光合作用

第三章植物的光合作用

碳素营养方式的不同分为两大类：自养植物（antophyte）异养植物（heterophyte）

第一节光合作用的概念与重要性

光合作用(photosynthesis)通常是指绿色植物吸收光能，把二氧化碳和水合成有机物，同时释放氧气的过程。CO２+2H２O* 光绿色植物(CH２O)+ O2*+ H２O

二、光合作用的重要性

1. 把无机物转变成有机物光合作用制造了生物所需的几乎所有的有机物，是规模巨大的将无机物合成有机物的“化工厂”。

2. 蓄积太阳能光合作用积蓄了生物所需的几乎所有的能量，是一个巨大的“能量转换站”。

3. 环境保护维持大气中氧气和二氧化碳浓度保持基本稳定；臭氧（O3）层，滤去紫外光.

所以，绿色植物的光合作用是地球上一切生命存在、繁荣和发展的根本源泉。

第二节光合作用的测定方法和指标

一、测定方法

光合作用的测定可以测定单位时间、单位植物材料反应物的减少或生成物浓度的增加（H2O 除外）。即测定CO2浓度的减少，CH2O的积累和O2的释放。

三类方法测定CO2的吸收干物质的积累测定O2的释放

（一）干物质的积累测定短时间内干物质的积累一般用半叶法。

（二）测定CO2的吸收常用红外线CO2分析仪

（三）测定O2的释放一般用氧电极测定。

二光合作用的指标光合速率光合速率（photosynthetic rate）或光合强度（photosynthetic intensity ）：指植物在单位时间、单位叶面积（或叶鲜重）吸收CO2的量或释放O2的量。单位：μmol/ m2.s。

光合生产率又叫净同化率（Net assimilation rate，NAR）：指每平方米叶面积在较长（一天或一周）时间内积累干物质的量。常用于表示群体光合速率。单位：克干重/m2.day。

光合势指单位土地面积上，作物全生育期或某一生育期内进行干物质生产的叶面积数量。常用m2·d-1·ha-1表示。

第三节叶绿体和叶绿体色素

一、叶绿体

叶绿体是光合作用的场所，叶绿体色素在光能的吸收、传递和转换中起着重要作用。

分布叶肉细胞中叶绿体一般沿细胞壁排列。较多分布在与空气接触的质膜旁，在与非绿色细胞(如表皮细胞和维管束细胞)相邻处，通常见不到叶绿体。这样的分布有利于叶绿体同外界进行气体交换及光能的吸收。

(二) 叶绿体的基本结构

叶绿体是由叶绿体被膜、基质和类囊体三部分组成

1.叶绿体被膜叶绿体被膜(chloroplast envelope)

由两层单位膜组成，被膜上无叶绿素，它的主要功能是控制物质的进出，维持光合作用的微环境。

外膜(outer membrane) 非选择性膜，分子量小于10000的物质如蔗糖、核酸、无机盐等能自由通过。

内膜(inner membrane) 选择透性膜，CO2、O2、H2O可自由通过；Pi、磷酸丙糖、双羧酸、

甘氨酸等需经膜上的运转器才能通过；蔗糖、C5`C7糖的二磷酸酯、NADP+、PPi等物质则不能通过。

2.基质及内含物

叶绿体被膜以内的基础物质称为基质，以水为主体,内含多种离子、低分子的有机物以及可溶性蛋白质等。含有还原CO2与合成淀粉的全部酶系，其中1，5-二磷酸核酮糖羧化/加氧酶(ribulose bisphophate carboxylase/oxygenase,

Rubisco）,占基质总蛋白的一半以上基质是碳同化的场所。还含有淀粉粒(starch grain)和嗜锇滴（又称脂质球或亲锇颗粒，是脂类的贮藏库）。

3.类囊体(thylakoid)

光合色素存在于类囊体膜上，类囊体是光能吸收与转换的场所，所以，类囊体膜也称光合膜(photosynthetic membrane)。

(三)类囊体膜上的蛋白复合体

类囊体膜上含有由多种亚基、多种成分组成的蛋白复合体，主要有四类(图5)，即光系统Ⅰ（PSI）、光系统Ⅱ（PSⅡ）、Cytb６/f复合体和A TP酶复合体（A TPase），它们参与了光能吸收、传递与转化、电子传递、H+输送以及ATP合成等反应。由于光合作用的光反应是在类囊体膜上进行的，所以称类囊体膜为光合膜(photosynthetic membrane) 。

(一)叶绿体色素的结构与化学性质

1、叶绿素(chlorophyll,chl)及其结构特点叶绿素包括a、b、c、d四种，高等植物含有叶绿素a、b两种。

光合色素的吸收光谱（absorption spectra）

叶绿素最强的吸收区有两个：640-660nm的红光430-450nm的蓝紫光

叶绿素a和叶绿素b的吸收光谱很相似类胡萝卜素的吸收带在400-500nm蓝紫光区。

叶绿素最强的吸收区有两处：波长640～660nm的红光部分和430～450nm的蓝紫光部分。叶绿素对橙光、黄光吸收较少，尤以对绿光的吸收最少，所以叶绿素的溶液呈绿色。

叶绿素a和叶绿素b的吸收光谱很相似，但也稍有不同：叶绿素a在红光区的吸收峰比叶绿素b的高，而蓝紫光区的吸收峰则比叶绿素b的低，也就是说，叶绿素b吸收短波长蓝紫光的能力比叶绿素a强。

（三）荧光现象和磷光现象

荧光(fluorescence) 现象叶绿素的提取液，在透射光下呈绿色，而在反射光下呈红色的现象。

磷光(phosphorescence) 现象：叶绿素溶液照光后，去掉光源还能发出微弱的红光，这一现象成为磷光现象。

荧光现象与磷光现象产生的原因：

叶绿素分子(共轭双键孤电子)受光后激发，由基态跃迁到激发态，激发态的色素分子不稳定，其外轨道电子回到基态时, 以光子的形式释放能量。

第四节光合作用的机理

根据需光与否，光合作用分为两个反应──光反应（light reaction）和暗反应（dark reaction）。光反应是必须在光下进行的、由光引起的光化学反应;光反应是在类囊体膜(光合膜)上进行的;

暗反应是在暗处(也可以在光下)进行的、由酶催化的化学反应。暗反应是在叶绿体基质中进行的。