植物也能运动吗

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植物也能运动吗?

与多数动物不同,植物不能主动地整体移动。但植物体的各个部也进行各种运动。只不过细胞内细胞器的移动和原生质流动非肉眼所能见,各种生长运动通常极为缓慢,不易为人察觉。

植物运动的类型植物的运动,按尺度分,在细胞内有原生质的激流、川流、环流、收缩等;在细胞水平上有膨胀、收缩、纤毛运动、鞭毛运动、滑移运动、蠕动等;在器官水平上,有生长运动,就眠运动等。按其与外界刺激的关系分,有朝向刺激来源方向游动的趋性运动;有朝或背刺激来源方向转动但不离原处的向性运动;有因感受外界刺激而发生,但运动方向与刺激方向无关的感性运动;还有与外界刺激无关的自发运动。按其推动力或发生的机理分,则有收缩运动、膨压运动、机械运动等。

原生质运动原生植物如粘菌的单个细胞可以进行滑移运动和蠕动,其纤毛与鞭毛也可作纤毛运动和鞭毛运动。高等植物则只有生殖器官(配子、孢子等)才能进行。细胞内部的原生质常发生激流、川流与环流。原生质内的胞核、叶绿体和其他细胞器也能自行转移位置,甚至能在细胞间转移,如两性细胞融合时,细胞分裂中染色体的解体、集中与重排都是由细胞质中的基础物质(微管,微丝)与质膜来推动的。原生质流动与其中囊泡的形成与转移,对细胞内外的物质运输有推动作用。

膨压运动最明显地表现在专门的运动器官上,如豆科植物的叶枕,叶表皮上的保卫细胞,水稻叶片的机械细胞等。这些运动器官在结构上不对称,一边厚,一边薄。当细胞由于失水而膨压下降时,细胞或器官两侧收缩程度不等,因而形状发生变化。如气孔的保卫细胞因紧涨而膨胀时,外侧膨胀更甚。因而向外凸起,结果使气孔口径变大,便于C的进入。反之,紧涨度降低时气孔关闭。这就是气孔运动。叶枕细胞则由于处于叶片转动支点的一侧,它膨胀或收缩时可以使整个叶片上举或下垂(图1 [叶枕膨胀或收缩时叶片上举或下

垂])。含羞草的叶枕失水收缩特别迅速 (见彩图[含羞草的膨压运动被碰触

前]、[含羞草的膨压运动被碰触

后])。

生长运动陆生高等植物的生长可以适应外界环境的变化而改变方向,因而改变新长出来的部分的空间分布和姿态,以适应其营养的需要。一般在或的尖端是延长生长区,当左右两侧所受环境刺激(如光对茎端,重力对根尖)强度不同时,两侧生长速度出现差异,尖端以及其后生长的方向就转向生长较慢的一侧。当延长生长区位置偏后时,差异生长能使其前方器官整个地转动。向日葵花盘面向太阳转动是最明显的例子,其名称即由此而来。玉米、小麦等在茎节附近有潜伏的运动部位。茎秆直立时它不活动;一旦茎秆倒伏,它就受地心引力刺激而活跃起来,下侧较上侧生长得快,将倒伏的茎秆重新竖起。

植物运动与外界刺激有一些植物的运动与外界刺激无关,即使在外界条件没

有变化的情况下也同样发生,称为自发运动。如牵牛花茎的末梢在常温暗室中自发地进行回旋转头运动(图2 [植物的回旋转头运

动]),周而复始地不断重演。葫芦科的许多植物的卷须也是如此。豆科植物的羽状复叶上的小叶片昼开夜合,称为就眠运动。在完全黑暗中仍然照样进行。最早就是从这个现象发现的。攀缘植物如黄瓜的卷须的尖梢经常作大幅度的回旋运动,这种运动显著增加卷须接触支撑物的机会。

受外界刺激而发生的运动,可因其运动的方向与外界刺激的关系分为3类:趋性运动即向刺激来源方向移动。高等植物中只限于能自由移动的生物体(如银杏和苏铁)的雄配子。

性运动茎尖或根尖朝向(正)或背向(负)刺激来源的方向生长而发生的运动。它是因茎或根的两侧生长速度不同而造成的,是生长运动。一旦生长停止,运动也就结束。引起向性运动的刺激可以是光、重力或接触,相应的向性分别称为向光

性(见彩图[向日葵的向光运动])、向重性(也称向地性)或向触性。例子见(表1 [向性运动举例])。

至于向水性与向化性,可能只是在水分与养料含量较高处根系分枝与生长较为旺盛,造成根系有方向性的不均匀分布,并不是真正的向性。

茎朝上方和有阳光的方向生长,使叶片面对天空和太阳,有利于接受和争夺阳光。根的向地性和向化性使它向下方和矿质营养丰富的区域生长,有利于吸收水分和养料。但不同植物利用向性运动调整生长姿态的环节和幅度大不相同,由此形成相差极大的各种株型,茎负向地性明显,正向光性不明显的水杉等,树干挺直。番薯匍匐茎(藤)翻转后很快叶片又重新正面朝上是由于横向光性。

有趣的是欧洲百合的花柄呈正的向地性,使花朵下垂;及至结实时,果柄呈负向地性,使果实朝天。果柄与花柄事实上是同一器官,因发育阶段不同,向性响应方向截然相反。

感性运动由外界刺激引起而方向与刺激的方向无关的运动。如睡莲花朵昼开夜合;合欢的复叶晚间闭拢、白天张开;以及叶片上气孔白天张开、晚间关闭等

都是。

运动的控制植物响应外界刺激而进行的运动,从接受刺激到进行运动,可以分为 3个步骤:①刺激的感受,由感受器或传感器承担;②感受器所接受的刺激向引起运动器官动作的信号的转换;③生效器或效应器即运动器官的动作。在动物中感受器如眼睛、耳朵与运动器官如四肢的肌肉在结构上是分开的,二者之间由神经系统作为控制器来承担信息的传递和协调,并最后指挥运动器官动作。植物则不然,三者的界限不清楚。例如茎的向光性弯曲,茎向光和背光两侧都既是感受光照刺激的感受器,又是通过差异生长引起向光运动的生效器。这种情况给对刺激的转换机理的研究带来很大困难。

刺激的感受向性、趋性、感性运动在其运动方向与刺激来源的方向之间的关系方面大不相同,但对刺激的感受则有很多共同之处。

对光刺激的感受,从响应的作用光谱来分析,可能是黄素蛋白或与蛋白质结合的胡萝卜素。至于向光性运动中对光源方向的辨别,在多数情况下就是向光侧和背光侧受光强度的差异。但苔藓植物(Sphaerocarpus don -nellii) 孢子芽管利用光波的电场向量的方向来辨别光照的方向。

向地性的感受器称为平衡石,设想类似于黄鱼头中的平衡石。在某些植物如Rorippa amphibia的根尖中平衡石似乎是一种不同于贮藏淀粉粒的特殊淀粉粒。在另一些植物中则硫酸钡颗粒可能也起此作用。但在不少能发生向地性响应的器官的细胞内,找不到尺寸和比重足够大的颗粒,究竟是什么东西起平衡石的作用,还不清楚。

刺激的转换、传递和协调有一些运动,如含羞草的感触性运动,感受物理刺激的部位(如小叶)与动作的部位(叶枕)之间相隔一段小叶柄或叶柄,刺激以动作电波的方式沿着传递,其传递的速度在适宜温度下可达每秒10厘米。关于茎的向光性弯曲运动,因为向光和背光两侧生长速度不同,曾经认为向光一侧(IAA)被破坏较多,使生长减慢。但以后从测定得知IAA的总量并无变化,而是受光一侧的IAA向背光一侧转移,从而造成两侧间IAA浓度的差异。如果将茎从中以薄层不透性物质隔开,IAA浓度差异和向光性运动即不再发生。 IAA的转移起了传递刺激信号和协调运动动作的作用。不同的刺激可以引起同样的运动:例如黑暗、水分亏缺和二氧化碳浓度升高都可以引起气孔关闭;正向光性和负向地

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