毛茛科植物花形态发育性状的演化研究
毛茛科植物胚珠形态、结构、发育及其系统学意义
毛茛科植物胚珠形态、结构、发育及其系统学意义胚珠是被子植物有性生殖的重要器官,许多生命周期中有意义的过程都要在胚珠中完成,如雌配子体的发生发育,引导花粉管,完成双受精,新孢子体的发育等等。
毛茛目是基部真双子叶植物中最重要的类群之一。
毛茛科,作为毛茛目的一个核心科,其形态学特征有丰富的变异,如叶、花、心皮和胚珠形态。
毛茛科胚珠形态丰富的变异应该蕴藏有大量的系统进化信息。
传统分类学和分子系统学研究结果对于毛茛科的划分既有相似又有差异。
因此,我们期望对于毛茛科植物成熟胚珠形态及胚珠形态、结构发生发育的研究有助于更好的理解毛茛科下亚科、族甚至属间的分类和系统演化关系。
本文对国产毛茛科3亚科11族25属42种植物成熟胚珠形态,3亚科11族18属19种植物胚珠形态发生发育,2亚科2族2属2种代表植物胚珠的组织发生和发育进行了观察研究。
1)3亚科11族25属42种植物成熟胚珠形态观察结果表明:毛茛科植物胚珠的形态变异十分丰富,在毛茛科42种植物成熟心皮中,36种植物为倒生胚珠;只有侧金盏花属、毛茛属和水毛茛属植物为横生胚珠。
黄连亚科,唐松草亚科所有的属,毛茛亚科中驴蹄草族,侧金盏花族,太白美花草族,黑种草族,升麻族和翠雀族植物的胚珠是双珠被;毛茛亚科中的铁筷子族,毛茛族和银莲花族植物的胚珠是单珠被。
在双珠被胚珠中,内珠被均呈杯状,且在成熟时边缘具裂片;外珠被大多呈兜状,只有耧斗菜属的无距耧斗菜和侧金盏花属植物的外珠被杯状。
在单珠被胚珠中,铁筷子族和毛茛族植物胚珠的珠被杯状且边缘具裂片;而银莲花族胚珠的珠被兜状且边缘均呈3裂片。
双珠被胚珠中除了耧斗菜属的无距耧斗菜是非典型的双珠孔外,其余胚珠均为内珠孔。
黄连亚科的黄连属植物的胚珠具有一个完全包被在胚珠外的附属物,毛茛科其他属均不具有这一结构。
唐松草亚科3属(唐松草属,耧斗菜属,人字果属)植物成熟胚珠发育均具一明显的附属物,这一附属物的形态各异但均包围珠柄;其中唐松草属和耧斗菜属植物的胚珠附属物还延伸至胎座上。
毛茛科两种代表性药用植物的研究进展
菌 、止痛 、利尿 等多 种药理作 用ｒ８】。该属植物中分 ３００多种化学 成分 ，有生物碱 、皂 苷 、黄酮及其他成分 。
毛茛科植 物化学成分复杂 ，类型种类 较多 ，主要成分类 型 ４．２药理作用 ：唐松草属 中双苄基异喹啉型 、阿朴芬一苄基异 喹
有 以木兰碱 为代表的苄基异 喹啉类 、双苄基异喹啉类 、原小檗 啉型结构的生物碱 ，具显著 的生物 活性 ，具有抗肿瘤作用 。唐
愈复杂愈比较进化的原则，可以列出乌头属植物中分布 比较 物分类学报，２００６，４４（１）：１—４６．
３．１乌头属 ：乌头属植物是重要的有毒性的药用植物，一直受 ４．３高原唐松草 ：药材形似马尾，功似黄连，习称马尾莲。根及
到广泛的关注。我国乌头属植物分为牛扁亚属 ，乌头亚属 ，露 根茎能清热燥湿，解毒。含有小檗碱 ，有些地区常代替黄连起
蕊乌头亚属三个亚属。药用植物主要来源 于乌头亚属 。．
治疗作用ｆｇｌ。
子、升麻等是 有悠久历史 的中药 。本文对 毛茛科 的常用药用植 失常作用 ｑ。
物进 行归纳 ，按 照植 物分类 ，化学分 类 ，药效学 研究顺 序展开 ３．３常用 药材 ：乌 头 Ａｃｏｎｉｔｕｍ ｃａｒｍｉｃｈａｅｌｉ Ｄｅｂｘ．分 布于长江 中
论述 。
下游各省 ，四川 、陕西大量栽培 。栽 培品的母根称川乌。草乌 Ａ．
（羟基化、甲氧基化、酯化等）是其种类增加和复杂化的主要原 ［２】彭勇，陈四保 ，等．毛茛科植物药用亲缘学的探讨［Ｊ１．中国中
因 ，而官能化之前最常见 而原 始的关键前体 物胺醇类 二萜生 药杂志，２００６，３１（１３）：１１２３－１１２８．
物碱则对于判断演化程度或次序常能提供有用的信息。根据 ［３】肖培根 ，王锋鹏，等．中国鸟头属植物药用亲缘学研究『Ｊ］．植
木通科(Lardizabalaceae)花瓣的发育形态学研究
木通科（Lardizabalaceae）花瓣的发育形态学研究被子植物(angiosperms)作为植物在进化过程中出现最晚的一个类群,同其他类群植物相比,最显著的特征在于独特的繁殖器官——花。
花瓣作为最晚出现的一轮花器官,被认为是由其他花器官次生演化而来。
花瓣依来源可分为苞片源和雄蕊源,因此花瓣的起源与演化成为探讨被子植物起源的关键问题。
在长期的演化过程中,花瓣在形态结构、蜜腺位置与泌蜜方式等性状上形成丰富的多样性,特别是在毛茛目(Ranunculales)核心类群中,花瓣形态结构丰富多样,同时具有分泌功能称之为“蜜腺叶”,因而毛茛目成为研究花瓣起源的理想材料。
木通科(Lardizabalaceae)作为核心毛茛目成员之一,花多为功能上的单性花,雌雄同株或异株,稀杂性。
花被分化为花萼与花冠,花瓣通常为绿色、短小、倒匙形、顶端伴有二裂。
本研究通过扫描电镜、半薄切片、超薄切片、荧光染色等方法,以木通科3属植物为研究对象,对花瓣的形态结构发育过程、成熟花瓣的表皮微形态、蜜腺组织结构、超微结构、退化雄蕊形态结构特征进行研究,旨在通过形态学手段,对木通科有花瓣类群其花瓣的形态结构特征进行观察、总结木通科不同分支上的花瓣其蜜腺在形态发育、组织结构、泌蜜方式上是否存在差异,为探讨毛茛目花瓣的起源与演化提供证据。
研究结果表明:成熟花瓣形态多样:木通科成熟花瓣为片状结构,串果藤属(Sinofranchetia)的花瓣早期发育为倒梯形,顶端产生二裂,成熟花瓣为倒匙形,顶端二裂,基部有较长花瓣柄;大血藤属(Sargentodoxa)的花瓣发育为顶端尖的倒卵形或近菱形,成熟花瓣为倒卵形,基部有花瓣柄;八月瓜属(Holboellia)的花瓣发育为卵圆形,成熟花瓣为卵形,花瓣柄部不明显。
花瓣在发育过程中历经四个关键阶段。
阶段1:花瓣原基均为新月形;阶段2:在心皮原基发生、雄蕊完成花药分化期间,花瓣暂时停止发育。
阶段3:花瓣重新发育,呈宽卵形;阶段4:花瓣成熟。
中国毛茛科植物形态结构的系统学价值
中国毛茛科植物形态结构的系统学价值本研究通过观察器官外部形态,并利用GMA半薄切片法深入研究了我国毛莨科(Ranunculaceae)植物的种苗,成株营养器官(根、茎、叶及种苗),雄蕊,花粉及果实的结构,并探讨了这些结构的系统学价值。
种苗：根据毛茛科10属植物种苗发育中子叶是否留土萌发,初生根有无根环等特征,将种苗分为3种类型：(Ⅰ)子叶留土,无根环,子叶柄离生,真叶互生(Ⅱ)子叶出土,具地上根—子叶节过渡区,子叶柄离生：A.具根环。
B.无根环；(Ⅲ)子叶出土,无地上根—子叶节过渡区,无根环：A.子叶柄合生。
B.子叶柄离生,第1,2枚真叶互生。
C.子叶柄离生,第1,2枚真叶对生。
根至子叶节区(含子叶)为一个整体,其维管系统在种苗发育初期与上胚轴苗区不连续。
毛莨科种苗可能无过渡性的“下胚轴”。
根：根据次生木质部及髓的有无等特征可将毛茛科的根分为4种类型：(Ⅰ)根皮层发达或极发达,无次生木质部管状分子及髓；(Ⅱ)根无次生木质部管状分子,具髓：A.皮层不发达。
B.皮层发达或及发达；(Ⅲ)根具次生木质部管状分子,无髓：A.皮层不发达或脱落。
B.皮层发达或极发达；(Ⅳ)根具次生木质部管状分子及髓：A.皮层不发达。
B.皮层发达。
依据次生木质部管状分子及髓的有无,推测类型Ⅱ可能为毛莨科中较进化的根类型,类型Ⅲ可能较为原始。
茎及叶：研究显示毛莨科茎表皮的毛状体(如腺毛,非腺毛)及皮层组织类型(如通气组织、厚角组织、厚壁组织),维管束附近纤维的分布,束间形成层及髓腔是否存在等均可作为种或种以上单位的分类依据。
叶柄维管束分布分为辐射型、弧型和分散型。
叶片表皮细胞形状(主要为深波、中波、浅波),气孔的分布可作为属的分类特征。
基于营养器官结构的聚类分析：分子系统中的毛莨族(Ranunculeae)和银莲花族(Anemoneae)得到了营养器官结构聚类树状图内Group 1中两大分支的支持。
Group2虽未得到现有分子系统结论的完全支持,但菟葵属(Eranthis)—唐松草属(Thalictrum)分支和翠雀属(Delphinium)—乌头属(Aconitum)分支分别与分子系统中的扁果草族(Trib. Isopyreae)及翠雀族(Trib.Delphinieae)较为相似。
毛茛属植物研究进展
的毛茛属植物相当丰富和复杂 ，是世界除欧洲 以 外 ，拥 有该 属植 物 较 丰 富 的地 区 之 一 … 。毛 莨 科
植 物 由于其 原 始 性 ，在植 物 系统 进 化 中是 一 个 关
键草本分类群 ，而毛茛属在毛茛科 中是较大 的属。
研究 毛 茛属 植 物 ，对 探讨 被子 植 物 的起 源 和 进 化
另有 ４ 个种分别是根据北美 、北非 和西亚 的植物 描述的，其中的 ５ 个种在我国也有分布 ；１２ ８４年
狭义毛莨属概念，共收载了 ７ 种 ，均属毛茛 亚属 ８
Ｓ ｂｅ． ａ ｕ ｃｌ ，隶属于 ８ ｕｇｎ Ｒ ｎ ｎｕｕ ｓ 个组 ，并把瘦果多
Ｃ ｎｏｅ ａｄｌ 首次修订了毛茛属 ，并收载了 １９个种 ， ｌ ５
２１ ０ ２年第 １期
Ｎ ． ，２ １ ｏ１ ０２
九江 学 院 学 报 （ 自然科学版 ） Ｊｕ ａ ｏ ｕｉ ｇＵ ｉ ｒｉ （ａｕａ ｓｉ ｃｓ ｏｒ ｌ ｆ ｉ ａ ｎｖ ｓｙ ｎｔｒｌ ｃ ｎｅ ） ｎ ｊ ｊｎ ｅ ｔ ｅ
（ 总第 ９ ６期 ） （ ｕ ｏ９ ） Ｓ ｍ Ｎ ．６
和 Ｃｐｉｎ ｅ；但 是 Ｐａｆ 在 １８ 年 仍 将 ｙｒ ｔ ａｈ ｒｌ ｎ ８８ Ｃｒｔ ｅｈ ｌ 和 Ｂ ｔ ｃｉ ｅ ｏｐａ ｓ ａｃ ｕ ａｒ ｈ ｍ放人毛茛属中，并根 ａ ｕ 据花瓣数 目和颜色等特征将狭义的毛茛属划分为 ７ 组 ； ｖ ｉ ｉ ｖ ９７年采用 狭义 的毛茛 属 概念 ， Ｏｃｎ ｋ ３ ｚｎｏ１ 承认 Ｂ ｔ ｃｉｍ、 ａｅ ｅｔ ａｒ ｈｕ Ｈ ｌｐｓｓ和 Ｏ ｙ ｒｐ ｉ 独立 ａ ｒ ｅ ｘｇａｈｓ为
讨被子植物的起 源和进化具有一定的意义。本文从毛茛属的研究简史、形态学、细胞学和 分子 系统学这几个方面，简要综述 了毛茛属植物研 究的主要概况，并对现在研 究存在的问
小花草玉梅花器官变异多样性机制初步研究
本学位论文得到以下项目资助：中医药行业科研专项（201207002）；中医药公共卫生专项（财社[2011]76号），特表感谢。
王超2017年5月22日小花草玉梅花器官变异多样性机制初步研究摘要花是被子植物独有的观赏及生殖器官，是经典植物分类学的重要依据。
毛茛科（Ranunculaceae）是被子植物的原始科之一，多个类群植株整体表现出很高的可塑性，它具有位于系统发育最低类群的很多原始特征，又表现出多个进化特征。
毛茛科花发育模型目前比较公认的是ABC模型衍生的边界滑动模型和边界衰减模型。
小花草玉梅（Anemone rivularis var. flore-minore）属于毛茛科银莲花属草玉梅（Anemone rivularis）的变种，其花器官在自然条件下变异率高，且变异表型多样。
本研究以野外条件下花器官发生了多样性变异的小花草玉梅为材料，根据其花器官变异部位及程度将变异植株分为5类：全白、绿白相间、五瓣、全绿和极端变异。
通过分子鉴定、花器官形态观察和统计分析以及AP3-3基因分析，对其变异多样性机制进行了初步研究，取得以下结果：1、序列比对显示正常和变异植株的ITS2和rbc L序列不存在变异位点，表明正常和变异植株为同一物种，均为小花草玉梅。
基于ITS2和rbc L构建的系统进化树均能将小花草玉梅与银莲花属其他种分开，但ITS2序列构建的NJ树可靠性更高，适用于银莲花属种间物种鉴定。
比较小花草玉梅和草玉梅的ITS2二级结构，两者在螺旋Ⅲ上有明显差异。
2、形态观察发现变异花形态差异很大，由外向内存在连续变异梯度，所有花器官均向绿色苞片转变。
电镜观察花被片气孔，气孔或有或无，形态无明显差异。
统计分析表明除正常和五瓣花的花被片数相对稳定外，其余各类型花器官数和占比均不稳定，且花被片数占比的增减与雄蕊、雌蕊的占比呈负相关，说明变异花中内层增加的花被片可能是由雄蕊和雌蕊转化而来。
3、在正常和绿白相间变异AP3-3序列基础上，扩增其余4种变异植株的AP3-3并进行序列比对，发现4种变异植株AP3-3基因长度一致，且上游调控区和编码区序列无差异位点；比对正常株和变异株AP3-3序列，发现变异株AP3-3在上游调控区有一段插入，在编码区有1个碱基缺失，这两个因素可能与小花草玉梅花器官变异有关。
学位论文-—毛茛科飞燕草花形态发生研究
本科毕业论文（设计）题目毛萇科飞燕草花形态发生研究诚信声明本人郑重声明：本人所呈交的毕业论文（设计），是在导师的指导下独立进行研究所取得的成果。
毕业论文（设计）中凡引用他人已经发表或未发表的成果、数据、观点等，均已明确注明出处。
除文中已经注明引用的内容外，不包含任何其他个人或集体已经发表或在网上发表的论文。
特此声明。
论文作者签名：日期：2012年5月17日毛茛科飞燕草花形态发生研究花作为被子植物独有的繁殖器官，被认为是被子植物植物体形态上最复杂的一部分。
与其它植物类群中的同等结构相比，被子植物的花更为多样更为复杂。
花器官最为精确的反映了其所属分类群的系统学意义和分类学地位，其形态学特征被认为是对被子植物演化进行系统性构建的传统依据。
因此，花器官的起源和演化成为探讨被子植物起源的关键问题。
所以花的形态发生及其发育过程也值得我们深入研究。
毛茛科(Ranunculaceae)是被子植物中一个相对大且分布广泛的分类群，有59属，2500余种。
而且毛茛科也是被子植物和真双予叶植物的基部类群之一，也是最接近自然的一个分类群。
它具有位于取子叶植物系统发育最低类群中的许多原始特征。
毛茛科植物也是毛茛目植物中变异最为丰富的一个科，主要表现在该科的花模式多样性和花结构的变异性。
人们已经对毛茛科植物花的形态、结构、分子遗传方面进行过研究。
但其主要集中在成熟花上，对毛茛科植物花的形态发生及小抱子发育研究不够深入。
本文旨在从毛茛科飞燕草花形态发生及小抱子发育方面进行研究，来更深入的了解和研究毛茛科植物花结构和花模式形成的成因和过程。
本文采用广义的毛茛科(RanunculaceaeS . 1 .)概念，对国产毛茛科植物飞燕草进行花形态发生、发育研究。
以此来获得对毛茛科花器官的一些认识。
关键词：毛茛科；飞燕草；花形态；小抱子发育AbstractFlower as the special reproductive orga n of the An giosperms ，arebelieved to be morphologically the most complicated parts of An giosperms . And other pla nt group compared the same structure, the an giosperms flowers more diversiform more complicated. Flowers organs most precisely reflect the classification of systematics of subord in ate sig nifica nee and tax ono mic positi on ，and morphologically character is supposed to be the an giosperms evolutio n of build ing up the traditional systematic basis.Therefore, the origin and evolution offloral orga n be exam ined the origi n of an giosperms key problems.So take theform of occurrenee and development process is also worthy of our study.The buttercup family (Ra nun culaceae) is the an giosperms, a relativelylarge and wide distribute n of the classificati on, 59 gen era, to more tha n 2500 types.A nd the buttercup secco is also the an giosperms and really double to the base of the leaf pla nts groups, and also one of the mostclose to n ature, a classificatio n of group .It is located in take mono cotyled on system to develop many of the orig inal features minimum groups.The buttercup secco plant is also the buttercup mesh plant variati on most abundant of a divisi on, mainly displays in the flower patter n diversity and spe nd structure of the variability.People have to the buttercup families spe nd pla nts form, structure, molecular gen etic aspects of a research.But the main focus on mature spe nd, spe nd, of the buttercup pla nt happe n and the form of microspore study in-depth.This paper aims to fly from the buttercup families primrose happen and the form of microspore, to more in-depth understanding of and research the buttercup secco pla nt flowers structure and flower patter n formatio n cause of formati on and process.Based on the gen eralized the buttercup family (Ra nun culaceaeS. 1.) con cept of domestically, the buttercup pla nt delphi nium to take form, developme nt occur」n order to get to the buttercup families spe nd some un dersta nding of the orga n.Key words : Ranuncutaceae , delphinium grandifloru , Flowermorphogenesis , microspore development目录摘要............................. Abstract ................................................第1章前言..........................1.1被子植物花的研究意义..................1.2毛茛科植物概述...........................1.3毛茛科植物花形态、花器官发生和发育的研究1.31研究意义.1.32毛茛科花的形态特征1.33毛茛科花发育的研究方法和现状1.4存在的问题和本文目的1.42雄蕊的发生和发育顺序1.43本文研究目地 .....................第2章材料和方法2.1实验材料....................2.2实验方法............................第3章研究结果........................3.1飞燕草花形态雄蕊发生发育及小抱子发育......... 第4章讨论..........................4.1毛茛科植物的比较.....................4.2毛茛科雄蕊的起源与演化.....................图版..................参考文献1.1被子植物花的研究意义被子植物是植物界进化过程中出现的最晚的一个类群，也是进化最先进的一个类群，其与其他植物最显著的特征就是形成了真正的花，因此也被称为显花植物。
浅析花毛茛形态特征及生长环境
园林规划220 2015年40期浅析花毛茛形态特征及生长环境杨秀君张庆安阳市万彩园林有限公司，河南安阳455000摘要：花毛茛是毛茛科花毛茛属多年生宿根草本花卉。
从花毛茛的形态特征、品种类型及生长环境等方面进行了系统介绍，以期为合理开发利用花毛茛提供理论依据。
关键词：花毛茛；形态特征；品种类型；生长环境中图分类号：S682.19 文献标识码：A 文章编号：1671-5810（2015）40-0220-011 生物学特性1.1 形态特征花毛茛株高20~30cm，地下具短小纺锤形块根，长约2cm，粗不及0.5cm，多数聚生于短缩的根颈上，顶部具白色茸毛包着幼芽。
茎直立，单生或稀分枝，中空具刚毛；基生叶阔卵形或椭圆形，三裂，叶缘有粗钝锯齿，具长柄；茎生叶形似芹菜叶，羽状分裂，裂片5~6枚，近无柄。
单花着生枝顶或数朵着生于叶腋抽生的花茎上，萼片绿色，花径6~13cm，多瓣叠生，具光泽。
花色极为丰富，有白、黄、红、水红、大红、紫、橙、褐、复色等；自然花期4~5月，花后结成由瘦果紧密排列而成的聚合果，呈柱状；瘦果扁平近圆形，每克种子1300-1500粒。
1.2 生活习性花毛茛原产以土耳其为中心的亚洲西南部和欧洲东南部，性喜凉爽及半荫环境，秋冬栽培应在阳光充足处，怕强光曝晒。
喜湿、怕干、忌积水，要求疏松、肥沃、排水良好的沙质壤土，pH值6.8~7.0之间；忌炎热，较耐寒，能耐冬季-5℃的低温，江淮流域稍加保护可露地栽培越冬，北方地区需在塑料大棚或低温温室内栽培；高温酷暑，植株地上部分自然枯萎，地下块根开始休眠越夏。
2 品种类型花毛茛品系众多，主要包括复兴品系、梦幻品系、超大品系、维多利亚品系、福花园品系、幻想品系、种子繁殖品系等，由于近年将这些品系之间进行相互组合杂交，培育出很多现代栽培品种。
这些品种的遗传特性非常复杂，从形态上已经很难判别其品系之间的差异，已经找不到不同品系的代表性品种，因此，目前主要根据品种进行分类。
花毛茛花朵性状及色泽变异的研究
１２１ 性状普查 ．．
种 的典 型 性 状 。
在大棚 内进行逐行观察 ， 出各个 品 找 外轮花瓣 、 内轮花瓣 、 花瓣 轮数 、 花直
选 择 形 态 稳 定 ， 长 健 壮具 有 各 个 生
１２２ 花朵调查 ．．
１ ２３ 选 定 标 准 株 ．．
径 、 厚度、 瓣数 、 株花数 。 花 花 整
・
园林花卉 ・ 物 植
北 方 园 艺 ２ｏ ）０ ６ ｏ （ ：～ ２ ｌ８ ６
花 毛茛 花 朵性 状及 色泽 变异 的研 究
陈 银 ，吕 福 堂
（ 城大 学 农学 院 ， 聊 山东 聊城 ２ ２０ ） ５ ０ ０
摘
要 ： １ 花 毛 茛 品种 为试 材 ， 过 调 查 和 对 各 花 朵性 状 的测 定 ， 现 不 同品 种 各 个 性 以 ０个 通 发
中 色 色 粉 红 色 色 呈 金 文 白黄 肉粉 红 紫 名 茎 色
１ ２ 试 验 方 法 ．
通过大棚 田间调查 ， 确定 品种 的标准株 ， 并进 行挂 牌， 编号 。绘制统 计表 ， 置仪器 设备 、 查工 具 、 配 调 调查
表 和标 本 夹 等 。
早在 ２ ０世 纪 ９ ０年 代 初期 就 开始 有人 在 上海 、 北
品种典型性状 的单株 ， 利用直 接观察和工具 对性状进行 测定 ， 同一部位 ， 在 统一标准和统一 的方法原则下 ， 每一
个 品种选 取 ５ 株 进行 测量 调 查 ， 进 行 记 录 。 ０ 并
２ 结果 与分析
２ １ 花 朵性 状 的平 均 值 ．
从表 １可 以 看 出， 轮 的花 瓣 大 小 平 均 长 度 为 外 ３０ ｍ， ．１ｃ 宽度为 ２ １ 变异 系数分别为 ０ １ ．８ ｍ， ｃ ．３和 ０ １ ， ．１ 没有多大的变异 ， 基本一致 。内轮花瓣大小 的平 均长宽 为 １６ ．９和 １４ ｍ， Ｃ ．９ｃ 其 Ｖ值 为 ０ ３ ．６和 ０２ ， 明其大 ． ６说 小有着较 大的差异 。花瓣 的轮数平均都 是 ５ ～６轮 。花 的直径大小除去 ５和 ６ 品种 ， 它花型都较大 ， 号 其 尤其 ２
植物花发育和花色的遗传学研究
植物花发育和花色的遗传学研究随着科技的不断进步，生物学领域的研究也在不断地深化，其中植物花发育和花色的遗传学研究成为了热点话题。
本文将从植物花的发育过程入手，探讨花色遗传机制的研究，以及对遗传学研究的未来展望。
一、植物花的发育过程植物的花是植物体中的生殖器官，产生后代的重要场所。
在植物的生长发育过程中，花的形成被称为花发育，是一个复杂的过程。
花发育分为各个阶段：萌芽期、原基分化期、萼片期、花瓣期、雄蕊期、雌蕊期和果实期。
在每个阶段，不同的基因负责不同的发育程序。
萌芽期，植物生长点经过物质的影响，形成原芽，原芽先是扩大，之后从花蕾基部膨胀，形成苞片和花轴。
而在原基分化期，根据不同植物的特点，原基逐渐分化成不同的花部构造，如花萼、花瓣、雄蕊和雌蕊等。
花发育与花色的具体形成过程，实际上是一个基因调控的过程，影响多个生长因子，同时还与环境、植物内分泌和激素等生理过程有关。
二、花色遗传机制的研究植物花色是受到基因调控的，多数与花瓣颜色相关的遗传因子都位于花革属中，在研究花色遗传机制时，科学家往往先通过遗传分析的方法来确定染色体区域，以及探究某一个或多个全能基因对于花色的调控作用。
花色基因分类上分为革兰氏算法和根据翻译后氨基酸序列的颜色序列树方法。
1、花色素生物合成途径的研究1939年Grierson指出，植物花色与生物合成途径相关的酶和代谢物有关。
目前研究中发现，花色素生物合成途径涉及到多个生物化学反应，这些化学反应使花革素从前花革素B基质发生反应被激活然后转变成茜素酸化合物后再次被激活，最后形成不同的花色素分子。
例如在向日葵中，花色素生成途径中的96%来源于外接源，8个花色素基因分别对应着4种花色素，每一种花色素都有一个可变的基因和一个基本的合成酶基因。
3’-羟基茜色素有一定的特殊性质，可以转化成不同的涂层，从而形成不同的花色素，这是花色基因控制了花瓣颜色的原因。
在花色素生物合成途径上，具有花色素生成反应的酶，如黄黴素氧化还原酶（flavonoid oxidase/reductase）和花革素-双苯酮氧化脱氢酶（anthocyanidin synthase，ANS），是维持花朵颜色的主要因素之一。
基于不同方法的毛茛族(毛茛科)导管穿孔板比较研究
基于不同方法的毛茛族(毛茛科)导管穿孔板比较研究作者：***来源：《广西植物》2021年第01期摘要：導管分子的演化与植物的进化相关联。
毛茛科是联系基部被子植物和核心真双子叶植物的关键类群，对其导管穿孔板的研究具有重要的系统学意义。
为研究毛茛科毛茛族不同属植物导管穿孔板类型及其与环境的相关性，该文利用新的扫描电子显微镜和半薄切片技术，对该族7属8种植物次生木质部导管状分子进行了比较观察。
结果表明：木质部管状分子以单穿孔板为主，除了茴茴蒜、鸦跖花和角果毛茛外，其他类群均具有梯状穿孔板;侧金盏花属的蜀侧金盏花导管分子穿孔板的类型多样，有单穿孔板、梯形穿孔板、买麻藤式穿孔板、网状穿孔板和梯-网混合型穿孔板;碱毛茛属的圆叶碱毛茛具单穿孔板、梯形穿孔板和网状穿孔板;在水毛茛属水毛茛的根和茎中未离析出导管，半薄切片显示其具原始的环纹导管。
对不同类型导管纹孔膜进行了观察，发现有对列纹孔、互列纹孔，纹孔膜完整或有残余。
毛茛族植物导管长度的多样性较高。
该文还对不同导管类型的适应性意义和毛茛族的系统位置进行了探讨，揭示了导管分子微形态结构特征与其所处的环境存在一定的适应性。
太白美花草、蜀侧金盏花、鸦跖花的导管类型与高寒环境相关，角果毛茛、水毛茛的导管类型分别与其旱生、水生环境相关。
关键词：毛茛族，毛茛科，导管，穿孔板Abstract： The evolution of different kinds of vessel molecules is always related to plant evolution. Ranunculaceae （Ranunculales） is a key family which links the basal angiosperm and the core-eudicots in the angiosperm phylogeny group system. Studies on the vessel perforation plates of this important family have great systematic significance， but few studies have been addressed till now. Here， the vessel elements and their perforation plates in the secondary xylem of Ranunculeae， including seven genera and eight species， were observed with the scanning electron microscope and the semithin section， in order to know the relationship betweenthe vessel with their environments in different species in Ranunculaceae of Ranunculeae. The results were as follows：Simple perforation plates were found in seven species， except for the Batrachium bungei; Scalariform perforation plates were found in four species， i.e. Callianthemum taipaicum， Adonis sutchuenensis， Ranunculus sceleratus and Halerpestes cymbalaria， but not for Ranunculus chinensis， Oxygraphis glacialis and Ceratocephalus orthoceras; Perforation plates of vessel elements of Adonis sutchuenensis were diverse， including simple perforation plate， scalariform perforation plate， reticulate perforation plate， gnetum type perforation plate， and scalariform-reticulate perforation plate; Simple perforation plate， scalariform perforation plate， and reticulate perforation plate were found in Halerpestes cymbalaria. In this study， we did not found vessel elements by dissociation the root and stem of Batrachium bungei. On the contrary， we found that there were annular vessels by semithin section. We also found that the side walls， and the pit membranes were unbroken or residual. The length diversities of those vessel elements of Ranunculeae were very high. There were significant differences in the average length of vessel elements in different species of Ranunculeae. At the same time， the differences were conspicious among different types of vessel elements even in the same species. We also discussed the adaptive significance of different types of vessel elements and the systematic position of Ranunculeae in the family Ranuculaceae. The results indicate that micro-structures of the vessel elements are also adapted to their growing environments. The vessel elements of Callianthemum taipaicum， Adonis sutchuenensis and Oxygraphis glacialis were related to their cold environments and those of Ceratocephalus orthoceras and Batrachium bungei were related to xerophytic and aquatic environment， respectively.Key words： Ranunculeae， Ranunculaceae， vessel elements， perforation plates植物关键形态解剖学性状的发掘、分析、重新认识与评价一直是植物系统分类学研究的重要内容之一。
黄连属(毛莨科)花的形态发生
花的形态发生和发育越来越多地被应用 于被子植物 的系统发 育研究 。 目前 有关 毛茛科植 物花形 态发生 的
研究资料 已有一定的积 累（ａ ｅ ｌ１ ８ ， ３ １ ８ ； ｖ ｎ ｅ， １ １ ８ ， ４ Ｈ ９ ９ ９ Ｅ ｄｅ ｓ １ ９ ； ｎ ｒｓ ， ５ 冯曼等 ， ９ ； ｅ ｔ １２ ０ ； ｈ ｎ ９ １ ５ Ｒ ｎｅ ． ０ ４ Ｃ ａ ｇ ９ ａ，
黄连属与Ｘ ｎｈ ｒｉ 近缘的观点除 被分 子系统学 ａ ｔｏｈｚ ａ 研究结果 （ｏ ａ ｓ ｏ ｎ ａ ｓ ｎ １ ９ ； ｏ ｔ ｔ １ Ｊ ｈ ｎ ｓ ｎａ ｄＪ ｎ ｅ ， ３ Ｈ ｏ ． ９ ｅａ ，
１ ９ ； ｓ ｇ ｔ １ ９ ５ Ｒｏ ｅ １ １ ９ ； ａ ｇ ｅ ９ ５ Ｋｏ ｕ ｅ ｅ ． ９ ； ｔ ． ９ ７ Ｗ ｎ ｔ ａ ，１ ａ ，
族（ ｉ． ｐｉｅ ｅ ， ｔｂ Ｃｏ ｔ ａ ） 该族被 置于唐松草 亚科（ｕ ｆ ｍ． ｒ ｄ ｓ ｂａ Ｔ ａｉｔ ｉｅ ｅ （ ｈ ｌ ｒ ｄ ａ ）肖培根 ， ７ ） ｃｏ １ ９或扁果草 亚科（ｕ ｆｍ． ９ ｓ ｂａ
黄连属（ 毛莨 科） 的形 态发生 花
辜天琪 ’ 任毅 ’ 一，
’ 西师范大学生 命科学学 院， 陕 教育部药 用植 物资源 与天 然药物化学 重点实验室 ， 安 ７ ０ ２ 西 １ ６ ０
。 陕西理工学院 ， 中 ７ ３ ０１ 汉 ２０
摘要
本文运用扫锚 电子显微镜（Ｅ ） Ｓ Ｍ 观察了黄连属 （ｏ ｔ） Ｃ ｐｉ植物花 的形态 发生和发育过程 ， ｓ 结果表明 ， 该属植物所有 的花部器
置于同一个亚科 的结果被染 色体性 状所支持 ， 毛茛科仅
此 ２属具有 ｘ ９的类 群（ ｅ ｏｙ １ ４ ＝ Ｇｒ系统位置的观点与传统分类 的结果 大相径庭 。 在传统分类 中， 黄连属与 特产 于我 国
进化植物学
王文采对我国毛茛科翠雀属植物的研究，发现了以下演化趋势：1.地下器官：从根状茎（草本为多年生）演化到一年生直根。
2.叶从深裂演化到全裂，一回裂片从浅裂演化到细裂3.萼距：从囊状或圆锥状演化到细筒状或钻状，从直到弯曲4.退化雄蕊：从狭长不明显分化、无绒毛演化到分化为爪和瓣片，瓣片基部有绒毛，再演化到髯毛次生性消失5.种子：从无翅到有鳞状横翅，进一步到有同心的横膜翅从上述演化趋势，王文采发现了翠雀属的原始群，短距翠雀属（多年生草本，叶掌状深裂，萼距短或长，退化雄蕊狭长，种子无翅；及其进化群之一---还亮草亚属的还亮草组（一年生草本，叶细裂，萼距钻状，退化雄蕊分化为爪和瓣片，无髯毛，种子有同心横膜翅）对荨麻科楼梯草属作了仔细观察后发现此属演化趋势：1.雄花序：从分支、苞片不形成总苞演化到不分枝、花序托出现但很小、苞片沿花序托边缘形成总苞，再进一步演化到花序托发育呈盘形到梨形。
2.雌花序：从有多数雌花演化到只有一朵雌花3.叶脉：三出脉→半离基三出脉→离基三出脉→羽状脉4.退化叶：由存在到不存在梨伞楼梯草组（雄花序托梨形；雌花序有花序托和多数雌花；叶具羽状脉）是此属进化群；疏伞楼梯草组（雄花序分枝，无花序托和总苞；雌花序有花序托和多数雌花；叶有半离基三出脉或羽状脉）是此属的原始群。
紫草科微孔草属营养器官演化趋势：1.茎正常发育演化到茎连同花序强烈缩短，整个植株铺地呈垫状2.花序苞片：从较稀疏排列到紧密排列，从较小卵形到较大圆卵形苦苣台科演化趋势：1.叶：从对生到互生，从不分裂到分裂，从单叶到复叶2.萼片从分生到合生，花萼从辐射对称到两侧对称3.花冠辐射对称、雄蕊全部能育到左右对称，1---3枚退化4.雄蕊：从分生到花药连着或合生，从贴生花冠基部到向上移贴生于花冠筒中部或达口部5.雄蕊花药：从基着到背着，二药室平行到略叉开，再进一步到极叉开；花药二室在顶端不汇通到汇通6.雌蕊胎座：从侧膜胎座到中轴胎座7.雌蕊柱头：2枚分生等大到不等大或合生成一枚或其一退化8.果实：从蒴果演化到浆果9.种子从平滑无附属物演化到出现各种突起或具钻状、毛状等附属物美国被子植物系统学家木白施发现了被子植物在营养及生殖器官方面一系列的变化：1.木质茎→草质茎，草本植物由乔木衍生而出2.圆筒状外韧维管束→散生维管束3.单叶→复叶4.叶常绿→落叶（季节性全部落叶）5.多基数花→寡基数花，由此产生雄蕊或雌蕊进化的不育现象6.花瓣存在→退化不存在7.离生花被→合生花被8.花冠辐射对称→左右对称9.下位花→上位花10.心皮分生→合生心皮11.心皮多数→寡心皮12.种子有胚乳→无胚乳13.雄蕊数目多→少14.雄蕊分生→合生15.两性花→单性花16.在单性花情况下，雌雄同株出现在前，雌雄异株出现在后俄罗斯学者塔赫塔间对被子植物进化的发现1.原始导管有梯纹，其端壁斜有较多梯状穿孔，其他导管类型为进化的2.花序：顶生，具有少数花和叶的聚伞花序为原始3.中等大的花，其花托适度伸长，花各部成员分生并螺旋状排列构造为原始4.雄蕊：片状，未分化成花丝和花药具有三条脉的为原始5.花粉：有一条远极沟，表面光滑，外壁不发生分化的为原始6.心皮：未分化成花柱和柱头的为原始，分生原始；在心皮合生时，具分生花柱为原始7.胎座：侧生层状胎座为原始8.胚珠：具二层珠被，珠心厚的为原始，倒生胚珠原始9.雄配子体：具二细胞为原始10.雌配子体：蓼型单孢子八核类型为原始，四分孢子类型最进化11.有多数蓇葖果的果实为原始真菌的繁殖类型1.营养繁殖：裂殖酵母属，可产生（1）游动孢子（2）厚壁孢子（3）节孢子，由菌丝细胞断裂形成2.无性繁殖：产生（1）游动孢子（2）孢囊孢子（3）分生孢子3.有性繁殖：有同配生殖和异配生殖真菌门主要类群一、鞭毛菌亚门，无性孢子具鞭毛代表属1.水霉属：属于卵菌纲水霉目，常生活于淡水鱼皮部，行有性和无性繁殖，有性繁殖时形成卵孢子2.霜霉属：属于卵菌纲霜霉目，危害蔬菜和油料作物，寄生霜霉是十字花科主要病菌，繁殖方式也是有性和无性繁殖两种二、接合菌亚门代表属1.根霉属：属于毛霉目，常见为葡枝根霉，生于面包等富含淀粉质的食物上，无性繁殖产生孢囊孢子，有性生殖为异宗配合产生接合孢子2.毛霉属：属于毛霉目，无匍匐枝，孢子梗单株从菌丝上产生三、子囊菌亚门，特征：绝大多数为多细胞有机体，菌丝有隔；无性繁殖时单细胞种类为出芽繁殖，多细胞种类产生分生孢子；有性繁殖时形成子囊孢子；单细胞种类子囊裸露，多细胞种类形成子实体，子囊包于子实体内代表属1.酵母属：属于半子囊菌纲内孢霉目，多存在于富含糖分的基质中，酿酒酵母为常见类型，无性繁殖产生芽生孢子，有性繁殖经结合后形成子囊孢子2.赤霉菌属：属于核菌纲球壳目肉座菌科，多为危害农作物的寄生菌，如小麦赤霉，无性繁殖形成分生孢子，有性生殖产生的子囊孢子包被于子囊壳内3.麦角菌属：属于麦角菌科，麦角菌寄生于麦及许多禾本科杂草的子房内，所产生的菌核称麦角，有剧毒4.青霉属：属于不整囊菌纲散囊菌目散囊菌科，多生于果实伤口处，也常见于淀粉性食物及酿酒原料上，如青霉，菌丝体淡绿色，分生孢子梗顶端数次分枝呈扫帚状5.其他常见子囊菌：白粉菌属，如禾谷白粉菌；虫草菌，如冬虫夏草；羊肚菌属，如羊肚菌；盘菌属四、担子菌亚门，多细胞有机体，菌丝有隔，分初生菌丝体和次生菌丝体，其中初生菌丝体为单核细胞，次生菌丝体为双核细胞，有性生殖产生担孢子，无性繁殖产生冬孢子、厚壁孢子，高等担子菌由次生菌丝体形成子实体，称为担子果，是三生菌丝体，次生菌丝体与三生菌丝体往往有锁状联合主要类群1.冬孢菌纲：不形成担子果（1）黑粉菌目，多为禾本科和莎草科植物寄生菌，如玉蜀黍黑粉菌、小麦散黑粉菌（2）绣菌目，专性寄生于蕨类及种子植物上，如禾柄绣菌（小麦秆绣病菌），第一寄主为禾本科植物，第二寄主为小檗属或十大功劳属等属的某些种2.层菌纲：一般有发达的担子果（1）银耳目，如银耳、黄金银耳，银耳生于栎属和多种阔叶树枯木上（2）木耳目，大部分为木材腐朽菌，如木耳，生于柞、槭、榆、赤杨及榕树等枯立木上；毛木耳，生于柳、杨、桑、槐等枯立或倒木上（3）伞菌目，担子果肉质，有菌盖和菌柄，菌盖腹面为放射状菌褶，子实层生于菌褶两面，大部分为腐生菌，如蘑菇属，生于园地沃土上；毒伞菌，肉质，速腐性，大部分有毒；豹斑毒伞，盖面灰色至黄褐色，中央色深边缘有条纹，表面附有白色块状鳞片，菌柄白色，菌褶白色，极毒；香菇属，生于阔叶树倒木上（4）非褶菌目，如灵芝属灵芝，盖面红褐色，菌柄侧生；猴头菌，生于栎、胡桃等立木或枯木上。
毛茛科植物花形态发育性状的演化研究
毛茛科植物花形态发育性状的演化研究花是被子植物特有的繁殖器官,没有花的进化就没有被子植物的繁盛和多样化。
花的起源和演化一直是系统与进化植物学家研究的焦点和热点,相对于成熟结构,花器官在发生发育过程中表现出了更为丰富的系统演化信息。
毛茛科是联系基部被子植物和核心真双子叶植物的关键类群,花器官表现出了丰富的多样性,是研究花起源和演化的理想类群。
本文以毛茛科植物为研究对象,在系统发育框架重建和类群分化时间估算的基础上,对花形态发育性状的演化趋势进行了深入分析,主要内容如下：(1)利用扫描电子显微镜(SEM)对毛茛科Ranunculaceae 6族12属12种植物花器官的形态发生和发育过程进行了全面或补充研究,进一步丰富了毛茛科花器官发生发育的基本资料。
(2)利用NCBI数据库中的叶绿体rbcL, matK, trnL-F三个基因/DNA片段联合分析,分别用MP、ML、Bayes三种方法重建了毛茛科的系统发育树,结果表明前人认为的毛茛亚科不是单系,唐松草亚科镶嵌于毛茛亚科内,和该亚科的部分成员为姊妹群关系,花发育的证据表明唐松草亚科无区别于毛茛亚科的独征,我们建议将唐松草亚科归并入毛茛亚科,因此毛茛科应包括4个亚科,Glaucidioideae, Hydrastidoideae,黄连亚科Coptidoideae和毛茛亚科Ranunculoideae。
(3)利用Beast软件估算了毛茛科的分子钟,指出毛茛科内四个亚科级分支在晚白垩世时期出现(90-68.97 Ma)；随后族级分支集中于早古新世-早始新世时期出现(62.22-51.3 Ma)；属级分支集中于晚始新世-中新世时期出现(38.55-5.17 Ma)；推测毛茛科亚科级的祖先类群是白垩纪生物大灭绝后的残余类群,而族和属在两个时期的快速辐射分化与地球的两次温度变暖相关。
(4)基于毛茛科系统发育框架,利用Mesquite软件重建了一些花发育性状的演化历史,研究表明：花发育性状的平行演化现象普遍存在于不同的分类阶元。
毛茛科17属植物表观结构植纹鉴定及其系统演化研究
毛茛科17属植物表观结构植纹鉴定及其系统演化研究通过对长白山及吉林周边地区的47科90属192种植物成熟叶片的植纹特征进行实验,将这些植物的植纹图片进行归纳、整理及分类,发现植纹气孔保卫细胞和副卫细胞形成的气孔复体类型以及气孔保卫细胞与周围的表皮细胞形成镶嵌类型众多,差异明显。
概况出植纹代表性结构21种主要类型,即:(1)无规则型。
(2)副卫细胞数目不定交叉型。
(3)气孔副卫细胞3细胞不等型(大小不等型)。
(4)气孔2副卫细胞平列型。
(5)气孔2副卫细胞平列不等型(环绕镶嵌)。
(6)气孔3~4副卫细胞围绕型。
(7)气孔副卫细胞横列型。
(8)气孔副卫细胞十字交叉型。
(9)气孔副卫细胞辐射型。
(10)气孔副卫细胞多角型。
(11)气孔副卫细胞双耳十字交叉型。
(12)气孔明显参差不等型。
(13)气孔的副卫细胞环抱型,具有多个指状突起。
(14)气孔的副卫细胞与表皮细胞呈“工”字排列型。
(15)气孔的副卫细胞与保卫细胞呈“一”字排列型。
(16)表皮细胞砖墙型。
(17)气孔保卫细胞与表皮细胞十字交叉,短细胞无规则分布型。
(18)气孔副卫细胞横列象耳型。
(19)表皮细胞长径极度短缩,保卫细胞长柱型,副卫细胞三角型。
(20)单子叶植物植纹气孔保卫细胞非哑铃型,表皮细胞均为长细胞。
(21)单子叶植物植纹的气孔保卫细胞哑铃型,副卫细胞三角型,表皮细胞砖墙型,有长、短细胞之分。
结果表明:通过对叶的植纹类型、垂周壁类型以及表皮毛等特征,可对叶片进行有效鉴别。
同时发现表皮细胞垂周壁J、K、L三种新型,其中毛茛科植物白头翁为K型,念珠状垂周壁。
利用植物研究构特征和量化后分类的方法,与经典植物分类学结合,将毛茛科49种植物的植纹类型、表皮细胞垂周壁类型、保卫细胞等级等性状与数值分类的特征参数相结合研究,发现种间具有较多相似的特征,说明属内植物自然的分类群,同时也证实叶表皮形态特征及气孔器类型可作为区分属间或部分植物种间的重要特征,也为植物经典分类学的完善提供一定的依据和参考。
黄连属(毛茛科)花的形态发生
黄连属(毛茛科)花的形态发生
辜天琪;任毅
【期刊名称】《植物学报》
【年(卷),期】2007(024)001
【摘要】本文运用扫锚电子显微镜(SEM)观察了黄连属(Coptis)植物花的形态发生和发育过程,结果表明,该属植物所有的花部器官均为螺旋状发生,雄蕊为向心式发育,花瓣原基有微弱的延迟发育,心皮原基为对折型(即马蹄形),子房为半封闭类型,子房柄是在发育过程中形成的.通过与其它具T-型染色体类群在花形态发生上的比较,认为黄连属表现出了某些原始的性状,这一结果与分子系统学研究认为黄连属为毛茛科的基部类群的结论一致.
【总页数】7页(P80-86)
【作者】辜天琪;任毅
【作者单位】陕西师范大学生命科学学院,教育部药用植物资源与天然药物化学重点实验室,西安,710062;陕西理工学院,汉中,723001;陕西师范大学生命科学学院,教育部药用植物资源与天然药物化学重点实验室,西安,710062
【正文语种】中文
【中图分类】Q94
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毛茛(Ranunculus japonicus)花粉形态种内多态性及其进化
毛茛(Ranunculus japonicus)花粉形态种内多态性及其进化佟乌云;韦东欣;莫日根
【期刊名称】《内蒙古农业大学学报：自然科学版》
【年(卷),期】2000(21)4
【摘要】用扫描电镜观察了产自不同地域的 14株毛茛花粉形态 ,发现毛茛花粉粒为圆球形 ,种内比较一致 ;但萌发孔类型、外壁纹饰和大小等方面种内具显著多态现象 ,因个体的不同而有差异。
以萌发孔类型可分为 4种 :1) .无萌发孔 ;2 ) .三
沟 ;3) .散沟 ;4) .近散孔 ,其中散沟为基本类型 ;按外壁纹饰特征可分为外壁具带刺疣状纹饰和小刺状纹饰两类。
【总页数】5页(P41-45)
【关键词】毛茛;花粉形态;种内多态性;进化
【作者】佟乌云;韦东欣;莫日根
【作者单位】内蒙古农业大学计算机与信息工程系;内蒙古大学生命科学学院【正文语种】中文
【中图分类】Q944.58;Q949.746.5
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花毛茛花朵性状及色泽变异的研究
花毛茛花朵性状及色泽变异的研究
陈银;吕福堂
【期刊名称】《北方园艺》
【年(卷),期】2010(000)008
【摘要】以10个花毛茛品种为试材,通过调查和对各花朵性状的测定,发现不同品种各个性状在田间表现参差不齐,普遍存在着变异现象.通过多性状的聚类分析可以看出,其中黄色品种、金色品种、粉红品种和白色品种同属于浅色花系,红色品种、肉粉品种和紫色品种同属于深色系列,而黄白双色品种、红黄双色品种和花边粉色品种属于同一花朵出现的混杂色系列,所以引种的品种可以分为3个类别对待.【总页数】3页(P60-62)
【作者】陈银;吕福堂
【作者单位】聊城大学,农学院,山东,聊城,252000;聊城大学,农学院,山东,聊
城,252000
【正文语种】中文
【中图分类】S682.2+9
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中国毛茛科植物小志（十八）
中国毛茛科植物小志（十八）
王文采
【期刊名称】《广西植物》
【年(卷),期】1995(15)2
【摘要】在对有关形态特征进行分析之后．作者发现具三浅裂或三深裂基生叶，和较薄、脱落萼片的脱萼鸦跖花是鸦跖花属的原始种，而具五角形，三深裂基生叶的变叶三裂碱毛莨和裂叶碱毛莨是碱毛莨属的原始分类群．写出新修订的我国碱毛莨属属下分类群检索表；作者认为聚合果的形状是碱毛莨属的重要特征，并用来将此属的种分为二群，描述了碱毛莨属２新组，２新变种，水毛莨属１新变种．做出碱毛莨属２新组合报导了水毛莨属二种的新分布。
【总页数】9页(P97-105)
【关键词】毛茛科;鸦跖花属;碱毛茛属;水毛茛属;分类
【作者】王文采
【作者单位】中国科学院植物研究所系统与进化植物学开放实验室
【正文语种】中文
【中图分类】Q949.746.5
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毛茛科植物花形态发育性状的演化研究
花是被子植物特有的繁殖器官,没有花的进化就没有被子植物的繁盛和多样化。
花的起源和演化一直是系统与进化植物学家研究的焦点和热点,相对于成熟结构,花器官在发生发育过程中表现出了更为丰富的系统演化信息。
毛茛科是联系基部被子植物和核心真双子叶植物的关键类群,花器官表现出了丰富的多样性,是研究花起源和演化的理想类群。
本文以毛茛科植物为研究对象,在系统发育框架重建和类群分化时间估算的基础上,对花形态发育性状的演化趋势进行了深入分析,主要内容如下：(1)利用扫描电子显微镜(SEM)对毛茛科Ranunculaceae 6族12属12种植物花器官的形态发生和发育过程进行了全面或补充研究,进一步丰富了毛茛科花器官发生发育的基本资料。
(2)利用NCBI数据库中的叶绿体rbcL, matK, trnL-F三个基因/DNA片段联合分析,分别用MP、ML、Bayes三种方法重建了毛茛科的系统发育树,结果表明前人认为的毛茛亚科不是单系,唐松草亚科镶嵌于毛茛亚科内,和该亚科的部分成员为姊妹群关系,花发育的证据表明唐松草亚科无区别于毛茛亚科的独征,我们建议将唐松草亚科归并入毛茛亚科,因此毛茛科应包括4个亚
科,Glaucidioideae, Hydrastidoideae,黄连亚科Coptidoideae和毛茛亚科Ranunculoideae。
(3)利用Beast软件估算了毛茛科的分子钟,指出毛茛科内四个亚科级分支在晚白垩世时期出现(90-68.97 Ma)；随后族级分支集中于早古新世-早始新世时期出现(62.22-51.3 Ma)；属级分支集中于晚始新世-中新世时期出现(38.55-5.17 Ma)；推测毛茛科亚科级的祖先类群是白垩纪生物大灭绝后的残余类群,而族和属在两个时期的快速辐射分化与地球的两次温度变暖相关。
(4)基于毛茛科系统发育框架,利用Mesquite软件重建了一些花发育性状的
演化历史,研究表明：花发育性状的平行演化现象普遍存在于不同的分类阶元。
黄连亚科和毛茛亚科的共同祖先存在花瓣,无花瓣出现在不同的分支中,表明是次生性丢失和平行演化的结果；在铁线莲属和白头翁属中有花瓣被认为是花瓣丢失后再重新获得的结果。
68.97 Ma分化出的黄连亚科和毛茛亚科共同祖先的花瓣发育过程中没有附属结构,蜜腺组织集中于表面的特定区域,而花瓣在发育过程中腹面凹陷下方产生两枚凸起是毛茛亚科的共同祖征,一枚凸起的产生是次生的结果；两枚凸起通常与花瓣瓣片相互愈合(或不愈合),进而形成距、囊等结构,一枚凸起通常发育为鳞片状,二者都加强了对蜜腺组织的保护作用,进而增强了对传粉者选择的专一性,这些现象在不同分支中出现是平行演化的结果。
对折心皮是毛茛科心皮的共同祖征,囊状心皮在不同分支中独立发生是次生的结果；心皮的中等数目(5-10)是祖先状态,向数目减少和增多两个方向演化；心皮数目减少和器官轮状排列相关,心皮数目增加和器官不规则排列相关。
辐射对称是毛茛科的共同祖征,约53.19 Ma前分化出的翠雀族花表现出的两侧对称是花瓣退化导致的次生性状,花瓣退化是该族的独征。
花器官轮状排列是毛茛科的祖先状态,而85.15 Ma分化出的黄连亚科和毛茛亚科的共同祖先为螺旋状排列；轮状排列出现在该科系统演化的不同分支上,是平行演化的结果；54.94 Ma分化出的毛茛族和银莲花族花器官排列不规则式样的出现是雄蕊和心皮数目次生增加的结果。