“蜜囊”的内脏里头。
天然的花蜜，是一种含量稀薄的蜜汁，除了含有水分和糖分，还含有各种微生物和杂质，蜜蜂不能直接食用，会拉稀。
采集蜂飞回蜂巢，把混有蜜蜂分泌物的花蜜反吐到巢房里。
天然或土法饲养的蜂巢，巢脾的上半部多用于储蜜、储花粉，下半部多用于育虫。
花蜜吐入巢房后采集蜂仍然外出采集，巢内的幼年蜂会过来对花蜜进行加工，只有酿成了的蜜才能作为蜜蜂食物。
酿蜜的工作主要有浓缩和发酵。
浓缩有两种方法：自然蒸发和强制蒸发。
巢内空气温度越高越有利于自然蒸发，但是温度太高又会影响虫卵和幼虫的发育，所以蜜蜂
花很多的力量投入强制蒸发的工作中。
蜜蜂们用翅膀不停地望扇风，加强巢内空气流动，促进蒸发，有时还用它们长长的软喙蘸了蜜汁，把喙贴在胸前再向外伸展，把蜜汁挂在喙上拉成很薄的一片水膜，扩大受热面积和通风面积，加速蒸发。
在蜜蜂采集繁忙季节，会听到蜂箱内工蜂们嗡嗡地扇翅膀，彻夜不停。
浓缩的同时，蜜蜂给蜜汁混入唾液，它们唾液中的生物酶对促进蜜汁发生化学发应，一步步发酵。
蜜汁不断地浓缩、发酵、浓缩……最终酿成蜂蜜。
成熟的蜂蜜，蜜蜂一时吃不完，会把它封在在巢房里，这就是封盖蜜，封盖后的蜜隔绝空气，能很长久储存，备过冬或缺蜜的时候食用。
我们学生物化学的时候知道，如果一种物质达到一定纯度后，微生物就不能在其中繁衍。
如果整个巢脾都是用于储蜜，我们称之为蜜脾；如果整个巢脾都用子育子，我们就称之为子脾。
幼虫与虫卵统称为蜂子。
蜂花粉的制作与蜂蜜的制作类似，但花粉中含的水分少，蒸发工作轻松多了。
工蜂会钻进有花粉的巢房里，用头把花粉顶实。
花粉对蜜蜂育子至关重要，繁殖季节要保证蜜蜂能采到足够的花粉。
劳累与年龄的增长，使工蜂逐渐衰老，体力日渐不支。
老年蜂的特点是身体颜色变黑，绒毛脱落，胸背发亮，肢脚行动不便，严重的出现颤抖。
这时候它们就负责采水工作。
蜜蜂不会把家安在离水源很远的地方，一般蜂巢周边200米内就有水源，再远不超过500米，这是为了照顾老年蜂方便采水。
采水是为了给幼虫喂水和保护巢内湿度，巢内太干燥会使蜂子发育不良或死亡。
水质不好蜜蜂容易患病，现在
野外到处是化工污染，这也是野生蜜蜂日益减少的一个原因。
一般工蜂有三个月的寿命，但是这个寿命期浮动很大，在繁忙季节，工蜂劳动量增大，只有一个月的寿命，如果采集蜂不用够，新出蛹的幼年蜂早早就投入了采集工作，这些蜂死得更快，只有半个月的寿命就匆匆告别“蜂世”了……但是在入冬前最后一批破茧出蛹的工蜂，由于出生后没有参加太多的工作，寿命比较长，可达五六个月。
知道了工蜂的寿命，但它究竟是怎么死去的呢？
病死、天敌猎杀。
蜜蜂一旦暴发疾病，很容易感染全群，因为它们之间要相互哺喂蜂王信息素，这导致病害扩散。
蜜蜂的天敌很多，如壁虎、蜘蛛、鸟类、马蜂、蛤蟆等等。
我养的蜂，附近有马蜂，它们发现蜜蜂箱后就在巢门口悬飞，工蜂刚出门它们就以非常快的速度扑上去叼走，蜜蜂连反应都来不及，而且相对于体形庞大的马蜂，单个蜜蜂根本没有还手之力。
对马蜂进行人工驱逐，它们就会飞离蜂箱更远处，在人打不到的地方等候猎杀。
马蜂一旦发现某处的蜜蜂容易捕食，就会把那里当成食物定点供应站，召集几个同伙长期在那里守候掠食，一天不停地猎食，严重的时候被害的蜜蜂可达上百只。
蛤蟆、跳蛛、壁虎也是如此，会上瘾的，这帮坏家伙。
但是工蜂更多的是死于劳累。
工蜂自觉地投入劳动，只有在分蜂或储蜜充足的情况下才停工。
工蜂终于找到了花丛，它想落在花朵上采集，但是突然间翅膀一软，掉下花底下——蜂到花下死，做鬼也辛劳……
工蜂在花蕊上采粉，采着采着，它眼前一黑，掉下花根下，它动
了几下，企图再次飞上那高高的花枝，采更多的花粉。
但是它实在起不来了，它想休想一会积攒体力，可是这一休息，就再也没起来……
工蜂采了粉往回飞，飞着飞着，它感觉体力不支，努力拼尽最后一点力气，力气耗尽，掉下地面，死了……
工蜂采了粉往回飞，近了近了，巢门近来眼前，可是它却一个摆抖，一头撞在洞边上，掉在洞口，它挣扎着回过头来，望一下家门口，无力地软下去了，再也进不了那个近在眼前的家门……
蜜蜂能预感自己的死期，除非病害原因，它们决不会在蜂巢内死亡，但它们也不会因为临近死亡而停止工作。
奇怪的是，一只劳累过度的工蜂，只要它进入了家门，它就不会死，或许家是一个令蜜蜂忘却一切疲惫的所在，所有的苦累都会消失。
未完待续
黄甲城《中华蜜蜂系列》
一、《野生蜜蜂的寻找和捕捉》
野生中华蜜蜂对巢穴的选择
野生中华蜜蜂对环境的选择
如何追踪野生蜂
诱捕野生蜂，药捕野生蜂
二、《蜜蜂的过箱》
驯养野生蜂的第一步
三、《蜜蜂的生理习性和分工》
蜜蜂的分类，中华蜜蜂的分类，常见的华南蜜蜂
三型蜂的产生、分化，三型蜂的生理特征
三型蜂的分工、职能，蜂王对蜂群的统治，蜂王激素、蜂王信息素、蜂王浆
四、《工蜂之死》
工蜂的分工
工蜂对蜂王的管理
工蜂酿蜜
工蜂的一生
五、《蜜蜂的社会制度》
生物界中具有“社会”特性的几个群体
蜜蜂的阶级
各阶级的分工
阶级间的相互制衡
研究蜜蜂社会的价值
蜜蜂的社会制度：民主与专政的和谐统一
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