气孔运动及其影响因素
植物生理学
1.植物体内水分存在的形式与植物代谢强弱抗逆性有何关系？水在植物体内以束缚水和自由水两种形态存在。
束缚水是被原生质组分吸附，不能自由移动的水分。
自由水是不被原生质组分吸附，可自由移动的水分。
自由水/束缚水比值较高时，职务代谢活跃，但抗逆性差；比值较低时，代谢活性低，抗逆性强。
2.试述气孔运动的机制及其影响因素。
气孔运动实质：渗透调节保卫细胞。
一切影响气孔保卫细胞水势下降的条件都促使气孔张开。
气孔运动是一个非常复杂的问题，其调控涉及内在节律，以及外部因素。
气孔运动有一种内生近似昼夜节律，即使置于连续光照或黑暗之下，气孔仍会随一天的昼夜交替而开闭，这种节律可维持数天。
气孔蒸腾的速率受到内外因素的影响。
外界条件中以光照为主，内部因素中以气孔调节为主。
外部因子主要包括CO2,光,温度,叶片含水量,风,植物激素等。
3.水分的生理生态作用。
水对植物的生命活动有极重要的生理生态作用。
生理作用：水是原生质的主要组分；水直接参与植物体内重要的代谢过程；水是物质吸收,运输的良好介质(介电常数高)；水保持植物的固有姿态；细胞的分裂和生长需要足够的水。
生态作用：调节植物体内(高比热,高汽化热)；水对可见光有良好的通透性；水可调节植物的生存环境。
4.试述根系吸收矿质元素的特点,主要过程及其影响因素。
特点：对矿质元素和水分的相对吸收,离子的选择性吸收,单盐毒害和离子对抗。
主要过程：离子被吸附在根细胞表面-非代谢性交换吸附,离子进入根部内部,离子进入导管。
影响因素：土壤温度,土壤通气状况,土壤溶液的浓度,土壤溶液的PH值,土壤水分含量,土壤颗粒对粒子的吸附,土壤微生物,土壤中离子的相互作用。
5.氮磷钾三大元素生理功能，缺氮症。
氮：能使植物叶子大而鲜绿,使叶片减缓衰老,营养健壮,花多,产量高。
磷：能使作物代谢正常,植株发育良好,同时提高作物的抗旱性以及抗寒性,提早成熟。
钾：能使植物的光合作用加强,茎秆坚韧,抗伏倒,使种子饱满。
高考生物微专题5 气孔与细胞代谢
微专题5气孔与细胞代谢[知识必备]气孔是植物叶片与外界进行气体交换的主要通道。
通过气孔扩散的气体有O2、CO2和水蒸气。
气孔的运动可以影响光合作用、细胞呼吸及蒸腾作用。
1.气孔的结构及分布气孔由两个肾形的保卫细胞(内含叶绿体)构成。
气孔一般分布在陆生植物如阳生植物下表皮，浮水植物只在上表皮分布。
2.气孔的开闭植物气孔的开闭运动关键在于保卫细胞吸水膨胀变化。
由于保卫细胞的内外壁厚度不一样，当保卫细胞吸水膨胀时，较薄的外壁就会伸长，细胞向内弯曲，于是气孔就张开；当保卫细胞失水时，气孔就关闭了。
3.调节气孔开闭的因素(1)光植物气孔一般是按昼夜节律开闭：白天打开气孔进行光合作用，晚上通过关闭气孔来减少水分损失。
(2)CO2浓度低浓度CO2气孔开启。
(3)含水量干旱或蒸腾过强失水多气孔关闭。
(4)植物激素细胞分裂素促进气孔开放，而脱落酸却引起气孔关闭。
[对点小练]1.(2019·全国卷Ⅰ，29)将生长在水分正常土壤中的某植物通过减少浇水进行干旱处理，该植物根细胞中溶质浓度增大，叶片中的脱落酸(ABA)含量增高，叶片气孔开度减小。
回答下列问题。
(1)经干旱处理后，该植物根细胞的吸水能力________。
(2)与干旱处理前相比，干旱处理后该植物的光合速率会________，出现这种变化的主要原因是___________________________________________________。
(3)有研究表明：干旱条件下气孔开度减小不是由缺水直接引起的，而是由ABA 引起的。
请以该种植物的ABA缺失突变体(不能合成ABA)植株为材料，设计实验来验证这一结论。
要求简要写出实验思路和预期结果。
答案(1)增强(2)降低气孔开度减小使供应给光合作用所需的CO2减少(3)取ABA缺失突变体植株在正常条件下测定气孔开度，经干旱处理后，再测定气孔开度。
预期结果是干旱处理前后气孔开度不变。
将上述干旱处理的ABA缺失突变体植株分成两组，在干旱条件下，一组进行ABA 处理，另一组作为对照组，一段时间后，分别测定两组的气孔开度。
植物之气孔
植物之气孔气孔器是由植物叶片表皮上成对的保卫细胞以及之间的孔隙组成的结构，常称之为气孔，是植物与外界进行气体交换的门户和控制蒸腾的结构。
保卫细胞区别于表皮细胞是结构中含有叶绿体，只是体积较小，数目也较少，片层结构发育不良，但能进行光合作用合成糖类物质。
1 气孔的分布不同植物的叶、同一植物不同的叶、同一片叶的不同部位(包括上、下表皮)都有差异，且受客观生存环境条件的影响(见下表所举例子)从表中数据可看出，浮水植物只在上表皮分布，陆生植物叶片的上下表皮都可能有分布，一般阳生植物叶下表皮较多。
2 气孔的类型双子叶植物的气孔有四种类型：①无规则型，保卫细胞周围无特殊形态分化的副卫细胞；②不等型，保卫细胞周围有三个副卫细胞围绕；③平行型，在保卫细胞的外侧面有几个副卫细胞与其长轴平行；④横列型，一对副卫细胞共同与保卫细胞的长轴成直角.围成气孔间隙的保卫细胞形态上也有差异，大多数植物的保卫细胞呈肾形，近气孔间隙的壁厚，背气孔间隙的壁薄；稻、麦等植物的保卫细胞呈哑铃形，中间部分的壁厚，两头的壁薄。
3 气孔的开闭机理当肾形保卫细胞吸水膨胀时，细胞向外弯曲，气孔张开，而保卫细胞失水体积缩小时，壁拉直，气孔关闭；哑铃形保卫细胞吸水时两头膨胀而中间彼此离开，气孔张开，失水时两头体积缩小中间部分合拢，气孔关闭。
可见气孔运动的原因主要是保卫细胞吸水膨胀引起的。
4 影响气孔运动的主要因素4．1 光照引起的气孔运动保卫细胞的叶绿体在光照下进行光合作用，利用CO2，使细胞内pH值增高，淀粉磷酸化酶水解淀粉为磷酸葡萄糖，细胞内水势下降．保卫细胞吸水膨胀，气孔张开；黑暗里呼吸产生的CO2使保卫细胞的pH值下降，淀粉磷酸化酶又把葡萄糖合成为淀粉，细胞液浓度下降，水势升高，保卫细胞失水，气孔关闭。
保卫细胞的渗透系统也可由K 来调节。
光合作用光反应(环式与非环式光合磷酸化)产生ATP，通过主动运输逆着离子浓度差吸收K ，降低保卫细胞水势，吸水使气孔张开。
气孔运动的机理假说
气孔运动的机理假说植物是自然界中最为神奇的生命体之一，它们能够通过光合作用将阳光转化为能量，从而生长繁衍。
而气孔则是植物体内的一个重要器官，它们能够调节植物的水分和气体交换，是植物生长发育的关键。
那么，气孔是如何运动的呢？下面我们来探讨一下气孔运动的机理假说。
一、气孔的结构气孔是植物叶片表皮上的微小开口，由两个肾形的气孔器官和一个连接它们的细胞所组成。
气孔的开合是由两个肾形气孔器官的运动所控制的，它们之间的运动是由气孔细胞的膨胀和收缩所引起的。
二、气孔运动的影响因素气孔的开合受到多种因素的影响，其中最主要的是光照、温度、湿度和二氧化碳浓度。
在光照充足的情况下，气孔会打开以便进行光合作用，而在光照不足的情况下，气孔则会关闭以减少水分蒸发。
温度和湿度也会影响气孔的开合，当温度升高或湿度降低时，气孔会关闭以减少水分蒸发。
而二氧化碳浓度则会影响气孔的开合速度，当二氧化碳浓度升高时，气孔会打开以便进行光合作用。
三、目前，气孔运动的机理还没有完全被揭示。
但是，有一种被广泛接受的假说是“液压假说”。
这个假说认为，气孔的开合是由气孔细胞内的液压力所控制的。
当气孔细胞内的液压力升高时，气孔会打开；当液压力降低时，气孔则会关闭。
液压力的升降是由气孔细胞内的离子浓度和水分浓度的变化所引起的。
另外，还有一种假说是“蛋白质假说”。
这个假说认为，气孔的开合是由气孔细胞内的蛋白质所控制的。
当气孔细胞内的蛋白质发生变化时，气孔会打开或关闭。
这个假说目前还需要更多的实验证据来证实。
总之，气孔运动的机理是一个复杂的过程，需要多种因素的协同作用。
未来，我们还需要更多的研究来揭示气孔运动的机理，从而更好地理解植物的生长发育。
植物叶片气孔运动的调节
综合表 10、表 11、表 12 作图如下：
5
钾离子浓度对气孔开度的影响
14 12
气孔开度/μm
10 8 6 4 2 0 1 3 5 7 9 11 13 15 17 19
钾离子浓度为0mM时 的气孔开度 钾离子浓度为50mM 时的气孔开度 钾离子浓度为250mM 时的气孔开度
钾离子浓度为 0mM 的培养皿中， 叶片下表面气孔平均开度为 2.69μ m， 标准误为 0.27618。 钾离子浓度为 50mM 的培养皿中，叶片下表面气孔平均开度为 5.31μ m，标准误为 0.443103。 钾离子浓度为 250mM 的培养皿中，叶片下表面气孔平均开度为 8.00μ m，标准误为 0.66268。 如图可知，钾离子对气孔张开有促进作用。一定范围内，钾离子浓度越高，气孔开度越 大。
3 材料、药品、设备
3.1 材料
蚕豆叶片
3.2 药品
500mM CaCl2 ，1mM ABA，10mM Tris-HCl 缓冲液（pH=6.1） ，NaOH，
3.3 设备
普通光学显微镜（OLYMPUS CX 21） ，直径 3.5cm 培养皿 6 套，镊子，盖玻片，载玻片， 滴管，1000μ L 微量可调移液器，200μ L 微量可调移液器，刀片，50mL 烧杯，记号笔，培 养皿，200mL 烧杯，光培养箱
表格 15：ABA 浓度为10−4 M 溶液中蚕豆叶片下表皮上保卫细胞开度处理后数据
6
序号 格数 大小 序号 格数 大小
1 0 0 13 1 2.5
表格 11：钾离子浓度为 50mM 溶液中蚕豆叶片下表皮上保卫细胞开度处理后数据 序号 格数 大小 序号 格数 大小 1 1 2.5 12 3.5 8.75 2 2.5 6.25 13 2 5 3 2.5 6.25 14 1.5 3.75 4 2 5 15 3 7.5 5 2 5 16 2.5 6.25 6 2.5 6.25 18 1.5 3.75 8 3.5 8.75 19 2 5 9 3 7.5 20 0.5 1.25 10 2 5 21 2 5 11 2 5 23 1 2.5
东北林业大学 植物生理学 思考题及答案
植物生理学思考题及答案第一章1.植物细胞和土壤溶液水势的组成有何异同点？答案：2一个细胞放在纯水中水势和体积如何变化？答案：水势升高，体积变大。
3植物体内水分的存在形式及其与植物代谢强度、抗逆性有何关系？答案：存在形式：束缚水，自由水；与植物代谢强度、抗逆性关系：自由水与束缚水比值较高时，植物代谢活跃，但抗逆性差；反之，代谢活性低，但抗逆性较强。
4.气孔运动的机制及其影响因素。
答案：机制：淀粉-糖转化学说，无机离子吸收学说，苹果酸代谢学说；影响因素：凡能影响光合作用和叶子水分状况的各种因素：①光照（主要因素）②温度③二氧化碳（影响显著）④叶片含水量。
5水分进出植物体的途径及动力。
答案：途径：质外体途径，跨膜途径，共质体途径；动力：①上端原动力—蒸腾拉力；②下端原动力—根压；③中间原动力—水分子间的内聚力及导管壁附着力。
6.如何区别主动吸水与被动吸水？答案：第二章1.溶液培养法有哪些类型？用溶液培养植物时应注意的事项？答案：s2如何确定植物必需的矿质元素？植物必须的矿质元素有哪些生理作用？答案：植物必须元素的三个标准：①由于该元素缺乏，植物生育发生障碍，不能完成生活史；②去除该元素则表现出专一缺乏症，且这种缺乏症可以预防恢复；③该元素在植物营养生理上应表现直接的效果，绝不是因土壤或培养基的物理化学微生物条件的改变而产生的间接效果。
生理作用：①是细胞结构物质的组成成分；②是植物生命活动的调节者，参与酶的活动；③起电化学作用，即离子浓度的平衡，胶体的稳定和电荷中和。
3植物细胞通过哪些方式吸收矿质元素？答案：离子通道运输，载体运输，离子泵运输，胞饮作用。
4.试述植物从土壤中吸收的硝酸盐是如何进行还原和氨基酸的同化？答案：硝酸盐的还原：①硝酸盐还原成亚硝酸盐的过程是由细胞质中的硝酸还原酶催化的。
硝酸盐还原的步骤：②亚硝酸盐还原成氨是由叶绿体中的亚硝酸还原酸催化的，其酶促过程如下式：氨基酸的同化：谷氨酸脱氢酶途径，氨基交换作用，酰胺合成酶途径。
影响气孔运动的因素研究综述
期引言在植物体的叶片表皮上，有许多孔状结构，每一个小孔都是由两个保卫细胞包围而成，科学家称之为气孔，植物与外界环境不断地进行气体交换也主要通过这个结构。
气孔运动与内部节律和外部因素有关。
研究发现，气孔在一天中有节奏的开关，这种状态可以持续几天，甚至可以在连续的光照或黑暗中。
另外，相比于内部因素，还有许多外界因素对气孔运动产生一定影响。
试图解释这个过程的各个学说都是以观察到或想象到的保卫细胞的变化为依据的，而这种变化又是光、CO2、相对湿度、植物含水量等引起的，它们还依据这些变化之间的可能关系与气孔反应。
1光光照能促进保卫细胞内糖、苹果酸等物质的积累。
气孔运动对蓝光更敏感。
红光对气孔有间接影响，蓝光对气孔张开有直接影响。
有人还提出了“光主动开放”和“光主动关闭”的观点，简言之，气孔的开放和光合作用是否能被分离存在争议。
2CO2浓度CO2具有亲脂性、无极性的性质，通过扩散透过细胞膜进入细胞。
研究表明，存在于叶片表面保卫细胞胞质膜上的离子通道在高浓度的二氧化碳情况下可以被激活，同时，二氧化碳可以促进保卫细胞释放氯离子，从而使保卫细胞去极化。
一些阴离子从细胞中跑出来，从而使保卫细胞内的膨压降低，导致气孔关闭。
综上所述，当环境中的二氧化碳浓度较低时，气孔开放，植物光合作用有效进行，反之，当环境中的二氧化碳浓度较高时，气孔关闭。
3温度随着温度的升高，气孔的开度在30℃左右时增加到最大，但在大于30℃或小于10℃时，气孔部分开闭。
植物的呼吸作用和光合作用都与温度有着重要的联系，而呼吸和光合又与气孔开闭相关，所以温度也影响气孔运动。
研究表明温度对气孔密度及指数、气孔开度大小、气孔空间格局都有一定的影响。
值得一提的是，气孔密度和气孔指数也是这样。
当环境中温度升高时，气孔长度减小，气孔宽度、气孔面积和周长开始增大，但气孔宽度在40℃时升高幅度明显变小。
由此可见，温度通过一定的气孔特征来影响气孔运动。
4水分除了以上几种因素，水分含量对气孔的影响也是不容忽视的。
植物气孔及其运动机理概述
靠 近孔的一侧 （ 内侧 ） 细胞 壁较厚 ， 而与其他 细胞相 接 触的部位（ 外侧 ） 的细胞壁较 薄 ６。所以 ， 保卫细胞 的
外侧胞壁可以有效地 响应 细胞 膨压 ， 引起细胞 扩展 或
者收缩 ， 以调节气孔 开闭 和孔径变 化 【 。 当保卫 细胞
物 由于大气干旱而遭受伤害的可能性 。在 久晴不雨 的 干热天 和夏天 中午 ， 气孔导度较小 ， 这 主要 是 由保卫细 胞 失水 ， 体积变小 ， 细胞壁伸直而导致 ； 而在久雨之后 ， 细胞 吸水膨胀 ， 保卫细胞受到挤压无法 打开 ， 所 以白天
也处于关 闭状态 。
气 孔在植 物 的 同化 和 异 化过 程 中 起着 关键 的作
成熟 的保卫 细胞 间没 有胞 间连丝 ， 但是 其细胞 壁上 有 从 孔侧向外 辐射状 排列 的硬质 微纤 丝和微 管 。而且 ，
壁厚 的一侧 ， 使细胞 弯 曲并导致 气孔 开启 。而在 日落 时， 细胞 ｐ Ｈ值增加 ， 糖转换 为淀粉 ， 细胞 内的水势下 降 而导致 失水 ， 引起气孔关 闭。也有研 究表 明 ， 光能促进 细胞 内苹果酸钾 的大量形 成 ， 使气 孔 细胞水 势增 加进
胞孔侧细胞壁 向着 外侧 的方 向弯 曲 ， 从而使 保卫 细胞
之 间的孔 隙变 宽 ， 气孔 开放 。在保 卫细 胞失 水膨 压减 小时， 外侧细胞壁收缩较快 ， 气孔关 闭。
４ 影响气孔开 闭的环境因素
其数量 和功 能 等 对 大气 Ｃ Ｏ ２浓 度 的变 化 非 常 敏 感。 大气 Ｃ Ｏ ２ 浓度 的升高 ， 导致植 物细胞 间隙 Ｃ Ｏ ２ 浓 度增 加， 为保持胞 间 Ｃ Ｏ ２ 分 压始终 低 于大气 Ｃ Ｏ ２分压 （ 约 ２ ０ ％一 ３ ０ ％左右 ） ， 植 物通 常通过 调节气 孔开 闭程 度或
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气孔运动及其影响因素、钙参与ABA 调控气孔运动的信号转导姓名：李希东专业：植物学学号：200808201 日期：09.4.25 成绩：
一、实验目的：
1. 探明植物激素和外界环境因素对气孔运动的影；
2. 证明钙参与ABA对气孔运动的调控；
3. 学习剥离表皮的方法和显微镜的使用。
二、实验原理：
气孔是陆生植物与外界环境交换水分和气体的主要通道及调节机构，可通过开闭响应不同的环境条件。
保卫细胞的渗透系统受钾离子调节。
光下，保卫细胞中的叶绿体通过光合磷酸化生成ATP，ATP驱动质膜上K+-H+泵，使保卫细胞能逆浓度梯度从周围表皮细胞吸收钾离子，或从外界溶液中吸收钾离子，从而降低其渗透势，使气孔开放。
植物内源激ABA(脱落酸)、SA（水杨酸）、JA（茉莉酸）等均能够影响气孔的开闭运动。
Ca2+是ABA调节气孔运动信号转导的重要组分之一。
经不同处理后，可用镜检法测量气孔开度，
三、实验器皿：
实验材料：蚕豆叶片
实验试剂：0.4％KNO3、0.4％NaNO3 ；1mmol ABA、1mmol SA、pH6.1的10mmol/L Tris 缓冲液、蒸馏水；100 mmol/L CaCl2溶液、20 mmol/L EGTA。
实验器皿：培养皿、手术刀片、眼科剪、眼科镊、毛笔、载玻片、盖玻片、移液器（1000μL、100μL）、光照培养箱。
四、实验步骤：
1. 钾离子对气孔开度的影响
1. 将三个培养皿中各放2ml的0.4％KNO3，0.4％NaNO3与蒸馏水（对照）。
2. 在暗处理的同一蚕豆叶上撕表皮若干，分放在上述的三个培养皿中。
3. 将培养皿置于人工光照条件下照光4 h左右，光照强度在40001x左右。
4. 分别在显微镜下（10倍或40倍）观察气孔的开度。
2. ABA和SA等植物激素对气孔关闭的作用
1. 取3~4周龄蚕豆幼苗上端刚展开的叶片，光照2~3h，诱导气孔张开。
2. 用pH6.1的10mmol/L Tris缓冲液配制不同浓度的ABA和SA溶液（0、10-4、10-5和10-6mol/L）。
3. 取叶片下表皮，分别放入以上缓冲液中，光照3 h，测量各处理和对照的气孔孔径，作出激素浓度和孔径的关系图。
3. Ca2+参与ABA调节气孔运动中的信号转导
1. 取3~4周龄蚕豆幼苗上端刚展开的叶片，光照2～3h，诱导气孔张开。
2. 用pH6.1的10mmol/LTris缓冲液配制不同浓度的ABA溶液（0、10-4、10-5和10-6mol/L）和含有2 mmol/L EGTA的ABA系列浓度溶液。
3. 取叶片下表皮，分别放入以上缓冲液中，光照2～3 h，测量各处理和对照的气孔孔径，作出激素浓度和孔径的关系图。
五、实验结果：
图1钾离子对气孔开度的影响
注：A：CK B：0.1%KNO3 C：0.4%KNO3 D：0.1%NaNO3 E：0.4%NaNO3
图2 ABA和SA对气孔关闭的作用
图3 Ca 2+参与ABA 调节气孔运动中的信号转导
注：A ：CK B ：10-6 mol/L ABA C ：10-6 mol/L ABA+ 2 mmol/L EGTA D ：10-5 mol/L ABA E ：10-5 mol/L ABA+ 2 mmol/L EGTA F ：10-4 mol/L ABA G ：10-4 mol/L ABA+ 2 mmol/L EGTA
CK 10
-6ABA 10-5ABA 10-4ABA
六、实验结果分析： K +离子泵学说表明，K +内流引起细胞渗透势升高，细胞吸水，气孔张开。
还有研究表明光照诱导质膜H +-ATPase 将H +泵出，质子的流出使质膜超极化，激活电压门控K +通道，将K +泵入细胞，增加保卫细胞的膨压并且调节气孔孔径大小。
实验结果表明KNO 3处理过的蚕豆叶片气孔比蒸馏水处理过的开度明显增大，由于NaNO 3处理的与对照处理的相似，说明是K +促使气孔开放而不是NO 3-。
水杨酸(salicylic acid , SA) 是一种普遍存在于高等植物体内的内源生长调节物质。
有报道表明SA 对气孔运动有一定影响。
0. 01 mmol/ L 的SA 可使蚕豆气孔开度降低50 %，1 和0. 1 mmol/ L 的SA 诱导蚕豆气孔完全关闭。
我们也证明SA 可诱导蚕豆气孔关闭，阻止光诱导的气孔张开，且有浓度效应。
业已证明，ABA 在保卫细胞中大量积累导致气孔关闭并且抑制光照诱导的气孔张开，且ABA 诱导的气孔关闭是一个复杂的网络，第二信使Ca 2+参与ABA 诱导的气孔关闭。
本实验结果表明ABA 可以诱导蚕豆气孔关闭且有浓度效应，浓度越大气孔开度越小，加入Ca 2+的螯合剂EGTA 后可以逆转ABA 诱导的蚕豆气孔关闭，说明ABA 诱导的蚕豆气孔关闭过程中有Ca 2+的参与。
10-6ABA+EGTA 10-5ABA+EGTA
10-5ABA+EGTA。