第十章脂类代谢新
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生物化学第10章 脂类代谢
生物化学第10章脂类代谢第十章脂类代谢脂类的分布和生理功能脂类的分布脂肪：分布在皮下、腹腔大网膜、肠系膜等处，这些部位称为脂库。
储存脂、可变脂类脂：类脂是构成生物膜的组成成分。
基本脂或固定脂脂类的生理功能脂肪：①维持体温②减少器官间的摩擦③人体重要的营养物质和能源。
类脂：①构成生物膜的重要成分②参与细胞识别及信号传导③合成多种活性物质脂类的消化和吸收小肠是食物脂类的消化吸收场所。
消化脂类的酶来自胰腺，主要有胰脂肪酶、磷脂酶A2和胆固醇酯酶。
脂类的吸收场所主要是十二指肠下部和空肠上部。
血脂血浆中的脂类统称为血脂。
血脂包括甘油三酯、磷脂、胆固醇酯、胆固醇和脂肪酸。
【血脂的来源和去路】：食物脂类的消化吸收氧化供能体内合成脂类进入脂库储存脂库动员释放构成生物膜转化为其他物质血浆脂蛋白：是脂类在血浆中的存在形式和转运形式。
血浆蛋白的分类、命名和各自功能的比较：电泳分类法：α脂蛋白前β脂蛋白β脂蛋白乳糜微粒超速离心分类法：HDLLDLVLDLCM脂类：包括甘油三酯、磷脂、胆固醇和胆固醇酯等。
血浆蛋白的组成载体蛋白：是指血浆脂蛋白中的蛋白质成分，分为apoA、apoB、apoC、apoD、apoE五类，主要功能是结合和转运脂类。
甘油三酯的中间代谢甘油三酯的分解代谢脂肪动员：脂肪细胞内的甘油三酯被脂肪酶水解生成甘油和脂肪酸，释放入血，供给全身各组织氧化利用的过程。
催化脂肪动员的关键酶是激素敏感性脂酶（HSL）。
甘油代谢：脂肪动员释放的甘油不溶于水，可以直接通过血液循环转运。
肝脏、心脏和骨骼肌的脂肪酸代谢最活跃，氧化途径最主要的是β氧化。
①脂肪酸活化成脂酰CoA脂肪的氧化②脂酰CoA进入线粒体③脂酰CoA降解成乙酰CoA（又称β氧化）。
包括脱氢、加水、再脱氢和硫解四个过程。
④乙酰CoA彻底氧化肝脏是分解脂肪酸最活跃的器官之一。
HMG-CoA酮体合成①两分子乙酰CoA缩合生成乙酰乙酰CoA。
②β-羟基-β-甲基戊二酸单酰CoA。
第十章 脂类的代谢
β-氧化的学说（产物为马尿酸和苯乙尿酸首次 应用标记化合物研究）。
L.LeLoir（1944）脂肪酸可在无细胞体系中活
化
A.Lehninger，提出了乙酸的活化
F.Lipmann，证明乙酸活化需要辅酶A的参与
Experiments
In 1904, Franz Knoop fed dogs labeled at their carbon atoms of evennumbered- and oddnumbered FAs by a benzene ring and isolated the phenyl-containing metabolic products (glycine adduct) from their urine (phenylaceturic acid and hippuric acid ).
乙酰乙酰CoA
HMGCOA合成酶
关键酶： β-羟-β-甲基戊二酸单酰CoA
HMGCOA裂解酶 乙酰乙酸 脱氢酶
（HMGCoA）合成酶（仅限于肝）
2.酮体的氧化
β-羟丁酸 脱氢酶
由于肝内缺乏硫解酶， 酮体的分解需在肝外组
织中进行，最终转变成
乙酰CoA进入三羧酸循环 途径氧化供能。
琥珀酰COA转 移酶
马尿酸
NHCH2COOH
苯乙尿酸
NHCH2COOH
-氧化概念
脂肪酸在氧化分解时，碳链的断裂发生在脂肪酸
的-位，即脂肪酸碳链的断裂方式是每次切除2个 碳原子。脂肪酸的-氧化是含偶数碳原子或奇数碳 原子饱和脂肪酸的主要分解方式。 •脂肪酸的-氧化在线粒体中进行
1.β-氧化的反应过程
（1）脂肪酸的活化
4. 识别、免疫、保护和保温作用。
生物化学脂类代谢
O
R C H 2C H 2C ~ S C o A
= =
脂酰CoA 脱氢酶
β α
脂酰CoA
脱氢
FAD FADH2
O
R C H =C H C ~ S C o A
加水
⊿2--烯脂酰CoA 水化酶
β α
O
R C H O H C H 2C ~ S C o A
= = =
反⊿2-烯酰CoA
H 2O
= =
L(+)-β羟脂酰CoA
细菌和植物----7个多肽
酵母菌----2个多肽
脊椎动物----1个多肽
（1）启动
ACP转移酶
乙酰和酶复合物
（2）装载
丙二酸单酰CoA-ACP转移酶
(3)缩合
β-酮脂酰-ACP合 酶
乙酰乙酰ACP
（4）还原
β-酮脂酰-ACP 还原酶
D-β- 羟丁酰ACP
（5）脱水
α，β- 反式-丁烯酰ACP
1.部位：
组 织：肝（主要） 、脂肪等组织 亚细胞： 胞液：主要合成16碳的软脂酸（棕榈酸） 肝线粒体、内质网：碳链延长
2 饱和脂肪酸的合成
脂肪酸合成的主要途径，胞质中进行，原料为乙 酰CoA，产物是长链脂肪酸（多为软脂酸）。 反应还需：酰基载体蛋白ACP, ATP, NADPH和 Mn2+等。 合成中只有一个C2物以乙酰CoA参与整个合成过 程，其余延伸的C2物均以丙二酸单酰CoA形式参 与反应。
(三)、不饱和脂肪酸的分解
不饱和脂肪酸同样需要活化和转运才能进入线 粒体氧化，在遇到不饱和双键前进行常规的b氧化， 若遇顺式双键，必须异构为反式异构物、或底 物为D(-)b-构型需经差向异构生成L-型异构体， 才能继续b-氧化，需要异构酶和还原酶。
第十章脂类代谢11月2日(贾连群)
（三）胆固醇的转化
乙酰CoA 乙酰CoA 肾上腺皮质激素 胆固醇 性激素 7-脱氢胆固醇 维生素D 维生素D3 胆固醇酯 胆汁酸盐
名词 1. 氨基酸的等电点 氨基酸的等电点 2. 肽键平面 3.蛋白质变性 3.蛋白质变性 4. 核苷酸 5. 增色效应 6. 核酸杂交 7.同工酶 7.同工酶 8. 酶的活性中心 9. 米氏常数 10. 竞争性抑制作用 11.乳酸循环 12.底物水平磷酸化 11.乳酸循环 12.底物水平磷酸化 13.呼吸链 13.呼吸链 14.生物氧化 14.生物氧化 15.酮体 15.酮体
（四）甘油三酯的合成
第五节 类脂的代谢
一、甘油磷脂的代谢
（一）甘油磷脂的分解代谢
（二）甘油磷脂的合成
部位：肝、肾、小肠等（内质网） 部位： 小肠等（内质网） 原料: 原料: 脂肪酸 葡萄糖 甘油 胆碱和乙醇胺
COOH HO-CH2-CH-NH2 丝氨酸 CO2 HO-CH2-CH2-NH2 胆胺 S-腺苷甲硫氨酸
转移酶
CDP-胆碱
甘油二酯 CMP 卵磷脂
CH2O- P -O-CH2-CH2-N+(CH3)3 图10-16 卵磷脂合成
二、胆固醇的代谢
（一）胆固醇的合成 部位: 部位: 胞液和内质网 (肝脏 70-80%; 小肠 10%) 70原料: 原料: 乙酰CoA 乙酰CoA NADPH 葡萄糖 ATP
（三）脂蛋白的结构特点
球状颗粒 疏水性较强的甘油三酯及胆固醇酯形成脂蛋白 的核心 具极性及非极性基团的载脂蛋白、磷脂、 具极性及非极性基团的载脂蛋白、磷脂、游离 载脂蛋白 胆固醇排列在表面 胆固醇排列在表面
（四）脂蛋白的代谢及功能
血浆脂蛋白的生理功能
CM：转运外源性甘油三酯 ： VLDL： VLDL：转运内源性甘油三酯 LDL；从肝脏转运胆固醇至各组织 ； HDL：逆向转运胆固醇 ：
第十章 脂类代谢
从肝内到肝外 肝外到肝内
第三节 三酰甘油的代谢
① ④
三酰甘油
甘油 + 脂肪酸
② ③
进一步代谢
三酰甘油的分解代谢( 一, 三酰甘油的分解代谢 catabolism of triacylglycerols) (一) 脂肪动员
H2O 三酰甘油
(脂库) 脂库) 三酰甘油脂肪酶
FA FA 二酰甘油
FA
(激素敏感性脂肪酶) 激素敏感性脂肪酶)
乙酰CoA+7 丙二酸单酰 丙二酸单酰CoA+14 NADPH+H+ 乙酰
脂肪酸合成酶系
1分子 软脂酸 分子 (+7CO2+6H2O+8CoASH+14NADP+)
(3)碳链加工 )
延长或缩短, 延长或缩短,改变饱和度等
(二) 磷酸甘油的生成 二
1.由糖代谢转变而来 .
CH2OH CH2OH 磷酸甘油脱氢酶 NADH + H+ NAD+ HO–C–H CH2O – P 甘油- 3-磷酸 甘油 磷酸
甘油甘油-3-磷酸
磷 酸 二 羟 丙 酮
CH2OH C O CH2O – P
NADH+ + H+
经糖代谢途径进一步代谢
(三)脂肪酸的分解 1. 脂肪酸的氧化分解过程 脂肪酸的氧化分解过程
全过程包括下列4个阶段 (全过程包括下列 个阶段)
活化(胞质) 脂肪酸的 活化(胞质) 脂酰辅酶A进入线粒体 脂酰辅酶 进入线粒体 进入 脂肪酸的β 氧化 脂肪酸的β-氧化 乙酰辅酶A的彻底氧化 乙酰辅酶 的彻底氧化
(一)血浆脂蛋白的分类与命名
1,电泳法分类 , 依据: 依据: 各类脂蛋白颗粒中蛋白质含量不同而有不同的 表面电荷,在电场下产生不同的迁移率. 表面电荷,在电场下产生不同的迁移率.
脂类代谢
类脂（lipoid）
z磷脂（phospholipid，PL）
甘油磷脂 鞘磷脂
z糖脂（glycolipid，GL）
甘油糖脂 鞘糖脂
z胆固醇及胆固醇酯
O CH2 O C (CH2)m CH3
O CH O C (CH2)n CH3
O CH2 O C (CH2)k CH3
O CH2 O C (CH2)m CH3
形成乳糜微粒，经淋巴进入血循环。
1. 中链及短链脂酸构成的TG 乳化 甘油 + FFA
吸收 肠粘膜细胞 脂肪酶
门静脉
血循环
肠粘膜细胞 2.长链脂酸及2-甘油一酯
酯化成TG
TG、CE、PL + 载脂蛋白(apo)
血循环
淋巴管
乳糜微粒(CM)
甘 油 三 酯 的 消 化 与 吸 收
第二节 甘油三酯代谢
脂类的消化
消化的场所：主要在小肠上段 消化的条件:
z 乳化剂的乳化作用：
胆汁酸盐、甘油一酯、甘油二酯等
z 酶的催化作用
产物：
甘油一酯、脂酸、胆固醇及溶血磷脂等，与胆汁酸盐乳化
成更小的混合微团。
消化过程
脂类(TG、Ch、PL等)
胆汁酸盐乳化
微团
胰脂肪酶、辅脂酶等水解
甘油一脂、溶血磷脂、长链脂酸、胆固醇等
z 酮体利用的增加可减少糖的利用，有利于维持 血糖水平恒定，节省蛋白质的消耗。
当肝内酮体的生成量超过肝外组织的利用能力时， 血中酮体升高，称为酮血症，在尿中出现称为酮尿症。
脂酸的合成代谢
合成部位：
（一）软脂酸的合成
细胞器定位：胞液
组织定位：肝为主，还有肾、脂肪组织等
合成原料：
乙酰辅酶A（来源糖、氨基酸、脂肪酸等） NADPH+H+（来源磷酸戊糖途径） ATP、生物素、CO2、Mg2+等
z磷脂（phospholipid，PL）
甘油磷脂 鞘磷脂
z糖脂（glycolipid，GL）
甘油糖脂 鞘糖脂
z胆固醇及胆固醇酯
O CH2 O C (CH2)m CH3
O CH O C (CH2)n CH3
O CH2 O C (CH2)k CH3
O CH2 O C (CH2)m CH3
形成乳糜微粒，经淋巴进入血循环。
1. 中链及短链脂酸构成的TG 乳化 甘油 + FFA
吸收 肠粘膜细胞 脂肪酶
门静脉
血循环
肠粘膜细胞 2.长链脂酸及2-甘油一酯
酯化成TG
TG、CE、PL + 载脂蛋白(apo)
血循环
淋巴管
乳糜微粒(CM)
甘 油 三 酯 的 消 化 与 吸 收
第二节 甘油三酯代谢
脂类的消化
消化的场所：主要在小肠上段 消化的条件:
z 乳化剂的乳化作用：
胆汁酸盐、甘油一酯、甘油二酯等
z 酶的催化作用
产物：
甘油一酯、脂酸、胆固醇及溶血磷脂等，与胆汁酸盐乳化
成更小的混合微团。
消化过程
脂类(TG、Ch、PL等)
胆汁酸盐乳化
微团
胰脂肪酶、辅脂酶等水解
甘油一脂、溶血磷脂、长链脂酸、胆固醇等
z 酮体利用的增加可减少糖的利用，有利于维持 血糖水平恒定，节省蛋白质的消耗。
当肝内酮体的生成量超过肝外组织的利用能力时， 血中酮体升高，称为酮血症，在尿中出现称为酮尿症。
脂酸的合成代谢
合成部位：
（一）软脂酸的合成
细胞器定位：胞液
组织定位：肝为主，还有肾、脂肪组织等
合成原料：
乙酰辅酶A（来源糖、氨基酸、脂肪酸等） NADPH+H+（来源磷酸戊糖途径） ATP、生物素、CO2、Mg2+等
第十章脂类代谢新PPT课件
CH3(CH2)14COSCoA+7NAD++7FAD+HSCoA +7H2O——→ 8CH3COSCoA+7FADH2+7NADH+7H+
30
脂肪酸的其它氧化方式 • α－氧化
在单氧酶和脱羧酶作用下，在 α 碳上加一个羟 基，然后在氧化脱羧作用一次少一个碳。
• ω－氧化
在单氧酶的作用下，在甲基端再氧化出一个羧 基来，然后可从两头同时进行β氧化。
59
植物中 60
三脂酰甘油的合成
P
P
磷 脂 的 合 成
62
写在最后
经常不断地学习,你就什么都知道。你知道得越多,你就越有力量 Study Constantly, And You Will Know Everything. The More
You Know, The More Powerful You Will Be
12
13
14
一、脂肪的降解
（一）、脂肪的酶促水解
15
(二) 甘 油 的 转 化
（三）、脂肪酸的氧化分解
1904年, Knoop证明是以 两个碳为单位被降解
17
18
19
1. 脂肪酸的活化
脂酰CoA
在细胞质中进行
脂酰CoA进入线粒体
胞液
膜间隙
脂酰CoA
肉碱
SHCoA
脂酰肉碱
肉碱脂酰转移酶Ⅰ
线粒体 肉碱脂酰转移酶Ⅱ
肉碱 脂酰肉碱
脂酰CoA SHCoA
2.
脂
肪
酸
的
β-
β
氧
β-
化
过
程
24
25
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脂肪酸的其它氧化方式 • α－氧化
在单氧酶和脱羧酶作用下，在 α 碳上加一个羟 基，然后在氧化脱羧作用一次少一个碳。
• ω－氧化
在单氧酶的作用下，在甲基端再氧化出一个羧 基来，然后可从两头同时进行β氧化。
59
植物中 60
三脂酰甘油的合成
P
P
磷 脂 的 合 成
62
写在最后
经常不断地学习,你就什么都知道。你知道得越多,你就越有力量 Study Constantly, And You Will Know Everything. The More
You Know, The More Powerful You Will Be
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一、脂肪的降解
（一）、脂肪的酶促水解
15
(二) 甘 油 的 转 化
（三）、脂肪酸的氧化分解
1904年, Knoop证明是以 两个碳为单位被降解
17
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1. 脂肪酸的活化
脂酰CoA
在细胞质中进行
脂酰CoA进入线粒体
胞液
膜间隙
脂酰CoA
肉碱
SHCoA
脂酰肉碱
肉碱脂酰转移酶Ⅰ
线粒体 肉碱脂酰转移酶Ⅱ
肉碱 脂酰肉碱
脂酰CoA SHCoA
2.
脂
肪
酸
的
β-
β
氧
β-
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程
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第十章脂类与脂类代谢第一节脂类的概述
2.卵磷脂合成：
①与脑磷脂类似，利用已有的胆碱，先磷酸 化，再连接CDP作载体，与甘油二酯生成卵 磷脂。②从头合成途径：将脑磷脂的乙醇胺 甲基化，生成卵磷脂。供体是S-腺苷甲硫氨 酸，由磷脂酰乙醇胺甲基转移酶催化，生成 S-腺苷高半胱氨酸。共消耗3个供体。
3.磷脂酰肌醇的合成：
①磷脂酸与CTP生成CDP-二脂酰甘油，放 出焦磷酸。由磷脂酰胞苷酸转移酶催化。② CDP-二脂酰甘油：肌醇磷脂酰转移酶催化 生成磷脂酰肌醇。磷脂酰肌醇激酶催化生成 PIP，PIP激酶催化生成PIP2。磷脂酶C催化 PIP2水解生成IP3和DG，IP3使内质网释放 钙，DG增加蛋白激酶C对钙的敏感性，通 过磷酸化起第二信使作用。
一、甘油磷脂的代谢
（一） 甘油磷脂的合成代谢
甘油磷脂的生物合成是甘油－3－磷酸或磷酸二羟丙 酮经酰基化转化为磷脂酸，可进一步经两种途径转 换为磷脂。
磷脂酸与CTP作用，生成CDP-二酰甘油，它在细菌中 转换为磷脂酰丝氨酸，在动物、大肠杆菌中，磷脂 酰丝氨酸可脱羧生成磷脂酰乙醇胺。CDP-二脂酰甘 油是磷脂合成中的关键中间体。
性 2.4 有些脂类是生物表面活性剂 2.5 作为溶剂
第二节 甘油三脂的分解代谢
一、 甘油三脂的水解
组织脂肪酶有三种，脂肪酶、甘油二脂脂肪酶 和甘油单脂脂肪酶，逐步水解R3、R1、R2， 生成甘油和游离脂肪酸。第一步是限速步骤， 肾上腺素、肾上腺皮质激素、高血糖素通过 cAMP和蛋蛋白激酶激活，胰岛素和前列腺素 E1相反，有抗脂解作用。
四、 酮体代谢
乙酰辅酶A在肝和肾可生成乙酰乙酸、β-羟基丁 酸和丙酮，称料。心和肾上腺皮质主要以酮体作燃料，脑在饥 饿时也主要利用酮体。
平时血液中酮体较少，有大量乙酰辅酶A必需代 谢时酮体增多，可引起代谢性酸中毒，如糖尿病。
王伟章第十章脂类代谢ppt文档
➢ 类脂消化的产物
磷脂酶A2
磷脂
溶血磷脂 + FFA
胆固醇酯 胆固醇酯酶 胆固醇 + FFA
脂肪与类脂的消化产物，包括2-甘油一 酯、脂酸、胆固醇及溶血磷脂等以及中链脂 酸(6C～10C)及短链脂酸(2C～4C)构成的的 甘油三酯与胆汁酸盐，形成混合微团(mixed micelles)，被肠粘膜细胞吸收。
酯、磷脂、胆固醇及其酯以及游离脂酸。
来源： 外源性——从食物中摄取 内源性——肝、脂肪细胞及其他组织合成后 释放入血
正常成人空腹血脂的组成及含量
血浆含量
Hale Waihona Puke 组成mg/mLmmol/L
总脂
400～700(500)
甘油三酯
10～150(100)
0.11～1.69(1.13)
总胆固醇
100～250(200)
王伟章第十章脂类代谢
➢ 消化脂类的酶
食物中的脂类
乳化
微团 (micelles)
消化酶
甘油三酯 胰脂酶
辅脂酶
=
C H 2O H O
C H O -C -R 1
C H 2O H
2-甘油一酯 + 2 FFA
C H 2O H CHOH
C H 2O H 游离甘油
+FFA
胆盐在脂肪消化中的作用
辅脂酶
辅脂酶是胰脂酶对脂肪消化不可缺少的蛋 白质辅因子，分子量约10,000。辅脂酶在胰腺 泡中以酶原形式合成，随胰液分泌入十二指肠。 进入肠腔后，辅脂酶原被胰蛋白酶从其N端切下 一个五肽而被激活。辅脂酶本身不具脂肪酶的 活性，但它具有与脂肪及胰脂酶结合的结构域。 它与胰脂酶结合是通过氢键进行的；它与脂肪 通过疏水键进行结合。
生物化学第10章 脂类代谢
课外练习题一、名词解释1、脂肪动员：贮存在脂肪细胞中的脂肪，被脂肪酶逐步水解为游离脂肪酸及甘油并释放入血液以供其它组织氧化利用的过程。
2、酮体：脂肪酸在肝内氧化的中间产物——乙酰乙酸、β-羟丁酸和丙酮统称为酮体。
3、脂肪酸的β-氧化：脂肪酸氧化分解时，在脂酰基的β-碳原子上进行脱氢、加水、再脱氢和硫解的连续反应过程。
4、血脂：血浆中各种脂类物质的总称。
5、高脂血症：血脂高于正常值上限。
6、溶血磷脂：甘油磷脂的一位或二位脂酰基水解后形成的磷脂。
二、符号辨识1、ACP：酰基载体蛋白；2、BCCP：生物素羧基载体蛋白三、填空1、甘油三酯的合成包括（）途径和（）途径共两条途径。
2、脂肪酸β-氧化的限速酶是（）。
3、脂肪酸的活化在（）中进行，由（）酶催化。
4、脂肪酸的β-氧化包括（）、（）、（）和（）四步连续反应。
5、酮体在（）中生成，在（）组织中利用。
6、酮体包括（）、（）和（）三种物质。
7、脂肪酸合成的主要原料是（），需通过（）循环由线粒体转运至细胞质。
8、脂肪酸合成的关键酶是（）羧化酶；脂肪酸合成酶系催化合成的终产物主要是（）。
9、脂肪酸碳链的延长可在（）和（）中进行。
10、人体内不能合成的不饱和脂肪酸主要是（）、（）和（）。
11、人体内胆固醇的来源有二，即（）和（）。
胆固醇合成的主要原料是（）。
12、胆固醇在体内可转化生成（）、（）激素和维生素（）。
13、参与胆固醇合成的NADPH主要来自（）途径；乙酰CoA来自（）代谢。
14、3-磷酸甘油的来源有两种方式，即（）的消化产物和葡萄糖经过（）途径产生。
15、每一分子脂肪酸被活化为脂酰CoA需消耗（）个高能磷酸键。
16、脂酰CoA经一次β-氧化可生成（）分子乙酰CoA和比原来少（）个碳原子的脂酰CoA。
17、一分子14碳长链脂酰CoA可经（）次β-氧化生成（）个乙酰CoA。
18、若底物脱下的[H]全部转变成A TP，则1mol软脂酸（含16C）经β-氧化途径可共生成（）个A TP，或净生成（）个A TP。
考研科目,动物生物化学 第10章 脂类代谢
(1) 脂肪酸合成
(2) 甘油三脂的合成
3.1 脂肪酸合成
合成原料：乙酰CoA 合成场所：脂肪酸合成的酶系存在于肝、 肾、脑、肺、乳腺和脂肪组织。 合成在胞液进行。 合成的主要产物是16碳的饱和脂肪酸
3.1.1 乙酰CoA的来源
反刍动物: 从其瘤胃吸收一定量的乙酸和少量丁 酸，可以直接进入胞液转变为乙酰CoA及 丁酰CoA，再用于脂肪酸的合成。
β 羟脂酰CoA脱氢酶
+ NAD NAD＋
β α R C CH2 C ~ SCoA O
O
β
羟脂 酰CoA
NADH NADH
β
酮脂 酰CoA
⑥ 硫解
O O O
β α R C CH2 C ~ SCoA + HSCoA 硫解酶 O
R C ~ SCoA + CH3 C ~ SCoA
β 酮脂酰CoA
脂肪酸的氧化过程
参与脂肪酸生物合成的酶有 7 种，并以没有酶 活性的脂酰基载体蛋白 为中心，构成一个脂肪酸合
成酶复合体。 ACP的结构与辅酶 A 相似。
O OH CH3 H H N C CH2 CH2 N C C C CH2 O P O CH2 Ser ACP O O O H CH3
HS CH2 CH2
酰基载体蛋白
皮下脂肪
脂肪（甘油三酯） 储存能量的 肠系膜脂肪 fat (triglyceride) 主要形式 肾周脂肪 脂类 lipids 磷脂(phospholipid) 细胞膜等 类脂 糖脂(glycolipid） 结构的重 组织脂 要组分 lipoid 胆固醇及其酯
1.2 脂类生理功能
（1）是氧化供能和储存能量的物质。 （2）磷脂、胆固醇等是组成生物细胞膜的 必要成分。 （3）许多脂类是合成体内某些活性物质的 原料。 （4）磷脂的中间代谢产物作为信号分子参与 代谢。 (5) 保护作用：维持体温,缓解外界冲击。
(2) 甘油三脂的合成
3.1 脂肪酸合成
合成原料：乙酰CoA 合成场所：脂肪酸合成的酶系存在于肝、 肾、脑、肺、乳腺和脂肪组织。 合成在胞液进行。 合成的主要产物是16碳的饱和脂肪酸
3.1.1 乙酰CoA的来源
反刍动物: 从其瘤胃吸收一定量的乙酸和少量丁 酸，可以直接进入胞液转变为乙酰CoA及 丁酰CoA，再用于脂肪酸的合成。
β 羟脂酰CoA脱氢酶
+ NAD NAD＋
β α R C CH2 C ~ SCoA O
O
β
羟脂 酰CoA
NADH NADH
β
酮脂 酰CoA
⑥ 硫解
O O O
β α R C CH2 C ~ SCoA + HSCoA 硫解酶 O
R C ~ SCoA + CH3 C ~ SCoA
β 酮脂酰CoA
脂肪酸的氧化过程
参与脂肪酸生物合成的酶有 7 种，并以没有酶 活性的脂酰基载体蛋白 为中心，构成一个脂肪酸合
成酶复合体。 ACP的结构与辅酶 A 相似。
O OH CH3 H H N C CH2 CH2 N C C C CH2 O P O CH2 Ser ACP O O O H CH3
HS CH2 CH2
酰基载体蛋白
皮下脂肪
脂肪（甘油三酯） 储存能量的 肠系膜脂肪 fat (triglyceride) 主要形式 肾周脂肪 脂类 lipids 磷脂(phospholipid) 细胞膜等 类脂 糖脂(glycolipid） 结构的重 组织脂 要组分 lipoid 胆固醇及其酯
1.2 脂类生理功能
（1）是氧化供能和储存能量的物质。 （2）磷脂、胆固醇等是组成生物细胞膜的 必要成分。 （3）许多脂类是合成体内某些活性物质的 原料。 （4）磷脂的中间代谢产物作为信号分子参与 代谢。 (5) 保护作用：维持体温,缓解外界冲击。
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第十章脂类代谢新
二、乙醛酸循环
β氧化所产生的乙酰CoA也 可以进入乙醛酸循环，用
于物质的合成。
乙酰CoA
乙酰CoA
三、脂肪的生物合成
甘油
脂肪
脂肪酸
第十章脂类代谢新
（一）甘油的生物合成
P
P
（二）脂 肪 酸 的 生 物 合 成
• 饱和脂肪酸的从头合成 • 脂肪酸碳链的延长 • 不饱和脂肪酸的合成
第十章脂类代谢新
丙二酸单酰CoA
β酮- 脂酰ACP还原酶 β羟- 脂酰ACP脱水 烯脂酰ACP还原酶
第十章脂类代谢新
第十章脂类代谢新
Picture (P792)
第十章脂类代谢新
第十章脂类代谢新
第十章脂类代谢新
脂肪酸合成的特点：
1. 在细胞质中进行; 2. 有CO2的加入和放出; 3. 由甲基端向羧基端合成; 4. 用NADPH作为还原剂。
植物中：在植物脱饱和酶
❖ 单烯不饱和脂肪酸大多为顺式的，双键大多在(C9-C10 ) 之间（棕榈酸（16:1, Δ9）和油酸（18:1, Δ9）
动物体内
NADH+H+ NAD+
FAD
NADHCytb5 还原酶
FADH2
2Fe2+ Cytb5
2Fe3+
2H2O
2Fe3+
不饱和脂酰CoA
去饱和酶
2Fe2+
1分子甘油产生的能量： EMP：
2NADH(4ATP)+2ATP－1ATP=5ATP
TCA：
15ATP
总：20ATP
Fatty Acid Oxidation Is an Important Source of Metabolic Water for Some Animals
第十章脂类代谢新
脂肪酸β氧化的方程式
第十章脂类代谢新
甘油磷脂的结构 第十章脂类代谢新
脑磷脂
第十章脂类代谢新
卵磷脂
鞘磷脂(sphingolipid )
• 不含甘油而含鞘氨醇(sphingosine )
• X为磷酸胆碱称为鞘磷脂(sphingmyelin) • X为糖基称为鞘糖脂(glycosphingolipid)
第十章脂类代谢新
第十章 脂类代 谢 脂类的作用： 结构物质
第十章脂类代谢新
Scanning electron micrograph 第o十f章a脂n类a代d谢i新pose cell (fat cell).
甘油三酰 第十章脂类代谢新
第十章脂类代谢新
第十章脂类代谢新
请注意脂肪酸的名字：
饱和脂肪酸： 不饱和脂肪酸： 豆蔻酸（14C） 棕榈油酸（16C） 软脂酸（16C） 油酸（18C， 1） （棕榈酸） 硬脂酸（18C） 亚油酸（18C，2）
第十章脂类代谢新
脂肪酸的从头合成
脂肪酸的生物合成在细胞质中进行。 脂肪酸的生物合成的原料是乙酰CoA。
乙酰CoA是在线粒体中。它要 从线粒体中被运输到细胞质中。
第十章脂类代谢新
第十章脂类代谢新
1. 乙酰CoA的羧化
生物素羧化酶
乙酰CoA羧化酶
生物素羧基载体 蛋白(BCCP)
转羧基酶
第十章脂类代谢新
算一下能量帐:
1棕榈酸为16C:
可形成8乙酰CoA
8乙酰CoA---- 8×12ATP=96ATP (1乙酰CoA在TCA中可以形成12ATP)
进行7次β氧化: 7FADH2 ----- 7×2ATP=14 7NADH+H+----7×3ATP=21 一共产生131ATP, 减去活化时用去的1ATP, 净产生 130ATP(或129ATP) 。
第十章脂类代谢新
生物膜具有多种生物功能
1、保护 2、转运 3、能量转换 4、信息传递 5、运动 6、免疫
第十章脂类代谢新
第十章脂类代谢新
第十章脂类代谢新
一、脂肪的降解
（一）、脂肪的酶促水解
第十章脂类代谢新
(二) 甘 油 的 转 化
（三）、脂肪酸的氧化分解
1904年, Knoop证明是以 两个碳为单位被降解
CH3(CH2)14COSCoA+7NAD++7FAD+HSCoA +7H2O——→ 8CH3COSCoA+7FADH2+7NADH+7H+
第十章脂类代谢新
脂肪酸的其它氧化方式 • α－氧化
在单氧酶和脱羧酶作用下，在 α 碳上加一个羟 基，然后在氧化脱羧作用一次少一个碳。
• ω－氧化
在单氧酶的作用下，在甲基端再氧化出一个羧 基来，然后可从两头同时进行β氧化。
所需酶 能量需求或放出 消耗
合成
氧化
细胞质
线粒 体
ACP-SH
COA-SH
三羧酸转运机制 肉碱载体系统
丙二酸单酰ACP
乙酰COA
NADPH+H+
FAD,NAD
D型
LTP及14NADPH+H+ 产生129或106ATP
饱和脂肪酸链的延长
在线粒体中： 类似于β-氧化的逆反应， 使碳链加长。
生物素-酶
第十章脂类代谢新
CO -生物素-酶 2
乙酰CoA
乙酰CoA羧化酶
丙二酸单酰CoA
2. 脂肪酸合成酶复合体
β- 酮脂酰ACP合酶 β- 酮脂酰ACP还原酶 β- 羟脂酰ACP脱水酶 烯脂酰ACP还原酶 ACP(酰基载体蛋白)
第十章脂类代谢新
3. 脂肪酸合成的化学历程
第十章脂类代谢新
脂肪酸合成和氧化的比较
合成： 缩合、还原、脱水、再还原
分解： 氧化、水合、氧化、裂解
合成和氧化是否为简单的逆转？ 否！！！ 第十章脂类代谢新
脂肪酸合成和氧化的差别
区别要点
细胞内进行部位 酰基载体 转运机制 二碳单位参与或断裂形式 电子供体或受体 -羟酰基中间物的立体构型不同 对HCO3-和柠檬酸的需求
在微粒体中： 类似于前边讲的脂肪酸 合成过程。
不饱和脂肪酸链的合成
不饱和脂肪酸的合成有几个途径：
氧化脱氢途径：
在脱饱和酶的作用下，有电子传递，较为复杂。
厌氧途径：
厌氧微生物在合成到C10时，脱水的位置不同。正常 在α，β位，还原后形成饱和的脂肪酸。 而如果在β ，γ位 脱水则不能被还原，链继续延长从而保留了一个不饱和 位置。
饱和脂酰CoA
2H+ +O2
第十章脂类代谢新
脂肪酸脱饱和酶根据其所作用的底物脂肪酸 结合的载体不同可分为三类: （1）脂酰CoA 脱饱和酶。它存在于动物和 真菌细胞中，与内质网相结合，催化以CoA 为载体的脂肪酸形成双键。 （2）脂酰ACP 脱饱和酶。它存在于植物质 体基质，催化与ACP 结合的脂肪酸形成双键。 （3）脂酰2 脂脱饱和酶。它存在于植物内 质网膜、质体膜和兰藻类囊体膜上，催化与 甘油脂结合的脂肪酸形成双键。
第十章脂类代谢新
第十章脂类代谢新
第十章脂类代谢新
1. 脂肪酸的活化
脂酰CoA合成酶
脂酰CoA
在细胞质中进行
脂酰CoA进入线粒体
脂酰转移酶Ⅰ
脂酰转移酶Ⅱ
2.
脂酰CoA脱氢酶
脂
肪
烯脂酰CoA水合酶
酸
的
羟β-脂酰CoA脱氢酶
β
氧
酮β-脂酰CoA硫解酶
化
过
程
第十章脂类代谢新
第十章脂类代谢新
第十章脂类代谢新
二、乙醛酸循环
β氧化所产生的乙酰CoA也 可以进入乙醛酸循环，用
于物质的合成。
乙酰CoA
乙酰CoA
三、脂肪的生物合成
甘油
脂肪
脂肪酸
第十章脂类代谢新
（一）甘油的生物合成
P
P
（二）脂 肪 酸 的 生 物 合 成
• 饱和脂肪酸的从头合成 • 脂肪酸碳链的延长 • 不饱和脂肪酸的合成
第十章脂类代谢新
丙二酸单酰CoA
β酮- 脂酰ACP还原酶 β羟- 脂酰ACP脱水 烯脂酰ACP还原酶
第十章脂类代谢新
第十章脂类代谢新
Picture (P792)
第十章脂类代谢新
第十章脂类代谢新
第十章脂类代谢新
脂肪酸合成的特点：
1. 在细胞质中进行; 2. 有CO2的加入和放出; 3. 由甲基端向羧基端合成; 4. 用NADPH作为还原剂。
植物中：在植物脱饱和酶
❖ 单烯不饱和脂肪酸大多为顺式的，双键大多在(C9-C10 ) 之间（棕榈酸（16:1, Δ9）和油酸（18:1, Δ9）
动物体内
NADH+H+ NAD+
FAD
NADHCytb5 还原酶
FADH2
2Fe2+ Cytb5
2Fe3+
2H2O
2Fe3+
不饱和脂酰CoA
去饱和酶
2Fe2+
1分子甘油产生的能量： EMP：
2NADH(4ATP)+2ATP－1ATP=5ATP
TCA：
15ATP
总：20ATP
Fatty Acid Oxidation Is an Important Source of Metabolic Water for Some Animals
第十章脂类代谢新
脂肪酸β氧化的方程式
第十章脂类代谢新
甘油磷脂的结构 第十章脂类代谢新
脑磷脂
第十章脂类代谢新
卵磷脂
鞘磷脂(sphingolipid )
• 不含甘油而含鞘氨醇(sphingosine )
• X为磷酸胆碱称为鞘磷脂(sphingmyelin) • X为糖基称为鞘糖脂(glycosphingolipid)
第十章脂类代谢新
第十章 脂类代 谢 脂类的作用： 结构物质
第十章脂类代谢新
Scanning electron micrograph 第o十f章a脂n类a代d谢i新pose cell (fat cell).
甘油三酰 第十章脂类代谢新
第十章脂类代谢新
第十章脂类代谢新
请注意脂肪酸的名字：
饱和脂肪酸： 不饱和脂肪酸： 豆蔻酸（14C） 棕榈油酸（16C） 软脂酸（16C） 油酸（18C， 1） （棕榈酸） 硬脂酸（18C） 亚油酸（18C，2）
第十章脂类代谢新
脂肪酸的从头合成
脂肪酸的生物合成在细胞质中进行。 脂肪酸的生物合成的原料是乙酰CoA。
乙酰CoA是在线粒体中。它要 从线粒体中被运输到细胞质中。
第十章脂类代谢新
第十章脂类代谢新
1. 乙酰CoA的羧化
生物素羧化酶
乙酰CoA羧化酶
生物素羧基载体 蛋白(BCCP)
转羧基酶
第十章脂类代谢新
算一下能量帐:
1棕榈酸为16C:
可形成8乙酰CoA
8乙酰CoA---- 8×12ATP=96ATP (1乙酰CoA在TCA中可以形成12ATP)
进行7次β氧化: 7FADH2 ----- 7×2ATP=14 7NADH+H+----7×3ATP=21 一共产生131ATP, 减去活化时用去的1ATP, 净产生 130ATP(或129ATP) 。
第十章脂类代谢新
生物膜具有多种生物功能
1、保护 2、转运 3、能量转换 4、信息传递 5、运动 6、免疫
第十章脂类代谢新
第十章脂类代谢新
第十章脂类代谢新
一、脂肪的降解
（一）、脂肪的酶促水解
第十章脂类代谢新
(二) 甘 油 的 转 化
（三）、脂肪酸的氧化分解
1904年, Knoop证明是以 两个碳为单位被降解
CH3(CH2)14COSCoA+7NAD++7FAD+HSCoA +7H2O——→ 8CH3COSCoA+7FADH2+7NADH+7H+
第十章脂类代谢新
脂肪酸的其它氧化方式 • α－氧化
在单氧酶和脱羧酶作用下，在 α 碳上加一个羟 基，然后在氧化脱羧作用一次少一个碳。
• ω－氧化
在单氧酶的作用下，在甲基端再氧化出一个羧 基来，然后可从两头同时进行β氧化。
所需酶 能量需求或放出 消耗
合成
氧化
细胞质
线粒 体
ACP-SH
COA-SH
三羧酸转运机制 肉碱载体系统
丙二酸单酰ACP
乙酰COA
NADPH+H+
FAD,NAD
D型
LTP及14NADPH+H+ 产生129或106ATP
饱和脂肪酸链的延长
在线粒体中： 类似于β-氧化的逆反应， 使碳链加长。
生物素-酶
第十章脂类代谢新
CO -生物素-酶 2
乙酰CoA
乙酰CoA羧化酶
丙二酸单酰CoA
2. 脂肪酸合成酶复合体
β- 酮脂酰ACP合酶 β- 酮脂酰ACP还原酶 β- 羟脂酰ACP脱水酶 烯脂酰ACP还原酶 ACP(酰基载体蛋白)
第十章脂类代谢新
3. 脂肪酸合成的化学历程
第十章脂类代谢新
脂肪酸合成和氧化的比较
合成： 缩合、还原、脱水、再还原
分解： 氧化、水合、氧化、裂解
合成和氧化是否为简单的逆转？ 否！！！ 第十章脂类代谢新
脂肪酸合成和氧化的差别
区别要点
细胞内进行部位 酰基载体 转运机制 二碳单位参与或断裂形式 电子供体或受体 -羟酰基中间物的立体构型不同 对HCO3-和柠檬酸的需求
在微粒体中： 类似于前边讲的脂肪酸 合成过程。
不饱和脂肪酸链的合成
不饱和脂肪酸的合成有几个途径：
氧化脱氢途径：
在脱饱和酶的作用下，有电子传递，较为复杂。
厌氧途径：
厌氧微生物在合成到C10时，脱水的位置不同。正常 在α，β位，还原后形成饱和的脂肪酸。 而如果在β ，γ位 脱水则不能被还原，链继续延长从而保留了一个不饱和 位置。
饱和脂酰CoA
2H+ +O2
第十章脂类代谢新
脂肪酸脱饱和酶根据其所作用的底物脂肪酸 结合的载体不同可分为三类: （1）脂酰CoA 脱饱和酶。它存在于动物和 真菌细胞中，与内质网相结合，催化以CoA 为载体的脂肪酸形成双键。 （2）脂酰ACP 脱饱和酶。它存在于植物质 体基质，催化与ACP 结合的脂肪酸形成双键。 （3）脂酰2 脂脱饱和酶。它存在于植物内 质网膜、质体膜和兰藻类囊体膜上，催化与 甘油脂结合的脂肪酸形成双键。
第十章脂类代谢新
第十章脂类代谢新
第十章脂类代谢新
1. 脂肪酸的活化
脂酰CoA合成酶
脂酰CoA
在细胞质中进行
脂酰CoA进入线粒体
脂酰转移酶Ⅰ
脂酰转移酶Ⅱ
2.
脂酰CoA脱氢酶
脂
肪
烯脂酰CoA水合酶
酸
的
羟β-脂酰CoA脱氢酶
β
氧
酮β-脂酰CoA硫解酶
化
过
程
第十章脂类代谢新
第十章脂类代谢新
第十章脂类代谢新