第五章 植物的光合作用

叶绿素 a
Mg
叶绿素分子含有四个 吡咯环，它们和四个甲烯 基连接成一个大环 —— 卟啉环。
图2-7
叶绿素的分子结构图
叶绿素a： 蓝绿色 原子量893
C32H30ON4Mg COOCH3 COOC20H39
叶绿素b：黄绿色 原子量907
C32H28O2N4Mg COOCH3 COOC20H39
物理性质：不溶于水，可溶于酒精、 丙酮、乙醚等有机溶剂。
第五章
植物的光合作用
光合作用的概念、意义及其度量 叶绿体及光合色素 光合作用过程 光呼吸 C3、C4与CAM植物的光合特性比较 影响光合作用的因素 植物对光能的利用
第一节 光合作用的概念、 意义及其度量
光合作用（photosynthesis）：
绿色植物吸收光能，同化二氧化碳和水, 制造有机物并释放氧气的过程（图2-1）。
罗伯特.爱默生（Robert Emerson）等在1957年又 观察到，用波长大于685nm的远红光照射的同时，如果 补充红光 （650～670nm），则量子产额比分别单独用 两种光照射的量子产额之和还要高，这种现象称为 “增益效应”或“爱默生效应”（图2-15）。 红降现象和增益效应说明了植物体中存在两种色素 系统，有不同的吸收峰，后研究表明光合作用的光化学 反应是由两个光系统（PSⅠ和PSⅡ）及细胞色素b6f共同 协调完成的。 光系统Ⅰ的光反应是在红光的长波光一侧反应， P700是它的作用中心色素。其主要特征是和NADP+的还 原相偶联。光系统Ⅱ的光反应是在红光的短波光一 侧反应，P680是它们的作用中心色素，其主要特征是 和水的光解以及放氧相偶联。
高等植物体内的叶绿体色素有叶绿素和类胡萝卜素两 类。其中，叶绿素：叶绿素a、叶绿素b；类胡萝卜素： 胡萝卜素、叶黄素（图2-6）。
图2-6 叶绿体色素的种类
藻类植物还含有藻胆素：藻蓝蛋白、藻红蛋白。 （二）叶绿体色素的化学性质
1、叶绿素（chlorophyll） 叶绿素是双羧酸酯，由叶绿酸＋甲醇＋叶绿醇 合成，叶绿酸是双羧酸，其羧基中的羟基分别被甲 醇和叶绿醇酯化脱水而形成，按化学性质来说，叶 绿素是叶绿酸的酯（图2-7）。 COOH CH3OH C32H30ON4Mg + COOH C20H39OH 叶绿酸 COOCH3 + 2H2O C32H30ON4Mg COOC20H39
化学性质：1、取代反应 2、皂化反应
作用：收集光能并将光能转换为电能。
取代反应：
C32H30ON4Mg COOCH3 + COOC20H39 COOCH3 COOC20H39
2HCl
+ MgCl2
C32H32ON4
去镁叶绿素a（褐色）
C32H32ON4
COOCH3 + Cu （ CH 3COO） 2 COOC20H39
（二）光合生产力
指田间作物在一日中单位叶面积的光合 干物质生产能力，单位为g/m2/d。公式见书 P126
第二节 叶绿体及光合色素
图2-2 细胞中的叶绿体
一、叶绿体的成分和结构
（一）叶绿体的成分
水分：约75％ 干物质：蛋白质（酶类）、脂类、色素及 无机盐。 此外，还含有糖类、核糖体、DNA等。
图2-9 太阳光的光谱
叶绿素的吸收光谱有2个最强的吸收区：一个 是波长在640nm～660nm的红光部分；另一个是波 长为430nm～450nm的蓝紫光部分（图2-10）。
150 叶绿素b
660 100
消光系数
叶绿素a
643 50
0 400 500 λ /nm 600 700
图2-10 叶绿素a和b的吸收光谱（以乙醚为溶剂）
（四）叶绿素的生物合成
1、叶绿素生物合成过程（略） 在植物体内叶绿素合成的起始物质是琥珀酰辅 酶A和甘氨酸，它们在δ -氨基戊酮酸合成酶的催 化下，形成δ-氨基戊酮酸。叶绿素生物合成的重要 中间物质之一是δ-氨基戊酮酸，根据目前研究， δ氨基戊酮酸除了由甘氨酸和琥珀酰辅酶A合成外， 还可以由谷氨酸或a-酮戊二酸作为起始物质进行合 成。叶绿素的生物合成要经过13个～14个步骤的化 学变化，几个重要步骤如图2-13所示。
第三节 光合作用机理
光合作用包含一系列复杂的光化学 反应和酶促生化反应过程(即光反应和 碳反应）。其过程分为三大步骤： （1）原初反应：包括光能的吸收、传递和转换为
电能的过程。
（2）电子传递和光合磷酸化：电能转变为活
跃的化学能过程。
（3）碳同化：活跃的化学能转变为稳定的化学能
形成有机物质的过程。
表2-2 光合作用各种能量转变的概况
1、保持大气中氧气和二氧化碳含量的稳定。 2、大气中部分氧气转化为臭氧，在大气上层 形成屏障，滤去和吸收紫外线。
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二、光合作用度量
Hale Waihona Puke （一）光合速率单位时间内单位叶面积上光合作用吸收的CO2 量或放出的O2量来表示。单位为umol/m2/s 叶片进行光合作用时，也进行呼吸作用， 测到的光合速率实际上是净光合速率或 （表观光合速率）。叶片的真正光合速率 是净光合速率与呼吸速率之和。
（3）营养元素 植物缺乏氮、镁、铁、铜、锌、锰等元素时都 不能合成叶绿素，而呈缺绿病。 （4）氧 叶绿素生物合成需要有氧呼吸提供能量和物质 基础，因此缺氧会影响到叶绿素的形成。 （5）水分 缺水影响到叶绿素的生物合成，而且加速它 的破坏，因而缺水时叶子往往变黄。
3、叶绿素的降解 叶片衰老时，在有关酶的作用下，叶绿素结构 会逐渐裂解，类囊体内叶绿素b在还原酶作用下生成 叶绿素a，运输到叶绿体并在酶的作用下脱去植基生 成脱植基叶绿素a，再经脱镁整合酶作用生成脱镁叶 绿素a。在氧化酶作用下卟啉环裂解，成为水溶性无 色产物，由叶绿体转运到附件液泡。 4、植物的叶色 植物叶色由色素在体内的含量变化引起。叶 片为绿色是叶绿素含量比类胡萝卜素多，占优势。 秋天，叶绿素数量减少，类胡萝卜素比较稳定， 叶片呈黄色。
P 失去电子被氧化，A 得到电子被还原，D 放 出电子被氧化。
图2-14
二、电子传递和光合磷酸化
（一）光系统和电子传递链
1、光系统
光系统是指能够吸收光能并引起光合作用光反 应一组结合得比较牢的复合体。它们都有聚光色素 和作用中心色素。 1943年，爱默生以绿藻和红藻为材料，用不同波长研究 量子产额，发现作用光的波长超过685nm（远红光） 时，虽然量子仍被叶绿素大量吸收，但光合作用的量 子产额（每吸收一个光量子放出氧分子数）显著下降。 这种在长波红光下光合作用的量子产额下降的现象称 为“红降现象”。
光合作用单位 = 聚光色素系统 + 作用中心
作用中心色素：少数特殊状态的叶绿素a分子。具 有两种，一种叫P700（即在700nm波长处有一吸收高峰 的叶绿素a），另一种叫P680（即在680nm波长处有一吸 收高峰的叶绿素a）。 聚光色素没有光化学活性，只有吸收光能的作用。 它们把吸收的光能以诱导共振方式传递给中心色素， 所以又称天线色素。作用中心色素具有光化学活性， 当它获得光量子能量后能进行电荷分离，使光能转换 为电能，是光能转换为电能的“转换器”。
图2-4
基粒形态简图
图2-5
叶绿体亚显微结构图（局部）
（三）叶绿体的发育
绿色植物中的叶绿体是由原（始）质体发育而来。 在高等植物中，由原始质体发育成为前质体，前质体 在正常光照下逐渐发育成叶绿体。
二、叶绿体色素
叶绿体色素在光合作用中对光能的吸收、 传递和转换起重要作用，又称光合色素。 （一）叶绿体色素的种类
一、原初反应
1.光能的吸收与传递
每固定1分子CO2需2500个分子叶绿素吸收的 光能，每固定1分子CO2需要消耗8个光子，即1个 光子大约300个叶绿素分子。进行光能吸收的功能 单位（光系统或光合作用单位）由叶绿素、类胡 萝卜素、脂质和蛋白质组成的复合物，有两个主 成分：即聚光复合物和反应中心复合物（作用中心 色素）。 聚光复合物（聚光色素）：大部分叶绿素a、全部叶 绿素b、胡萝卜素和叶黄素等。
（二）叶绿体的结构
扁平椭圆形，直径3 ~ 6μm，厚2~3μm，集 中在叶肉栅栏细胞中（图2-3）。
基粒
被膜 基质
基质片层
基粒片层
图2-3
叶绿体的亚显微结构示意图
被膜：双层膜 控制物质进出 基粒类囊体（基粒片层）形成基粒 片层 基质类囊体（基质片层） 基质：膜以内、片层以外的基础物质
类囊体：两层膜自身闭合成扁平的囊状物。类 囊体膜是吸收和转换光能的场所，又 称光合膜（图2-4、5）。 基 粒：由数个类囊体叠成的圆饼状突出物。
图2-13 叶绿素生物合成过程
2、影响叶绿素合成的外界条件 （1）光 光是影响叶绿素形成的一个主要条件，因为由原 脱叶醇基叶绿素转变为脱叶醇基叶绿素是个需光的过 程，所以在黑暗中生长的幼苗不能形成叶绿素，而呈 黄白色，称为黄化现象。
（2）温
度
叶绿素生物合成是一系列酶促反应过程，如温 度过低，则酶促反应受到抑制，而使叶绿素不能形 成。形成叶绿素最低温度为2℃～4℃ ,最适温度为 30℃左右，最高温度为40℃左右。
爱因斯坦定律：E=NAhγ=NAhc/λ
波长（nm） <400
颜色 紫外
光量子能量 （kJ/mol） 297
400～425
425～490 490～560 560～580 580～640
紫
蓝 绿 黄 橙
289
259 222 209 197
640～740
表2-1
红
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不同波长的光量子所持的能量
2、光合色素的吸收光谱 叶绿体色素的光学性质主要表现在对光的吸收具 有选择性，因此具有一定的吸收光谱。太阳光不是单 色光，波长大约在390nm～760nm之间，称为可见光。 可见光分为红、橙、黄、绿、青、蓝、紫七种颜色， 这七色连续的光谱叫做太阳光谱（图2-9）