植物的环境生理与抗逆栽培

5．避逆性和耐逆性 • 植物对逆境的抵抗主要有两种方式，避（逆） 性和耐（逆）性。 • 避逆性 有人译为御逆性，指植物能创造 一种内部环境，即使在极为不良的环境条件 下，植物内部也不会受到这种逆境的而影响。 • 耐逆性 是指植物虽然经受逆境的直接效 应，但可通过代谢反应阻止、降低或修复逆 境效应造成的损害，来抵抗逆境的方式。
在2℃条件下处理1天后的植株
正常植株
2．提高抗冷性的途径 （1）低温锻炼 • 植物对低温的抵抗是一个适应过程，许多 植物如果预先给予一定的低温处理，以后 可经受更低的温度胁迫，而不受到伤害。 如蕃茄幼苗移出温室前，用10℃的低温处 理1~2天，移栽后可抗5℃的低温。
右图植株先在４℃下锻炼４天，和左图植株共同放在－５℃ 下４天后，再放在室温下１０天的生长状况
Ａ
Ｂ
Ｃ
Ａ、在２８℃生长的苗 Ｂ、现在４０℃处理两小时，再 在４５℃处理２小时，后在２８℃生长的苗 Ｃ、在４ ５℃处理２小时，后在２８℃生长的苗
第四节
植物的抗旱性
在全世界，干旱和半干旱地区的总面 积约占陆地面积的30%以上；在中国，干 旱和半干旱地区约占国土面积的48%左右， 大部分分布在北方，西北地区，因此，干 旱是制约这一地区农业生产的主要限制因 素。如果再加上其它非干旱地区的地区季 节性干旱的影响，干旱对农业生产的影响 就更加严重。因此，从植物角度，如何提 高植物的抗旱性，就成为未来发展旱地农 业的一个重要研究课题。
（1）细胞间隙结冰伤害— 温度缓慢 下降 胞间结冰对植物伤害的原因： （1）原生质过度脱水、蛋白质分子 破坏、原生质凝固变性. （2）机械损伤 （3）融冰伤害
2）细胞内结冰伤害—温度迅速下降
细胞内冰晶的形成会对生物膜、细 胞器和基质的结构造成不可逆的机械 伤害→代谢紊乱，细胞死亡。
2．提高植物抗冻性的途径 （1）抗冻锻炼
第三节、植物的抗热性
• 高温对植物的伤害称为热害；植物对高 温胁迫的适应则称为抗热性。
• 不同种类植物对高温的忍耐程度有很大 差异，根据对温度的反应可分为喜冷植 物、中生植物、喜温植物和极度喜温植 物。
• 喜冷植物：0-20℃最适生长。 • 中生植物：10-30℃最适生长。 • 喜温植物：30-65℃最适生长，45℃以 上受害 • 极度喜温植物：65-100℃受害
• 当冬季寒潮来临前，随气温的降低，植物 会发生一毒死适应低温的生理生化变化， 从而形成植物的抗冻性，这种在寒潮来临 前，随气温降低，植物逐渐形成抗冻能力 的过程，称为锻炼。
（2）化学调控 • 在冰冻到来之前，用生长延缓剂，CCC， B9、PP333、S3307处理可提高植物的抗 冻性。 （3）农业措施 增施P、K肥。
逆境 低温 高温 干旱 盐碱
淹水
避逆性和耐逆性的特点 抗性特点 直接效应 避逆性 降温 不降温 升温 不升温 降低 不降低 含水量 增大 不增大 盐浓度 缺 O2 不缺O2
耐逆性 降温 升温 降低 增大
缺 O2
在逆境中，日前对农业生产影响最大的是理化逆境，如温 度、水分、盐碱和污染等。
二、逆境最植物代谢的影响 1. 水分亏缺
• 许多逆境条件都能导致植物体的水分亏 缺，如干旱、盐碱、（渍）高温直接导 致亏缺，低温（冷、冻）可间接的导致 水分亏缺。
• • • •
2. 光合作用变化 各种逆境条件都可导致光合作用降低。 光合降低的原因有： 气孔关闭 CO2供应减少 光合酶钝化或失活 细胞膜结构破坏
3. 呼吸作用变化 • 在逆境条件下呼吸速率有时会出现升高的 现象（冷、旱），但很快下降。 • 在逆境条件下，呼吸代谢途径也发生改变， EMP—TCA途径减弱，PPP途径相对加强; • 不利于ATP的合成，有时逆境直接导致氧 化磷酸化解偶联。
二、植物抗盐性及其提高途径
（一）、避盐：虽然生长在盐渍环境中，但植物体 内盐分含量不高，因而就避免了盐分过多对植物的 伤害。
1、排盐 指有些植物吸收了盐分并不在体内存积 而又主动地排泄到茎叶表面，然后冲刷脱落。 2、稀盐 有些植物并不分泌盐，而是把吸进的盐 类进行稀释。稀释的方式是通过吸水与加快生长 速率，冲淡细胞内盐分浓度。
（2）灵敏的气孔调节能力和特殊的气孔结构， 如气孔内陷，发达的角质层，减少蒸腾失 水。 （3）在干旱时，叶片卷曲或脱落，降低蒸腾 面积，减少蒸腾损失。叶片脱落对植物度 过干旱期有利，但对生物产量和经济产量 将会产生不利影响。
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（4）渗透调节能力强，增大细胞保水或吸水 能力。
一种沙漠植物，主要依靠叶片从雾中吸收水分
2、植物盐害的机制：
（1）、渗透胁迫 ：由于高浓度的盐分降低了土壤水势， 使植物不能吸水，甚至体内水分外渗，因而盐害通常表现 为生理干旱，植物生长矮小，叶色暗绿。 （2）、离子毒害 ：盐碱土中Na+、Cl-、Mg2+、SO42等含量过高，会引起K+、HPO42-或NO3-等元素的缺乏。 Na+浓度过高时，植物对K+的吸收减少，同时也易发生 磷和Ca2+的缺乏症。 （3）、生理代谢紊乱：盐分胁迫抑制甜土植物的生长和 发育，并引起一系列的代谢失调：A、光合作用受到抑制。 B、呼吸作用不稳C、蛋白质合成受阻D、有毒物质盐积 累
第五节
植物的抗涝性
一、植物涝害的症状：
1.湿害 ：指土壤过湿、水分处于饱和状态， 土壤含水量超过了田间最大持水量，根系生 长在沼泽化的泥浆中，这种涝害叫湿害。 2.涝害： 典型的涝害是指地面积水，淹没了作 物的全部或一部分。在低湿、沼泽地带、河边 以及在发生洪水或暴雨之后，常有涝害发生。 3、植物涝害得症状：地上部与根系的生长均 受到阻碍，个体矮小、叶色变黄、根尖变黑、 叶柄偏上生长。
逆境的种类
理化因素：温度、水分、 辐射、化学因素、天气等 2 抗性（stress resistance）:植物对 逆境的抵抗和忍耐能力，称为植物抗逆 性，简称抗性。
• 抗性是植物对环境的适应性反应，是一种 遗传特性，是在不良环境条件下逐步形成 的。 • 这种植物抗逆遗传特性在特定环境条件诱 导下逐步表达的过程，称为抗性锻炼。 • 植物可能通过抗性锻炼提高抗逆性。
• 旱害：由于干旱导致植物水分亏缺所造成 的伤害。植物对干旱的适应与抵抗能力成 为抗旱性。 • 干旱是一种因长期雨或少雨使土壤水分缺 乏，空气干燥的气候现象。（在抗旱生理 上，干旱就是土壤可用水缺乏或空气干燥 的土壤或气候现象）干旱在气象学上有两 种含义，一是干旱气候，即干旱和半干旱 地区气候的基本情况；二是气候异常，某 段时间降水量大大少于多年平均值。
• 高温对植物的危害：
致使植物造成伤害的高温和作用时间 成反比，暴露时间愈短，植物科忍受的 温度愈高。 间接危害( 饥饿、毒性、蛋白质破坏） 直接伤害（Pr变性、膜脂液化）
提高植物抗热性的途径
1 2 3 4 高温锻炼 培养和选用耐热作物和品种 改善栽培措施 化学药剂处理
热锻炼能提高植物的耐热性
• 作物的水分状况取决于吸收和蒸腾两个方 面，吸水减少或蒸腾过多都可引起水分亏 缺。因此，在抗旱生理研究中，根据干旱 发生的场所和产生的原因，可将干旱胁迫 为三种类型： • 土壤干旱 • 大气干旱 • 生理干旱：由于不利的土壤环境条件使植 物吸水困难，导致体内缺水的现象。
植物的抗旱及 提高抗旱性的途 径 • 抗旱植物应具有 下列特征。 （1）发达的根 系：如根深，可 吸收土壤深层的 水分，在干旱时 保证充足的水分 供应。
（4）搁苗 移栽前将幼苗放置一段时间，增强 渗透调节能力和吸氧能力。 （5）播前种子抗旱锻炼 种子萌动露出胚根时， 在阴凉处风干，再吸水，再风干，反复数次，然 后播种，增强原生质的亲水性。 （6）合理施肥 多施P、K肥。P素促进蛋白质的 合成，增大原生质的水合度，K做为渗透物质和 促进碳水化合物运输，降低渗透势。 （7）化学调控 植物生长调节剂 ABA、 PP333、 S3307 ；抗蒸腾剂。
（2）化学药剂处理 • 现在公认用ABA、CaCl2处理可提高抗冷性。 （3）合理施肥 • 在低温来临前增加P、K肥，少施N肥。
二、植物的冻害及抗冻性
• 冰点以下低温使植物组织内结冰而引起 的伤害，称为冻害。植物对冰点以下低 温的适应或抵抗能力，称为抗冻性。 1、冻害的类型： 细胞间结冰与细胞内结冰
（5）细胞体积小，减轻脱水时的机械损 伤。 （6）细胞原生质含有较多的保护性物质。 如活性氧清除能力等。
提高植物抗旱的途径 （1）提高植物抗旱根本途径是干旱进行抗旱育 种，培育抗旱品种，但从能量守恒定律来看，不 可能育出在正常条件下高产，在干旱条件下抗旱 而且具有较高产量。所以干旱发生时间的预测非 常重要。 对于难于预测的干旱，应用采用其它措施来提 高抗旱性，措施有： （2）抗旱锻炼 人为创造不同程度的干旱条件， 提高植物的抗旱性，对干旱的适应能力。促进根 系发育，提高渗透调节能力，积累保护性物质， 增强抗脱水能力。 （3）蹲苗 在苗期时适当干旱，促进根系向深 处发展。
3、拒盐 通过细胞质的调节“拒绝”一部分离子进入细
胞，如用125mmol/L或250MMol／L NACl处理大麦的一 些品种，发现抗盐的品种积累NA＋、Cl－要比不抗盐的 品种少得多，种现象在小麦、大麦试验中都很明显。
（二）、耐盐：是通过生理上或代谢上的适应，忍
受已进入细胞的盐类。耐盐的常见方式是通过细胞的渗透 调节来适应因盐渍而产生的水分逆境。如小麦、黑麦等遇 盐分过高时，可以吸收离子积累在液泡中，通过细胞渗透 势增高，水势降低防止细胞脱水。
3．胁变
• 植物体受到胁迫后所产生的相应变化，称为 胁变。 胁变的程度取决于胁迫的强弱及植物对 逆境的适应性和抵抗能力。 弹性胁变：环境条件重新变为最适时， 植物体的机能恢复到最适水平的胁变。 塑性胁变：解除胁迫后，植物体的机 能不能恢复到正常水平的胁变。
4．伤害
• 原初直接伤害：胁迫因子首先作用于细胞质 膜，引起质膜透性失调。 • 原初间接伤害：质膜受伤，进一步导致植物 细胞内部代谢失调，影响植物的正常生长于 发育。 • 次生伤害：次生胁迫所导致的伤害作用。
二、 植物的抗涝性：
抗涝性：植物对水分过多的适应性或抵抗
力。 1.机理有发达的通气系统，代谢上提高对 缺氧的忍耐力，改变呼吸途径，如以磷酸戊糖 途径代替糖酵解过程；破坏或抑制有害物质的 合成。 2. 防涝排涝措施。
第六节 植物的抗盐性
一、盐分过多对植物的危害 ：
1、概念：土壤中可溶性盐过多对植物的不 利影响叫盐害。 植物对盐分过多的适应能力称为抗盐性。
一、植物的冷害及抗冷性
• 冰点以上的低温对植物造成的伤害，称 为冷害，冰点以上的低温也叫做冷胁迫。 植物对冰点以上低温的适应或抵抗能力， 称为抗冷性。
1、冷害引起的生理生化变化
1、光合作用减弱—Chl合成受阻，各种光合 酶活性受抑。
2、呼吸代谢失调 — 大起大落
3、细胞膜系统受损—代谢失调
4、根系吸水能力下降—根生长慢，呼吸弱， 供能不足，失水大于吸水→植株干枯。 5、物质代谢失调—分解大于合成
5. 细胞膜结构功能变化 • 在逆境条件下，细胞膜结构受损，原因有： • 逆境的直接效应，如脱水、高温、低温。 • 逆境的间接效应，如磷脂酶活性增强，活 性氧引起过氧化，使细胞膜失去正常的功 能。
第二节、植物的抗寒性
• 低温对植物的伤害称为寒害，植物对低 温和适应或抵抗能力称为抗寒性，根据 引起寒害的温度，寒害可分为冷害和冻 害。
4. 物质代谢紊乱
• 在逆境条件下，合成作用减弱，分解作用加强。 合成作用减弱的原因主要有两个：
• 合成酶往往是多聚酶或多酶复合体，这些酶在逆 境条件易解离失活；
• 合成作用往往发生在膜上，若是膜失去完整性， 就会影响合成作用。 • 分解作用加强的主要原因之一是膜损伤使液泡或 溶酶体中的水解酶释放出来，与底物接触。 • 合成作用的减弱，将影响细胞形成新的结构，同 时也会使原有结构受损。
第十一章 植物的环境生理 与抗逆栽培
引言 Introduction
• 在自然界中，在植物的一生中，并不是 总生长在适宜的条件下，经常会遇到不 利于植物生存和生长的环境条件，所以 植物若要生存，必须具有一定适应和抵 抗能力。
第一节 逆境与植物对逆境 的适应性
一、植物逆境生理的基本概念
1 逆境：对植物生存与发育不利的 各种环境因素，又叫胁迫。 生物因素：病虫害、杂草等