嗜盐菌的嗜盐机制
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嗜盐菌的嗜盐机制
摘要嗜盐菌是生活在高盐环境中的细菌。他们的细胞结构和生理机能特殊,要求有高盐浓度维持其生存;同时,他们的细胞膜机构和细胞内的溶质,都能适应高盐环境。
关键词嗜极菌嗜盐菌高盐浓度
嗜盐菌多生长于盐湖,盐碱场,死海,盐场和海洋中,腌肉等食品上也常有存在。我国有广阔的盐域环境和丰富的嗜盐微生物资源。根据1985年Kusher的分类原则,将嗜盐菌分成生理上不同的两类:生长最适NaCl浓度为0.5~2.5的极端嗜盐菌。中度嗜盐菌基本上是真细菌,极端嗜盐菌属于一种古细菌。嗜盐菌具有一些独特细胞结构组成生理功能和代谢产物。
1 嗜盐菌的细胞结构稳定和细胞内K+等离子浓度的维持需要高盐浓度
在嗜盐菌特别是极端嗜盐菌的细胞内具有相当高的离子浓度;并且细胞壁成分特殊,不含肽聚糖而以脂蛋白为主。这种细胞壁结构的完整由离子键维持,高Na+浓度对于其细胞壁蛋白质单位间的结合,保持细胞结构的完整性是必须的。当环境中的Na+浓度较低时,一方面细胞壁蛋白解聚为蛋白质单体,使细胞壁失去完整;另一方面细胞内外离子浓度平衡被打破,细胞吸水膨胀,最终引起细胞壁破裂,菌体完全自溶。如红皮盐杆菌的生
活环境中,Na+和K+浓度分别为0.8mol和5.33mol。它能在饱和盐水(5.2mol)中生长,在盐度小于2.1mol的环境中不生长;当盐度低于1.6mol时,细胞壁开始裂解。
由于H.cutirubrum还可看出,尽管环境中Na+占优势,但是细胞内部Na+浓度比K+浓度小得多。这说明嗜盐菌对环境中离子有选择作用,具有浓缩K+和排斥Na+的能力,使细胞内K+浓度维持较高水平。我们知道多数微生物体内酶被高浓度的K+所抑制。但极端嗜盐菌正好相反,它不仅主要靠积累K+来调节细胞内渗透压,而且其核糖体蛋白质及酶只有在K+等离子浓度高时才能维持正常的结构和功能。这就限制此类菌只能在高盐环境中生存。嗜盐菌这种生长需要高盐浓度的生理特性是在漫长的进化过程中,通过自然选择,使细胞结构与功能高度适应于高盐环境的结果,它与即可在高盐环境中生长又可在低盐环境中生长的耐盐菌有着遗传本质的不同。
2 嗜盐菌的酶产生稳定和活性发挥需要高盐浓度
生物体内酶的产生、稳定和活性发挥都需要一定的理化条件。嗜盐菌的酶是嗜盐性的。它的产生、稳定和发挥活性需要高盐浓度条件。如自内蒙古碱湖分离到的极端嗜盐碱杆菌C-212菌株的胞外淀粉酶产生受NaCl浓度影响。当NaCl低于1.7mol时,几乎不产酶,菌体生长受到抑制;在NaCl为2.6~5.2mol时,产生相当量的酶,菌体生长良好。酶的稳定性亦受NaCl浓度的影响。如上述淀粉酶当NaCl为1.0mol时,酶很不稳定,50摄氏度
20min完全失活,当NaCl为4.0mol时,55摄氏度稳定,70摄氏度失活。实验表明,随着NaCl浓度的增加,酶的热稳定性提高。下表为一些中度嗜盐真细菌和极端嗜盐古细菌某种酶发挥活性的适宜浓度。此表说明,嗜盐菌的酶要求在一定的高盐浓度下才能发挥其正常活性。
表嗜盐菌一些酶发挥活性的适宜盐浓度
3 嗜盐菌细胞膜对高盐浓度的适应
极端嗜盐菌细胞膜上具有一些特殊的、呈六面格子形状的紫色斑块,称为紫膜。紫膜是嗜盐菌细胞结构的一大特征。它是嗜盐菌长期生存于高盐环境的适应结果。紫膜含量多少与细菌生活的基质、光照和通气条件有关,在盐浓度高、氧分压低的光照条件下,紫膜含量可达细胞膜总量的一半。紫膜主要以细菌视紫质为代表的一类视黄醛蛋白质组成,是一个简单巧妙、功能稳定的
光能转换器。细菌视紫质在光照下能不断地从细胞膜内侧吸收质子,并将质子排出细胞膜,使细胞膜内外两侧形成质子梯度,其结果导致膜电化学梯度的建立,可能认为,紫膜是一个光驱动的“质子泵”将光能转变成化学能,合成ATP。这种特殊的光和磷酸化方式是原始的。
这种产生ATP的原始方式可以弥补嗜盐菌在高盐浓度(盐浓度越高,溶解氧越低)下底物有氧氧化所得能量的不足,为细胞浓缩K+和排斥Na+,吸收营养物质等生长行为提供能量保证,以满足嗜盐菌正常的生理需要。
4 嗜盐菌细胞内积累或产生相容性溶质以适应高盐浓度
嗜盐菌还积累或产生一些能使细胞内外渗透压维持平衡,又有助于细胞正常代谢活动的相容性溶质。如前所述的靠积累K+来调渗是极端嗜盐菌的生理特性之一。除此之外,嗜盐菌普遍能合成糖(主要有蔗糖、海藻糖、甘油葡糖苷)、氨基酸等,以调节渗透压,维持细胞内在高盐环境下正常地进行代谢活动。如在一种嗜盐菌的外硫红螺菌中发现环状氨基酸,它在细胞内浓度可达0.25mol,约占细胞内全部有机溶质的10%,成为此类嗜盐菌主要的渗透压调节剂。它有利于稳定和保护菌体内酶的活性,使其能在高盐浓度下正常生长。
参考文献
刘岳峰,嗜盐微生物的应用现状和展望,微生物学通报。