第九章 大型水生植物
合集下载
相关主题
- 1、下载文档前请自行甄别文档内容的完整性，平台不提供额外的编辑、内容补充、找答案等附加服务。
- 2、"仅部分预览"的文档,不可在线预览部分如存在完整性等问题,可反馈申请退款(可完整预览的文档不适用该条件!)。
- 3、如文档侵犯您的权益，请联系客服反馈,我们会尽快为您处理(人工客服工作时间：9:00-18:30)。
第九章 大型水生植物
一、大型水生植物的主要生态学特点
1、概念
是除小型藻类以外所有的水生植物类群。它们在生
理上依附于水环境，生活周期中至少有一部分发生在水 中或水表面。 指植物的一部分或全部永久地或至少一年中数月沉没于 水中或漂浮在水面上的高等植物类群。 由多个植物门类的物种组成，包括非维管束植物、
低级维管束植物和高级维管束植物。
4、生活周期
• 生活周期：多为一年生或多年生草本植物。
• 生长：从萌发到生物量最高峰，其
生物量的变化基本遵循S形曲线的趋势。
在生活周期的末端，生物量一般会发
生陡降，对应于全部或大部分植株死
亡。次年的生长将从头一年积累的种
子或休眠体的萌发开始。
• 繁殖：以无性繁殖为主。无性繁殖的主要方式是休 眠体，而以植株作为繁殖体的多年生长方式总体上
1、对物理环境的影响
Fra Baidu bibliotek
沉水植物作为水体中较大的生物群，对水体物理 环境的改变显著。 • 不同种沉水植物的消光系数最大可相差4倍。这种 种间差异造成对沉水植物群丛中共生种和植株上着生 生物的生长环境差异。
• 沉水植物的存在使其生长区的垂直温差可达10 ℃
m-1，而邻近的无植被区为0.2 ℃ m-1。
• 沉水植被区有利于保持小颗粒底质的稳定性，增加
1、沉水植物光合作用对水环境的适应
沉水植物在适应水体光照和光合作用底物二
者缺乏的极端环境的过程中，其光合作用的途径 发生了适应性改变，它们的光合作用效率明显低
于陆生植物。
陆生维管束植物已确定的光合代谢途径有C3、
C4、C3-C4居间型和景天酸代谢型（CAM）。 沉水植物光合作用代谢途径以C3类似型代谢 方式更常见，而藻类中以C4类似型的光合代谢为 主要方式。沉水植物的C4类似型代谢是其生长环
挺水植物在光、水和CO2 都充足的条件下，具有 较陆生植物更高的生产力；而沉水植物的初级生产力 水平受到水下光强减弱和CO2扩散缓慢的限制。
• 矿质营养代谢
对营养物质的固定能力也是以挺水植物最高，沉 水植物最低，浮叶植物居中。 大型水生植物是水体中除水层和底质以外的第三 个重要的矿质营养库。当矿质营养不缺乏时，沉水植 物体内的N为13 mg/g；P为3 mg/g以上。在一个面积 为30 km2 的中型湖泊中，如果植物的平均生物量为 500 g DW m-2 a-1，那么正常每年固定的N为195 t，P 为45 t。 由于水生植物还具有过量吸收元素的能力，因此， 具有减缓生态系统物质循环速度的功能。
沉水植物生活史对策有一年生或多年生，无 性繁殖的方式主要是形成营养休眠体，也有植株
过冬的，而有性繁殖则是形成种子。
• 有性繁殖消耗的资源量大，形成方式比较复杂， 繁殖体（种子）较小，较能抵抗环境压力和保持种 质，适应于长期休眠和长距离迁移；
• 无性繁殖体变异很少，抗逆性较差，优点是容易 形成，损耗的资源量少，繁殖体大，具有更大的初 始生长潜力。
水生和陆生植物的最大区别是前者有利用环
境中的HCO3-的潜力。沉水植物利用无机碳的能力
决定了其在不同硬度和PH值水体中的分布。CO2 进入植物的方式是被动扩散，而对HCO3-的利用是 主动吸收方式。水体PH值的变化导致植物所吸收 无机碳种类的不同：吸收CO2 随PH升高而下降， 而吸收HCO3-则反之。
体中的营养物含量比大部分组织中高。
叶是植物消耗能量较多的组织。周转率也与叶 的大小有关，具最大周转率的沉水植物具有小叶型 特征。
三、沉水植物对生态系统过程的影响
沉水植物占据水体中水和底质的主要界面， 形成水体这两大营养库之间的有机的结合部，因 此沉水植物对水体生物生产力和生物地化循环产 生关键性影响。
在稳定的水生态系统中，因为环境压力得到了 较好的缓冲，后一种繁殖对策对植物的生存和竞争 更为有利。但以无性繁殖策略为主的沉水植物也往 往以有性繁殖为补充，以弥补这种方式的不足。
• 纯粹以植株过冬的方式可以完全避免形成特殊组 织所需能量的损耗。
多年生植物组织中碳水化合物及主要营养物N和
P季节性分配模式一般是在春季生长开始前最高，生
长活跃期较低，然后又开始积累。 在过冬组织中，植株中的碳水化合物含量较低， 而在根和休眠体中含量较高，但由于植株的生物量 远远大于根和休眠体，从总量上其碳水化合物的储 存量还是具有优势。
繁殖体的形成时间一般在生长季后期，植物生
物量高峰到达前后，是受相关环境因子诱导而成。
营养在各组织中的分配与其功能相关，光合作用器 官中需要较多氮以合成酶类；种子和休眠体等繁殖
附植生物的种类和数量也减少。
• 实验池塘中沉水植物数量下降的长期后果还包括 浮游植物现存量的下降。
四、环境因素对沉水植被的影响
1、理化环境的影响 一般认为光强、温度和矿质元素是最重要 的理化因子。 2、底质结构的影响 底质结构（颗粒粗细、有机质含量的高低、 无氧代谢形成的无机物质含量）在很大程度上影
2、分布特点
• 植物带分布 在稳定的水体中，水生高等植物的分布 规律是自沿岸带向深水区作同心圆式分布，各生活型 带间是连续的，从沿岸向湖心方向各生活型的位置依 次为： 湿生植物-挺水植物-浮叶和漂浮植物-沉水植物。 水深是各生活型向内分布的限制因子，竞争是其 向外分布的限制因子。
• 空间结构
层片（Layer）：指群落中相同生活型植物的组合， 是构成大型水生植物群落的基本成份。 群 丛 （ Association ） ： 层 片 结 构 相 似 、 优 势 种 （建群种）相似的植物群落组合。 植被（Vegetation）：指某一地区所有植物群落的 总和。
逆向演替的结果是植被结构趋于简单化，生
物多样性下降，优势种从K选择的稳定型转化为r 选择的爆发性、不稳定型种，从而加剧了环境的 不稳定性。 逆向演替发生的原因是环境压力增加，使系
统的内源调节起不到调节作用，结果是系统的周
转加快，从而支持藻类和r选择型的大型植物优势 增强。
二、沉水植物对水环境的适应
按生活型（Life form）一般把大型水生植物分为： 湿生植物、挺水植物、浮叶植物、漂浮植物和沉水植 物。
生活型是指长期生长在相似环境条件下，而在形
态上产生适应趋同的类型，是环境饰变的结果，与其 分类位置无关。
湿生植物：
解剖特点与陆生植
物相似，其中单子
叶植物茎叶的角质 层发达，根有抗淹
性。
慈姑
生长在弱光下的沉水植物，通过降低其光补
偿点、光饱和点及K0.5 （光合作用半饱和点）与Ik
（光饱和开始点）等来增加光合作用效率，因此 对于某些沉水植物，日辐射仅在一年中的个别月
份才成为光合作用的主要限制因子，在其他月份
中，温度和无机碳的作用更为重要。 沉水植物在水表面处于全日照辐射时会面临 光抑制问题。生长于水表面的植物对强辐射产生 生化适应机制，即生成一些呼吸酶和色素以分解 强辐射下产生的活性O2。
2、沉水植物的矿质营养代谢对水环境的适应
沉水植物体各部分都有吸收矿质营养的能力， 但根、茎、叶对营养元素选择性有所不同。 底质吸收是沉水植物组织矿质营养的主要来
源。
沉水植物组织营养的积累量可能随水体营养的 增加而上升。
富营养化造成植物过量吸收水体营养，有可能对植 物生存产生不良后果。 营养过剩，特别是N：P比率过高，会造成植物过多 的营养生长，可能也会干扰沉水植物的有性生殖和无性 休眠体的形成，以及干扰干物质的积累，从而减弱植物
挺水植物：
茎叶气生，具有陆生植物的特性，根茎气道 发达、茎叶角质层厚。
菱
根生浮叶植物：
茎叶浮水，叶的两面性强，有沉水叶柄 或根茎与根相连，沉水部分的气道发达。
荷花
自由漂浮植物：
根系漂浮，退化或成悬垂状，叶或茎 的海绵组织发达，起漂浮作用，大多 数植物的花色鲜艳。
狐尾藻
沉水植物：
根、茎、叶退化，根吸收功能弱，茎中缺乏纤 维，叶薄，叶绿体集中于表面，普遍为营养繁 殖，其有性生殖以水媒方式为主。
碎屑的沉积量。
2、对生物地球化学过程的影响
沉水植物的生长和消亡显著地影响水体溶氧、 pH、C、N、P的形态和含量等。从而影响水体的 生物地球化学过程。
3、对水体生物群落的影响
• 沉水植物能降低营养物质循环的速度，控制着富 营养化的表现形式和抑制浮游植物。 • 沉水植物是附植生物的生活基质，它们为附生的 牧食生物提供了附植食物、避难所、接近空气-水层 界面的生存环境、氨基酸等。沉水植被区的减少，
的抗寒和过冬能力。
3、沉水植物资源分配的环境对策
环境对具有不同资源分配对策的沉水植物种类
产生选择压力，也迫使同种植物在不同环境下产生 不同对策。 例如：进行光合作用的组织的生长量必须与矿 质营养的供应能力平衡；在光照不足的情况下，植
物的根系生长也会相应减少，以对应对有限的物质
合成需要。 资源分配的合理性是植物生存适应和竞争成功 的关键。
水生植物地理分布与气候的关系没有陆生植物那么 显著，水生植物的世界性广分布种较为普遍，但也 有一些气候性种、地区种和特有种。
3、在物质循环和能量流动中的地位
• 生产力水平
在大型水生植物中，挺水植被的生产量是地球上 最高的，达40 000-75 000 g DW m-2 a-1；其次是浮叶 植物；然后是沉水植物与大型藻类，二者在初级生产 力上相当，为100-700 g DW m-2 a-1（Wetzel, 1983）。
植被类型（Vegetation type）：是具有不同优势种
的群丛的组合。 植被结构：指群丛和植被类型。
大型水生植物的植被结构比陆生植被简单：
各层片基本不重叠，植物群丛基本为单优势群
丛或两种共同优势群丛。植被类型分为湿生、
挺水、根生浮叶、漂浮和沉水等类型。
• 地理分布
由于水体对气候变化有巨大的缓冲作用，大型
不占优势。有性繁殖通常只占25%以下。
虽然在时间上出现的有早有晚，生活周期的长 短也不一致，但季节性生长一般以春秋型为主。
5、水生植被的演替
水生植被的演替以植被优势种的演替为特征。 原生演替：藻类-沉水植被-浮叶植被-挺水植被-沼生
植被-陆生植被，归结为：水生系列-沼生系列-陆生系列。
原生演替的最终结局是水生植物和水体的消失。 次生演替：是植被受破坏后的恢复过程。 逆向演替:也称为退化，其演替方向与原生演替 相反。
响沉水植物的生长。
3、渔业的影响
渔业活动对沉水植物的生长和群落结构产生 影响，渔业强度较高时，对植被产生直接牧食和 间接破坏效应，其结果是导致植被的退化。 4、藻类的影响 由于水体富营养化的普遍发生，对藻类生长的 营养限制得到缓解或解除，它们在光照和无机碳源 上对沉水植物具有竞争优势，所以藻类数量显著增 加，也使其对沉水植物的竞争机制产生明显效应。
境中低CO2 、高温和长光周期等胁迫因素诱导的，
是胁迫环境下的一种最高代价的代谢方式。
不同溶解无机碳类型转化为有机碳是通过不同
的羧化酶：
• RuBPCO（1，5-二磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶）决 定CO2的转化； • PEPC（苹果酸羧化酶）决定HCO3-的转化； • 两种无机碳的浓度平衡由CA（CO2 脱水酶）调 节，在单细胞藻类和沉水植物中，当植物转化为C4 类似型代谢时，CA的活力增强。
一、大型水生植物的主要生态学特点
1、概念
是除小型藻类以外所有的水生植物类群。它们在生
理上依附于水环境，生活周期中至少有一部分发生在水 中或水表面。 指植物的一部分或全部永久地或至少一年中数月沉没于 水中或漂浮在水面上的高等植物类群。 由多个植物门类的物种组成，包括非维管束植物、
低级维管束植物和高级维管束植物。
4、生活周期
• 生活周期：多为一年生或多年生草本植物。
• 生长：从萌发到生物量最高峰，其
生物量的变化基本遵循S形曲线的趋势。
在生活周期的末端，生物量一般会发
生陡降，对应于全部或大部分植株死
亡。次年的生长将从头一年积累的种
子或休眠体的萌发开始。
• 繁殖：以无性繁殖为主。无性繁殖的主要方式是休 眠体，而以植株作为繁殖体的多年生长方式总体上
1、对物理环境的影响
Fra Baidu bibliotek
沉水植物作为水体中较大的生物群，对水体物理 环境的改变显著。 • 不同种沉水植物的消光系数最大可相差4倍。这种 种间差异造成对沉水植物群丛中共生种和植株上着生 生物的生长环境差异。
• 沉水植物的存在使其生长区的垂直温差可达10 ℃
m-1，而邻近的无植被区为0.2 ℃ m-1。
• 沉水植被区有利于保持小颗粒底质的稳定性，增加
1、沉水植物光合作用对水环境的适应
沉水植物在适应水体光照和光合作用底物二
者缺乏的极端环境的过程中，其光合作用的途径 发生了适应性改变，它们的光合作用效率明显低
于陆生植物。
陆生维管束植物已确定的光合代谢途径有C3、
C4、C3-C4居间型和景天酸代谢型（CAM）。 沉水植物光合作用代谢途径以C3类似型代谢 方式更常见，而藻类中以C4类似型的光合代谢为 主要方式。沉水植物的C4类似型代谢是其生长环
挺水植物在光、水和CO2 都充足的条件下，具有 较陆生植物更高的生产力；而沉水植物的初级生产力 水平受到水下光强减弱和CO2扩散缓慢的限制。
• 矿质营养代谢
对营养物质的固定能力也是以挺水植物最高，沉 水植物最低，浮叶植物居中。 大型水生植物是水体中除水层和底质以外的第三 个重要的矿质营养库。当矿质营养不缺乏时，沉水植 物体内的N为13 mg/g；P为3 mg/g以上。在一个面积 为30 km2 的中型湖泊中，如果植物的平均生物量为 500 g DW m-2 a-1，那么正常每年固定的N为195 t，P 为45 t。 由于水生植物还具有过量吸收元素的能力，因此， 具有减缓生态系统物质循环速度的功能。
沉水植物生活史对策有一年生或多年生，无 性繁殖的方式主要是形成营养休眠体，也有植株
过冬的，而有性繁殖则是形成种子。
• 有性繁殖消耗的资源量大，形成方式比较复杂， 繁殖体（种子）较小，较能抵抗环境压力和保持种 质，适应于长期休眠和长距离迁移；
• 无性繁殖体变异很少，抗逆性较差，优点是容易 形成，损耗的资源量少，繁殖体大，具有更大的初 始生长潜力。
水生和陆生植物的最大区别是前者有利用环
境中的HCO3-的潜力。沉水植物利用无机碳的能力
决定了其在不同硬度和PH值水体中的分布。CO2 进入植物的方式是被动扩散，而对HCO3-的利用是 主动吸收方式。水体PH值的变化导致植物所吸收 无机碳种类的不同：吸收CO2 随PH升高而下降， 而吸收HCO3-则反之。
体中的营养物含量比大部分组织中高。
叶是植物消耗能量较多的组织。周转率也与叶 的大小有关，具最大周转率的沉水植物具有小叶型 特征。
三、沉水植物对生态系统过程的影响
沉水植物占据水体中水和底质的主要界面， 形成水体这两大营养库之间的有机的结合部，因 此沉水植物对水体生物生产力和生物地化循环产 生关键性影响。
在稳定的水生态系统中，因为环境压力得到了 较好的缓冲，后一种繁殖对策对植物的生存和竞争 更为有利。但以无性繁殖策略为主的沉水植物也往 往以有性繁殖为补充，以弥补这种方式的不足。
• 纯粹以植株过冬的方式可以完全避免形成特殊组 织所需能量的损耗。
多年生植物组织中碳水化合物及主要营养物N和
P季节性分配模式一般是在春季生长开始前最高，生
长活跃期较低，然后又开始积累。 在过冬组织中，植株中的碳水化合物含量较低， 而在根和休眠体中含量较高，但由于植株的生物量 远远大于根和休眠体，从总量上其碳水化合物的储 存量还是具有优势。
繁殖体的形成时间一般在生长季后期，植物生
物量高峰到达前后，是受相关环境因子诱导而成。
营养在各组织中的分配与其功能相关，光合作用器 官中需要较多氮以合成酶类；种子和休眠体等繁殖
附植生物的种类和数量也减少。
• 实验池塘中沉水植物数量下降的长期后果还包括 浮游植物现存量的下降。
四、环境因素对沉水植被的影响
1、理化环境的影响 一般认为光强、温度和矿质元素是最重要 的理化因子。 2、底质结构的影响 底质结构（颗粒粗细、有机质含量的高低、 无氧代谢形成的无机物质含量）在很大程度上影
2、分布特点
• 植物带分布 在稳定的水体中，水生高等植物的分布 规律是自沿岸带向深水区作同心圆式分布，各生活型 带间是连续的，从沿岸向湖心方向各生活型的位置依 次为： 湿生植物-挺水植物-浮叶和漂浮植物-沉水植物。 水深是各生活型向内分布的限制因子，竞争是其 向外分布的限制因子。
• 空间结构
层片（Layer）：指群落中相同生活型植物的组合， 是构成大型水生植物群落的基本成份。 群 丛 （ Association ） ： 层 片 结 构 相 似 、 优 势 种 （建群种）相似的植物群落组合。 植被（Vegetation）：指某一地区所有植物群落的 总和。
逆向演替的结果是植被结构趋于简单化，生
物多样性下降，优势种从K选择的稳定型转化为r 选择的爆发性、不稳定型种，从而加剧了环境的 不稳定性。 逆向演替发生的原因是环境压力增加，使系
统的内源调节起不到调节作用，结果是系统的周
转加快，从而支持藻类和r选择型的大型植物优势 增强。
二、沉水植物对水环境的适应
按生活型（Life form）一般把大型水生植物分为： 湿生植物、挺水植物、浮叶植物、漂浮植物和沉水植 物。
生活型是指长期生长在相似环境条件下，而在形
态上产生适应趋同的类型，是环境饰变的结果，与其 分类位置无关。
湿生植物：
解剖特点与陆生植
物相似，其中单子
叶植物茎叶的角质 层发达，根有抗淹
性。
慈姑
生长在弱光下的沉水植物，通过降低其光补
偿点、光饱和点及K0.5 （光合作用半饱和点）与Ik
（光饱和开始点）等来增加光合作用效率，因此 对于某些沉水植物，日辐射仅在一年中的个别月
份才成为光合作用的主要限制因子，在其他月份
中，温度和无机碳的作用更为重要。 沉水植物在水表面处于全日照辐射时会面临 光抑制问题。生长于水表面的植物对强辐射产生 生化适应机制，即生成一些呼吸酶和色素以分解 强辐射下产生的活性O2。
2、沉水植物的矿质营养代谢对水环境的适应
沉水植物体各部分都有吸收矿质营养的能力， 但根、茎、叶对营养元素选择性有所不同。 底质吸收是沉水植物组织矿质营养的主要来
源。
沉水植物组织营养的积累量可能随水体营养的 增加而上升。
富营养化造成植物过量吸收水体营养，有可能对植 物生存产生不良后果。 营养过剩，特别是N：P比率过高，会造成植物过多 的营养生长，可能也会干扰沉水植物的有性生殖和无性 休眠体的形成，以及干扰干物质的积累，从而减弱植物
挺水植物：
茎叶气生，具有陆生植物的特性，根茎气道 发达、茎叶角质层厚。
菱
根生浮叶植物：
茎叶浮水，叶的两面性强，有沉水叶柄 或根茎与根相连，沉水部分的气道发达。
荷花
自由漂浮植物：
根系漂浮，退化或成悬垂状，叶或茎 的海绵组织发达，起漂浮作用，大多 数植物的花色鲜艳。
狐尾藻
沉水植物：
根、茎、叶退化，根吸收功能弱，茎中缺乏纤 维，叶薄，叶绿体集中于表面，普遍为营养繁 殖，其有性生殖以水媒方式为主。
碎屑的沉积量。
2、对生物地球化学过程的影响
沉水植物的生长和消亡显著地影响水体溶氧、 pH、C、N、P的形态和含量等。从而影响水体的 生物地球化学过程。
3、对水体生物群落的影响
• 沉水植物能降低营养物质循环的速度，控制着富 营养化的表现形式和抑制浮游植物。 • 沉水植物是附植生物的生活基质，它们为附生的 牧食生物提供了附植食物、避难所、接近空气-水层 界面的生存环境、氨基酸等。沉水植被区的减少，
的抗寒和过冬能力。
3、沉水植物资源分配的环境对策
环境对具有不同资源分配对策的沉水植物种类
产生选择压力，也迫使同种植物在不同环境下产生 不同对策。 例如：进行光合作用的组织的生长量必须与矿 质营养的供应能力平衡；在光照不足的情况下，植
物的根系生长也会相应减少，以对应对有限的物质
合成需要。 资源分配的合理性是植物生存适应和竞争成功 的关键。
水生植物地理分布与气候的关系没有陆生植物那么 显著，水生植物的世界性广分布种较为普遍，但也 有一些气候性种、地区种和特有种。
3、在物质循环和能量流动中的地位
• 生产力水平
在大型水生植物中，挺水植被的生产量是地球上 最高的，达40 000-75 000 g DW m-2 a-1；其次是浮叶 植物；然后是沉水植物与大型藻类，二者在初级生产 力上相当，为100-700 g DW m-2 a-1（Wetzel, 1983）。
植被类型（Vegetation type）：是具有不同优势种
的群丛的组合。 植被结构：指群丛和植被类型。
大型水生植物的植被结构比陆生植被简单：
各层片基本不重叠，植物群丛基本为单优势群
丛或两种共同优势群丛。植被类型分为湿生、
挺水、根生浮叶、漂浮和沉水等类型。
• 地理分布
由于水体对气候变化有巨大的缓冲作用，大型
不占优势。有性繁殖通常只占25%以下。
虽然在时间上出现的有早有晚，生活周期的长 短也不一致，但季节性生长一般以春秋型为主。
5、水生植被的演替
水生植被的演替以植被优势种的演替为特征。 原生演替：藻类-沉水植被-浮叶植被-挺水植被-沼生
植被-陆生植被，归结为：水生系列-沼生系列-陆生系列。
原生演替的最终结局是水生植物和水体的消失。 次生演替：是植被受破坏后的恢复过程。 逆向演替:也称为退化，其演替方向与原生演替 相反。
响沉水植物的生长。
3、渔业的影响
渔业活动对沉水植物的生长和群落结构产生 影响，渔业强度较高时，对植被产生直接牧食和 间接破坏效应，其结果是导致植被的退化。 4、藻类的影响 由于水体富营养化的普遍发生，对藻类生长的 营养限制得到缓解或解除，它们在光照和无机碳源 上对沉水植物具有竞争优势，所以藻类数量显著增 加，也使其对沉水植物的竞争机制产生明显效应。
境中低CO2 、高温和长光周期等胁迫因素诱导的，
是胁迫环境下的一种最高代价的代谢方式。
不同溶解无机碳类型转化为有机碳是通过不同
的羧化酶：
• RuBPCO（1，5-二磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶）决 定CO2的转化； • PEPC（苹果酸羧化酶）决定HCO3-的转化； • 两种无机碳的浓度平衡由CA（CO2 脱水酶）调 节，在单细胞藻类和沉水植物中，当植物转化为C4 类似型代谢时，CA的活力增强。