昆虫生理生化

3.脱皮过程的进行依靠大量的蜕皮液在新表皮与旧表皮之间起润滑作用，其成分除由皮细胞分泌外，一部分可能是蜕皮腺分泌的，与表皮相连接的肌腱，在临脱皮前才被切断。
4.初脱皮的虫体，有一个伸展体躯的过程，脱皮前由于皮细胞层在旧表皮下不能充分伸展，无论细胞层或细胞膜都是皱缩的。昆虫一旦脱去旧表皮，依靠吞咽空气，调整血压，使皮层迅速扩张。
三表皮
表皮的基本组分是上表皮和原表皮。原表皮部分或全部鞣化成为坚硬的外表皮，未蹂化的则为内表皮。在有些昆虫中，外表皮与内表皮之间还有一层中表皮。
（一）上表皮
上表皮（epicuticula）是形成表皮时皮细胞最先分泌的一层，也是表皮的最外层。一般分为粘胶层、蜡层、外上表皮层和内上表皮层。
1.粘胶层
（1）粘胶层（cement layer）又称护蜡层，是上表皮的最外层，是皮细胞腺分泌物覆盖在蜡层上形成的，具有保护蜡层的功能。
第二节表皮的化学组分
表皮的主要组分是几丁质和蛋白质，还有脂类、色素和无机盐类。
一几丁质
1.几丁质（chitin）是昆虫表皮的主要成分之一，占虫体干重的25－40％，由N－乙酰－D－葡萄糖胺通过β－1，4－糖苷键聚合而成。
2.几丁质的晶体形成具有很大的异质性，在昆虫表皮及类似结构中已经发现有α、β、γ三种。在环境条件的诱导下，β和γ型几丁质都可以转化为α型，但是反之则不能。
第三节 脱皮
昆虫脱皮包括皮层溶离和脱去旧皮两个过程。
一 皮层溶离
1.皮层溶离：昆虫的皮细胞在沉积新表皮之前，有一个与旧表皮分离产生间隙的过程，称皮层溶离，它发生在每龄虫后期。
2.鳞翅目幼虫在脱皮前几天表现出停食，活动减少，还会出现一个漫游期（Wandering period）当时体表发亮，表皮呈透明状，四处爬行，寻找合适的化蛹场所。
2.皮细胞之间复杂的横向通讯联络，主要通过侧膜联接来实现。大量平行排列的皮细胞间，在侧膜的上半部形成隔壁联结与间隙联结，皮细胞之间也借此进行信息交流，甚至结成合胞体。
3.皮细胞之间有离子偶联和由浓度梯度产生的信息交流，还能调节细胞生长和影响形态发生。
4.皮细胞有时也会象变形虫那样移动位置，这种位移出现在修补伤口的时候。
（五）类胡萝卜素
类胡萝卜素（Carotenoids）包括β－胡萝卜素、叶黄素（Cutein）和虾青素（astaxanthin）通常与蛋白质相结合，呈黄色、桔黄色和红色，与胆绿素一起即产生绿色。
（六）嘌呤和碟呤
粉蝶的翅中含有嘌呤（purine）及其同系物核苷酸的代谢物，能产生多种鲜艳的色彩。碟呤（pterin）能在昆虫体内合成，还和蛋白质载体一起，形成色素小体。
第四节表皮的鞣化和骨化作用
昆虫表皮通过鞣化或骨化，硬度、色泽和透水性能等一系列物理性状都发生变化，鞣化和骨化是既有联系又有区别的两个过程，一般发生在脱皮之后，仅少数昆虫发生在脱皮之前。
一鞣化作用
1.鞣化（tanning）又称醌鞣化，是指表皮中蛋白质通过同醌交联，成为不溶性物质，从而使表皮硬化或暗化。
第一节体壁的组成
昆虫体壁包括皮细胞、表皮和基底膜三部分，表皮是皮细胞分泌的产物，但基底膜则是由血细胞分泌的。
一皮细胞
1.昆虫的皮细胞主要分布在虫体外围，局部区域已在胚胎发育时随着外胚层的内陷成为前肠、后肠、气管或生殖道的管壁细胞；另一部分特化成腺细胞、毛原细胞和膜原细胞。皮细胞的生理特点是具有周期性吸收、合成和分泌能力。
三脱皮
1.脱皮（ecdysis）：新的原表皮开始沉积以后，旧表皮逐渐被消化，最后剩下旧上表皮、外表皮和少数几层未消化的内表皮。接着，昆虫就脱去旧表皮，这就是脱皮。
脱皮过程意味着新的虫龄的开始，在变态期由此化蛹或羽化，所以它是两个虫龄或虫态的分界线，而实际上新表皮的形成开始于皮层溶离之后不久。
2.脱皮过程
外上表皮（outer epicuticle）又名角质精层（cuticulin）主要成分是脂蛋白，被醌鞣化以后性质十分稳定，具有高度抗降解能力。稳定的外上表皮，有孔道与内侧的皮细胞相通。
4．内上表皮
内上表皮（inner epicuticle）主要成分是脂蛋白与多元酚的复合体，又称为“多元酚层”。多元酚的存在使上表皮具有较大的折光率，其中有酚氧化酶，在修复伤口时具有鞣化受损表皮的作用。
（2）粘胶层的主要成分是蛋白质和脂类，经过多元酚鞣化以后性质相当稳定。
（3）粘胶层性质的变化影响到表皮的亲水性程度。
2．蜡层
（1）蜡层（Wax layer）在粘胶层与外上表皮之间，主要成分是长链烃类和其他脂肪酸酯和醇，是皮细胞在临脱皮前分泌的，然后扩散到虫体表面。
（2）蜡层具有防止虫体失水的功能。
3．外上表皮层
2.昆虫的体躯（特别是幼虫）就像一个圆筒或一个圆球，体壁可视为筒壳，在这种骨骼保护下，它能抵御种种不良的环境条件，防御天敌的进攻，经受各种机械冲击，能钻隧道，防挤压。
（三）皮细胞的特化
1.皮细胞会发生多种特化，并形成相应的外长物，如鳞片、刚毛和距等。
2.皮细胞不但普遍具有腺细胞的分泌功能，能分泌蜕皮液如表皮物质，而且有一些细胞还专门特化成大型的分泌细胞，即皮细胞腺。
二底膜
底膜是皮细胞基膜下方的双层结缔组织，由含糖蛋白的胶原纤维构成，内层为无定型的致密层，外层为网状层。
《昆虫生理生化》
第一章体壁
引言
昆虫体壁（integument）又称外骨骼，它具有高等动物皮肤和骨骼的双重功能，使虫体具有坚强的支撑，并为肌肉提供了着生点，但在体壁的某些区域，仍然有柔软的性质，关键部位有许多关节，保证虫体能行动自如。
体壁也是一个复杂的代谢库，这些过程都受到激素的调节和控制。体壁又是虫体与环境之间的界面，是抵御外界异物和阻止杀虫剂渗透的屏障，特别对保持水分有很大的作用。
三鞣化剂
1.昆虫表皮的鞣化剂是促进表皮中蛋白质交联的一类带芳香基团的胺类化合物，最常见的是N－乙酰多巴胺，它由酪氨酸转化而成。
2.鞣化剂都是低分子量的二元酚与表皮蛋白形成的复合体。
第五节脱皮和鞣化的激素调控
一脱皮的激素调控
1.昆虫脱皮首先受到前胸腺分泌的蜕皮激素的调节，以全变态昆虫为例，在幼虫到蛹的转化过程中，第一个蜕皮激素峰控制幼虫的发育方向，并诱导幼虫出现停食和漫游等一系列特殊行为，以后出现第二个蜕皮激素峰，激发一系列与表皮沉积有关的生化反应，包括皮细胞中RNA和蛋白质的合成，皮层游离及新表皮沉积。
2.沉积新表皮开始时期顶膜弯曲，常有原生质丝突入表皮层内，侧膜出现，胞核明显。
3.在溶离旧表皮与沉积新表皮期间，细胞的合成、分泌和吸收都很旺盛，顶膜微绒毛发达，基膜褶深陷，底膜也常随基膜一起内陷，并有血淋巴进入到内褶中，增加了基膜与血淋巴接触机会和吸收面积。
(二)胞间联系
1.皮细胞能够识别自身所处的位置，并与周围细胞进行联系和协调，按程序分泌和沉积特定的表皮。
2.在极大多数昆虫中，皮细胞都是以单层形式排列的，细胞的纵切面大多呈柱状，也有不规则的。
3.皮细胞的大小与密度因虫种和发育阶段不同而异，并且与生长期间是否进行有丝分裂有关。
(一)形态结构
1.昆虫皮细胞的形态结构是随变态和脱皮周期而不断变化的，皮细胞在脱皮期间分泌作用较弱，顶膜与底膜平直，侧膜不明显，细胞核不清晰。
主要的吞噬细胞是浆血细胞有些种类还有粒血细胞或其他血细胞参与吞噬作用phagocytosis包括附着识别摄入和消除三步当血细胞识别异物以后由细胞膜外突将颗粒包围形成吞噬泡通过溶酶体与吞噬泡融合释放水解酶分解吞噬物二成瘤作用当小型病原物大量进入血腔时浆血细胞无法完全吞噬这种情况下常发生成瘤作用noduleformation成瘤作用发生时首先是凝血细胞或粒细胞与病原物接触后破裂诱导病原物周围血液凝集形成凝血块将病原物固定在血块内随后由血细胞破裂释放异源凝集素诱使浆血细胞附着在凝血块周围最后周围的浆血细胞扁平化相互以桥粒联结形成外鞘被包围的病原物在血细胞分泌的酚和酚氧化酶作用下逐步黑化死亡三包被作用当较大的病原物如线虫寄生物及较大的原虫侵入血腔时会发生包被作用这是隔离大型病原物的一种有效免疫机制它包括细胞包被作用及体液包被作用两类细胞包被作用首先由凝血细胞或粒血细胞通过膜上受体识别异物并在接触后破裂释放出异源凝集素随后异源凝集素诱使浆血细胞附着在外源物表面形成由多层细胞构成的被壳内层细胞不发生扁平化胞质中含有许多电子致密的膜泡是黑色素形成的前体物这些细胞附着后大部分都坏死或自溶释放的酚类化合物逐步黑色素化被包围的生物随着黑色素化而被杀死体液包被作用体液包被是围绕侵入的病原生物进行黑色素沉积的过程由病原物表面的糖基激活血浆中的酚氧化酶原在酚氧化酶的作用下将血浆中的酚类化合物氧化并与蛋白质一起形成黑色素蛋白复合物沉积在病原物表面使病原物不能活动和吸收营养而死亡四凝集作用凝血细胞或粒血细胞在受伤处发生凝集作用conctrvation同时诱集浆血细胞在凝血块底部形成无组织的包被从而杀死伤口内的病原物阻止它们的侵入五溶菌作用血浆中溶菌酶lysozymes或裂解蛋白cecropins能直接作用于病原物使其细胞溶解
（二）原表皮
（1）原表皮（procuticle）是昆虫皮细胞最主要的分泌物，它构成体壁的绝大部分，主要成分是几丁质与蛋白质的复合体，一般含水分30－40％，几丁质20－30％，蛋白质20－30％，无机盐3－5％。
（2）原表皮经过鞣化除分化为外表皮（exocuticle）和内表皮（endocuticle）以外，还存在中表皮层（mesocuticle）
2.若蛋白质过剩而醌不足，即以还原态的邻苯二酚形式出现，表皮的颜色较浅，相反，当醌过量时，结合后的物质处于氧化状态，表皮的颜色较深，说明鞣化过程中是否同时发生暗化，视醌的含量而定。
二骨化作用
1.骨化作用（sclerotization）主要是鞣化剂与蛋白质结合的位置不同，最终形成不同结构的交联物。
2.骨化作用以N－乙酰多巴胺作为鞣化剂时，常常不氧化成醌，而呈还原状态，其支链可以被活化，产生一个中间体，该中间体同表皮中蛋白质相连接，大多以邻近芳香环的碳原子即β－碳原子参加反应，这种骨化又称β－骨化作用。
3.皮细胞的分泌活动增加以后，细胞外隙中逐渐充满蜕皮液，旧表皮受到蜕皮液中蛋白酶和几丁质酶（由酶原激活）的消化，内表皮逐渐消失。这个过程一直进行到内表皮中片层极大部分都消化为止。
二新表皮的沉积
在皮层溶离之后，最先形成的表皮层是外上表皮层（即角质精层），接着进行新表皮层的沉积。这时皮细胞对旧表皮的消化与吸收还在不断进行，原表皮的片层是按日节律进行沉积，一直持续到下次皮层溶离之前。遇到饥饿或滞育，片层的沉积中止，并且延缓脱皮。
2.鞣化激素作用
鞣化激素首先活化血细胞中酪氨酸酶，并使酪氨酸进入皮细胞，在酶作用下转变为N－乙酰多巴胺。
直接作用于皮细胞，增加多巴胺的穿透性，改变cAMP系统的效应。
鞣化激素还有维持新表皮可塑性的作用，使新表皮在硬化前能充分伸展。
第六节体壁的功能
体壁既是昆虫的物理屏障，又是它们的生理代谢库。
一穿透性
二 蛋白质
昆虫的上表皮和原表皮中都有大量的蛋白质，在外表皮中形成为鞣化蛋白。在皮细胞中，蛋白质是由粗面内质网合成的。皮细胞能识别血淋巴中某些特殊的蛋白质，并能吸收它们用来构成表皮蛋白质。
三 脂类
1.昆虫表皮的脂类，主要存在于上表皮中，它对抵御杀虫剂等化学物质和微生物的侵入有重要作用。
2.昆虫表皮脂源自文库是高度复杂的混合物，包括烃类、脂肪酸、醇、酯、蜡以及甾醇类等多种。
脱皮过程是按一定的顺序进行的，先从头壳的脱裂缝处裂开，此时昆虫通过血流量的控制而调整，对头部加大血压，迫使脱裂缝开裂，头部逐渐从旧表皮的裂缝中伸出，与口器相连的前肠内膜同时脱去，以后腹部往前收缩，与肛门相连的直肠旧内膜也随之脱去，随着腹部向前收缩，头胸部从旧表皮中脱出，同时各气门内的气管旧内膜也一一脱去，最后中体离开旧表皮。脱下的旧表皮，就是蜕（moult）。
3.昆虫表皮脂类含量受到季节性的影响。
四 色素
昆虫体表呈现的色素色，是体壁中色素的反映。多种多样的色彩，对隐蔽虫体、防止天敌捕食（有时与拟态相结合）、警戒或威胁捕食者以及吸引异性等都有重要作用，此外还与调节体温有关。昆虫体壁中的色素的种类很多，如黑色素、类黄酮和胆色素等。
(一)黑色素
昆虫的黑色素（melanins）大量存在于外表皮的鞣化蛋白中，包括真黑素（吲哚黑色素）和儿茶酚的衍生物或聚合物。黑色素的形成往往与表皮的黑化与硬化同时发生，其前体物酪氨酸去胺和脱碳，产生多巴，形成吲哚环，由吲哚醌结合成黑色素单体，最后聚合成为真黑素。
（二）类黄酮
类黄酮（flavonoid）包括黄酮和花色素苷，前者使昆虫表皮呈黄色，后者则呈紫红色到蓝色。
（三）胆色素
胆色素（bile pigments）以胆绿素(bi liverdin)为代表，表现出亮绿色或蓝色。
（四）眼色素
眼色素（ommochromes）广泛存在于昆虫和节肢动物的眼和表皮中，包括眼黄素、眼紫红色和眼色素D等。
（一）水分
昆虫能通过体壁从环境中获得水分，也能透过体壁丧失水分。
（二）杀虫剂
杀虫剂等外源性化合物进入虫体比水分来得容易，原表皮鞣化以后，亲水性降低，能阻止某些药剂的进入，但节间膜、感觉毛和气门气管等处都为杀虫剂进入虫体提供了可能。
二硬度和强度
1.昆虫表皮的机械性能包括硬度、强度和张力等几方面。在虫体的不同部位，这些性能有很大差异，而咀嚼式口器中构成上颚的表皮有极大的硬度和强度。
2.保幼激素除了抑制幼虫发生变态以外，对前胸腺具有调控作用，并依不同的发育状态而产生抑制或刺激作用。
（1）在前期可抑制前胸腺对促前胸腺激素的感受性，从而影响它的活力，使蜕皮激素分泌受阻。
（2）后期可刺激脂肪体产生一种蛋白因子，再激发前胸腺分泌蜕皮激素，诱导出脱皮过程的发生。
二鞣化作用的激素调控
1.鞣化激素（bursicon）：大多数昆虫由神经分泌细胞产生，是分子量为40KD的蛋白质，能启动鞣化作用，是昆虫表皮形成和鞣化所必需。
3.昆虫体内几丁质都与蛋白质结合成为一种特殊的复合体，它是糖蛋白的一种，几丁质就是这种糖蛋白的一个辅基。
4.几丁质是由皮细胞分泌前体物后在细胞外聚合而成的。前体物是几丁单体。它附着在细胞顶膜上，在几丁聚合酶的作用下，聚合成为几丁质微丝。昆虫蜕皮期间表皮中几丁质受到降解，并被吸回皮细胞，在沉积新表皮时被再度利用。