水稻籼粳杂交不育机理研究进展-

S5基因的克隆
2008年张启发团队在水稻第6染色 体克隆了引起籼粳杂种不育的控制基 因——S5基因。 S5基因编码一个天冬氨酰蛋白酶 (APs)，通过控制雌配子(胚囊)的育性 而影响水稻结实率。2008年发表在
《PNAS》上。
S5基因——转化验证
阳性 籼稻 南京11 转基因 S5-i 粳稻 Balilla 阴性
制杂种不育产生的生物学功能。
SaF+能与SaM-发生物理互作，但SaF+不能与
SaM+发生互作，因为在SaM+的C端区域存在一个
自抑制结构域。
籼粳杂种半不育是由于杂种复合座位中的等
位基因产物SaF+与SaM-直接互作以及与SaM+间接 互作，导致携带SaM-的花粉败育引起的。
Sa基因—两基因/三元件模型
×
籼粳杂种不育控制基因
1
S5基因
三等位基因系统座模型
2
Sa基因
两基因/三元件互作模型
S5基因的发现
1984年，日本的水稻育种家池 桥宏认为籼粳杂种的不育性主要受 第6染色体S5座位的等位基因控制。 籼稻、粳稻的等位基因分别是S5-i
和S5-j,S5-n被称为广亲和基因，
将具有S5-n基因的品种称之为广 亲和品种，它与籼稻和粳稻杂交的 后代都表现比较正常的育性
籼粳杂交——质核不协调
细胞质内蛋白质与酶的平衡在籼粳杂合核基因 组作用下发生波动，从而引起孢子发育的变化，导 致不育或半不育。可通过正反交来判定是否是质核
互作造成。
一些研究者发现正反交差异不大。因此，可能
在一些特殊的籼粳杂交组合存在这种质核不协调。
×
籼粳杂交——染色体差异
籼粳杂种不育是由于籼、粳两者染色体间在结构 上存在微小差异，使得F1染色体配对不正常导致不育。 一些研究者发现籼粳杂种染色体配对是正常的。 因此，染色体行为异常与杂种不育无直接关系。
水稻籼粳杂交 不育
张志昌
二〇一三年五月
水稻的分类
普通栽培稻 粳稻 japonica 籼稻 indica javanica
水稻杂交优势的获得
远缘杂交
野生稻、高粱、竹子、玉米等
亚种间杂交
籼粳杂交
品种间杂交
籼粳杂交主要优势
可利用优势：
籼稻
根系发达 生物产量高
光合效率高
×
库容量增加
不可利用优势：
植株高大
SaM+编码一个由257氨基酸组成的类泛素修饰因
子E3连接酶，而SaM-在第5内含子发生一个G-T单位点
突变，导致翻译提前终止，最终产物只有217氨基酸。
SaF+编码一个476氨基酸组成的F.box蛋白。与SaF+相
比，SaF-发生一个单核苷酸突变，导致编码产物第287氨 基酸由苯丙氨酸(Phe)置换为丝氨酸(Ser)，从而丧失了控
籼粳杂交
思考：
1、利用Sa、S5基因信息，开发新分子标记，从而
加强对籼粳杂交亲和种质的筛选力度，更好的利
用籼粳杂交的强大优势。
2、利用转基因技术，将这些基因转到一些我们自己 的优势材料中来，创制新的籼粳杂交亲和种质。
参考文献：
1.《A Killer-Protector System RegulatesBoth Hybrid Sterility and Segregation Distortion in Rice 》 Jiangyi Yang,1* Xiaobo Zhao,1* Ke Cheng,1* Hongyi Du,1 Yidan Ouyang,1 Jiongjiong Chen,1Shuqing Qiu,1 Jianyan Huang,1 Yunhe Jiang,1 Liwen Jiang,2 Jihua Ding,1 Jia Wang,Caiguo Xu,1 Xianghua Li,1 Qifa Zhang1 2.《中国科学家在水稻籼粳杂种不育研究取得突破性进展 》李家洋 中国科学院遗传 与发育生物学研究所, 北京, 100101 通讯作者, jyli@genetics.ac.cn 3.《爪哇稻与其杂交种的性状相关性和超亲优势研究》肖国樱 邓晓湘 唐 俐 袁隆平 国家杂交水稻工程技术研究中心 长沙 410125 4.《水稻与高粱杂交后代的多样性和特殊表现》祖德明 戴兰芳 陈善葆 宋宪斌 段晓 岚 (中国农业科学院作物育种栽培研究所, 北京) 5.《水稻与竹子远缘杂交》 广东省海丰县农业科学研究所
粳稻
生育期延迟
籼粳杂交的难点
籼粳杂交：
1928年Leabharlann Baidu本学者Kato 报道： 不育 或半 不育
引起籼粳杂种不育的原因
1、雄配子败育
2、雌配子败育
3、花药开裂障碍 4、花粉在柱头上萌发障碍 5、雌雄异熟 6、环境条件的影响
籼粳杂种不育性的遗传机理
1
三 种 假 设
质核不协调
2
染色体结构差异
3
不育基因控制
Sa基因的克隆
华南农大刘耀光等在1号染色 体上定位克隆了一个控制籼粳杂 交育性的基因——Sa基因，它影
响水稻籼粳杂种F1代的花粉育性，
籼粳等位基因之间相互作用导致 携带粳型等位基因雄聚子的特异 性败育。2008年发表在《PNAS》 上。
Sa基因—两基因/三元件模型
SaM Sa SaF 粳稻：SaM-SaF籼稻：SaM+SaF+
结实率： 2.8%
S5基因——转化验证
阴性 阳性
胚囊
花粉
S5基因——三等位基因系统模型
籼稻 粳稻 广亲和粳稻 南京11 Balilla 02428 S5-i
S5-j
S5-n
S5在籼粳稻中的等位基因S5-i和S5-j之间有2个
碱基的差别，引起相应蛋白质中两个氨基酸的替换，
造成其杂种的不育。 S5-n基因则在其编码蛋白的N末端有一大片段序列的 缺失，造成了蛋白亚细胞定位的改变，导致其功能丧失， 无论与籼稻还是粳稻杂交，都不影响杂种的育性。