第七节 硅藻门

一、硅藻门的一般特征

（一）形态构造

植物体单细胞，可以连接成丝状或其他形状的群体。细胞壁是由两个套合的半片所组成，称半片为瓣。外面的半片为上壳（epitheca），里面的半片为下壳（hypotheca）。瓣的正面叫做壳面（valve），侧面即是两个瓣套合的地方，很像一条环形的带，称做环带（girdle band）。上壳和下壳都是由果胶质和硅质组成的，没有纤维素（图1－32）。壳面上有各种花纹。壳面可分为两种类型，一种是辐射硅藻类，圆形，辐射对称，壳面上的花纹也是自中央一点向四周呈辐射状排列；另一种是羽纹硅藻类，长形，花纹排列成两侧对称（图1－33）。硅藻载色体1—多数，小盘状或片状。电子显微镜下，载色体有4层膜，外边两层是载色体内质网膜，里边两层是载色体膜。外层载色体内质网膜与外层核膜相连。载色体中有叶绿素a和c，β-胡萝卜素和α-胡萝卜素，叶黄素类中主要含有墨角藻黄素，其次是硅藻黄素（diatoxanthin）和硅甲黄素

（diadi-noxanthin），由于墨角藻黄素和其他色素所占比例比叶绿素a 和c大，使载色体呈现橙黄色或黄褐色。同化产物为金藻昆布糖和油。硅藻营养体中没有游动细胞，仅精子具鞭毛，电子显微镜下观察是茸鞭型，轴丝是9＋0条，没有中央轴丝，这种构造是硅藻独有的。细胞中央有液泡，紧贴细胞壁之内有1厚层原生质，载色体分散在其中，载色体上有淀粉核或无。细胞核1个，球形或卵形。有些羽纹硅藻有自发的运动，凡有运动能力的硅藻都有1条或两条脊缝。运动方向是沿着纵走轴的方向前进或后退。运动的原因可能是原生质环转流动所致。原生质在脊缝处与水接触，脊缝处的原生质向后方流动，结果细胞被推向前进。

（二）繁殖

硅藻是以细胞分裂进行繁殖。细胞分裂时，原生质膨胀，使上下两壳略为分离。细胞核进行有丝分裂，载色体、淀粉核等细胞器也随着分裂，原生质沿着与瓣面平行的方向分裂，1个子原生质体居于母细胞的上壳，另1个子原生质体居于母细胞的下壳（图1－34）。每个子原生质体立即分泌出另一半细胞壁，新分泌出的半片，始终是作为子细胞的下壳，老的半片作为上壳结果1个子细胞的体积和母细胞等大，另1个则比母细胞略小一些。几代之后也只有1个子细胞的体积与母细胞等大，其余的愈来愈小，但是，这种体积的缩小不是无限的，缩小到一定大小时，以产生复大孢子（auxospore）的方式恢复其大小（图1－35）。

形成复大孢子的方式有多种，一般都和有性生殖相联系。以披针桥弯藻［Cymbellalanceolata（Ehr.）V.H.］为例，两个结合的细胞先进行1次减数分裂，形成4个子核，其中两个核已退化，其余两个核发育成大小不等的两个配子。配子结合形成两个复大孢子，并发育成两个新的植物体（图1-36）。

（三）分布

硅藻分布极广。在淡水、半咸水、海水和陆地上都有。在水中浮游或着生在他物上。陆地上，凡潮湿的地方，如土壤、岩石、墙壁、树干及苔藓植物之间都有它们生长。中心硅藻纲的硅藻多海产，羽纹硅藻纲的硅藻多淡水产。硅藻春秋两季生长旺盛，是鱼类、贝类及其他动物的主要饵料之一。

硅藻种类很多，据可靠记载约有16000多种，分为中心硅藻纲（Centricae）和羽纹硅藻纲（Pennatae）两个纲。中心硅藻纲有3个目：圆筛藻目（Coscinodiscales）、根管藻目（Rhizole-niales）、盒形藻目（Biddulphiales）。羽纹硅藻纲有5个目：无壳缝目（Araphidionales）、单壳缝目（Monoraphidiales）、短壳缝目（Raphidionales）、双壳缝目（Biraphidinales）、管壳缝目（Aulonoraphidinales）。

硅藻门中常见的有直链藻属（Melosira）、根管藻属（Rhizosolenia）、桥弯藻属（Cymbella）、双菱藻属（Surirella）和舟形藻属（Navicula）（图1－33）。

二、硅藻门的代表植物

（一）小环藻属（Cyllotella）

属中心硅藻纲圆筛藻目。植物体单细胞，有些种以壳面互相连接成带状群体。细胞圆盘形或鼓形。壳面圆形，少数种椭圆形，边缘部有辐射状排列的线纹和孔纹，中央平滑或具颗粒。带面平滑没有间生带。载色体多个，小盘状。以细胞分裂进行繁殖，每个细胞产生1个复大孢子（图1—33，G）。

本属硅藻约40种，是海产或淡水产的浮游藻类，也有的种生长于土壤中，早春大量出现。

（二）羽纹硅藻属（Pinnularia）

属于羽纹硅藻纲双壳缝目。植物体单细胞或接成丝状群体。壳面线状、椭圆形至披针形两侧平行，极少数种两侧中部膨大、或成对称的波状。壳面两侧具横的平行的肋纹，中轴区宽有时超过壳面宽度的1/3，常在中央节和极节处增宽。带面观长方形、无间生带。色素体两块片状，位于细胞带面两侧，常各具1蛋白核（图1－33，D）。

本属约200种，淡水和海水中均有分布。

三、硅藻门在植物界中的地位

硅藻在白垩纪就出现了，上白垩纪和第三纪时是它们发展的鼎盛时期，从大量海相沉积的硅藻土中也得到了证实。然而在漫长的历史发展进程中，它们没有向多细胞方向发展，停留在单细胞和群体的阶段。硅藻、金藻和褐藻的载色体中都含有叶绿素a和c及墨角藻黄素，由此，说明它们的亲缘关系密切。但从硅藻细胞壁的构造看，又与黄藻门相近，可是硅藻的营养体是二倍体，在含叶绿素a和c的类群中是比较特殊的一群植物。人们设想硅藻是从含有叶绿素a和c的具鞭毛的藻发展而来，因为中心硅藻纲中有具鞭毛的雄配子和微孢子，在根管藻属（Rhizosolenia）和菱形藻属（Nitzschia）的细胞分裂时出现伸缩泡，都可作为硅藻由具鞭毛的藻发展来的证据。