氯酸钾诱导龙眼成花效应与机理的研究进展

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福建果树·总第 133 期
Fujian FruLeabharlann Baiduts 2005. 2·文献综述
中在海南文昌产区获得的效果最好,2000 年 11 月 上旬 催 花,12 月 底 开 始 抽 穗, 植 株 成 花 率 达 100% ,枝条成花率达 80% ;2001 年 11 月大面积 应用(2000 余株),植株成花率达 100% ,枝条成 花率为 72% 。许桂春等[6](1999) 在广西平南对 石硖品种进行试验,取得了 100% 的植株成花率和 81. 3% 的枝条成花率。陈燕丽[7]于 2001 年 6 月在 广西大学果园对石硖品种进行试验,结果发现有分 批抽穗的现象,从 7 月下旬到 11 月下旬均有新穗 抽发, 其 植 株 抽 穗 率 为 50% , 枝 条 抽 穗 率 为 12. 1% 。美国佛罗里达州“ 热带研究与教育中心” ( TropicaI Research and Education Center) 也在佛州 南部做了初步尝 试,在 2 月 初 株 施 氯 酸 盐 114 ~ 340g( 株高约 4m,树冠面积 22m2 ),可明显提高 开花率,并对果实发育无不良影响[3]。
颜昌瑞[2]认 为 氯 酸 盐 的 作 用 机 理 可 能 是 通 过 对根部的影响而达到促花效果的,但又强调了其作 用机理可能并不只如此简单,并表示已经启动氯酸 盐诱导相 关 基 因 表 达 的 研 究。 而 柯 冠 武[4]认 为 植 物细胞中乙烯的前体 1 - 氨基 - 1 - 羧基环丙烷 ( ACC) 要转 变 为 乙 烯 完 全 依 赖 于 氧( ACC + 02
花芽的形成是果树花和果实形成的基础,调控 花芽的形成,可以调节采收期。20 世纪 90 年代中 期,应用氯酸盐诱导龙眼反季节成花技术的兴起, 引起了人们的重视。随着试验研究的深入发展,发 现尽管氯酸盐对龙眼进行反季节催花有一定的效 果,但也存在催花效果不稳定、诱导成花率偏低、 单株间效果差异大、成花的同步性差等现象,故无 法在生产上大规模推广应用。究其原因是人们尚未 从本质上掌握龙眼成花的调控机理。对龙眼成花机 理已进行的研究主要是在营养和激素方面,而从蛋 白质的功能、遗传物质和成花控制基因等分子生物 学方面的研究报道还较少。本文概述了近年来国内 外应用氯酸盐诱导龙眼反季节成花研究的主要进 展,并概述了使用氯酸盐诱导龙眼成花的关键技 术、施用量和施用方法以及成花机理的各种推测与
0. 25g 氯酸钾,诱导成花率可达 80% 。
4 施用时期
试验研究表明,在一年中的任何时期对龙眼施 用氯酸钾处理均能诱导其成花。但不同时期的诱导 效果不一。泰国的 Subadrandbu 等[11]认为 10 ~ 2 月 进行处理能 获 得 较 高 的 成 花 率。 柯 冠 武[ 12]也 认 为 9 月至次年 2 月催花效果最好,其中最稳定的是 11 月中旬至次年 1 月处理,植株成花率高达 90% 以 上,枝条成花率在 85% 以上。而曾祥有等认为在 广东茂名地区 8 月中下旬为催花最佳时期。卢文川 等认为 5、7、8 月为龙眼花期调控的理想时期。陈 燕丽[7]则认为在龙眼反季节栽培中 4 ~ 6 月处理的 效果较好。
福建果树·总第 133 期
Fujian Fruits 2005. 2·文献综述
氯酸钾诱导龙眼成花效应与机理的研究进展
陆贵锋 唐志鹏 蒋 晔 ( 广西大学农学院,南宁 530005)
摘 要 根据有关文献综述了国内外应用氯酸钾诱导龙眼( Dimocarpus longana) 成花效应与机理的研究进展, 概述了使用氯酸盐促使龙眼成花的关键技术、施用量和施用方法以及成花机理的各种推测与假说。尽管用氯酸 盐对龙眼进行反季节催花已获得一定的效果,但也存在催花效果不稳定、诱导成花率偏低、单株间效果差异大、 成花的同步性差等现象,还无法在生产上大规模推广应用。究其原因是人们尚未从本质上掌握龙眼成花的调控 机理。对龙眼成花机理已进行的研究主要是在营养和激素方面,而从蛋白质的功能、遗传物质和成花控制基因 等分子生物学的方面的研究报道还较少。 关键词 龙眼;氯酸钾;催花;机理
从树体本身的生长状况来看,国内外的资料都 普遍认为在叶龄达到 60d 以上的叶片成熟时期处理 的效 果 最 好。 而 卢 文 川[13]( 2001 )、 黄 业 球[14] (2002)、温永盟[8](2001) 等认为新梢刚转绿时 处理最佳,红梢时处理成花率差。
5 氯酸钾诱导成花机理
关于氯酸钾诱导龙眼成花的机理,相关研究人 员先后提出了“ 硝酸还原说”、 “ 渗透压说” 和 “乙烯诱导说” 等 3 种假说。另外还有营养假说、 基因表达假说、CTK / GA3 激素平衡假说和激素信号 调节假说等。
收稿日期:2005 - 03 - 28
假说。
!" 研究现状
用氯酸盐( 氯酸钾、氯酸钠) 诱导龙眼反季 节成花、调 节 龙 眼 产 期 的 研 究 始 于 台 湾 的 颜 昌 瑞[2](1998)。该技术引入泰国后,经泰国科研人 员的不断探索试验,在龙眼产区进行大规模的推广 应用,取得良好的效果。泰国位于热带地区,旱季 雨季分明;泰国龙眼多种植在平地,地下水位高, 多培墩栽培,且多采用高压苗繁殖,根系分布浅, 浮根多,水源足,对氯酸钾催花反应敏感,施药后 见效快[3]。 在越南部分地区,该技术的应用效果 良好[4]。而 在 我 国 由 于 气 候、土 壤、种 植 方 式、 品种和树龄偏大等原因,该技术的推广应用未能取 得预期的效果。从整体上来看,用氯酸盐诱导龙眼 反季节催花,在大部分地区( 尤其是在我国),普 遍存在着成花株率低、成穗率低、坐果率低和重演 性差等现象,从而使该技术难以在生产上进行大规 模的推广应用。
3 施用方法和剂量
3. 1 土壤施用 土施是最为常用的一种方法,可 分为淋施和沟施两种。淋施是先将药剂溶于水再淋 到树盘上;沟施是在树冠的滴水线开出 10 ~ 20cm 深的平行沟或环状沟,施入药剂,覆土和淋水。施 用量因地区、气候条件、品种、施用时期和树体的 状况而异。用量过高会导致树势衰弱,叶片黄化脱 落,严重时会导致植株死亡;用量过低则效果不理 想。颜昌瑞[2](1998) 认为在树冠直径 6m 范围之 内,每平方米树冠施用 14 ~ 28g 的效果无显著差 异,植株成花率均在 66% 以上;温永盟[8](2001) 则提出每平方米树冠施用 48 ~ 64g 较适宜;陈美暖 等[9](2001) 认为在白壳早种上每平方米树冠施 16 ~ 32g 效果较好。 3. 2 叶面喷施 据贺 海 英 等[10]( 2001 ) 研 究 显 示,在秋末喷施 1000mg / L 氯酸钾,植株成花率达 100% ,枝条 成 花 率 达 40% ,而 在 仲 春 喷 施 均 无 花。李建光等[5](2003) 于 2001 年 5 月至 6 月对 石硖龙眼叶面喷施 1000mg / L 氯酸钾 1 ~ 2 次,未 能诱导成花,但也未见出现黄叶和落叶现象;同年 11 月喷施的,次年植株成花率达 100% ,枝条成花 率达 90% ,喷 2 次的植株有部分顶芽干枯,但并 不影响成花。根据泰国的资料[11],1000mg / L 氯酸 钾叶面喷施可获得 97% 的成花率,但落叶明显。 3. 3 树干注射 据泰国的报道[11],在 See Chompoo 品种 上 对 直 径 大 于 10cm 的 树 干 每 厘 米 注 射 12
#" 氯酸钾对龙眼诱导成花的效应
颜昌瑞[2](1998) 在台湾嘉义和高雄两地的 果园施用氯酸钾,分别获得了 39. 8% 和 75% 的成 花率。柯冠武[4](2000 ) 在福建龙眼主产区利用 这一技术进行催花示范,但催花效果并不理想,仅 获得 8. 9% 的植株成花率;经改良后,在同安进行 重复试验,取得了 80% 的植株成花率和 73% 的枝 条成花率。李建光[5](2000 ) 在广东省各龙眼产 区和海南省全面开展氯酸钾对龙眼的催花试验,其
从不同的试验报道来看,8 ~ 9 月施药处理成 花容易,催花成功率高,但其花期正逢秋冬干旱, 幼果发育正值冬季低温季节,容易造成幼果大量脱 落,因此不适宜露地栽培;6 ~ 7 月催花正值盛夏 高温,与树体原本的生长发育节奏和环境要求差异 大,容易造成生物钟紊乱,控梢、促花和保花难; 4 ~ 5 月催花与龙眼原本的生长发育规律和对环境 的要求基本相近,催花效果较好;10 月至次年 2 月处理的成花效果虽好,但该时期处理的花期与正 常花期重叠,难以说明处理效果。
!" 存在问题
氯酸钾诱导龙眼反季节成花技术的研究虽然取 得了一定的进展,但也存在许多问题。首先是催花 效果不稳定,主要表现在植株成花率低、枝条成花 率低和坐果率低;其次,氯酸钾诱导龙眼成花的机
龙眼是我国南方的特产水果,2000 年全国种 植面积近 54 万公顷。到 2003 年为止,广西的龙眼 栽培面积已达 22. 37 万公顷,居全国第一位,产量 达 25. 18 万吨[1],居全国第二位。但由于栽培品种 较为单一,成熟期主要集中在 7 月底至 9 月中旬, 鲜果不宜较长时间保鲜,造成市场供应期短,直接 影响果品的市场价格和种植经济效益,严重打击了 果农的生产积极性。因此,研究龙眼的成花机理及 其应用,以调节采收期、延长鲜果市场供应,已成 为龙眼生产中的重点研究课题之一。
ACC 合成酶
、C2 H4 + HCN + C02 + H2 0),因此认为氯
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酸钾施入土中被龙眼根系吸收并转运到细胞后,主 要通过提供氧而促进 ACC 转化为乙烯。由于龙眼 体内组织乙烯含量增加,从而加速枝条成熟,诱导 花芽分化。贺 海 英 等[ 10]对 土 施 氯 酸 钾 的 植 株 硝 酸 还原酶( NR) 活性进行测定,发现根系 NR 的活 性在施药后一直呈下降趋势,表明氯酸钾干扰了 NR 的还原过程,降低了其活性,但 NR 活性变化 是如何影响到花芽分化的尚不清楚。泰国的 Subadrandbu[11]提出“ 硝 酸 还 原” 的 推 测,认 为 主 要 是 CIO3 - 在起作用,并引用 LaBrie[15]等在拟南芥上 对 CIO3 - 的研究,认为 CIO3 - 优先于 NO3 - 参与硝 酸还原过程产生 CIO2 - ,CIO2 - 抑制体内硝酸还原 酶的活性,干扰了植物的氮代谢和蛋白质合成过 程,抑制了氨态氮的形成,提高了碳氮比,有利于 成花。Wangsin 和 Pankasemsuk[15]的研究显示,氯 酸钾处理后,龙眼茎尖的总氮含量有增加趋势,而 非结 构 碳 水 化 合 物( No - structuraI carbohydrate) 在花前有所降低,花后才增加,总体上对 C / N 没 有明显影响。他们用生物检测的方法发现,经氯酸 盐处理后,细胞分裂素类似物含量提高,而赤霉素 类似物含量下降,因此认为该处理引起的激素变化 可能是导 致 了 有 利 成 花 的 激 素 环 境。有 研 究 认 为[16],GA3 是通过促进营养梢伸长来影响花芽孕 育的。Grochowska[17]则 认 为 GA3 抑 制 果 树 花 芽 孕 育,可能是通过在信号产生位点刺激 IAA 生物合 成起作用的。 陈 清 西 等[18]用 氯 酸 钾 等 药 物 诱 导 龙 眼成花发现,处理后成花母枝叶片中的 RNA 和核 酸大量合成,并认为这可能与成花基因启动有关; 同时还发现,成花母枝叶片中蛋白质含量在诱导过 程中增 加 明 显。 Bouranis 等[19]( 1999 ) 也 指 出, 花芽孕育过程发育着的花序原基是水溶性蛋白质的 强库。蛋白质与基因的表达和细胞的生理功能直接 相关,因此,要真正从本质上解释氯酸盐对龙眼的 催花机理,还得进一步从蛋白质的功能、遗传物质 和成花控制基因等分子生物学方面进行研究,才能 从本质上更完整地解释龙眼花芽分化的机理。
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