植物应答病菌胁迫的抗性蛋白研究进展_方献平
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［14 － 16 ］
往往起到代谢酶的作用 分离得到，
［17 － 18 ］
。
3 － 葡聚糖 另外， 作为 PＲP 中的明星蛋白， β － 1， 酶属于糖基水解酶第十七家族， 它的分子量为 32 ～ 37kD， 等电点从酸性到碱性。 它的作用底物是以 β － 1， 3 － 苷键连接起来的多聚糖， 它以随机作用方式将多 3 － 葡聚糖酶参 聚糖分解成为糊精或寡聚糖。 β － 1 ， 花粉萌发及细胞分裂等过程。 随 与了植物生长调控、 着分子生物学技术在植物抗病基因工程中的逐步应 3 － 葡聚糖酶基因的抗病研究取得了快速发 用， β － 1，
PＲ － 2
PＲ － 3
PＲ － 4
PＲ － 5
PＲ － 6
PＲ － 7
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3 － 1， 4 － 葡聚糖酶； （ 4 ） 脱乙酰壳多糖酶； （ 5 ） 过 β － 1， 氧化物酶； （ 6 ） 类甜味蛋白； （ 7 ） a － 淀粉酶； （ 8 ） 溶菌 酶。目前研究较多的几类见表 1 。 PＲ － 1 ， PＲ － 2 ， PＲ － 3 和 PＲ － 4 类的蛋白和蛋白 酶抑制因子， 在植物受害时能够积极抵御病原物的侵 染。PＲ － 2 类蛋白在植物的生长发育中起着重要的作 用， 可以保护裸露在外的种子组织免受病菌的侵 害
。PＲ － 3 和 PＲ － 4 型蛋白在胡萝卜胚胎形成
PＲ － 10 蛋白则在绿豆和黄花唐松草中 过程中被发现，
5期
植物应答病菌胁迫的抗性蛋白研究进展
827
3 － 葡聚糖酶基因在植物抗病基因工程重 展。β － 1 ， 3 － 葡聚糖是真菌细胞壁 要的热点基因之一。 β － 1 ， 的重要结构成分。许多真菌的菌丝尖端往往直接受到 3 － 葡聚糖酶的攻击。 β － 1 ， 3 － 葡聚糖酶能催 β － 1， 3 － 葡聚糖多聚体水 化真菌细胞壁的重要成分 β － 1 ， 水解的寡糖产物是植物防御反应的重要激发子 。 解， 激发子作为植物—病原菌相互识别的重要信号分子， 能诱导植物产生重要防卫反应， 从而抑制真菌的生长 3 － 葡聚糖酶可被多种生物因子和非 与增殖。β － 1 ， 生物因子诱导产生。水稻在纹枯菌侵染 24 小时后， 受 3 － 葡聚糖酶活性较正常植株蛋白 感染植株的 β － 1 ， ［19 ］ 活性增强了 3. 9 倍 ， 而小麦在被禾谷类镰刀菌感染 3 － 葡聚糖 则 完 全 诱 导 产 生 了 β － 1， 后 72 小 时， ［20 ］ 酶 。 3 － 葡聚糖酶在植物体内表达 正常情况下， β － 1， 3 － 葡聚糖酶及 很少。植物在病原真菌入侵后， β － 1， 几丁酶防卫蛋白在细胞内积累增加， 而这些蛋白往往 或表达期太晚， 或由于病原真菌分泌蛋白 表达量不够， 3 － 葡聚糖酶的抑制等， 对内源 β － 1 ， 以致不能使植物 3 － 葡聚糖 体免受病害。所以现在常常将外源 β － 1 ， 酶基因导入植物， 可提高植物对病原菌的抗性。 转基 3 － 葡聚糖酶增强了植株 因植物体内超常表达 β － 1 ， 抵御真菌病害的能力。 PＲ 蛋白能抵抗昆虫取食和病原物的侵染 ， 使植物 渡过恶劣的生长环境。 这些发现表明 PＲP 在植物的 生长发育过程中起一定的作用， 同时， 通过它们的酶促 反应， 可能产生信号分子， 这些信号分子可以进一步在 ［21 ］ 诱导植物其他各种防御反应中起作用 。PＲ 基因的 表达往往受病原菌侵染、 光照和激素等多因素的调节。 目前对引起 PＲ 基因表达的信号传导及 PＲ 基因的表 达调控机理的研究并不非常明晰。 PＲ 基因表达的基 本机制是转录活化， 不同基因家族可受同一种信号刺 不同家族基因的激活 激而激活表达； 对同一刺激信号， ［3 ］ 也可以是相互抑制的 。 表达可以是同步的，
而 植物 响 应 病 菌 胁迫 是一个多 要： 病菌侵染是植物生长发育过程中遇到的主要 环 境 胁迫 因 子 之 一，
因素协同作用的过程，涉及到复杂的基因表 达 调 控网 络。 因 此， 植物 － 病 原 菌 的 互 作 应 答 机 制 问题 一 直受到研究者的普遍关注。该文主要从蛋白应答角度入手，对最近几年植物 － 病 菌互 作 抗 性 蛋 白的研 究进展方面进行了较为全面的综述， 分析了病菌胁迫下植物常见抗性蛋白的应答情况， 并讨论了对病菌 可能的抗性机制， 为抗病植物新品种的培育及后续相关基因功能 深入 研究和 抗 病植物新 品 种的 培 育 提 供理论参考。 关键词： 病菌; 蛋白; 胁迫; 机制 DOI： 10. 11869 / j． issn． 1008551. 2014. 05． 0825 高等植物易遭受各种各样的生物胁迫和非生物胁 迫， 诸如病菌侵染、 重金属、 盐、 冷、 热和辐射等。 很多 植物往往由于不能有效抵御外界胁迫， 而导致周边组 织黄化、 损伤甚至坏死。 植物在逆境适应过程中体内 发生了十分复杂的变化， 这些变化不仅体现在生理生 更重要体现在分子和细胞、 基因和蛋白表达水 化水平， 平上。不同的生长条件会诱导植物产生不同的蛋白表 达水平， 对诱导产生变化的蛋白质进行鉴定 ， 获得蛋白 质与抗性之间的关系， 探讨植物逆境胁迫条件下蛋白 和基因的微观调控机制， 是研究植物抗逆性的重要手 已在各种植物研究中取得了一定的成果。 抗 段之一， 病相关蛋白往往是由植物特异抗病相关基因编码 ， 在 病原菌侵染诱导后产生的一类蛋白质 。植物病原微生 物都可以诱导这类病程相关蛋白生成 。这类蛋白在当 植物被病原物侵染后， 则迅速产生或表达发生重大变 化， 在总蛋白电泳图谱上表现新的、 强烈增加的蛋白带 或强烈减弱的蛋白条带。本文将重点概述近年植物应 答病菌胁迫的蛋白质最新研究进展， 以期为相应基因 功能的进一步研究和抗病植物新品种的培育提供理论 参考。
28 （ 5 ） ： 0825 ～ 0832 核 农 学 报 2014 ， Journal of Nuclear Agricultural Sciences
825
8551 （ 2014 ） 05082508 文章编号： 1000-
植物应答病菌胁迫的抗性蛋白研究进展
方献平
摘
陈文岳
Fra Baidu bibliotek
马华升
余
红
王淑珍
忻
雅
（ 杭州市农业科学研究院生物技术研究所， 浙江 杭州 310024 ）
1 病程相关蛋白 （ pathogenesis related protein，PＲP） 家族
病原相关蛋白 （ PＲP ） 大小通常在 10 ～ 40kD 左 右， 且有较强的稳定性， 其最初在烟草诱导抗病性的研 究中被发现， 后来持续在其它物种中发现不同 的 种 类
［1 － 13 ］
， 现在已经在 20 多种植物中发现了此类蛋白。
2. 1
核苷二磷酸激酶（ NDPK） 通常人们认为 NDPK 主要功能是维持细胞 NDP
和 NTP 代 谢 平 衡。 随 着 研 究 的 进 一 步 深 入， 发现 NDPK 在大多数原核生物中以四聚体形式存在， 而在
［32 ］ 真核生物中一般形成六聚体 。 NDPK 是一类多功 不仅参与信号传导， 而且还与细胞的生长与分 能蛋白，
化有关， 参与氧化胁迫响应、 信号传递以及光敏色素 A 响应等， 在作物响应生物逆境胁迫的过程中发挥非常 有效的作用
［33 － 34 ］
。 活性氧是生物体对病原菌应答的
最早期反应之一， 它是植物体内激发对病菌产生过敏 。 反应的重要手段 NDPK 的过量表达使活性氧含量降 低， 诱导产生高水平的自动磷酸化和磷酸激酶活性 ， 同 ［33 ］ 酸等多种逆境胁迫的耐受性 。 相 时加强了对病害、 关科学家在过表达核苷二磷酸激酶转基因植株中发 NDPK 诱导了包括参与细胞信号传导和保护的众 现， 多基因的表达； 并且在被诱导的抗氧化基因中， 过氧化 物还原酶、 硫氧还蛋白、 过氧化氢酶 （ CAT ） 、 过氧化物 说明 酶（ POD） 和 硫 氧 还 蛋 白 还 原 酶 基 因 显 著 增 强， NDPK 转基因植株很可能通过抗氧化过程来引导植物
目前研究较多的 PＲP 家族是植物受逆境胁迫后 产生的一类水溶性蛋白， 其主要功能是通过降解细胞 壁分子和攻击病菌微生物， 从而达到抑制病害侵染的 目的。PＲP 家族大部分是在植物对包括病菌病毒在内 的生物胁迫抗性反应中产生的， 也有一些病程相关蛋 白是由化学试剂诱导产生的， 如水杨酸和聚丙稀酸； 还 有一些 PＲP 蛋白被植物激素诱导产生， 如细胞分裂素 和生长素。几丁质酶和葡聚糖酶是 PＲP 中的代表性 它们参与了植物的诱导抗病性， 但其作用机制尚 蛋白， 待进一步研究。病程相关蛋白与动物体内的免疫蛋白 作用方式是否类似等问题还需要进一步探究 。PＲP 在 结构上比较保守， 不同植物的同类 PＲP 在理化性质和 结构上都比较相似， 总的来说一般主要表现以下几种 3 － 葡 聚 糖 酶； （ 3 ） 活性： （ 1 ） 几 丁 质 酶； （ 2 ） β － 1 ，
［35 ］ 抗逆 。 2. 2 果糖二磷酸醛缩酶
果糖二磷酸醛缩酶一种醛裂合酶， 在糖酵解作用 6 － 二磷酸果糖与磷酸二羟丙酮及甘 中可逆地催化 1 ， 油醛 － 3 － 磷酸的相互转变。3 － 磷酸甘油醛和磷酸二 羟丙酮， 两者互为异构体， 在磷酸丙糖异构酶催化下可 互相转变， 当 3 － 磷酸甘油醛在继续进行反应时， 磷酸 二羟丙酮可不断转变为 3 － 磷酸甘油醛， 最终生成 2 分子 3 － 磷酸甘油醛。 该反应既存在于糖酵解 / 糖异 生途径中又存在于磷酸戊糖循环途径中 ， 为生物体物 质合成代谢提供能量 ATP 和底物， 因此果糖 1 ，6 － 二 磷酸醛缩酶对细胞生命活动起到至关重要的作用 。果 糖、 葡萄糖和蔗糖是果糖 1 ，6 － 二磷酸醛缩酶代谢途 目前被认为是重要的糖信号分子 。而 径的产物 / 底物， 糖信号途径可以引起多种逆境胁迫响应基因的表达 ， 因此糖信号可能在激素和逆境胁迫信号转导中发挥重 要作用。所以， 果糖 1 ，6 － 二磷酸醛缩酶很可能在糖 激素和病菌胁迫响应过程中具有重要的功能 。 信号、 在目 前 对 拟 南 芥、 葡 萄、 小麦和大麦的病菌研究 中 ， 已经证实了果糖 1 ，6 － 二磷酸醛缩酶的 表达水平在病菌接种前后都发生了显著的变化 ， 是积
0624 收稿日期： 2013-
0215 接受日期： 2014-
基金项目： 科技部 － 浙江省省部共建国家重点实验室培育基地开放基金（ 2010DS700124 － KF1105 ） mail： fxpbio@ 163． com 作者简介： 方献平， 助理研究员， 主要从事植物病理学研究。Email： hzhsma@ 163． com 通讯作者： 马华升， 研究员， 主要从事植物病理学研究 。E-
常见病程相关蛋白 PＲP 家族
Common pathogenesis related proteins of the PＲP family
蛋白类型 Protein types 抗真菌活性 Antifungal activity 3 － 葡聚糖酶活性 β － 1， Beta － 1 ， 3 － glucanase activity 几丁质酶类型 － I，II，IV，V，VI，VII Chitinase types － I，II，IV，V，VI，VII 几丁质酶类型 － I，II Chitinase types － I，II 甜味蛋白 Sweet protein 蛋白酶抑制剂 Protease inhibitor 蛋白酶 Protease 几丁质酶类型 － II Chitinase types － II 过氧化物酶活性 Peroxidase activity 核糖核酸酶活性 Ｒibonuclease activity 几丁质酶类型 － I Chitinase types － I 防卫素 Defensins 与胞膜作用 Function related cell membrane 脂转移蛋白 Lipid transfer protein 草酸氧化酶活性 Oxalate oxidase activity 草酸氧化酶活性 Oxalate oxidase activity 未知 Unknown 文献来源 Ｒeferences ［ 1］ ［ 2］ ［ 3］ ［ 3］ ［ 4 － 5］ ［ 6］ ［ 6］ ［ 7］ ［ 6］ ［ 8 － 10］ ［ 6］ ［ 6］ ［ 3］ ［ 3］ ［ 3］ ［ 11 － 12］ ［ 13］
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核
农
学
报
28 卷
表1 Table 1
家族成员 Family members PＲ － 1 存在作物 Crops 小麦 Wheat 水稻 Ｒice 烟草 Tobacco 烟草 Tobacco 水稻 / 李 Ｒice / Plum 番茄 Tomato 番茄 Tomato 黄瓜 Cucumber 烟草 Tobacco 小麦 / 辣椒 Cotton / Pepper 烟草 Tobacco 烟草 Tobacco 拟南芥 Arabidopsis thaliana 大麦 Barley 大麦 Barley 油菜 / 辣椒 Ｒape / Pepper 烟草 Tobacco
往往起到代谢酶的作用 分离得到，
［17 － 18 ］
。
3 － 葡聚糖 另外， 作为 PＲP 中的明星蛋白， β － 1， 酶属于糖基水解酶第十七家族， 它的分子量为 32 ～ 37kD， 等电点从酸性到碱性。 它的作用底物是以 β － 1， 3 － 苷键连接起来的多聚糖， 它以随机作用方式将多 3 － 葡聚糖酶参 聚糖分解成为糊精或寡聚糖。 β － 1 ， 花粉萌发及细胞分裂等过程。 随 与了植物生长调控、 着分子生物学技术在植物抗病基因工程中的逐步应 3 － 葡聚糖酶基因的抗病研究取得了快速发 用， β － 1，
PＲ － 2
PＲ － 3
PＲ － 4
PＲ － 5
PＲ － 6
PＲ － 7
PＲ － 8
PＲ － 9
PＲ － 10
PＲ － 11
PＲ － 12
PＲ － 13
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3 － 1， 4 － 葡聚糖酶； （ 4 ） 脱乙酰壳多糖酶； （ 5 ） 过 β － 1， 氧化物酶； （ 6 ） 类甜味蛋白； （ 7 ） a － 淀粉酶； （ 8 ） 溶菌 酶。目前研究较多的几类见表 1 。 PＲ － 1 ， PＲ － 2 ， PＲ － 3 和 PＲ － 4 类的蛋白和蛋白 酶抑制因子， 在植物受害时能够积极抵御病原物的侵 染。PＲ － 2 类蛋白在植物的生长发育中起着重要的作 用， 可以保护裸露在外的种子组织免受病菌的侵 害
。PＲ － 3 和 PＲ － 4 型蛋白在胡萝卜胚胎形成
PＲ － 10 蛋白则在绿豆和黄花唐松草中 过程中被发现，
5期
植物应答病菌胁迫的抗性蛋白研究进展
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3 － 葡聚糖酶基因在植物抗病基因工程重 展。β － 1 ， 3 － 葡聚糖是真菌细胞壁 要的热点基因之一。 β － 1 ， 的重要结构成分。许多真菌的菌丝尖端往往直接受到 3 － 葡聚糖酶的攻击。 β － 1 ， 3 － 葡聚糖酶能催 β － 1， 3 － 葡聚糖多聚体水 化真菌细胞壁的重要成分 β － 1 ， 水解的寡糖产物是植物防御反应的重要激发子 。 解， 激发子作为植物—病原菌相互识别的重要信号分子， 能诱导植物产生重要防卫反应， 从而抑制真菌的生长 3 － 葡聚糖酶可被多种生物因子和非 与增殖。β － 1 ， 生物因子诱导产生。水稻在纹枯菌侵染 24 小时后， 受 3 － 葡聚糖酶活性较正常植株蛋白 感染植株的 β － 1 ， ［19 ］ 活性增强了 3. 9 倍 ， 而小麦在被禾谷类镰刀菌感染 3 － 葡聚糖 则 完 全 诱 导 产 生 了 β － 1， 后 72 小 时， ［20 ］ 酶 。 3 － 葡聚糖酶在植物体内表达 正常情况下， β － 1， 3 － 葡聚糖酶及 很少。植物在病原真菌入侵后， β － 1， 几丁酶防卫蛋白在细胞内积累增加， 而这些蛋白往往 或表达期太晚， 或由于病原真菌分泌蛋白 表达量不够， 3 － 葡聚糖酶的抑制等， 对内源 β － 1 ， 以致不能使植物 3 － 葡聚糖 体免受病害。所以现在常常将外源 β － 1 ， 酶基因导入植物， 可提高植物对病原菌的抗性。 转基 3 － 葡聚糖酶增强了植株 因植物体内超常表达 β － 1 ， 抵御真菌病害的能力。 PＲ 蛋白能抵抗昆虫取食和病原物的侵染 ， 使植物 渡过恶劣的生长环境。 这些发现表明 PＲP 在植物的 生长发育过程中起一定的作用， 同时， 通过它们的酶促 反应， 可能产生信号分子， 这些信号分子可以进一步在 ［21 ］ 诱导植物其他各种防御反应中起作用 。PＲ 基因的 表达往往受病原菌侵染、 光照和激素等多因素的调节。 目前对引起 PＲ 基因表达的信号传导及 PＲ 基因的表 达调控机理的研究并不非常明晰。 PＲ 基因表达的基 本机制是转录活化， 不同基因家族可受同一种信号刺 不同家族基因的激活 激而激活表达； 对同一刺激信号， ［3 ］ 也可以是相互抑制的 。 表达可以是同步的，
而 植物 响 应 病 菌 胁迫 是一个多 要： 病菌侵染是植物生长发育过程中遇到的主要 环 境 胁迫 因 子 之 一，
因素协同作用的过程，涉及到复杂的基因表 达 调 控网 络。 因 此， 植物 － 病 原 菌 的 互 作 应 答 机 制 问题 一 直受到研究者的普遍关注。该文主要从蛋白应答角度入手，对最近几年植物 － 病 菌互 作 抗 性 蛋 白的研 究进展方面进行了较为全面的综述， 分析了病菌胁迫下植物常见抗性蛋白的应答情况， 并讨论了对病菌 可能的抗性机制， 为抗病植物新品种的培育及后续相关基因功能 深入 研究和 抗 病植物新 品 种的 培 育 提 供理论参考。 关键词： 病菌; 蛋白; 胁迫; 机制 DOI： 10. 11869 / j． issn． 1008551. 2014. 05． 0825 高等植物易遭受各种各样的生物胁迫和非生物胁 迫， 诸如病菌侵染、 重金属、 盐、 冷、 热和辐射等。 很多 植物往往由于不能有效抵御外界胁迫， 而导致周边组 织黄化、 损伤甚至坏死。 植物在逆境适应过程中体内 发生了十分复杂的变化， 这些变化不仅体现在生理生 更重要体现在分子和细胞、 基因和蛋白表达水 化水平， 平上。不同的生长条件会诱导植物产生不同的蛋白表 达水平， 对诱导产生变化的蛋白质进行鉴定 ， 获得蛋白 质与抗性之间的关系， 探讨植物逆境胁迫条件下蛋白 和基因的微观调控机制， 是研究植物抗逆性的重要手 已在各种植物研究中取得了一定的成果。 抗 段之一， 病相关蛋白往往是由植物特异抗病相关基因编码 ， 在 病原菌侵染诱导后产生的一类蛋白质 。植物病原微生 物都可以诱导这类病程相关蛋白生成 。这类蛋白在当 植物被病原物侵染后， 则迅速产生或表达发生重大变 化， 在总蛋白电泳图谱上表现新的、 强烈增加的蛋白带 或强烈减弱的蛋白条带。本文将重点概述近年植物应 答病菌胁迫的蛋白质最新研究进展， 以期为相应基因 功能的进一步研究和抗病植物新品种的培育提供理论 参考。
28 （ 5 ） ： 0825 ～ 0832 核 农 学 报 2014 ， Journal of Nuclear Agricultural Sciences
825
8551 （ 2014 ） 05082508 文章编号： 1000-
植物应答病菌胁迫的抗性蛋白研究进展
方献平
摘
陈文岳
Fra Baidu bibliotek
马华升
余
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王淑珍
忻
雅
（ 杭州市农业科学研究院生物技术研究所， 浙江 杭州 310024 ）
1 病程相关蛋白 （ pathogenesis related protein，PＲP） 家族
病原相关蛋白 （ PＲP ） 大小通常在 10 ～ 40kD 左 右， 且有较强的稳定性， 其最初在烟草诱导抗病性的研 究中被发现， 后来持续在其它物种中发现不同 的 种 类
［1 － 13 ］
， 现在已经在 20 多种植物中发现了此类蛋白。
2. 1
核苷二磷酸激酶（ NDPK） 通常人们认为 NDPK 主要功能是维持细胞 NDP
和 NTP 代 谢 平 衡。 随 着 研 究 的 进 一 步 深 入， 发现 NDPK 在大多数原核生物中以四聚体形式存在， 而在
［32 ］ 真核生物中一般形成六聚体 。 NDPK 是一类多功 不仅参与信号传导， 而且还与细胞的生长与分 能蛋白，
化有关， 参与氧化胁迫响应、 信号传递以及光敏色素 A 响应等， 在作物响应生物逆境胁迫的过程中发挥非常 有效的作用
［33 － 34 ］
。 活性氧是生物体对病原菌应答的
最早期反应之一， 它是植物体内激发对病菌产生过敏 。 反应的重要手段 NDPK 的过量表达使活性氧含量降 低， 诱导产生高水平的自动磷酸化和磷酸激酶活性 ， 同 ［33 ］ 酸等多种逆境胁迫的耐受性 。 相 时加强了对病害、 关科学家在过表达核苷二磷酸激酶转基因植株中发 NDPK 诱导了包括参与细胞信号传导和保护的众 现， 多基因的表达； 并且在被诱导的抗氧化基因中， 过氧化 物还原酶、 硫氧还蛋白、 过氧化氢酶 （ CAT ） 、 过氧化物 说明 酶（ POD） 和 硫 氧 还 蛋 白 还 原 酶 基 因 显 著 增 强， NDPK 转基因植株很可能通过抗氧化过程来引导植物
目前研究较多的 PＲP 家族是植物受逆境胁迫后 产生的一类水溶性蛋白， 其主要功能是通过降解细胞 壁分子和攻击病菌微生物， 从而达到抑制病害侵染的 目的。PＲP 家族大部分是在植物对包括病菌病毒在内 的生物胁迫抗性反应中产生的， 也有一些病程相关蛋 白是由化学试剂诱导产生的， 如水杨酸和聚丙稀酸； 还 有一些 PＲP 蛋白被植物激素诱导产生， 如细胞分裂素 和生长素。几丁质酶和葡聚糖酶是 PＲP 中的代表性 它们参与了植物的诱导抗病性， 但其作用机制尚 蛋白， 待进一步研究。病程相关蛋白与动物体内的免疫蛋白 作用方式是否类似等问题还需要进一步探究 。PＲP 在 结构上比较保守， 不同植物的同类 PＲP 在理化性质和 结构上都比较相似， 总的来说一般主要表现以下几种 3 － 葡 聚 糖 酶； （ 3 ） 活性： （ 1 ） 几 丁 质 酶； （ 2 ） β － 1 ，
［35 ］ 抗逆 。 2. 2 果糖二磷酸醛缩酶
果糖二磷酸醛缩酶一种醛裂合酶， 在糖酵解作用 6 － 二磷酸果糖与磷酸二羟丙酮及甘 中可逆地催化 1 ， 油醛 － 3 － 磷酸的相互转变。3 － 磷酸甘油醛和磷酸二 羟丙酮， 两者互为异构体， 在磷酸丙糖异构酶催化下可 互相转变， 当 3 － 磷酸甘油醛在继续进行反应时， 磷酸 二羟丙酮可不断转变为 3 － 磷酸甘油醛， 最终生成 2 分子 3 － 磷酸甘油醛。 该反应既存在于糖酵解 / 糖异 生途径中又存在于磷酸戊糖循环途径中 ， 为生物体物 质合成代谢提供能量 ATP 和底物， 因此果糖 1 ，6 － 二 磷酸醛缩酶对细胞生命活动起到至关重要的作用 。果 糖、 葡萄糖和蔗糖是果糖 1 ，6 － 二磷酸醛缩酶代谢途 目前被认为是重要的糖信号分子 。而 径的产物 / 底物， 糖信号途径可以引起多种逆境胁迫响应基因的表达 ， 因此糖信号可能在激素和逆境胁迫信号转导中发挥重 要作用。所以， 果糖 1 ，6 － 二磷酸醛缩酶很可能在糖 激素和病菌胁迫响应过程中具有重要的功能 。 信号、 在目 前 对 拟 南 芥、 葡 萄、 小麦和大麦的病菌研究 中 ， 已经证实了果糖 1 ，6 － 二磷酸醛缩酶的 表达水平在病菌接种前后都发生了显著的变化 ， 是积
0624 收稿日期： 2013-
0215 接受日期： 2014-
基金项目： 科技部 － 浙江省省部共建国家重点实验室培育基地开放基金（ 2010DS700124 － KF1105 ） mail： fxpbio@ 163． com 作者简介： 方献平， 助理研究员， 主要从事植物病理学研究。Email： hzhsma@ 163． com 通讯作者： 马华升， 研究员， 主要从事植物病理学研究 。E-
常见病程相关蛋白 PＲP 家族
Common pathogenesis related proteins of the PＲP family
蛋白类型 Protein types 抗真菌活性 Antifungal activity 3 － 葡聚糖酶活性 β － 1， Beta － 1 ， 3 － glucanase activity 几丁质酶类型 － I，II，IV，V，VI，VII Chitinase types － I，II，IV，V，VI，VII 几丁质酶类型 － I，II Chitinase types － I，II 甜味蛋白 Sweet protein 蛋白酶抑制剂 Protease inhibitor 蛋白酶 Protease 几丁质酶类型 － II Chitinase types － II 过氧化物酶活性 Peroxidase activity 核糖核酸酶活性 Ｒibonuclease activity 几丁质酶类型 － I Chitinase types － I 防卫素 Defensins 与胞膜作用 Function related cell membrane 脂转移蛋白 Lipid transfer protein 草酸氧化酶活性 Oxalate oxidase activity 草酸氧化酶活性 Oxalate oxidase activity 未知 Unknown 文献来源 Ｒeferences ［ 1］ ［ 2］ ［ 3］ ［ 3］ ［ 4 － 5］ ［ 6］ ［ 6］ ［ 7］ ［ 6］ ［ 8 － 10］ ［ 6］ ［ 6］ ［ 3］ ［ 3］ ［ 3］ ［ 11 － 12］ ［ 13］
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表1 Table 1
家族成员 Family members PＲ － 1 存在作物 Crops 小麦 Wheat 水稻 Ｒice 烟草 Tobacco 烟草 Tobacco 水稻 / 李 Ｒice / Plum 番茄 Tomato 番茄 Tomato 黄瓜 Cucumber 烟草 Tobacco 小麦 / 辣椒 Cotton / Pepper 烟草 Tobacco 烟草 Tobacco 拟南芥 Arabidopsis thaliana 大麦 Barley 大麦 Barley 油菜 / 辣椒 Ｒape / Pepper 烟草 Tobacco