脊椎动物各系统演化

一、鱼类，两栖类，爬行类、鸟类和哺乳类的骨骼

观察经制备好的骨骼标本，了解其特点。

◆鱼类脊柱的分化程度很低，脊椎只有躯椎（trunk vertebra）和尾椎（caudal vertebra）两种。

◆躯椎附有肋骨（lib），尾椎特具脉弓，容易区分。

◆鱼类特有的双凹形（amphicoelous）椎体。

鱼类成对的附肢骨骼没有和脊柱发生联系，这是其骨骼系统的特点之一

两栖类

◆分颈椎（cervical vertebra）、躯干椎（trunk

vertebra）、荐椎（sacral vertebra）和尾椎（cauda

vertebra）。具有颈椎和荐椎是陆生脊椎动物的特

征。

◆颈椎1枚，又称为寰椎（atlas）

◆躯干椎7-200枚，12-16枚（有尾两栖类），无尾

两栖类最少为7枚，无肋骨。

◆椎体多为前凹型或后凹型。少为双凹型。

◆荐椎1枚。

◆尾椎在无尾类中为1枚

爬行类

出现了枢椎、2枚荐椎。寰椎与头骨的枕骨髁作关节，能与头骨一起在枢椎的齿状突上转动，从而使头部有了更大的灵活性。

与两栖动物的比较：

两栖动物：颈椎(1枚)+体椎+荐椎(1枚)+尾椎

爬行动物：颈椎(2枚)+胸椎+腰椎+荐椎(2枚)+尾椎

有发达的肋骨，一部分胸椎的肋骨与胸骨形成羊膜动物特有的胸廓（throax），它与保护内脏器官和加强呼吸作用的机能密切相关

蛇类不具有胸骨，其肋骨具较大的活动性，并借助皮肤肌支配腹鳞，以完成特殊的运动方式

肩带有十字形上胸骨（而非胸骨的组成部分）

四肢与身体长轴呈横出的直角相交，肩臼浅小。故爬行动物在停息或爬动时都保持着腹部贴地的姿态。

鸟类

☐鸟类的脊柱可分5区，即颈椎、胸椎、腰椎、荐椎和尾椎。

☐颈长，颈椎数目较多。颈椎的特点是活动性很大，其椎体呈马鞍型，称为异凹型椎体。这种类型的椎体是鸟类所特有的，椎间关节活动性极大，鸟头能转动180°，某些鸮形目的鸟头甚至能转动270°。

☐胸椎5～6枚。借硬骨质的肋骨与胸骨联结，构成牢固的胸廓。肋骨不具软骨，而且借钩状突彼此相关连，十分牢固。

☐鸟类的胸骨非常发达，向后一直伸展到骨盆部，沿胸骨腹中线处有高耸的隆起，恰似船底的龙骨，故称龙骨突（keel），以扩大胸肌的附着面。（失去飞翔能力的走禽，如鸵鸟，则胸骨扁平，无龙骨突起。）☐愈合荐骨，又称综荐骨(Synsacrum) ，是鸟类特有的结构。它是由少数胸椎、腰椎、荐椎以及一部分尾椎愈合而成的，而且它又与宽大的骨盘(髂骨、坐骨、耻骨)相愈合，使鸟类在地面步行时获得支持体重的坚实支架。

☐尾综骨

单一的枕髁

☐肩带由肩胛骨、乌喙骨和锁骨构成。

☐鸟类左右锁骨以及退化的间锁骨在腹中线处愈合成“v”形，称为叉骨(wishbone)，是鸟类持有的结构。

叉骨具有弹性，在鸟翼剧烈搧动时可避免左右肩带(主要是乌喙骨)碰撞。

☐前肢特化为翼，主要表现在手骨骼(腕骨、掌骨和指骨)的愈合和消失现象，使翼的骨路构成一个整体，搧翅才能有力。由于指骨退化，现代鸟类大都无爪。

哺乳类

☐颈椎7枚

☐下颌由单一齿骨构成

☐头骨具2个枕骨髁

☐牙齿异型

哺乳类的脊椎骨借宽大的椎体相联结，称双平型推体，这种椎体类型提高了脊住的负重能力。相邻的椎体之间具有软骨构成的椎间盘。坚韧而富有弹力的椎间盘，能缓冲运动时对脑及内脏的震动．提高了活动范围

◆肩胛骨发达，乌喙骨、锁骨退化。哺乳类肩带的简化与运动方式的单一性有密切关系。

◆骸骨与荐骨相关节，左右坐骨与耻骨在腹中线缝合，构成关闭式骨盘。哺乳类的腰带愈合，加强了对后

肢支持的牢固性。

二、鱼类、两栖类、爬行类、鸟类和哺乳类的消化系统

三、鱼类，两栖类，爬行类，鸟类和哺乳类的呼吸系统

（1）鱼类：软骨鱼类鳃有发达的鳃间隔，鳃裂直接通体表或具膜质鳃盖。硬骨鱼类鳃间隔退化，鳃裂不直接通体外，有鳃盖保护。

（2）两栖类：幼体用鳃呼吸，成体行肺和皮肤呼吸。肺囊状，分隔简单。行咽式呼吸，皮肤辅助。

（3）爬行类：完全肺呼吸，囊状肺，分隔复杂，呈海绵状，具有胸廓，胸式呼吸。

（4）鸟类：肺特殊，内部由各级支气管组成，形成细支气管树。具有特殊的气囊系统可进行双重呼吸。

（5）哺乳类：肺由导管部、呼吸部和肺间质三部分构成，微支气管末端形成肺泡。具有嗝肌，呼吸运动更加完善。腹式呼吸或隐式呼吸。

（一）肺吸氧面积的逐渐扩大

有尾两栖类：开始有肺，如泥螈（Necturus）的肺构造极为简单，只是一对薄壁的囊状物，内壁光滑或仅基部稍有隔膜，其结构尚不如肺鱼鳔的结构复杂，进行气体交换的面积很有限，泥螈通过肺呼吸所获得的氧仅有2％，

气体交换主要还是通过皮肤和外鳃（泥螈终生具外鳃）。无肺螈科（Plethodontidae）的有尾类成体完全无肺，也没有气管和喉头的痕迹，完全依靠皮肤呼吸和口咽腔呼吸。

无尾两栖类：肺内壁呈蜂窝状，但肺的表面面积还不大，如蛙肺的表面面积与皮肤表面积的比例是2∶3。皮肤呼吸仍占重要地位，蛙在冬眠时肺呼吸完全停止，只用皮肤进行呼吸。

爬行动物：肺（图10-58）虽然和两栖类一样仍为囊状，但其内壁有复杂的间隔把内腔分隔成蜂窝状小室，与空气接触的面积大为扩大。肺的结构在纲内变异很大，最简单的形式仍为一囊，如楔齿蜥及蛇；一些高等蜥蜴、龟和鳄类的支气管在肺内一再分支，使整个肺脏呈海绵状；避役肺的前部内壁呈蜂窝状，称呼吸部，后部内壁平滑并且伸出若干个薄壁的气囊。称贮气部。爬行动物的成体既没有鳃呼吸，也没有皮肤呼吸。

鸟：肺为一对海绵状体，肺的内部由各级支气管形成一个彼此吻合相通的网状管道系统，这种结构完全不同于两栖类和爬行类的空心囊状肺。体积虽然不大，但是和气体接触的面积极大，是鸟类特有的高效能气体交换装置。

鸟肺的另一特点是有许多气囊，起到辅助呼吸的作用。

哺乳类：肺内部是一个复杂的支气管树，支气管入肺后，一再分支，在最后微支气管的末端膨大成肺泡囊，囊内壁分成许多小室，每个小室称肺泡（alveolus）。肺泡的出现大大增加了肺和气体接触的总面积。人体的肺泡总数超过7亿，总面积在50平方米以上。哺乳类肺泡的总面积约为身体表面的50—100倍。

（二）呼吸的机械装备愈益完善

两栖类的呼吸动作：是借助于口咽腔底部的上下动作来完成的，这种口咽腔呼吸的方式类似拉风箱的原理。

爬行类：开始形成了胸廓，依靠肋间肌的收缩使胸廓扩大与缩小，从而改变胸腔的容积，使气体吸入或排出。鸟类的呼吸：在静止状态时是以肋骨的升降胸廓的动作来进行的；在飞翔时由于胸肌处于紧张状态，胸廓不能活动，因而不能改变胸腔容积进行呼吸，这时利用翼的振动，使前后气囊进行收缩与扩张。这就是鸟类所特有的“双重呼吸”。

哺乳类：出现了肌肉质的横膈，依靠横膈的升降和肋间肌收缩的协同动作，使胸腔扩大与缩小。横隔的出现使呼吸机械装备进一步完善化。

（三）呼吸道和消化道渐趋分开

两栖类：呼吸通道和食物通道在口腔处形成交叉。爬行类的鳄和哺乳类，由于形成了完整的次生腭，内鼻孔后移，使呼吸道和消化道完全分开。

（四）呼吸道进一步分化，发声器渐趋完善

两栖类：呼吸道仅为短的喉头气管室，喉头和气管的分化不明显。自两栖类开始有声带作为陆生脊椎动物的发声器官。

爬行类：气管长，呼吸道有了明显的气管和支气管的分化。支气管是从爬行类才开始出现的。鸟类：气管以完整的骨质环支持，发声器（鸣管）位于支气管分叉的地方而不在喉部，鸣管外侧附有特殊的鸣肌，鸣肌的收缩可以调节鸣膜的紧张程度，从而使鸣声发生多样性的变化。哺乳类：喉头构造复杂化，支持喉头的软骨除构状软骨和环状软骨外，新增加了甲状软骨及会厌软骨。声带位于喉部（区别于鸟类）。吞咽食物时，喉门为会厌软骨所盖，避免食物误入气管。

四、鱼类，两栖类。爬行类、鸟类和哺乳类的尿殖系统

动物正常生命活动的维持，要求内环境稳定。代谢废物经循环系统，被汇集到专门的器官而有效地排出。脊椎动物的排泄系统主要部分是肾。从低等种类到高等种类，肾脏的发展可分为三种类型。

（1）前肾脊椎动物在胚胎时都有前肾出现，但只有在鱼类和两栖类的胚胎中，前肾才有用。圆口纲的鳗鳗仍用前肾作为排泄器官。

（2）中肾这是鱼类和两栖类胚胎期以后的排泄器官，其位置在前肾的后方。排泄小管的肾口显著退化。靠近肾口的排泄小管壁，膨大内陷成为双层的囊状结构，称肾小囊，把血管球包围，共同形成一个肾小体。

肾小体和它的排泄小管一起构成泌尿机能的一个基本结构，称为肾单位。到了中肾阶段，原来的前肾

导管纵裂为二，其一为中肾导管，在雄性动物有输精的作用，另一管在雄体已退化，在雌体则演变为

输卵管。

（3）后肾这是羊膜动物胚胎期以后的排泄器官。后肾的排泄小管前端只有肾小体，肾口已完全消失。各排泄小管汇集尿液通入一总管，即后肾导管，常称输尿管。后肾发生以后，中肾和中肾导管却失去了泌

尿功能。

五、鱼类、两栖类、爬行类、鸟类和哺乳类的循环系统