氯酸钾诱导龙眼成花效应与机理的研究进展

福建果树·总第 133 期
Fujian Fruits 2005. 2·文献综述
氯酸钾诱导龙眼成花效应与机理的研究进展
陆贵锋 唐志鹏 蒋 晔 （ 广西大学农学院，南宁 530005）
摘 要 根据有关文献综述了国内外应用氯酸钾诱导龙眼（ Dimocarpus longana） 成花效应与机理的研究进展， 概述了使用氯酸盐促使龙眼成花的关键技术、施用量和施用方法以及成花机理的各种推测与假说。尽管用氯酸 盐对龙眼进行反季节催花已获得一定的效果，但也存在催花效果不稳定、诱导成花率偏低、单株间效果差异大、 成花的同步性差等现象，还无法在生产上大规模推广应用。究其原因是人们尚未从本质上掌握龙眼成花的调控 机理。对龙眼成花机理已进行的研究主要是在营养和激素方面，而从蛋白质的功能、遗传物质和成花控制基因 等分子生物学的方面的研究报道还较少。 关键词 龙眼；氯酸钾；催花；机理
#" 氯酸钾对龙眼诱导成花的效应
颜昌瑞［2］（1998） 在台湾嘉义和高雄两地的 果园施用氯酸钾，分别获得了 39. 8% 和 75% 的成 花率。柯冠武［4］（2000 ） 在福建龙眼主产区利用 这一技术进行催花示范，但催花效果并不理想，仅 获得 8. 9% 的植株成花率；经改良后，在同安进行 重复试验，取得了 80% 的植株成花率和 73% 的枝 条成花率。李建光［5］（2000 ） 在广东省各龙眼产 区和海南省全面开展氯酸钾对龙眼的催花试验，其
!" 存在问题
氯酸钾诱导龙眼反季节成花技术的研究虽然取 得了一定的进展，但也存在许多问题。首先是催花 效果不稳定，主要表现在植株成花率低、枝条成花 率低和坐果率低；其次，氯酸钾诱导龙眼成花的机
0. 25g 氯酸钾，诱导成花率可达 80% 。
4 施用时期
试验研究表明，在一年中的任何时期对龙眼施 用氯酸钾处理均能诱导其成花。但不同时期的诱导 效果不一。泰国的 Subadrandbu 等［11］认为 10 ~ 2 月 进行处理能 获 得 较 高 的 成 花 率。 柯 冠 武［ 12］也 认 为 9 月至次年 2 月催花效果最好，其中最稳定的是 11 月中旬至次年 1 月处理，植株成花率高达 90% 以 上，枝条成花率在 85% 以上。而曾祥有等认为在 广东茂名地区 8 月中下旬为催花最佳时期。卢文川 等认为 5、7、8 月为龙眼花期调控的理想时期。陈 燕丽［7］则认为在龙眼反季节栽培中 4 ~ 6 月处理的 效果较好。
ACC 合成酶
、C2 H4 + HCN + C02 + H2 0），因此认为氯
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酸钾施入土中被龙眼根系吸收并转运到细胞后，主 要通过提供氧而促进 ACC 转化为乙烯。由于龙眼 体内组织乙烯含量增加，从而加速枝条成熟，诱导 花芽分化。贺 海 英 等［ 10］对 土 施 氯 酸 钾 的 植 株 硝 酸 还原酶（ NR） 活性进行测定，发现根系 NR 的活 性在施药后一直呈下降趋势，表明氯酸钾干扰了 NR 的还原过程，降低了其活性，但 NR 活性变化 是如何影响到花芽分化的尚不清楚。泰国的 Subadrandbu［11］提出“ 硝 酸 还 原” 的 推 测，认 为 主 要 是 CIO3 - 在起作用，并引用 LaBrie［15］等在拟南芥上 对 CIO3 - 的研究，认为 CIO3 - 优先于 NO3 - 参与硝 酸还原过程产生 CIO2 - ，CIO2 - 抑制体内硝酸还原 酶的活性，干扰了植物的氮代谢和蛋白质合成过 程，抑制了氨态氮的形成，提高了碳氮比，有利于 成花。Wangsin 和 Pankasemsuk［15］的研究显示，氯 酸钾处理后，龙眼茎尖的总氮含量有增加趋势，而 非结 构 碳 水 化 合 物（ No - structuraI carbohydrate） 在花前有所降低，花后才增加，总体上对 C / N 没 有明显影响。他们用生物检测的方法发现，经氯酸 盐处理后，细胞分裂素类似物含量提高，而赤霉素 类似物含量下降，因此认为该处理引起的激素变化 可能是导 致 了 有 利 成 花 的 激 素 环 境。有 研 究 认 为［16］，GA3 是通过促进营养梢伸长来影响花芽孕 育的。Grochowska［17］则 认 为 GA3 抑 制 果 树 花 芽 孕 育，可能是通过在信号产生位点刺激 IAA 生物合 成起作用的。 陈 清 西 等［18］用 氯 酸 钾 等Байду номын сангаас药 物 诱 导 龙 眼成花发现，处理后成花母枝叶片中的 RNA 和核 酸大量合成，并认为这可能与成花基因启动有关； 同时还发现，成花母枝叶片中蛋白质含量在诱导过 程中增 加 明 显。 Bouranis 等［19］（ 1999 ） 也 指 出， 花芽孕育过程发育着的花序原基是水溶性蛋白质的 强库。蛋白质与基因的表达和细胞的生理功能直接 相关，因此，要真正从本质上解释氯酸盐对龙眼的 催花机理，还得进一步从蛋白质的功能、遗传物质 和成花控制基因等分子生物学方面进行研究，才能 从本质上更完整地解释龙眼花芽分化的机理。
从树体本身的生长状况来看，国内外的资料都 普遍认为在叶龄达到 60d 以上的叶片成熟时期处理 的效 果 最 好。 而 卢 文 川［13］（ 2001 ）、 黄 业 球［14］ （2002）、温永盟［8］（2001） 等认为新梢刚转绿时 处理最佳，红梢时处理成花率差。
5 氯酸钾诱导成花机理
关于氯酸钾诱导龙眼成花的机理，相关研究人 员先后提出了“ 硝酸还原说”、 “ 渗透压说” 和 “乙烯诱导说” 等 3 种假说。另外还有营养假说、 基因表达假说、CTK / GA3 激素平衡假说和激素信号 调节假说等。
收稿日期：2005 - 03 - 28
假说。
!" 研究现状
用氯酸盐（ 氯酸钾、氯酸钠） 诱导龙眼反季 节成花、调 节 龙 眼 产 期 的 研 究 始 于 台 湾 的 颜 昌 瑞［2］（1998）。该技术引入泰国后，经泰国科研人 员的不断探索试验，在龙眼产区进行大规模的推广 应用，取得良好的效果。泰国位于热带地区，旱季 雨季分明；泰国龙眼多种植在平地，地下水位高， 多培墩栽培，且多采用高压苗繁殖，根系分布浅， 浮根多，水源足，对氯酸钾催花反应敏感，施药后 见效快［3］。 在越南部分地区，该技术的应用效果 良好［4］。而 在 我 国 由 于 气 候、土 壤、种 植 方 式、 品种和树龄偏大等原因，该技术的推广应用未能取 得预期的效果。从整体上来看，用氯酸盐诱导龙眼 反季节催花，在大部分地区（ 尤其是在我国），普 遍存在着成花株率低、成穗率低、坐果率低和重演 性差等现象，从而使该技术难以在生产上进行大规 模的推广应用。
从不同的试验报道来看，8 ~ 9 月施药处理成 花容易，催花成功率高，但其花期正逢秋冬干旱， 幼果发育正值冬季低温季节，容易造成幼果大量脱 落，因此不适宜露地栽培；6 ~ 7 月催花正值盛夏 高温，与树体原本的生长发育节奏和环境要求差异 大，容易造成生物钟紊乱，控梢、促花和保花难； 4 ~ 5 月催花与龙眼原本的生长发育规律和对环境 的要求基本相近，催花效果较好；10 月至次年 2 月处理的成花效果虽好，但该时期处理的花期与正 常花期重叠，难以说明处理效果。
龙眼是我国南方的特产水果，2000 年全国种 植面积近 54 万公顷。到 2003 年为止，广西的龙眼 栽培面积已达 22. 37 万公顷，居全国第一位，产量 达 25. 18 万吨［1］，居全国第二位。但由于栽培品种 较为单一，成熟期主要集中在 7 月底至 9 月中旬， 鲜果不宜较长时间保鲜，造成市场供应期短，直接 影响果品的市场价格和种植经济效益，严重打击了 果农的生产积极性。因此，研究龙眼的成花机理及 其应用，以调节采收期、延长鲜果市场供应，已成 为龙眼生产中的重点研究课题之一。
花芽的形成是果树花和果实形成的基础，调控 花芽的形成，可以调节采收期。20 世纪 90 年代中 期，应用氯酸盐诱导龙眼反季节成花技术的兴起， 引起了人们的重视。随着试验研究的深入发展，发 现尽管氯酸盐对龙眼进行反季节催花有一定的效 果，但也存在催花效果不稳定、诱导成花率偏低、 单株间效果差异大、成花的同步性差等现象，故无 法在生产上大规模推广应用。究其原因是人们尚未 从本质上掌握龙眼成花的调控机理。对龙眼成花机 理已进行的研究主要是在营养和激素方面，而从蛋 白质的功能、遗传物质和成花控制基因等分子生物 学方面的研究报道还较少。本文概述了近年来国内 外应用氯酸盐诱导龙眼反季节成花研究的主要进 展，并概述了使用氯酸盐诱导龙眼成花的关键技 术、施用量和施用方法以及成花机理的各种推测与
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中在海南文昌产区获得的效果最好，2000 年 11 月 上旬 催 花，12 月 底 开 始 抽 穗， 植 株 成 花 率 达 100% ，枝条成花率达 80% ；2001 年 11 月大面积 应用（2000 余株），植株成花率达 100% ，枝条成 花率为 72% 。许桂春等［6］（1999） 在广西平南对 石硖品种进行试验，取得了 100% 的植株成花率和 81. 3% 的枝条成花率。陈燕丽［7］于 2001 年 6 月在 广西大学果园对石硖品种进行试验，结果发现有分 批抽穗的现象，从 7 月下旬到 11 月下旬均有新穗 抽发， 其 植 株 抽 穗 率 为 50% ， 枝 条 抽 穗 率 为 12. 1% 。美国佛罗里达州“ 热带研究与教育中心” （ TropicaI Research and Education Center） 也在佛州 南部做了初步尝 试，在 2 月 初 株 施 氯 酸 盐 114 ~ 340g（ 株高约 4m，树冠面积 22m2 ），可明显提高 开花率，并对果实发育无不良影响［3］。
颜昌瑞［2］认 为 氯 酸 盐 的 作 用 机 理 可 能 是 通 过 对根部的影响而达到促花效果的，但又强调了其作 用机理可能并不只如此简单，并表示已经启动氯酸 盐诱导相 关 基 因 表 达 的 研 究。 而 柯 冠 武［4］认 为 植 物细胞中乙烯的前体 1 - 氨基 - 1 - 羧基环丙烷 （ ACC） 要转 变 为 乙 烯 完 全 依 赖 于 氧（ ACC + 02