植物应答病菌胁迫的抗性蛋白研究进展_方献平
植物应答逆境胁迫分子机制的研究进展
植物应答逆境胁迫分子机制的研究进展作者：许存宾来源：《种子科技》 2018年第9期摘要：植物在生长过程中经常遭受各种胁迫因子的影响，随着分子生物学技术的发展，植物适应逆境的机制研究也从生理水平步入分子水平。
对植物应答逆境胁迫的转录组、蛋白组和调控分子机制3个方面的研究进行了概述。
关键词：植物；应答逆境胁迫；分子机制；研究进展植物经常遭受各种逆境胁迫，对生长发育造成不利影响，甚至引起死亡。
植物的逆境胁迫通常包括非生物胁迫和生物胁迫，前者主要由一定的物理或化学条件引发，如高温、干旱、冷害、高盐、重金属、机械损伤等，后者主要由各种生物因子引发，如真菌、细菌、病毒、线虫和菟丝子等引起的病虫害[1]。
植物为了适应逆境环境，会在分子、细胞、器官、生理生化等水平上作出及时调节[2～3]。
植物对逆境胁迫的响应是一个非常复杂的生命过程，其分子机制至今尚未完全阐明。
随着全球环境的日益恶化，各种逆境胁迫对植物生长发育带来的影响也日渐严重，成为制约现代农业发展的重要因素，各国学者对植物逆境应答机制的研究也投入了越来越多的力量[4]。
早期科学家们对植物在不利环境中的形态变化和生理指标变化研究较多，随着分子生物学技术的不断发展，对植物适应逆境机制的研究从生理水平进入分子水平，使得植物在逆境胁迫条件下的代谢机理研究取得了重要进展。
植物受到逆境刺激后，通过系列信号分子对相关抗逆基因和蛋白的表达进行调节，进而改变自身形态和生理生化水平来适应逆境[5]。
此研究不仅能探索生命现象的本质，而且能更好地进行分子育种和植物次生代谢产物合成研究。
本文就植物应答逆境胁迫的转录组学、蛋白组学和分子调控机制3个方面的研究进展进行了概述。
1植物应答逆境胁迫的转录组学研究进展转录组学（transcriptomics）是一门在RNA水平上研究生物体中基因转录的情况及转录调控规律的学科，即从RNA水平研究基因表达的情况。
转录组学可定量分析生物体不同组织、不同发育阶段和不同环境条件下的基因表达变化情况。
水稻响应非生物逆境胁迫的蛋白质组学研究进展
水稻响应非生物逆境胁迫的蛋白质组学研究进展王斌;姚勤;陈克平【摘要】The paper described the research advances in the proteomics for the rice response to salt stress, heavy metal stress, temperature stress, drought stress and other abiotic stress, and then forecasted their future development.%文中从盐胁迫、重金属胁迫、温度胁迫、干旱胁迫和其他非生物胁迫5个方面对水稻响应非生物逆境胁迫的蛋白质组学研究进展进行了详细地阐述,并对其未来的发展进行了展望.【期刊名称】《安徽农业科学》【年(卷),期】2012(000)012【总页数】5页(P6989-6992,7000)【关键词】水稻;蛋白质组学;非生物胁迫【作者】王斌;姚勤;陈克平【作者单位】江苏大学生命科学研究院,江苏镇江212013;江苏大学生命科学研究院,江苏镇江212013;江苏大学生命科学研究院,江苏镇江212013【正文语种】中文【中图分类】S511水稻是一种非常重要的农作物，它为全球一半以上的人口提供了稳定的食物来源。
同时，由于水稻的基因组较小且与其他的单子叶植物具有较高的共线性，因此，水稻被看做是单子叶植物研究的模式植物［1］，其基因组测序的完成［2－3］，标志着水稻研究进入功能基因组时代。
由于基因的功能是由蛋白质来执行的，所以对蛋白质的分析是确定其对应基因功能的最有效途径，由于蛋白质组能在基因组和生命活动之间建立沟通的桥梁，所以蛋白质组学成为了功能基因组学时代重要的研究领域。
1 水稻蛋白质组学的研究概况蛋白质组学(Proteomics)是从整体水平上研究细胞内蛋白质的组成、动态变化及蛋白质之间相互作用的学科。
其研究目的是对组织或细胞内的蛋白质进行分离与鉴定，分析组织或细胞内蛋白质的组成、表达时间、表达量变化以及翻译后修饰等，从而揭示蛋白质在生命过程中的功能，阐明生物生命活动规律的分子机制［4］。
植物抗病性研究进展
植物抗病性研究进展植物抗病性是指植物在感染病原体时表现出的抵抗力。
为了提高农作物的抗病性，科学家们一直在进行深入研究。
本文将介绍一些植物抗病性研究的最新进展。
1. 植物抗病性的基因调控研究发现，植物抗病性往往与特定基因的调控有关。
科学家们通过对植物基因组的分析，发现了一些关键基因，这些基因可以增强植物的抗病性。
例如，通过转录因子的调控，可以激活植物的防御基因，从而增强植物对病原体的抵抗力。
2. 植物免疫系统的研究植物免疫系统是植物对抗病原体的重要防御机制。
科学家们对植物免疫系统进行了深入研究，并发现了一些与植物免疫相关的重要蛋白质。
研究表明，激活这些蛋白质可以增强植物对病原体的抗性。
此外，科学家们还发现了一些病原体通过分泌毒素来削弱植物免疫系统的机制，这为研发新的抗病方法提供了重要线索。
3. 植物抗病性的遗传改良为了提高植物的抗病性，科学家们利用遗传改良技术进行了一系列实验。
他们选择具有抗病性的物种或品种进行杂交，通过基因重组和选择，培育出了更具抗病性的新品种。
这种遗传改良方法不仅可以提高植物的抗病性，还能够减少对农药的使用，从而保护环境。
4. 生物技术在植物抗病性研究中的应用生物技术在植物抗病性研究中起着重要的作用。
科学家们通过转基因技术，将具有抗病性基因的外源DNA导入到目标植物中，从而增强植物的抗病性。
此外，利用基因编辑技术，科学家们还可以对植物基因进行精确编辑，从而改变其抗病性。
这些生物技术方法为培育具有高抗病性的新品种提供了新途径。
5. 抗病性相关信号传导途径的研究植物通过一系列复杂的信号传导途径来调控抗病性反应。
科学家们对这些信号传导途径进行了深入研究，并发现了一些重要的信号分子和信号通路。
研究表明，通过调控这些信号传导途径，可以增强植物的抗病性。
此外，科学家们还利用信号通路中的关键基因进行遗传改良，从而提高植物的抗病性。
总结起来，植物抗病性的研究取得了许多进展。
通过对植物基因的调控、免疫系统的研究、遗传改良和生物技术的应用，科学家们成功地培育出了更具抗病性的农作物品种。
植物对生物和非生物胁迫的响应
植物对生物和非生物胁迫的响应植物作为生命体，面对各种胁迫环境时，会采取一系列的生理和生化反应来适应并保护自身。
这些胁迫可以分为生物胁迫和非生物胁迫两类。
生物胁迫主要指的是来自其他生物体的攻击，如病原微生物、害虫等；而非生物胁迫则是指来自环境的压力，如高温、干旱、盐碱等。
本文将探讨植物对这两类胁迫的响应机制。
一、生物胁迫的响应生物胁迫是植物生长过程中常遇到的挑战之一。
植物通过一系列的防御机制来抵御病原微生物和害虫的侵袭。
其中，最为重要的是植物的免疫系统。
植物的免疫系统主要分为两个层次：PTI（PAMP-triggered immunity）和ETI（effector-triggered immunity）。
PTI是植物对于病原微生物普遍存在的分子模式（PAMPs）的识别和防御反应。
当植物感知到外界存在病原微生物时，会迅速启动PTI反应，包括产生一系列抗菌物质、增强细胞壁的抗性和调控相关基因的表达等。
这些反应的目的是阻止病原微生物的入侵和扩散。
然而，某些病原微生物会通过分泌特定的效应物质（effectors）来干扰植物的PTI反应，从而导致病原微生物的侵染。
为了应对这种情况，植物进一步启动ETI反应。
ETI是一种高度特异性的免疫反应，它依赖于植物与病原微生物效应物质的特异性互作。
当植物感知到病原微生物的效应物质时，会迅速启动ETI反应，包括产生一系列的抗菌物质、激活细胞死亡程序（HR，hypersensitive response）和调控相关基因的表达等。
这些反应的目的是通过限制病原微生物的生长和扩散来保护植物。
二、非生物胁迫的响应除了生物胁迫外，植物还要面对各种非生物胁迫，如高温、干旱、盐碱等。
这些胁迫会对植物的生长和发育产生严重影响，甚至导致植物死亡。
为了适应这些胁迫环境，植物会采取一系列的生理和生化反应来保护自身。
在高温胁迫下，植物会启动热休克反应。
热休克反应是植物在高温环境下产生的一系列保护性蛋白质的合成和积累。
蛋白质组学在植物逆境胁迫研究中的进展
【作 者】柴薇薇;普晓俊;乔岩;杨芳
【作者单位】西北民族大学,生命科学与工程学院,甘肃,兰州,730000;四川大学,生命科学学院,四川,成都,610064;陇东学院,农林科技学院,甘肃,庆阳,745000;陇东学院,农林科技学院,甘肃,庆阳,745000
【正文语种】中 文
【中图分类】Q946.1
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1.植物响应逆境胁迫蛋白质组学研究进展 [J], 阮松林;童建新;赵杭苹
2.植物应答逆境胁迫的蛋白质组学研究进展 [J], 范海延;崔娜;邵美妮;许玉凤
3.植物响应逆境胁迫的比较蛋白质组学研究进展 [J], 林秀琴;袁坤;王真辉;邓军;杨礼富
4.基于质谱的差异蛋白质组学技术在植物逆境胁迫研究中的应用 [J], 唐颖;高步红;杨世龙
蛋白质组学在植物逆境胁迫研究中的进展
柴薇薇;普晓俊;乔岩;杨芳
【期刊名称】《生物学杂志》
【年(卷),期】2013(030)06
【摘 要】蛋白质组学是后基因组时代研究的热点领域之一,自从蛋白质组这个概念被提出以来,其研究一直受到广泛关注,其研究技术也有了极大地进步.植物时刻都面临各种非生物胁迫,包括干旱、冷、盐、金属等,在长期进化过程中,植物形成独特的机制来响应逆境,然而目前对于植物如何适应逆境的分子机制尚未完全阐明.因此蛋白质组学作为一种强有力的研究技术手段,将为研究植物响应胁迫的分子机制提供理论支撑.介绍了蛋白质组学的产生背景、研究技术手段及植物在各种胁迫条件下的蛋白质组学研究、植物亚细胞器的蛋白质组学研究状况,同时对植物蛋白质组学的发展前景进行了展望.
5.蛋白质组学在番茄非生物逆境胁迫中的研究进展 [J], 王强;王柏柯;刘会芳;韩宏伟;庄红梅;王娟;杨涛;王浩;秦勇
灰葡萄孢多药抗性转运蛋白研究进展
灰葡萄孢多药抗性转运蛋白研究进展
李志勇;高娜娜;崔志峰
【期刊名称】《浙江农业科学》
【年(卷),期】2016(057)009
【摘要】灰葡萄孢多药抗性转运蛋白是导致其多药耐药性和抗真菌药物作用效果明显下降的主要原因.文章对灰葡萄孢中的ABC (ATP-binding cassette transporter,ABC)多药抗性转运蛋白和MFS(major facilitator superfamily,MFS)多药抗性转运蛋白的种类、多药抗性及其调节剂的研究进展作一综述,为深入了解灰葡萄孢的多药抗性机制以及探讨克服多向耐药性的策略和提高药效提供参考.【总页数】5页(P1467-1471)
【作者】李志勇;高娜娜;崔志峰
【作者单位】浙江工业大学生物工程学院,浙江杭州310014;浙江工业大学生物工程学院,浙江杭州310014;浙江工业大学生物工程学院,浙江杭州310014
【正文语种】中文
【中图分类】S432.44
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1.灰葡萄孢对杀菌剂抗性研究进展 [J], 韩之琪;贲海燕;谢学文;石延霞;李宝聚
2.多组学技术揭示葡萄叶片响应灰葡萄孢菌侵染的抗性机制 [J], 方献平;和雅妮;奚晓军;查倩;张丽勍;蒋爱丽
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江;沈颖;吴鉴艳;张传清
5.五种琥珀酸脱氢酶抑制剂类杀菌剂与灰葡萄孢琥珀酸脱氢酶的结合模式及抗性机制分析 [J], 陶丽红;李佳俊;夏美荣;李康;范黎明;苏发武;吴文伟;王凯博;叶敏
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植物抗冻蛋白及其基因工程研究的新进展
植物抗冻蛋白及其基因工程研究的新进展
陈曦;卢存福;蒋湘宁;王沙生
【期刊名称】《北京林业大学学报》
【年(卷),期】2002(24)3
【摘要】抗冻蛋白 (Antifreezeproteins,AFPs)自 2 0世纪 6 0年代被发现以来 ,研究对象先后从极区鱼类、昆虫转移到植物材料上 .目前已有 6种植物的AFPs被提纯 ,即为欧白英中的 6 7kD(Sd6 7)的糖蛋白 ;冬黑麦中的 5条具有高抗冻活性的多肽 ,分别为 16 ,2 5 ,32 ,34,36kD ;沙冬青中 4 0kD的afp ;桃树中 5 0kD的PCA6 0 ;胡萝卜中的 36kD抗冻多肽及冬麦草中 11 77kD的热稳定抗冻蛋白 .这些AFPs在分子量、氨基酸组成及同源性上都不尽相同 .由于AFPs可以通过降低冰点、抑制重结晶等方式来提高植物的抗寒性 ,所以植物AFPs基因克隆及转化的成功 ,为提高冷敏感经济作物及农作物的抗寒性提供了新的技术途径 .
【总页数】5页(P94-98)
【关键词】植物抗冻蛋白;基因工程;研究进展
【作者】陈曦;卢存福;蒋湘宁;王沙生
【作者单位】北京林业大学生物科学与技术学院
【正文语种】中文
【中图分类】Q946.1;Q943.2
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水稻响应重金属胁迫的蛋白质组学研究进展
水稻响应重金属胁迫的蛋白质组学研究进展丁文;吴胜春;朱成;梁鹏【期刊名称】《环境污染与防治》【年(卷),期】2018(040)001【摘要】水稻(Oryza sativa L.)是全球主要粮食作物之一,其重金属污染问题值得关注.综述了重金属胁迫对水稻造成毒害时所引起的蛋白质组学水平的变化情况.在现有的国内外研究进展中可发现,水稻受到镉、铜、砷、铝胁迫时,与氧化应激反应相关蛋白的表达会受到明显响应.当前,蛋白质组学的研究主要集中于水稻响应镉胁迫,对于其他重金属胁迫的响应蛋白研究相对较少.现有研究可知,镉和砷的响应蛋白类型较丰富,功能也较相似;水稻在响应铜胁迫时可能通过降低代谢,增强防御机制来响应胁迫伤害;水稻响应汞胁迫时的响应蛋白,主要是与光合作用与抗氧化过程相关蛋白.【总页数】5页(P95-99)【作者】丁文;吴胜春;朱成;梁鹏【作者单位】浙江农林大学环境与资源学院 ,浙江杭州311300;浙江农林大学环境与资源学院 ,浙江杭州311300;浙江省土壤污染生物修复重点实验室 ,浙江杭州311300;江苏省环境科学研究院 ,江苏南京210036;浙江农林大学环境与资源学院 ,浙江杭州311300;浙江省土壤污染生物修复重点实验室 ,浙江杭州311300【正文语种】中文【相关文献】1.水稻响应非生物逆境胁迫的蛋白质组学研究进展 [J], 王斌;姚勤;陈克平2.植物响应重金属胁迫的蛋白质组学研究进展 [J], 薛亮;刘建锋;史胜青;魏远;常二梅;高暝;江泽平3.重金属胁迫下草类植物响应的研究进展 [J], 高娅妮;李爱军;刘倩;柳旭;王佺珍4.苔藓植物响应重金属胁迫的研究进展 [J], 陈璇;刘祥龙;唐婷5.植物根系分泌物在重金属胁迫下的响应研究进展 [J], 刘长风;段士鑫;张晓宇;王椰;王天楚因版权原因，仅展示原文概要，查看原文内容请购买。
植物响应病原菌胁迫的蛋白质组学研究进展
植物响应病原菌胁迫的蛋白质组学研究进展
赵大伟;范海延;武春飞;杨凯
【期刊名称】《广西植物》
【年(卷),期】2009(029)006
【摘要】随着拟南芥、水稻等模式植物基因组测序的完成,植物基因组学的研究重点已经转变为功能基因组学研究.蛋白质组学成为后基因组时代的重要研究手段,它有助于从分子水平上了解植物功能.主要介绍了双向电泳技术、生物质谱、蛋白质质谱数据的生物信息学分析等蛋白质组学研究的主要技术手段及植物应答病原菌胁迫的蛋白质组学研究进展,并对蛋白质组学在研究植物抗病机制方面的应用前景做出展望.
【总页数】5页(P758-762)
【作者】赵大伟;范海延;武春飞;杨凯
【作者单位】沈阳农业大学,生物科学技术学院,沈阳,110161;沈阳农业大学,生物科学技术学院,沈阳,110161;沈阳农业大学,生物科学技术学院,沈阳,110161;沈阳农业大学,生物科学技术学院,沈阳,110161
【正文语种】中文
【中图分类】Q945.8
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1.植物响应重金属胁迫的蛋白质组学研究进展 [J], 薛亮;刘建锋;史胜青;魏远;常二梅;高暝;江泽平
2.植物对非生物胁迫响应的蛋白质组学研究进展 [J], 苑泽宁;于丽杰
3.苹果属植物寄主应答病原菌胁迫的蛋白质组学研究进展 [J], 张彩霞;田义;张利义;肖龙;宋成秀;丛佩华
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干旱胁迫下红麻叶片的差异蛋白表达分析
干旱胁迫下红麻叶片的差异蛋白表达分析祁建民;姜海青;陈美霞;徐建堂;马红勃;方平平;林荔辉;陶爱芬;陈伟【期刊名称】《中国农业科学》【年(卷),期】2012(045)017【摘要】[目的]研究耐旱性高的红麻品种在干旱胁迫条件下的蛋白质表达,揭示红麻耐旱性的生理机制.[方法]以鉴定出的耐旱性红麻品种GA42为材料,在苗期(五叶期)设置正常供水与控水比较试验,运用双向电泳分析红麻在干旱胁迫和正常供水条件下叶片蛋白质组的动态变化.[结果]对2-DE图谱分析后发现,在干旱胁迫下出现65个差异表达蛋白质点,选用表达量明显上调的9个蛋白质点,通过MALDI-TOF-TOF MS分析和数据库检索,鉴定出6个差异表达蛋白的功能,分别是2个核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶(Rubisco)或其大亚基(所有植物进行光合碳同化的关键酶)、1个Rubisco活化酶(广泛存在于植物中调节Rubisco活性的酶)、1个二甲基萘醌甲基转移酶(一种参与甲基转移反应的辅酶)、1个推定的胞质型谷氨酰胺合成酶(参与高等植物氨同化过程的关键酶)、1个ATP合酶β亚基(在活性细胞中起着将其它能量合成为生物能量通货-ATP的能量转换作用).[结论]揭示了红麻GA42表现出较强的耐旱性与上述6个差异表达蛋白质点明显上调有关.【总页数】7页(P3632-3638)【作者】祁建民;姜海青;陈美霞;徐建堂;马红勃;方平平;林荔辉;陶爱芬;陈伟【作者单位】福建农林大学作物遗传育种与综合利用教育部重点实验室,福州350002;福建农林大学农业部东南黄红麻科学观测试验站,福州350002;福建农林大学作物遗传育种与综合利用教育部重点实验室,福州350002;江苏省海头高级中学,江苏连云港222023;福建农林大学作物遗传育种与综合利用教育部重点实验室,福州350002;宁德师范学院生物工程系,福建宁德352100;福建农林大学作物遗传育种与综合利用教育部重点实验室,福州350002;福建农林大学农业部东南黄红麻科学观测试验站,福州350002;福建农林大学作物遗传育种与综合利用教育部重点实验室,福州350002;南京农业大学农学院/作物遗传与种质创新国家重点实验室,南京210095;福建农林大学作物遗传育种与综合利用教育部重点实验室,福州350002;福建农林大学农业部东南黄红麻科学观测试验站,福州350002;福建农林大学作物遗传育种与综合利用教育部重点实验室,福州350002;福建农林大学农业部东南黄红麻科学观测试验站,福州350002;福建农林大学作物遗传育种与综合利用教育部重点实验室,福州350002;福建农林大学农业部东南黄红麻科学观测试验站,福州350002;福建农林大学作物遗传育种与综合利用教育部重点实验室,福州350002【正文语种】中文【相关文献】1.分蘖洋葱-番茄套作系统中番茄叶片差异蛋白表达分析 [J], 刘淑芹;周新刚;吴凤芝;刘守伟2.干旱胁迫下红麻和大麻状罗布麻水分生理及光合作用特征研究 [J], 王东清;李国旗;王磊3.白菜型冬油菜响应干旱胁迫差异蛋白质组学和HSC70-1基因克隆及表达分析[J], 米超;赵艳宁;刘自刚;孙万仓;邹娅;徐明霞4.叶面喷施外源多胺对干旱胁迫下红椿叶片解剖结构的修复效果 [J], 刘球;吴际友;杨硕知;梁文斌;李志辉;程勇5.杜仲叶片干旱胁迫响应相关差异蛋白的筛选与鉴定 [J], 赵欣;白伟因版权原因，仅展示原文概要，查看原文内容请购买。
植物叶片H2O2胁迫应答蛋白质组学分析
植物叶片H2O2胁迫应答蛋白质组学分析作者：孙晓梅喻娟娟高田祥孙旭武戴绍军来源：《上海师范大学学报·自然科学版》2017年第05期DOI：10.3969/J.ISSN.1000-5137.2017.05.016摘要：植物叶片是感知外界H2O2胁迫信号的重要器官.整合分析了水稻（Oryza sativa）、小麦（Triticum aestivum）、二穗短柄草（Brachypodium distachyon）和柑橘（Citrus aurantium）在应对不同程度H2O2胁迫时蛋白质表达模式的变化特征.阐明了H2O2胁迫应答网络体系中的信号与代谢通路（如：光合作用、糖类与能量代谢、转录调控、蛋白质合成与命运、胁迫防御、信号转导和基础代谢等）的变化及植物叶片应答H2O2胁迫的分子调控机制.关键词：植物；叶片； H2O2胁迫；蛋白质组学中图分类号： Q 946.1文献标志码： A文章编号： 10005137（2017）05071307H2O2responsive proteomics in plant leavesSun Xiaomei1， Yu Juanjuan2， Gao Tianxiang1， Sun Xuwu1， Dai Shaojun1*（1.Development Center of Plant Germplasm Resources，College of Life and Environmental Sciences，Shanghai Normal University，Shanghai 200234，China；2.Alkali Soil Natural Environmental Science Center，Northeast Forestry University，Harbin 150040，China）Abstract：Plant leaves are important organ for sensing H2O2 signals.This paper analyzes the diverse prote in patterns in plants such as Oryza sativa，Triticum aestivum，Brachypodium distachyon and Citrus aurantium under various H2O2 stress conditions.The change of signaling and metabolic pathways （such as photosynthesis，carbohydrate and energy metabolism，transcriptional regulation，protein synthesis and fate，stress and defense，signal transduction，basal metabolism，etc.） when the leaves put in H2O2responsive networks were clarified.And the molecular regulatory mechanism of response to H2O2 stress in plant leaves was expounded as well.Key words：plant； leaf； H2O2responsive； proteomics收稿日期： 20170914基金项目：上海市科委地方院校能力建设项目（14390502700）；上海高校“东方学者”特聘教授项目（2011）；上海植物种质资源工程技术研究中心项目（17DZ2252700）作者简介：孙晓梅（1993-），女，硕士研究生，主要从事植物逆境蛋白质组学方面的研究.Email：1243695179@导师简介：戴绍军（1972-），男，教授，博士生导师，主要从事植物蛋白质组学方面的研究.Email：daishaojun@*通信作者0引言植物在进行光合作用和呼吸作用时，会产生各种活性氧分子（ROS）.植物体内ROS包括超氧阴离子自由基（O2-）、过氧化氢（H2O2）、单线态氧（1O2）和羟自由基（OHSymbolwB@ ）等，H2O2是植物细胞内丰度较高的ROS之一.正常生理状态下，植物体内的ROS会保持在相对稳定的水平，而各种胁迫条件会引起H2O2产生和清除失衡，导致H2O2在细胞内大量积累.过量的H2O2对植物细胞造成氧化损伤[1-2].H2O2胁迫严重影响植物生长发育，导致农作物产量降低，品质下降[3-5].H2O2影响脂质、蛋白质和核酸等大分子的结构，破坏细胞结构的完整性[3，6-7].H2O2可通过修饰氨基酸残基，引起蛋白质结构和构象的改变（包括肽键断裂、聚合和交联等方式），从而对植物体造成氧化胁迫[8].另外，H2O2也可作为信号分子参与细胞增殖、细胞防御和信号转导等多种生长发育过程[9-10]，例如，H2O2可触发细胞程序性死亡[5，11-12].深入研究植物应答H2O2胁迫的分子机制对于提高作物抗性和培育耐氧化新品种具有重要意义[13-14].Desikan等[15]报道了在拟南芥中超过170个非冗余EST标签受到H2O2调节，其中113种被诱导，62种被抑制.研究表明，拟南芥通过光诱导过氧化氢酶缺失突变体产生H2O2，此过程中349个转录本上调，88个转录本下调.这些转录组学研究初步构建了植物H2O2胁迫应答的分子网络框架[6，13，15-16]，参与体内ROS平衡、信号转导、光合作用、能量代谢、脂质代谢，以及蛋白质合成与周转的蛋白质在H2O2应答过程中起重要作用.然而，由于存在转录可变剪切、蛋白质翻译后修饰、蛋白质相互作用和蛋白质亚细胞定位等调控机制，转录组学研究并不能全面揭示植物H2O2胁迫应答的分子机制.近年来，植物叶片H2O2应答蛋白质组学研究为从系统生物学水平深入认识植物H2O2胁迫的网络协同应答机制提供了重要信息[17].目前，小麦（Triticum aestivum）[1]、水稻（Oryza sativa）[3]、二穗短柄草（Brachypodium distachyon）[18]和柑橘（Citrus aurantium）[19]等物种应答H2O2胁迫的蛋白质表达谱，及372种H2O2胁迫响应蛋白质丰度变化特征（表1）已得到[1，3，18-19].以上研究结果来自于不同的实验室，对蛋白质命名和功能分类的标准各异，因此，本文作者整合分析了植物H2O2胁迫（0.6～20 mmol·L-1处理2 h～5 d）应答蛋白质的表达特征，旨在为解释H2O2胁迫应答网络体系中的信号与代谢通路提供线索.1H2O2抑制植物光合作用H2O2胁迫导致植物叶绿体类囊体膜结构发生改变，并影响光系统Ⅱ、光系统Ⅰ和碳同化作用相关蛋白质的表达与活性，从而降低植物的光合速率.Wan等[3]研究发现，H2O2处理后水稻叶片中净光合速率（Pn）、气孔导度（Gs）、胞间CO2浓度（Ci）、蒸腾速率（Ts）均下降，这表明H2O2处理导致气孔关闭，减少水分蒸腾.H2O2影响植物光反应过程.光反应发生在叶绿体类囊体中，通过光合色素分子吸收光能分解水，激活电子传递链和光合磷酸化过程，将光能转化为化学能，形成腺嘌呤核苷三磷酸（ATP）和烟酰胺腺嘌呤二核苷磷酸（NADPH）.叶绿素a/b结合蛋白（CAB）能够捕获光能，并将激发态能量传递到各自的光反应中心.Wan等[3]在H2O2处理的水稻叶片中发现两种CAB丰度下降，这可能影响叶片捕获光的能力.此外，放氧复合体（OEC）位于类囊体膜基粒片层外侧，是光系统Ⅱ的重要成员，能够裂解水并释放氧气.H2O2胁迫下水稻叶片中的OEC 丰度上升有利于促进水光解放氧.蛋白质组学研究结果表明光合电子传递过程也受到H2O2胁迫的影响.细胞色素b6f复合体连接PSII到PSI的电子传递过程，氧化质醌，并产生跨膜质子梯度，催化ATP合成.细胞色素b6是细胞色素b6f复合体的一部分，参与光诱导的光合电子传递过程，起电子载体的作用.研究发现，在H2O2胁迫下，小麦叶片中的细胞色素b6丰度下降，这可能导致光合电子传递过程减缓，进而抑制光合作用[1].参与碳同化过程的多种酶的丰度也受到H2O2胁迫的影响.核酮糖-1，5-二磷酸羧化酶/加氧酶（RuBisCO）是叶片中含量最丰富的蛋白质，具有羧化酶和加氧酶双重活性，是光合作用中决定碳同化速率的关键酶，同时也参与植物光呼吸途径.RuBisCO活化酶（RCA）可以催化RuBisCO从无活性状态转变为有活性状态.蛋白质组学研究表明，在20 mmol·L-1H2O2处理4～6 h条件下，二穗短柄草叶片中RuBisCO丰度上升[18].与之相反，3～15 mmol·L-1H2O2处理5 d的小麦叶片中RuBisCO丰度下降[1].此外，在0.6～15 mmol·L-1H2O2处理6～8 h条件下，水稻和柑橘叶片中RuBisCO大亚基和RCA的丰度也发生改变[3，19].这表明，各种植物中的RuBisCO和RCA对H2O2都十分敏感，并且在不同条件下呈现多样化的表达模式，从而调节碳同化速率.2H2O2诱导糖类与能量代谢动态调节糖类与能量代谢过程（糖酵解途径、三羧酸循环等）对于植物生长发育和逆境应答具有重要作用.糖酵解相关酶的丰度受到H2O2的影响.在0.3～20 mmol·L-1 H2O2处理2 h～5 d条件下，小麦叶片中的葡萄糖-6-磷酸异构酶（glucose6phosphate isomerase）、丙酮酸激酶（pyruvate kinase）和甘油醛3-磷酸脱氢酶（glyceraldehyde3phosphate dehydrogenase），以及水稻、小麦、二穗短柄草和柑橘叶片中的果糖二磷酸醛缩酶（fructosebisphosphate aldolase）丰度下降[1，3，18-19].相反，在10～20 mmol·L-1 H2O2处理4～8 h条件下，柑橘叶片中的烯醇化酶（EA）、二穗短柄草和柑橘叶片中的磷酸甘油酸激酶（phosphoglycerate kinase）丰度上升[18-19].此外，水稻叶片中的磷酸甘油酸变位酶（phosphoglycerate mutase）在受到H2O2胁迫（0.6～3 mmol·L-1 H2O2处理6 h）时丰度也上升[3].在H2O2胁迫下，一些三羧酸循环相关酶的丰度也受到影响.柠檬酸合酶（CS）能催化来自糖酵解或其他异化反应的乙酰CoA与草酰乙酸缩合形成柠檬酸，决定了乙酰CoA进入三羧酸循环的速率，是三羧酸循环中的限速酶.在H2O2胁迫下，柑橘叶片中CS丰度下降，这可能影响三羧酸循环速率[19].另外，异柠檬酸脱氢酶（IDH）是三羧酸循环过程中的关键酶，此酶能在细胞质中生成NAPDH，后者是ROS清除系统中谷胱甘肽还原酶的重要辅酶.H2O2处理的二穗短柄草叶片中IDH丰度上升[18]，这可能有利于加强三羧酸循环为植物提供能量，也能在清除ROS过程中发挥一定的作用.此外，其他参与糖类与能量代谢的酶的丰度也受到H2O2影响.丙酮酸脱氢酶复合体催化丙酮酸氧化脱羧生成乙酰CoA，是连接糖酵解与三羧酸循环的纽带，而丙酮酸脱氢酶（PDH）和硫胺素焦磷酸是构成丙酮酸脱氢酶复合体必不可少的酶和辅因子.H2O2胁迫导致柑橘叶片中PDH丰度下降，影响丙酮酸脱氢酶复合体的生成，进而影响细胞内能量代谢[19].此外，在0.6～15 mmol·L-1 H2O2处理6 h～5 d条件下，其他参与糖类与能量代谢过程的酶，如小麦叶片中的肉桂醇脱氢酶（cinnamyl alcohol dehydrogenase）和磷酸烯醇丙酮酸羧化酶（phosphoenolpyruvate carboxylase），以及水稻叶片中的UDP葡萄糖焦磷酸化酶（UDPglucose pyrophosphorylase）和ADP葡萄糖焦磷酸化酶（ADPglucose pyrophosphorylase）丰度上升.此外，Wan等[3]在H2O2处理的水稻叶片发现ATP合成酶β亚基丰度上升，这将有利于促进ATP合成，为抵御胁迫提供更多的能量支持.3H2O2影响转录、翻译与翻译后调控转录调控是植物应答H2O2胁迫的重要策略之一.组蛋白是真核生物染色体的基本结构蛋白，是一类小分子碱性蛋白质，它与带负电荷的双螺旋DNA结合成DNA-组蛋白复合物.DNA 结合蛋白又称单链结合蛋白（SSB），能结合于螺旋酶沿复制叉方向向前推进产生的单链区，防止新形成的单链DNA重新配对形成双链DNA.蛋白质组学研究发现，H2O2处理的小麦叶片中组蛋白丰度上升，SSB丰度下降[1].这表明H2O2胁迫影响植物DNA复制过程.此外，基因表达转录后调控包括premRNA的剪切、编辑、运输、稳定性保持和降解、翻译等多个过程，对逆境应答十分重要.RNA结合蛋白通过和RNA的相互作用来调节细胞功能，对转录后基因表达调节起着重要作用.蛋白组学研究发现，3～15 mmol·L-1 H2O2处理6 h的水稻叶片中，mRNA结合蛋白（mRNAbinding protein）丰度发生变化[3].这暗示着部分基因转录后调控受到H2O2胁迫的影响.蛋白质合成是植物体最重要的生命活动之一，H2O2胁迫导致参与蛋白质合成的蛋白质丰度改变.真核起始因子（eIF）是蛋白质翻译起始过程中的重要成员之一.蛋白质组学研究发现，H2O2处理的小麦叶片中的eIF，以及水稻叶片中的eIF4A的丰度都下降[1，3]，而15 mmol·L-1 H2O2处理5 d的小麦叶片中eIF上升.这表明H2O2胁迫影响了植物蛋白质翻译的起始.此外，延伸因子（EF）通过催化核糖体上氨基酸链的延伸来参与调控蛋白质合成过程.EFTu在蛋白质合成转运氨酰tRNA进入核糖体A位过程中发挥作用.EFG可以使核糖体沿mRNA移动，使下一个密码子暴露出来供继续翻译.Wan等[3]在H2O2处理的水稻叶片中发现EFTu和EFG 丰度变化.另外，核糖体蛋白（Ribosomal protein）是翻译系统的重要成员.Ge等[1]在H2O2处理的小麦叶片中发现核糖体蛋白L30、40S核糖体蛋白S2和60S核糖体蛋白L37丰度上升，而核糖体蛋白L2、核糖体蛋白L12和核糖体蛋白L16丰度下降.在0.6～15 mmol·L-1 H2O2处理6 h条件下，二穗短柄草叶片中30S核糖体蛋白S10丰度上升[18]，水稻叶片中核糖体蛋白S5、核糖体蛋白S15和50S核糖体蛋白L12丰度下降[3].这些核糖体蛋白的变化表明，H2O2胁迫影响了叶片内蛋白质合成过程.蛋白质正确折叠与加工在植物H2O2胁迫应答过程中尤为重要.热激蛋白（HSP）是细胞内含量最丰富的蛋白质之一，在蛋白质折叠、组装、胞内定位、运输，以及防止蛋白降解，激活损伤蛋白与维持蛋白质稳定性等方面都有重要作用.HSP70和HSP90是热激蛋白的2个主要家族，HSP70参与蛋白质折叠、组装以及对胁迫的应答反应，HSP90是具有ATP酶活性的分子伴侣，能与转录调控和信号转导相关蛋白质相互作用.在0.6～20 mol·L-1 H2O2处理6 h条件下，二穗短柄草叶片中的HSP70以及水稻叶片中的HSP70和HSP90丰度均下降[3，18].这表明在H2O2胁迫下，HSP70与HSP90共同作用，影响蛋白质正确折叠与加工.胞质HSP70是HSP70的一种亚型，在正常环境下，胞质HSP70抑制热激因子的功能，热激环境下，胞质HSP70瞬时失活，热激因子被激活，从而调控含有热激应答元素下游基因的表达.Wan等[3]在H2O2处理的水稻叶片中发现胞质HSP70丰度下降.此外，其他一些参与蛋白质折叠、组装的蛋白质丰度也发生变化.DnaK型分子伴侣（DnaKtype molecular chaperone BiP）也参与植物对H2O2胁迫的应答过程.在3 mmol·L-1H2O2处理6 h水稻叶片中，DnaK丰度下降[3].肽基-脯氨酰顺反异构酶（PPTI）参与蛋白质折叠、组装.在20 mmol·L-1 H2O2处理的二穗短柄草叶片中，PPTI在4 h时丰度上升，在6 h时丰度下降[18].这表明H2O2胁迫影响了蛋白质的折叠与加工过程.参与蛋白质降解过程的蛋白质也受到H2O2胁迫的影响.植物细胞通过特定机制识别氧化损伤的蛋白质，并将其定位到20S蛋白酶体，通过依赖泛素的方式进行降解.蛋白质组学研究发现，在10 mmol·L-1 H2O2处理8 h的柑橘叶片中，20S蛋白酶体α亚基丰度下降[19].在9 mmol·L-1 H2O2处理5 d的小麦叶片中，蛋白酶体β亚基丰度下降[1].这表明，长时间H2O2胁迫抑制了20S蛋白酶体的作用，蛋白质可能转为其他不依赖于蛋白酶体的方式降解.4H2O2激活植物ROS清除等防御机制H2O2胁迫导致植物体内积累过量的ROS，对蛋白质、DNA和脂类等物质造成氧化损伤.植物体内多种抗氧化酶系统对于清除过量H2O2，维持体内ROS稳态具有重要作用.超氧化物歧化酶（SOD）是O2-的主要清除者，可以催化O2-发生歧化反应，生成H2O2和O2，是植物体内ROS清除系统的第一道防线.蛋白质组学研究发现，在3～20 mmol·L-1H2O2处理4 h～5 d条件下，小麦叶片中的[Cu-Zn]SOD和二穗短柄草叶片中的[Mn]SOD的丰度上升，而20 mmol·L-1 H2O2处理2 h导致二穗短柄草叶片中[Mn]SOD的丰度下降[1，18].这表明，不同SOD家族成员在应答H2O2胁迫过程中的作用存在差异.此外，参与清除H2O2的过氧化物酶（peroxidase，POD）、过氧化物氧还蛋白/硫氧还蛋白（peroxiredoxin/thioredoxin，Prx/Trx）、抗坏血酸-谷胱甘肽（ascorbic acidglutathione，AsAGSH）循环以及谷胱甘肽硫转移酶（GST）途径在不同植物应答H2O2胁迫过程中丰度发生变化.POD是一种由多基因家族编码含血红素的糖蛋白，它能够利用多种电子供体（如酚类化合物、木质素前体、生长素以及次级代谢产物等）来催化H2O2的还原反应，是清除H2O2的重要保护酶.蛋白质组学研究表明，3～15 mmol·L-1 H2O2处理5 d的小麦叶片中POD丰度下降[1]，这可能抑制了POD途径.此外，Prx可以利用巯基催化机制还原H2O2，而Trx则有助于还原态Prx的再生.在3 mmol·L-1 H2O2处理5 d的小麦叶片中Prx和Trx丰度均下降，这将导致H2O2积累，损伤植物细胞[1].AsAGSH循环作为重要的抗氧化途径参与细胞质、线粒体、叶绿体和过氧化物酶体中的H2O2清除.其中，抗坏血酸过氧化物酶（APX）以AsA为电子受体催化H2O2还原生成H2O和单脱氢抗坏血酸.0.6～15 mmol·L-1 H2O2处理6 h水稻叶片中APX的丰度，以及20 mmol·L-1 H2O2处理4 h的二穗短柄草叶片中APX的丰度都下降[1，3].此外，GST能缓解ROS造成的氧化损伤，在保护植物免受氧化损伤过程中具有重要作用.研究表明，在0.6～15 mmol·L-1 H2O2处理6 h～5 d条件下，水稻和小麦叶片中GST丰度上升，而10～20 mmol·L-1 H2O2处理6～8 h导致二穗短柄草和柑橘叶片中GST丰度下降[1，3，18-19].这些ROS清除途径的动态调节对于植物应对H2O2胁迫具有重要意义.此外，晚期胚胎富集蛋白（LEA）作为防御相关蛋白质在植物应答H2O2胁迫过程中发挥重要作用.研究表明，在15 mmol·L-1 H2O2处理5 h条件下，小麦叶片中LEA丰度上升，而3 mmol·L-1 H2O2处理5 h时的小麦叶片中LEA丰度下降[1].这为LEA在植物应答H2O2胁迫过程中的重要作用提供了新的证据.5G蛋白介导的信号通路参与胁迫信号感知与传递G蛋白是细胞内信号转导途径中具有重要作用的分子开关.小G蛋白具有与G蛋白相似的功能，参与多种应答胁迫的信号转导过程.植物中G蛋白/小G蛋白参与感知胁迫信号，并以下游Ca2+作为第二信使，调控蛋白质可逆磷酸化，将信号传递并放大，从而调控基因表达和各种细胞代谢通路.蛋白质组学研究发现，Ca2+信号通路相关的G蛋白和小G蛋白在H2O2胁迫下发生变化.在0.6～15 mmol·L-1 H2O2处理6 h条件下，水稻叶片中G蛋白和小G蛋白丰度均上升，在15 mmol·L-1 H2O2处理5 d条件下，小麦叶片中G蛋白丰度上升[1，3].这两者丰度上升暗示着G蛋白介导的信号通路受到H2O2胁迫的诱导.蛋白质可逆磷酸化在植物胁迫信号转导途径的开闭与信号级联放大过程中具有重要作用.蛋白质组学研究发现，参与调控蛋白质可逆磷酸化过程的核苷二磷酸激酶（NDPK）和1433蛋白都受到H2O2胁迫的影响.NDPK作为一种重要的蛋白激酶，可以利用ATP来维持细胞内CTP、GTP与UTP的正常水平，也参与由H2O2介导的有丝分裂源激活蛋白激酶信号转导途径.在3 mmol·L-1 H2O2处理5 d条件下，小麦叶片中NDPK丰度下降[1].此外，在3～15 mmol·L-1 H2O2处理5 d条件下，小麦叶片中磷酸酶2丰度下降[1].这些变化表明，蛋白质可逆磷酸化过程受到影响.1433蛋白参与G蛋白介导的信号通路中下游事件的调节过程，如通过调控信号通路中的蛋白质（如：蛋白激酶、磷酸酶、磷脂酶等）的可逆磷酸化调控基因表达，或者通过改变蛋白质（如：谷胱甘肽还原酶、乙烯合成酶、细胞色素P450蛋白）参与的信号转导、转录激活和胁迫防御等过程来参与H2O2胁迫应答.蛋白质组学研究表明，在20 mmol·L-1 H2O2处理2 h条件下，二穗短柄草叶片中的1433蛋白丰度下降，而H2O2处理4 h时，二穗短柄草叶片中的1433蛋白丰度上升[18].由此可见，1433蛋白在植物应对H2O2胁迫过程中具有重要意义.6H2O2胁迫影响植物氨基酸代谢谷氨酰胺合成酶（GS）是催化氨转变为有机含氮物的主要酶，能将游离氨转变为酰胺基团，催化谷氨酸和氨形成谷氨酰胺.蛋白质组学研究发现，在15 mmol·L-1 H2O2处理6 h的水稻叶片中GS丰度上升，而H2O2处理5 d的小麦叶片中GS丰度下降[1，3].这表明短时间胁迫下GS丰度上升，启动积极应答模式，而长时间H2O2胁迫可能会抑制GS表达.半胱氨酸合成酶（CS）参与半胱氨酸的合成，将土壤中的硫同化为半胱氨酸.在0.6～15 mmol·L-1 H2O2处理6 h的水稻叶片中CS丰度上升[3].此外，S-腺苷甲硫氨酸合成酶（SAMS）能合成S-腺苷甲硫氨酸，S-腺苷甲硫氨酸是一种参与甲基转移反应的辅酶，也是合成谷胱甘肽的转硫过程和合成多胺的转氨丙基过程的前体分子，并且还与多种酶的活性有关.蛋白质组学结果表明，3～15 mmol·L-1 H2O2处理6 h条件的水稻叶片中SAMS丰度上升[3].这两种氨基酸合成酶丰度上升表明植物通过加强氨基酸的合成与代谢应对H2O2胁迫.另外，其他氨基酸代谢也受到H2O2的影响.天冬氨酸转氨酶（AAT）催化谷氨酸盐与草酰乙酸反应生成天冬氨酸与氧化戊二酸.在10 mmol·L-1 H2O2处理8 h条件下，柑橘叶片中AAT丰度下降[19].这表明天冬氨酸的合成过程可能受到H2O2的影响.支链氨基酸转氨酶（BCAT）催化支链氨基酸（亮氨酸、异亮氨酸和缬氨酸）发生可逆的转氨基作用形成相应的酮酸，再经支链氨基酸脱氢酶催化进行不可逆的氧化脱羧反应.异亮氨酸降解为丙酰CoA和乙酰CoA；缬氨酸降解为琥珀酰CoA；分别参加成糖和成酮反应，进入三羧酸循环.蛋白质组学结果表明，9～15 mmol·L-1 H2O2处理5 d条件的小麦叶片中BCAT丰度上升，这暗示着支链氨基酸代谢受到H2O2胁迫的影响[1].7结论与展望植物叶片是感知H2O2信号的重要器官，研究叶片对H2O2的应答机制具有重要意义.蛋白质组学研究结果为解析植物叶片H2O2应答的分子网络调控机制提供了新的重要线索（图1），主要包括：（1）利用G蛋白/小G蛋白介导的多种信号通路与NDPK和1433蛋白共同调控目标蛋白质可逆磷酸化过程感知并传递H2O2信号；（2）通过调节抗氧化酶系统以及合成其他防御物质降低体内过量ROS造成的伤害；（3）通过调整糖类与能量代谢调节体内能量供应水平；（4）通过转录调控、蛋白质翻译与翻译后修饰等多个水平的调控来调节基因表达与蛋白质功能；（5）调整光反应和碳同化相关酶的丰度，抵御H2O2对光合作用的抑制；（6）通过调节参与氨基酸代谢降低H2O2对植物造成的伤害.目前，由于受到蛋白质组学研究方法的限制，植物叶片H2O2应答蛋白质组学研究仍存在以下几点不足：（1）研究对象局限于水稻、小麦、二穗短柄草和柑橘等几个物种；（2）缺乏对H2O2应答低丰度蛋白质的分析，也缺乏受H2O2影响的蛋白质氧化还原位点的分析；（3）缺乏对H2O2应答蛋白质的分子遗传学分析.因此，今后需利用修饰组学技术精准分析蛋白质应答H2O2的氨基酸位点，并利用生化与分子生物学技术深入分析蛋白质功能.参考文献：[1]Ge P，Hao P，Yan Y，et parative proteomics analysis reveals an intimate protein network provoked by hydrogen peroxide stress in rice seedling leaves [J].Proteomics，2013，13（20）：3046-3058.[2]Ishibashi Y，Yamamoto 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NBS-LRR类抗病蛋白介导的植物抗病应答分子机制
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用 机制 的理解 ， 并 为植物 转基 因抗 病 育种提 供 新 的理论 指导 。 关键 词 ＮＢ Ｓ ． Ｌ Ｒ Ｒ类 抗病 蛋 白， 分 子识 别， 低 聚化 ， 亚 细胞 定位
植物抗病性研究的新进展与应用前景
植物抗病性研究的新进展与应用前景随着人口的增加和气候的变化，农作物病害对粮食安全造成了巨大威胁。
植物抗病性的研究一直是植物学领域的热门课题，近年来取得了许多新的进展。
本文将介绍植物抗病性研究的最新进展，探讨其在农业生产中的应用前景。
一、植物抗病性的研究方法植物抗病性的研究主要包括遗传学、生物化学和分子生物学等多个领域，综合运用各种技术手段可以更好地揭示植物抗病性的形成机制。
在遗传学方面，研究人员通过研究植物种质资源和家族群体的表现型差异，挖掘富有抗病性的基因。
利用分子标记和连锁图谱技术可以精确定位和克隆这些关键基因，为培育抗病性品种提供有力的基础。
生物化学方法可以进一步深入研究抗病性相关基因的功能和调控网络。
通过分析蛋白质组学和代谢组学数据，揭示植物抗病性的分子机制，为进一步提高作物抗病能力提供理论依据。
分子生物学是植物抗病性研究中不可或缺的一环。
利用转基因技术，可以通过向植物中导入外源基因来提高作物的抗病能力。
此外，利用CRISPR/Cas9等基因编辑技术对植物基因进行精确修饰，进一步改善作物的抗病性。
二、植物抗病性研究的新进展1. 抗病基因的发现与应用研究人员通过基因组学和逆向遗传学等手段，成功克隆了许多植物抗病基因，并鉴定了它们的功能。
这些抗病基因可以通过转基因等方法导入到重要的农作物中，提高其抗病性。
通过精准基因编辑技术，还可以对这些基因进行精确修饰，进一步提高农作物的抗病性。
2. 免疫信号传导途径的研究植物的免疫系统主要通过一系列复杂的信号传导途径来调控，而这些途径的研究对于我们理解植物抗病性的形成机理至关重要。
研究人员通过RNA测序和蛋白质组学等高通量技术，揭示了许多免疫信号传导途径的组成和调控机制，拓宽了我们对植物抗病性的认识。
3. 仿生农药的开发传统的农药对环境和生态系统造成不可逆转的破坏，因此研发替代品成为了迫切需求。
植物抗病性研究的新进展为仿生农药的开发提供了新思路。
研究人员通过模拟植物的抗病机制，开发出一系列具有抗病活性的化合物，并进行了进一步的研究和改进。
植物抗病机制的研究进展
植物抗病机制的研究进展植物抗病机制是指植物为了对抗各类病原体侵害，通过调节自身内部生理与遗传机制而形成的一系列防御策略。
随着科学技术的不断进步和研究的深入，人们对植物抗病机制的认识逐渐加深。
本文将就目前植物抗病机制的研究进展进行探讨。
一、植物抗病基因的鉴定与功能研究近年来，通过分子生物学和基因工程技术的发展，人们逐渐揭示了一些植物的抗病基因。
这些抗病基因的发现使得植物抗病机制研究迈入了一个新的阶段。
研究人员通过遗传转化技术，将从其他物种中获得的抗病基因导入目标植物中，取得了一定的抗病效果。
同时，还通过CRISPR/Cas9等技术对植物自身的抗病基因进行基因编辑，提高了植物对病原体的抵抗力。
二、植物免疫系统的启动与信号传导机制植物感知到病原体侵入后，会通过启动免疫系统来抵抗病原体的入侵。
主要包括PTI（PAMP-triggered immunity）和ETI（Effector-triggered immunity）两种免疫响应机制。
PTI是一种普遍存在于各类植物中的抗病机制，通过感知病原体的AMPs（associated molecular patterns）来触发免疫反应。
而ETI是一种特异性的抗病机制，通过感知病原体效应蛋白（Effector protein）来触发免疫反应。
这两种免疫反应机制都需要植物内部信号传导途径的参与，目前，人们对于植物免疫信号传导途径的认识还相对不完善，需要进一步的研究。
三、植物次生代谢产物与抗病作用植物在长期的进化过程中，不断积累了丰富的次生代谢产物。
这些次生代谢产物在植物自身的生长发育以及抗病过程中起着重要的调节作用。
其中，一些次生代谢物被证实能够增强植物对病原体的抵抗力。
例如，茉莉酸、水杨酸等物质能够激活植物的免疫系统，增强植物对病原体的防御能力。
因此，对于植物次生代谢产物与抗病作用的研究，有助于我们对植物抗病机制的深入理解。
四、植物与益生菌的相互作用近年来，植物与益生菌的相互作用受到了广泛的关注。
植物抗病毒基因工程研究进展
植物抗病毒基因工程研究进展
庞俊兰
【期刊名称】《北京城市学院学报》
【年(卷),期】2002(000)001
【摘要】近年来,植物抗病毒基因工程研究进展迅速,本文就这方面的发展进行了综述,重点介绍了外壳蛋白基因、复制酶基因以及运动蛋白基因介导的抗性等策略的抗病机理及其应用.
【总页数】5页(P65-69)
【作者】庞俊兰
【作者单位】海淀走读大学,生物技术学院,北京,100083
【正文语种】中文
【中图分类】Q-0
【相关文献】
1.植物抗病毒基因工程研究进展 [J], 赵学敏
2.RNA沉默机制及其介导的植物抗病毒基因工程研究进展 [J], 杨科府;陈瑜;王慧中;应奇才;施农农
3.植物抗病毒基因工程研究进展 [J], 马丽;周玉亮;张春庆
4.植物抗病毒基因工程的研究进展 [J], 姚妮娜;刘石祥;汤光明
5.植物抗病基因工程研究进展（Ⅰ）──植物抗病毒基因工程 [J], 王伍;伍建宏因版权原因，仅展示原文概要，查看原文内容请购买。
14-3-3蛋白参与植物应答非生物胁迫的研究进展
14-3-3蛋白参与植物应答非生物胁迫的研究进展
李芳;滕建晒;陈宣钦
【期刊名称】《植物科学学报》
【年(卷),期】2018(036)003
【摘要】14-3-3蛋白是一种在真核生物细胞中普遍存在且高度保守的蛋白.该蛋白在大多数物种中由一个基因家族编码,并以同源或异源二聚体的形式存在.不同的
14-3-3蛋白同工型具有不同的细胞特异性,可通过识别特异的磷酸化或非磷酸化序列与靶蛋白相互作用.14-3-3蛋白在植物生长和发育的各个方面都起重要作用.本文主要围绕植物14-3-3蛋白的种类、结构、磷酸化或非磷酸化识别序列及其响应干旱、冷冻、盐碱、营养和机械胁迫等的分子机制研究进展进行综述.
【总页数】11页(P459-469)
【作者】李芳;滕建晒;陈宣钦
【作者单位】昆明理工大学生命科学与技术学院,昆明650500;昆明理工大学生命科学与技术学院,昆明650500;昆明理工大学生命科学与技术学院,昆明650500【正文语种】中文
【中图分类】Q943.2
【相关文献】
1.14-3-3蛋白参与植物应答非生物胁迫的研究进展 [J], 李芳;滕建晒;陈宣钦;
2.MYB转录因子参与植物非生物胁迫响应与植物激素应答的研究进展 [J], 邱文怡;王诗雨;李晓芳;徐恒;张华;朱英;王良超
3.非生物胁迫下植物组蛋白修饰参与基因表达调控的研究进展 [J], 赵琳;王璞;吴琦;宋瑞瑞;兰韬;云振宇
4.植物应答非生物胁迫的蛋白质组学研究进展 [J], 高飞;王彦平;周宜君;张根发
5.WRKY转录因子参与植物非生物胁迫应答的研究进展 [J], 王娜;张振葆;黄凤珠;李洪有;张素芝
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植物抗胁迫类转录因子研究进展
植物抗胁迫类转录因子研究进展
黄吉祥;任丽平;曹明富
【期刊名称】《杭州师范大学学报（自然科学版）》
【年(卷),期】2008(007)001
【摘要】转录因子在植物应答生物和非生物胁迫中起着重要作用.在胁迫环境下,植物中特定的转录因子与抗逆基因上游的顺式作用元件结合,从而特异性地调控该基因在植物体内的表达,提高植物对环境胁迫的适应能力.该文概述了植物抗胁迫相关的4类转录因子:MYB类转录因子、bZIP类转录因子、WRKY类转录因子和NAC 类转录因子的结构特点、调控机制以及它们在植物耐逆基因工程中的研究进展.【总页数】5页(P55-59)
【作者】黄吉祥;任丽平;曹明富
【作者单位】杭州师范大学生命与环境科学学院,浙江,杭州,310036;杭州师范大学生命与环境科学学院,浙江,杭州,310036;杭州师范大学生命与环境科学学院,浙江,杭州,310036
【正文语种】中文
【中图分类】Q75
【相关文献】
1.DREB--一类应答植物非生物逆境胁迫的转录因子 [J], 谢永丽;王自章;张淑平
2.植物ERFs类转录因子在逆境胁迫中的作用 [J], 李聪;郭天麒;梁小红;王英博;韩烈保
3.植物中DREBs类转录因子及其在非生物胁迫中的作用 [J], 张梅;刘炜;毕玉平
4.MYB转录因子参与植物非生物胁迫响应与植物激素应答的研究进展 [J], 邱文怡;王诗雨;李晓芳;徐恒;张华;朱英;王良超
5.酵母单杂交系统在植物抗渗透胁迫转录因子研究中的应用 [J], 王琪;朱延明;王冬冬
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灰葡萄孢对速克灵抗性的研究
灰葡萄孢对速克灵抗性的研究纪兆林;童蕴慧;张建军;徐敬友;陈夕军;夏慧【期刊名称】《扬州大学学报：农业与生命科学版》【年(卷),期】2003(24)3【摘要】从江苏各地采集番茄等15种蔬菜灰霉病标本,经分离获灰葡萄孢(Botrytis cinerea Pers.)127株。
以速克灵有效成分5μg·mL^(-1)为标准,检测灰葡萄孢对速克灵的抗性。
结果表明:病菌抗速克灵菌株频率平均为11.0％。
抗性菌株中,85.7％属低抗水平,EC_(50)值在2.21～6.67μg·mL^(-1)之间。
但菌株D_(1-3)抗药性水平极高,EC_(50)和EC_(95)分别达263.78和6000μg·mL^(-1)以上,EC_(95)值约是敏感菌株的1400倍。
抗性菌株转管培养15和30代后,抗性水平仍较稳定。
抗性菌株在菌丝生长速度、分生孢子与菌核形成以及对番茄致病力等方面无明显规律性,但高抗菌株D_(1-3)具有很强的生长、繁殖能力和致病力。
【总页数】4页(P60-63)【关键词】灰葡萄孢;速克灵;抗药性;生物学特性【作者】纪兆林;童蕴慧;张建军;徐敬友;陈夕军;夏慧【作者单位】扬州大学农学院植物保护系【正文语种】中文【中图分类】S436.412.13【相关文献】1.灰葡萄孢多药抗性转运蛋白研究进展 [J], 李志勇;高娜娜;崔志峰2.山东省灰霉菌对速克灵,多菌灵田间抗性检测研究初报 [J], 李林3.药剂诱导灰葡萄孢产生速克灵抗性菌株的研究 [J], 刘波;苗蓉4.多组学技术揭示葡萄叶片响应灰葡萄孢菌侵染的抗性机制 [J], 方献平;和雅妮;奚晓军;查倩;张丽勍;蒋爱丽5.对多菌灵、速克灵具多重抗性的灰霉病菌菌株性质的研究 [J], 刘波;叶钟音;刘经芬;周明国因版权原因，仅展示原文概要，查看原文内容请购买。
植物细胞对环境胁迫的适应性应答Ⅱ:过氧化氢是大蒜培养细胞应答氧化胁迫的灵敏指标
植物细胞对环境胁迫的适应性应答Ⅱ：过氧化氢是大蒜培养细
胞应答氧化胁迫的灵敏指标
曾庆平;郭勇
【期刊名称】《应用与环境生物学报》
【年(卷),期】1999(5)2
【摘要】大蒜培养细胞暴露于冷、热、涝等典型的氧化胁迫条件下，或用活性氧引发剂甲基紫精和水杨酸处理细胞，均可导致过氧化氢急剧释放至胞外溶液中．但是，过氧化氢的暴发只是瞬时的，它们在５～１５ｍｉｎ内即达到峰值，随后逐减下降至基准水平．释出的过氧化氢之所以如此迅速消失，可能是因为自由基清除酶活力依时升高。
【总页数】4页(P156-159)
【关键词】过氧化氢;氧化胁迫;大蒜
【作者】曾庆平;郭勇
【作者单位】广州中医药大学热带医学研究所;华南理工大学生物工程系
【正文语种】中文
【中图分类】Q948.1;Q942.6
【相关文献】
1.植物悬浮培养细胞应答非生物胁迫蛋白质组学分析 [J], 李丹;秦青;赵琪;戴绍军
2.蝉花提取物通过促进HeLa细胞氧化胁迫应答抑制H2O2诱导的细胞衰老 [J],
王为岩;高雪洁;刘冰花;杨力;闫孟力;刘科
3.细胞自噬在植物应答盐胁迫中的作用研究 [J], 朱峰;简伟;邓星光;林宏辉
4.植物细胞对环境胁迫的适应性应答Ⅰ:水杨酸对大蒜培养细胞中超氧化物歧化酶的增效诱导 [J], 曾庆平;郭勇
5.胞外三磷酸腺苷对铅胁迫下植物细胞损伤和过氧化氢及其清除酶水平的调节 [J], 曹佳鑫;达梦婷;庞海龙;贾凌云;冯汉青
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2. 1
核苷二磷酸激酶（ NDPK） 通常人们认为 NDPK 主要功能是维持细胞 NDP
和 NTP 代 谢 平 衡。 随 着 研 究 的 进 一 步 深 入， 发现 NDPK 在大多数原核生物中以四聚体形式存在， 而在
［32 ］ 真核生物中一般形成六聚体 。 NDPK 是一类多功 不仅参与信号传导， 而且还与细胞的生长与分 能蛋白，
。PＲ － 3 和 PＲ － 4 型蛋白在胡萝卜胚胎形成
PＲ － 10 蛋白则在绿豆和黄花唐松草中 过程中被发现，
5期
植物应答病菌胁迫的抗性蛋白研究进展
827
3 － 葡聚糖酶基因在植物抗病基因工程重 展。β － 1 ， 3 － 葡聚糖是真菌细胞壁 要的热点基因之一。 β － 1 ， 的重要结构成分。许多真菌的菌丝尖端往往直接受到 3 － 葡聚糖酶的攻击。 β － 1 ， 3 － 葡聚糖酶能催 β － 1， 3 － 葡聚糖多聚体水 化真菌细胞壁的重要成分 β － 1 ， 水解的寡糖产物是植物防御反应的重要激发子 。 解， 激发子作为植物—病原菌相互识别的重要信号分子， 能诱导植物产生重要防卫反应， 从而抑制真菌的生长 3 － 葡聚糖酶可被多种生物因子和非 与增殖。β － 1 ， 生物因子诱导产生。水稻在纹枯菌侵染 24 小时后， 受 3 － 葡聚糖酶活性较正常植株蛋白 感染植株的 β － 1 ， ［19 ］ 活性增强了 3. 9 倍 ， 而小麦在被禾谷类镰刀菌感染 3 － 葡聚糖 则 完 全 诱 导 产 生 了 β － 1， 后 72 小 时， ［20 ］ 酶 。 3 － 葡聚糖酶在植物体内表达 正常情况下， β － 1， 3 － 葡聚糖酶及 很少。植物在病原真菌入侵后， β － 1， 几丁酶防卫蛋白在细胞内积累增加， 而这些蛋白往往 或表达期太晚， 或由于病原真菌分泌蛋白 表达量不够， 3 － 葡聚糖酶的抑制等， 对内源 β － 1 ， 以致不能使植物 3 － 葡聚糖 体免受病害。所以现在常常将外源 β － 1 ， 酶基因导入植物， 可提高植物对病原菌的抗性。 转基 3 － 葡聚糖酶增强了植株 因植物体内超常表达 β － 1 ， 抵御真菌病害的能力。 PＲ 蛋白能抵抗昆虫取食和病原物的侵染 ， 使植物 渡过恶劣的生长环境。 这些发现表明 PＲP 在植物的 生长发育过程中起一定的作用， 同时， 通过它们的酶促 反应， 可能产生信号分子， 这些信号分子可以进一步在 ［21 ］ 诱导植物其他各种防御反应中起作用 。PＲ 基因的 表达往往受病原菌侵染、 光照和激素等多因素的调节。 目前对引起 PＲ 基因表达的信号传导及 PＲ 基因的表 达调控机理的研究并不非常明晰。 PＲ 基因表达的基 本机制是转录活化， 不同基因家族可受同一种信号刺 不同家族基因的激活 激而激活表达； 对同一刺激信号， ［3 ］ 也可以是相互抑制的 。 表达可以是同步的，
826
核
ห้องสมุดไป่ตู้
农
学
报
28 卷
表1 Table 1
家族成员 Family members PＲ － 1 存在作物 Crops 小麦 Wheat 水稻 Ｒice 烟草 Tobacco 烟草 Tobacco 水稻 / 李 Ｒice / Plum 番茄 Tomato 番茄 Tomato 黄瓜 Cucumber 烟草 Tobacco 小麦 / 辣椒 Cotton / Pepper 烟草 Tobacco 烟草 Tobacco 拟南芥 Arabidopsis thaliana 大麦 Barley 大麦 Barley 油菜 / 辣椒 Ｒape / Pepper 烟草 Tobacco
化有关， 参与氧化胁迫响应、 信号传递以及光敏色素 A 响应等， 在作物响应生物逆境胁迫的过程中发挥非常 有效的作用
［33 － 34 ］
。 活性氧是生物体对病原菌应答的
最早期反应之一， 它是植物体内激发对病菌产生过敏 。 反应的重要手段 NDPK 的过量表达使活性氧含量降 低， 诱导产生高水平的自动磷酸化和磷酸激酶活性 ， 同 ［33 ］ 酸等多种逆境胁迫的耐受性 。 相 时加强了对病害、 关科学家在过表达核苷二磷酸激酶转基因植株中发 NDPK 诱导了包括参与细胞信号传导和保护的众 现， 多基因的表达； 并且在被诱导的抗氧化基因中， 过氧化 物还原酶、 硫氧还蛋白、 过氧化氢酶 （ CAT ） 、 过氧化物 说明 酶（ POD） 和 硫 氧 还 蛋 白 还 原 酶 基 因 显 著 增 强， NDPK 转基因植株很可能通过抗氧化过程来引导植物
常见病程相关蛋白 PＲP 家族
Common pathogenesis related proteins of the PＲP family
蛋白类型 Protein types 抗真菌活性 Antifungal activity 3 － 葡聚糖酶活性 β － 1， Beta － 1 ， 3 － glucanase activity 几丁质酶类型 － I，II，IV，V，VI，VII Chitinase types － I，II，IV，V，VI，VII 几丁质酶类型 － I，II Chitinase types － I，II 甜味蛋白 Sweet protein 蛋白酶抑制剂 Protease inhibitor 蛋白酶 Protease 几丁质酶类型 － II Chitinase types － II 过氧化物酶活性 Peroxidase activity 核糖核酸酶活性 Ｒibonuclease activity 几丁质酶类型 － I Chitinase types － I 防卫素 Defensins 与胞膜作用 Function related cell membrane 脂转移蛋白 Lipid transfer protein 草酸氧化酶活性 Oxalate oxidase activity 草酸氧化酶活性 Oxalate oxidase activity 未知 Unknown 文献来源 Ｒeferences ［ 1］ ［ 2］ ［ 3］ ［ 3］ ［ 4 － 5］ ［ 6］ ［ 6］ ［ 7］ ［ 6］ ［ 8 － 10］ ［ 6］ ［ 6］ ［ 3］ ［ 3］ ［ 3］ ［ 11 － 12］ ［ 13］
0624 收稿日期： 2013-
0215 接受日期： 2014-
基金项目： 科技部 － 浙江省省部共建国家重点实验室培育基地开放基金（ 2010DS700124 － KF1105 ） mail： fxpbio@ 163． com 作者简介： 方献平， 助理研究员， 主要从事植物病理学研究。Email： hzhsma@ 163． com 通讯作者： 马华升， 研究员， 主要从事植物病理学研究 。E-
28 （ 5 ） ： 0825 ～ 0832 核 农 学 报 2014 ， Journal of Nuclear Agricultural Sciences
825
8551 （ 2014 ） 05082508 文章编号： 1000-
植物应答病菌胁迫的抗性蛋白研究进展
方献平
摘
陈文岳
马华升
余
红
王淑珍
忻
雅
（ 杭州市农业科学研究院生物技术研究所， 浙江 杭州 310024 ）
目前研究较多的 PＲP 家族是植物受逆境胁迫后 产生的一类水溶性蛋白， 其主要功能是通过降解细胞 壁分子和攻击病菌微生物， 从而达到抑制病害侵染的 目的。PＲP 家族大部分是在植物对包括病菌病毒在内 的生物胁迫抗性反应中产生的， 也有一些病程相关蛋 白是由化学试剂诱导产生的， 如水杨酸和聚丙稀酸； 还 有一些 PＲP 蛋白被植物激素诱导产生， 如细胞分裂素 和生长素。几丁质酶和葡聚糖酶是 PＲP 中的代表性 它们参与了植物的诱导抗病性， 但其作用机制尚 蛋白， 待进一步研究。病程相关蛋白与动物体内的免疫蛋白 作用方式是否类似等问题还需要进一步探究 。PＲP 在 结构上比较保守， 不同植物的同类 PＲP 在理化性质和 结构上都比较相似， 总的来说一般主要表现以下几种 3 － 葡 聚 糖 酶； （ 3 ） 活性： （ 1 ） 几 丁 质 酶； （ 2 ） β － 1 ，
1 病程相关蛋白 （ pathogenesis related protein，PＲP） 家族
病原相关蛋白 （ PＲP ） 大小通常在 10 ～ 40kD 左 右， 且有较强的稳定性， 其最初在烟草诱导抗病性的研 究中被发现， 后来持续在其它物种中发现不同 的 种 类
［1 － 13 ］
， 现在已经在 20 多种植物中发现了此类蛋白。
而 植物 响 应 病 菌 胁迫 是一个多 要： 病菌侵染是植物生长发育过程中遇到的主要 环 境 胁迫 因 子 之 一，
因素协同作用的过程，涉及到复杂的基因表 达 调 控网 络。 因 此， 植物 － 病 原 菌 的 互 作 应 答 机 制 问题 一 直受到研究者的普遍关注。该文主要从蛋白应答角度入手，对最近几年植物 － 病 菌互 作 抗 性 蛋 白的研 究进展方面进行了较为全面的综述， 分析了病菌胁迫下植物常见抗性蛋白的应答情况， 并讨论了对病菌 可能的抗性机制， 为抗病植物新品种的培育及后续相关基因功能 深入 研究和 抗 病植物新 品 种的 培 育 提 供理论参考。 关键词： 病菌; 蛋白; 胁迫; 机制 DOI： 10. 11869 / j． issn． 1008551. 2014. 05． 0825 高等植物易遭受各种各样的生物胁迫和非生物胁 迫， 诸如病菌侵染、 重金属、 盐、 冷、 热和辐射等。 很多 植物往往由于不能有效抵御外界胁迫， 而导致周边组 织黄化、 损伤甚至坏死。 植物在逆境适应过程中体内 发生了十分复杂的变化， 这些变化不仅体现在生理生 更重要体现在分子和细胞、 基因和蛋白表达水 化水平， 平上。不同的生长条件会诱导植物产生不同的蛋白表 达水平， 对诱导产生变化的蛋白质进行鉴定 ， 获得蛋白 质与抗性之间的关系， 探讨植物逆境胁迫条件下蛋白 和基因的微观调控机制， 是研究植物抗逆性的重要手 已在各种植物研究中取得了一定的成果。 抗 段之一， 病相关蛋白往往是由植物特异抗病相关基因编码 ， 在 病原菌侵染诱导后产生的一类蛋白质 。植物病原微生 物都可以诱导这类病程相关蛋白生成 。这类蛋白在当 植物被病原物侵染后， 则迅速产生或表达发生重大变 化， 在总蛋白电泳图谱上表现新的、 强烈增加的蛋白带 或强烈减弱的蛋白条带。本文将重点概述近年植物应 答病菌胁迫的蛋白质最新研究进展， 以期为相应基因 功能的进一步研究和抗病植物新品种的培育提供理论 参考。