第二章 原核微生物2-特殊结构

定义：鞭毛是由细胞质膜上的鞭毛基粒 长出的，穿过细胞壁伸向体外的一条纤 细的波浪状的丝状物。 直径为0.001～0.02μm，长度不等，在 2～50μm之间 具有鞭毛的细菌都能运动 不具鞭毛的细菌一般都不能运动

–但贝日阿托氏菌、透明颤菌、发硫菌的段 殖体及粘细菌例外，它们没有鞭毛，却以一 种“滑动”的方式运动。

一般在描述菌落的特征时往往从以
下几个方面来进行：
–①形状：圆形、点状还是不规则形； –②大小； –③颜色； –④菌落表面特征：光滑还是粗糙，干燥还 是湿润等； –⑤菌落的边缘特征：有圆滑，边缘整齐， 呈锯齿状，边缘伸出卷曲呈毛发状，边缘 呈花瓣状等； –⑥纵剖面的特征：平坦、扁平、隆起、凸 起、草帽状、脐状、 乳头状等。

研究芽孢的意义在于：
– 芽孢的有无、形态、大小和着生位臵是细菌分类 和鉴定中的重要指标； – 以是否能消灭芽孢作为衡量各种消毒灭菌手段合 理性的最重要的指标； – 菌种保藏中多用产芽孢细菌的芽孢作为保藏对象， 方便长期保存。

芽孢不易着色，但可用孔雀绿染色。
芽孢着生的位臵依细菌种的不同而不同 能产生芽孢的细菌属不多，最主要是好氧的 芽孢杆菌属(Bacillus)和厌氧的梭状芽孢杆 菌属(Clostridium)，其中的所有细菌都是具 有芽孢的革兰氏阳性杆菌。 球菌中只有芽孢八叠球菌属(Sporosarcina) 产芽孢。 弧菌中只有芽孢弧菌属(Sporovibrio)产芽孢。 螺菌中的孢螺菌属（Sporospirillum）也产 芽孢。 芽孢的有无、形态、位臵及大小是细菌分类 鉴定依据之一。


荚膜的化学组成：
– 荚膜的含水率在90％—98％， – 其余为多糖、多肽、蛋白质、脂蛋白等。

如肠膜状明串珠菌的荚膜主要成分为葡 聚糖，炭疽杆菌的荚膜含多肽(单体为 D—谷氨酸)，巨大芽孢杆菌的荚膜由蛋 白质与多糖组成。
荚膜的功能：


①荚膜的含水率超过90％，具有保护细菌免受外界 干燥的影响； ②荚膜能保护致病菌免受宿主吞噬细胞的吞噬，增 强其致病力，如具有荚膜的S型肺炎链球菌毒性和 致病力均比失去荚膜的R型菌株强； ③当缺乏营养时，荚膜可被用作碳源和能源，有的 荚膜还可作氮源； ④废水生物处理中的细菌荚膜有生物吸附作用，将 废水中的有机物、无机物及胶体吸附在菌体表面。

④具有指示作用：通过菌胶团的颜色、透明 度、数量、颗粒大小及结构的松紧程度可衡 量好氧活性污泥的性能。例如新生菌胶团颜 色浅、无色透明、结构紧密，则说明菌胶团 生命力旺盛，吸附和氧化能力强，即再生能 力强。老化的菌胶团，颜色深，结构松散， 活性不强，吸附和氧化能力差。 ⑤有很好的沉降性能，使混合液在二沉池中 迅速地完成泥水分离。


能否形成菌胶团是由细菌的遗传特性决定， 同时还受到培养过程中环境条件变化的影响 （如充氧情况、搅拌方式以及水质等 ）。
– 一般当细菌处于碳氮比高的营养条件，凝絮体的 结构就较好; – 当污泥处于碳氮比低或高温、营养不足的环境时， 这类菌体外多糖类胶体基质或纤维素类基质都可 作为营养被细菌所利用，从而使污泥解絮 。
(二)细菌的特殊结构
1．芽孢(Spore)
产生：某些细菌在它的生活史中的某个阶段 或某些细菌为抵御外界不良环境时，在其细 胞内形成一个圆形或椭圆形的内生孢子 （endospore）叫芽孢。 芽孢是抗逆性极强的休眠体，一般的芽孢在 普通条件下可存活几年甚至几十年。 在英国，一种环状芽孢杆菌（B. circulans） 的芽孢在植物标本上已保存了200～300年之 久。

鞭毛的化学组成主要为:蛋白质，
– 还含有少量的多糖、脂类和核酸等 。

鞭毛的运动是靠细胞质膜上的ATP酶水解 ATP提供能量。
三、细菌的培养特征
细菌在固体培养基上的培养特征 细菌在半固体培养中的培养特征
细菌在明胶培养基中的培养特征
细菌在液体培养基中的培养特征
细菌群体形态
菌落(colony)

被粘液层包裹的细胞
固氮菌自由生长形成的粘液层
生长在含碳氢化合物的培养基上的菌落
4．菌胶团
定义：狭义的菌胶团是指多数细菌按一 定的排列方式粘集在一起，共同由一个 荚膜包围形成具有一定形状的细菌聚集 体。 在微生物学领域里，习惯将动胶菌属 (zoogloea itzigsohn)形成的细菌团块 称为菌胶团，实际上是一种泛称，它有 两个种：枝状动胶菌(Zoogloea ramigera)和垂(悬)丝状动胶菌 (Zoogloea filiendula)。
杆状细菌鞭毛的着生方式

• 鞭 毛 运 动 A motile E. coli propels itself from place to place by rotating its flagella. To

move forward, the flagella rotate counterclockwise and the organism "swims". But when flagellar rotation abruptly changes to clockwise, the bacterium "tumbles" in place and seems incapable of going anywhere. Then the bacterium begins swimming again in some new, random direction. Swimming is more frequent as the bacterium approaches a chemoattractant (food). Tumbling, hence direction change, is more frequent as the bacterium moves away from the chemoattractant. So it is a complex combination of swimming and tumbling that keeps them in areas of higher food concentrations.
例如：
具有荚膜的肺炎链球菌所形成的荚膜是表面 光滑、湿润、粘稠的，称为光滑型菌落； 不具有荚膜的枯草芽孢杆菌所形成的菌落为 表面干燥、皱褶、平坦的，称为粗糙型菌落。 蕈状芽孢杆菌的细胞是链状的，其菌落表面 粗糙，边缘有毛状凸起并卷曲。 浮游球衣菌在0.1％水解酪素固体培养基上长 成平坦、透明、边缘呈卷曲毛发状的菌落。 贝日阿托氏菌在含醋酸钠、硫化钠及过氧化 氢的培养基上长成平坦、半透明、圆盘或椭 圆状的菌落。
由枝状动胶菌属形成的活性污泥菌胶团
作用
①有很强的生物吸附能力和氧化分解有机物 的能力。一旦菌胶团受到各种因素的影响和 破坏，则对有机物去除率明显下降，甚至无 去除能力。 ②保护作用，细菌形成菌胶团后可防止被微 型动物所吞噬，并在一定程度上可免受毒物 及机械剪切力的影响； ③为原生动物、微型后生动物提供了附着场 所，同时，菌胶团通过对有机物的吸附和分 解，为原生动物和微型后生动物创造良好的 生存条件：去除毒物、提供食料、升高溶解 氧等。
2.荚膜(Capsule)
荚膜是由一些细菌细胞膜分泌的包封于 细胞壁表面的一种粘性物质 荚膜能相对稳定地附着在细胞壁表面， 使细菌与外界环境有明显的边缘 一般很厚，可达200nm，有的细菌荚膜很 薄，在200nm以下，称微荚膜 （microcapsule）。

荚膜capsule
某些细菌壁外存在 着一层厚度不定的 胶状物质。
鞭毛flegellum
某些细菌长在体表 的长丝状、波曲的附 属物。
鞭毛细丝：鞭毛球蛋白
三条丝状亚基 一条鞭毛 细丝
钩形鞘：蛋白质亚基组
成
基体：套管作用
根据鞭毛的位置和数目，对细菌分类




(1)单端单生鞭毛菌 只在菌体的一端生有一根鞭毛， 如霍乱弧菌、荧光假单胞菌（Pseudomonas flurescens）； (2)单端丛生鞭毛菌 只在菌体的一端生有一束鞭毛， 铜绿假单胞菌（Pseudomonas aeruginosa） (3)双端单生鞭毛菌 在菌体的两端各生有一根鞭毛， 如鼠咬热螺旋菌（Spirochaeta morsusmuris）； (4)双端丛生鞭毛菌 在菌体的两端各生有一束鞭毛， 如红色螺菌（Spirillum rubrum）、产碱杆菌（B. alcaligenes）； (5)周生鞭毛菌 在菌体的周身都生有鞭毛，如大肠 杆菌、枯草杆菌。
菌苔(lawn)
大量细胞密集地接种到固 体培养基表面，结果长成的 “菌落”连成一片。
以母细胞为中心的、肉眼 可见的、有一定形态构造的子 细胞群体。
克隆(clone)
如果菌落是由一个单细胞 发展而来的，则它就是一个纯 种细胞群或克隆。
(一)细菌在固体培养基上培养特征
细菌在固体培养基上的培养特征就是菌 落特征。 所谓菌落（colony）是由一个细菌在有 限空间中繁殖起来的肉眼可见的，由无 数细菌组成具有一定形态特征的细菌集 团。 如果各菌落由于生长空间和分离手段等 原因连成一片或呈线，则称为菌苔 （lawn）。

5．衣鞘(Sheath)
水生境中的丝状菌多数有衣鞘，如球衣 菌属、纤发菌属、发硫菌属、亮发菌属、 泉发菌属等丝状体表面的粘液层或荚膜 硬质化，形成一个透明坚韧的空壳，叫 衣鞘。 荚膜、粘液层、衣鞘和菌胶团对染料的 亲和力极低，很难着色，都用衬托(负染 色)法染色。

6.鞭毛(Flagellum)

（2）芽孢的含水率低，约38％～40％， 其中的核心部位的含水率更低，约10 ％～25％。 （3）芽孢中的酶具有耐热性。


（4）芽孢中的2,6－吡啶二羧酸 (dipicolinic acid简称DPA)含量高，为 芽孢干重的5％～15％。在芽孢中合成大 量营养细胞和不产芽孢的细菌体内没有 的DPA－Ca，不少学者认为，芽孢形成过 程中，Ca2＋与DPA随即螯合使芽孢中的 生物大分子形成一种稳定而强耐热的凝 胶，芽孢表现耐热性，而当芽孢萌发形 成营养细胞时，DPA消失，耐热性也随之 丧失。