毛茛科植物花形态发育性状的演化研究

毛茛科植物花形态发育性状的演化研究

花是被子植物特有的繁殖器官,没有花的进化就没有被子植物的繁盛和多样化。花的起源和演化一直是系统与进化植物学家研究的焦点和热点,相对于成熟结构,花器官在发生发育过程中表现出了更为丰富的系统演化信息。

毛茛科是联系基部被子植物和核心真双子叶植物的关键类群,花器官表现出了丰富的多样性,是研究花起源和演化的理想类群。本文以毛茛科植物为研究对象,在系统发育框架重建和类群分化时间估算的基础上,对花形态发育性状的演化趋势进行了深入分析,主要内容如下：(1)利用扫描电子显微镜(SEM)对毛茛科Ranunculaceae 6族12属12种植物花器官的形态发生和发育过程进行了全面或补充研究,进一步丰富了毛茛科花器官发生发育的基本资料。

(2)利用NCBI数据库中的叶绿体rbcL, matK, trnL-F三个基因/DNA片段联合分析,分别用MP、ML、Bayes三种方法重建了毛茛科的系统发育树,结果表明前人认为的毛茛亚科不是单系,唐松草亚科镶嵌于毛茛亚科内,和该亚科的部分成员为姊妹群关系,花发育的证据表明唐松草亚科无区别于毛茛亚科的独征,我们建议将唐松草亚科归并入毛茛亚科,因此毛茛科应包括4个亚

科,Glaucidioideae, Hydrastidoideae,黄连亚科Coptidoideae和毛茛亚科Ranunculoideae。(3)利用Beast软件估算了毛茛科的分子钟,指出毛茛科内四个亚科级分支在晚白垩世时期出现(90-68.97 Ma)；随后族级分支集中于早古新世-早始新世时期出现(62.22-51.3 Ma)；属级分支集中于晚始新世-中新世时期出现(38.55-5.17 Ma)；推测毛茛科亚科级的祖先类群是白垩纪生物大灭绝后的残余类群,而族和属在两个时期的快速辐射分化与地球的两次温度变暖相关。

(4)基于毛茛科系统发育框架,利用Mesquite软件重建了一些花发育性状的

演化历史,研究表明：花发育性状的平行演化现象普遍存在于不同的分类阶元。黄连亚科和毛茛亚科的共同祖先存在花瓣,无花瓣出现在不同的分支中,表明是次生性丢失和平行演化的结果；在铁线莲属和白头翁属中有花瓣被认为是花瓣丢失后再重新获得的结果。

68.97 Ma分化出的黄连亚科和毛茛亚科共同祖先的花瓣发育过程中没有附属结构,蜜腺组织集中于表面的特定区域,而花瓣在发育过程中腹面凹陷下方产生两枚凸起是毛茛亚科的共同祖征,一枚凸起的产生是次生的结果；两枚凸起通常与花瓣瓣片相互愈合(或不愈合),进而形成距、囊等结构,一枚凸起通常发育为鳞片状,二者都加强了对蜜腺组织的保护作用,进而增强了对传粉者选择的专一性,这些现象在不同分支中出现是平行演化的结果。对折心皮是毛茛科心皮的共同祖征,囊状心皮在不同分支中独立发生是次生的结果；心皮的中等数目(5-10)是祖先状态,向数目减少和增多两个方向演化；心皮数目减少和器官轮状排列相关,心皮数目增加和器官不规则排列相关。

辐射对称是毛茛科的共同祖征,约53.19 Ma前分化出的翠雀族花表现出的两侧对称是花瓣退化导致的次生性状,花瓣退化是该族的独征。花器官轮状排列是毛茛科的祖先状态,而85.15 Ma分化出的黄连亚科和毛茛亚科的共同祖先为螺旋状排列；轮状排列出现在该科系统演化的不同分支上,是平行演化的结果；54.94 Ma分化出的毛茛族和银莲花族花器官排列不规则式样的出现是雄蕊和心皮数目次生增加的结果。