离体培养下的遗传与变异
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在准确选择培养方式的前提下，离体无性繁殖可以具 有较高的遗传稳定性（Phillip等，1994）。正是基于 这一理论，利用离体培养技术建立了多种植物的无性 繁殖体系。
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离体培养的遗传稳定性表现的另一个方面是即使发生某 些变异，只需根据需要选择适当的培养方式进行离体繁 殖，即可以淘汰或选择变异、或分离纯合体。
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二. 离体培养下变异特点
变异的普遍性
变异的局限性 （特点）
嵌合性
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7
部分植物离体培养再生植株的表型变异频率
植物种类 烟草 水稻
再生植株来源 体细胞愈伤组织
胚愈伤组织
变异频率(%) 10 71.9
甘蔗 玉米 大麦 马铃薯 菠萝
幼叶愈伤组织 体细胞愈伤组织
花粉植株 叶肉原生质体 冠芽愈伤组织
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12
嵌合性是指同一有机体中同时存在有遗传组成不同 的细胞，它是组织培养中常见的现象。
实际上，愈伤组织在大多数情况下是一种具有不同 染色体数和遗传变异程度不同的细胞组成的嵌合体， 这些细胞各自进行不同步的分裂。
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硬粒小麦(Triticum durum )6个无性系植株体细胞染色体数 (括号外为个体数，括号内为染色体数)
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9
然而就同一培养体系的再生群体而言，变异又具有多样 性。
黑云杉(shan)（P. mariana）65个系的7047个体细胞胚植株和 白云杉（P. glauca）22个系的3995个体细胞植株的表型变异分 析显示，尽管两个种的体细胞胚植株变异频率分别只有1.0% 和1.6%，但分析发生变异的植株变异范围确较大，按形态变 异即可分为9类，仅在矮化型变异一个性状上也表现出一系列 程度上的显著不同，生长4－5年后其植株高度呈现一系列变 异类型，一些极度生长限制型矮化的株高只有几厘米，最矮 类型的株高只有2－3cm，
基因型
谷子体细胞无性系R2的变异频率
R2 株系 数
未变异株系
变异株系
ห้องสมุดไป่ตู้
总变 异 ％
株 系 ％ 稳定变 ％ 分 离变 ％
数
异
异
豫谷1号
210
201 95.7
0
0
9
4.3
4.3
豫谷5号
植物种内基因型间变异频率差异较大。
Tremblay等（1999）比较研究黑云杉和白云杉体细胞变异
时也显示，黑云杉中体细胞变异频率最大的基因型可达
57.6％，而有些基因型变异率则为0。白云杉种内不同基
因型的体细胞变异，变异率最高的基因型可达42.6％，而
有些基因型则根本不发生变异。
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第三章 离体培养下的遗传与变异
• Larkin和Scowcroft（1981）提出把由任何 形式的细胞培养所产生的植株统称为体细 胞无性系（somaclones），而把这些植株 所表现出来的变异称之为体细胞无性系变 异（somaclonal variation）。
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1
从对生物遗传的影响而言，细胞工程技术本身即包 含了双重性：遗传稳定性和变异性。
离体培养下的变异均属于无性变异，即使变异发生，从个体 的角度讲只会发生在少数性状上，因此，很容易从群体中剔 除变异个体，从而可以维持离体培养群体的遗传稳定性。快 速繁殖即是采用这一技术途径来保持所繁殖对象的品种典型 性。
变异也可以通过离体培养选择保留并快速纯化，这亦是离体 培养遗传稳定性利用的途径之一。
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离体培养中的遗传与变异特点 体细胞变异的细胞遗传学基础 体细胞变异的分子遗传学基础
体细胞无性系变异诱导与选择应用
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第一节 离体培养中的遗传与变异特点
1 离体培养中的 遗传稳定性
2 离体培养下变异
3 影响体细胞遗传与变异的因素
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4
一. 离体培养中的遗传稳定性
离体培养的细胞学基础是有丝分裂，有丝分裂的 DNA半保留复制和染色体的均等分裂机制，从理论 上可以保证离体培养物在一般情况下的遗传稳定性。
对于单纯的繁殖技术而言，离体培养的技术操作是细胞 或组织或个体的不断复制。然而因为起始培养的材料、 培养基成分以及培养时间的不同，使其产生的无性后代 的遗传稳定性也有了一定差异，这些变异是因为在培养 过程中产生的，属于随机性变异。
细胞工程还有一类技术操作，其目的就在于创造变异， 如体细胞人工突变、基因转移、体细胞融合等。这些离 体操作技术，在某种程度上说具有一定的目的性和方向 性，可以在短期内获得从自然界可能要经过几年乃至上 百年的进化才能获得的性状，从而加速了生物进化的进 程。
1 4(16, 21, 22, 27) 22
5
1(11)
6
5(15, 22, 26)
14
6
2(12)
1
18(18, 20～26)
21
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3 1(32) 1(40)
2
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影响体细胞遗传与变异的因素
培养基和培养方式
供 体 植 物
继代培养的次数
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15
供体植物的遗传背景对体细胞变异具有直接影响。 供体植株原有的倍性水平在培养细胞多倍化过程中 起着重要作用，处于二倍体水平上的细胞比处于单 倍体水平上的细胞较为稳定。
>18 14 10-15 100 7
腋芽愈伤组织
幼果愈伤组织
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34
100
8
就单个变异体来讲，离体培养中变异性状往 往是单一的，或少数几个性状的变异。
分析水稻种子愈伤组织起源的植株变异显示，在 来自75个愈伤组织的1121个再生植株中，发生 变异的植株，与供体品种比较只有1个性状表现 差异的占72％，2个以上性状表现差异的只占28 ％。
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10
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与有性重组相比，体细胞突变性状具有一定局限性
从表型上看，在不同植物类型中经常发生的变异主要是 植株形态（株高、叶形、叶色等）、生长势、育性、某 些抗性等性状的变异。
从生理生化特性上看容易出现同功酶谱、次生代谢的消 长等变异。
一些单基因控制的性状不仅发生隐形突变，也发生显性 突变。
序号 2n<14 2n=14 2n=15～27
2n=28 2n=29～55 2n=56 2n>58
1
1(7)
7
37(16～24, 26)
76 8(29, 39, 40) 4
2
2
3
5(17, 20, 23)
11
1(33)
1
3 5(9, 11, 12) 6 21(15,18,21～27) 33
3
4
3(7)
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离体培养的遗传稳定性表现的另一个方面是即使发生某 些变异，只需根据需要选择适当的培养方式进行离体繁 殖，即可以淘汰或选择变异、或分离纯合体。
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二. 离体培养下变异特点
变异的普遍性
变异的局限性 （特点）
嵌合性
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部分植物离体培养再生植株的表型变异频率
植物种类 烟草 水稻
再生植株来源 体细胞愈伤组织
胚愈伤组织
变异频率(%) 10 71.9
甘蔗 玉米 大麦 马铃薯 菠萝
幼叶愈伤组织 体细胞愈伤组织
花粉植株 叶肉原生质体 冠芽愈伤组织
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嵌合性是指同一有机体中同时存在有遗传组成不同 的细胞，它是组织培养中常见的现象。
实际上，愈伤组织在大多数情况下是一种具有不同 染色体数和遗传变异程度不同的细胞组成的嵌合体， 这些细胞各自进行不同步的分裂。
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硬粒小麦(Triticum durum )6个无性系植株体细胞染色体数 (括号外为个体数，括号内为染色体数)
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然而就同一培养体系的再生群体而言，变异又具有多样 性。
黑云杉(shan)（P. mariana）65个系的7047个体细胞胚植株和 白云杉（P. glauca）22个系的3995个体细胞植株的表型变异分 析显示，尽管两个种的体细胞胚植株变异频率分别只有1.0% 和1.6%，但分析发生变异的植株变异范围确较大，按形态变 异即可分为9类，仅在矮化型变异一个性状上也表现出一系列 程度上的显著不同，生长4－5年后其植株高度呈现一系列变 异类型，一些极度生长限制型矮化的株高只有几厘米，最矮 类型的株高只有2－3cm，
基因型
谷子体细胞无性系R2的变异频率
R2 株系 数
未变异株系
变异株系
ห้องสมุดไป่ตู้
总变 异 ％
株 系 ％ 稳定变 ％ 分 离变 ％
数
异
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豫谷1号
210
201 95.7
0
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4.3
4.3
豫谷5号
植物种内基因型间变异频率差异较大。
Tremblay等（1999）比较研究黑云杉和白云杉体细胞变异
时也显示，黑云杉中体细胞变异频率最大的基因型可达
57.6％，而有些基因型变异率则为0。白云杉种内不同基
因型的体细胞变异，变异率最高的基因型可达42.6％，而
有些基因型则根本不发生变异。
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第三章 离体培养下的遗传与变异
• Larkin和Scowcroft（1981）提出把由任何 形式的细胞培养所产生的植株统称为体细 胞无性系（somaclones），而把这些植株 所表现出来的变异称之为体细胞无性系变 异（somaclonal variation）。
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从对生物遗传的影响而言，细胞工程技术本身即包 含了双重性：遗传稳定性和变异性。
离体培养下的变异均属于无性变异，即使变异发生，从个体 的角度讲只会发生在少数性状上，因此，很容易从群体中剔 除变异个体，从而可以维持离体培养群体的遗传稳定性。快 速繁殖即是采用这一技术途径来保持所繁殖对象的品种典型 性。
变异也可以通过离体培养选择保留并快速纯化，这亦是离体 培养遗传稳定性利用的途径之一。
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离体培养中的遗传与变异特点 体细胞变异的细胞遗传学基础 体细胞变异的分子遗传学基础
体细胞无性系变异诱导与选择应用
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第一节 离体培养中的遗传与变异特点
1 离体培养中的 遗传稳定性
2 离体培养下变异
3 影响体细胞遗传与变异的因素
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4
一. 离体培养中的遗传稳定性
离体培养的细胞学基础是有丝分裂，有丝分裂的 DNA半保留复制和染色体的均等分裂机制，从理论 上可以保证离体培养物在一般情况下的遗传稳定性。
对于单纯的繁殖技术而言，离体培养的技术操作是细胞 或组织或个体的不断复制。然而因为起始培养的材料、 培养基成分以及培养时间的不同，使其产生的无性后代 的遗传稳定性也有了一定差异，这些变异是因为在培养 过程中产生的，属于随机性变异。
细胞工程还有一类技术操作，其目的就在于创造变异， 如体细胞人工突变、基因转移、体细胞融合等。这些离 体操作技术，在某种程度上说具有一定的目的性和方向 性，可以在短期内获得从自然界可能要经过几年乃至上 百年的进化才能获得的性状，从而加速了生物进化的进 程。
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5(15, 22, 26)
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2(12)
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18(18, 20～26)
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影响体细胞遗传与变异的因素
培养基和培养方式
供 体 植 物
继代培养的次数
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15
供体植物的遗传背景对体细胞变异具有直接影响。 供体植株原有的倍性水平在培养细胞多倍化过程中 起着重要作用，处于二倍体水平上的细胞比处于单 倍体水平上的细胞较为稳定。
>18 14 10-15 100 7
腋芽愈伤组织
幼果愈伤组织
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就单个变异体来讲，离体培养中变异性状往 往是单一的，或少数几个性状的变异。
分析水稻种子愈伤组织起源的植株变异显示，在 来自75个愈伤组织的1121个再生植株中，发生 变异的植株，与供体品种比较只有1个性状表现 差异的占72％，2个以上性状表现差异的只占28 ％。
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与有性重组相比，体细胞突变性状具有一定局限性
从表型上看，在不同植物类型中经常发生的变异主要是 植株形态（株高、叶形、叶色等）、生长势、育性、某 些抗性等性状的变异。
从生理生化特性上看容易出现同功酶谱、次生代谢的消 长等变异。
一些单基因控制的性状不仅发生隐形突变，也发生显性 突变。
序号 2n<14 2n=14 2n=15～27
2n=28 2n=29～55 2n=56 2n>58
1
1(7)
7
37(16～24, 26)
76 8(29, 39, 40) 4
2
2
3
5(17, 20, 23)
11
1(33)
1
3 5(9, 11, 12) 6 21(15,18,21～27) 33
3
4
3(7)